STRUCTURE DU GLAND ET DE SON PÉDONCULE

On peut distinguer dans le corps d'un Entéropneuste quatre régions : le gland prébuccal, le collier qui fait suite à la bouche, la région branchiale et la région abdominale où intestinale.

Le gland (fig. 1292, Pr) estune masse musculaire de forme ovoide, à extrémité antérieure amincie en pointe, attachée par un prolongement pédiculaire à la face dorsale interne du collier; c’est, par excellence, l'organe locomoteur de l'animal. Le collier rappelle tout à la fois le collier et la membrane thoracique des SERPULINE; il forme, en avant, autour du gland, une sorte de manchette, plus ou moins lobée, dont la partie libre, comparable à un prépuce, est plus ou moins allongée. La bouche est située du côté ventral, au fond de la goultière circulaire qui sépare le gland du collier. Le bord postérieur du collier est plus ou moins relevé en un bourrelet annulaire qui le délimite nettement par rapport à la région respiratoire. Celleci est plus ou moins aplatie; mais peu à peu, à mesure que l’on se rapproche de l'extrémité postérieure du corps, la section transversale de Panimal prend une forme de plus en plus arrondie. Très souvent aucune démarcation précise ne sépare la région respiratoire de la région intestinale. Ces deux régions présentent une annulation assez régulière, mais qui ne correspond pas à une métaméridation des organes internes. La région respiratoire est parcourue par deux sillons médians, l’un dorsal, l’autre ventral, qui se prolongent, suivant les espèces, plus ou moins en arrière. Le sillon dorsal est compris, dans la région respiratoire, entre deux bourrelets longitudinaux s'amincissant peu à peu et se terminant en pointe; en dehors de ces bourrelets, le plus souvent au fond des sillons qui les séparent des parties latérales du corps, sont situés les orifices respiratoires (Glandiceps Hacksi, Ptychodera sarniensis). Dans les PTrYCHODERIDE, le corps s’aplatit dans cette région et s’élargit en deux ailes dites ailes génitales (fig. 1296, «, p. 1920), qui parfois se recourbent vers le dos au point d'arriver à se toucher (P. clavigera); sur une certaine étendue, à partir de l'extrémité des ailes génitales (P. clavigera), ou même avant cette extrémité (P. minuta), le tégument est soulevé en plis régulièrement disposés les uns derrière les autres, ou accumulés sans ordre; ces plis correspondent à des cæcums latéraux du tube digestif et caractérisent une région hépatique de l'abdomen que suit la région intestinale Aénuée de toute particularité intéressante.

Structure du gland et de son pédoncule; prétendus rapports avec les Vertébrés. — Non seulement le gland est extrêmement contractile, mais sa longueur à l’état d'extension est extrêmement variable suivant les espèces; tandis qu’elle dépasse trois fois la longueur du collier, lui-même très allongé chez le Balanoglossus Kowalevskyi, il est à peine aussi long que cette région du corps chez la Ptychodera clavigera. C’est essentiellement un organe musculeux (fig. 1292, Pr) dans lequel les

Fig. 1292. — Jeune Balanoglossus fortement grossi. — Pr, trompe. On aperçoit les nombreuses fentes branchiales.

1918 ENTÉROPNEUSTES.

coupes permettent de reconnaitre un épithélium vibratile épais, à cellules extrémement grêles et allongées, reposant sur une membrane fibrillaire, avec substance interstitielle contenant des noyaux et qui doit être considéré comme de nature nerveuse. Au-dessous de cette membrane une couche de fibres musculaires annulaires lisses, très épaisse chez les Schizocardium et Glandiceps, faible chez les Balanoglossus et Ptychodera, est suivie d'un feutrage de fibres musculaires striées, de direction oblique ou longitudinale, et dans lequel sont creusées des lacunes plus ou moins étendues, remplies chez le vivant par un liquide où flottent des corpuscules amiboïdes. A l'une de ces lacunes fait suite un canal qui vient s'ouvrir du côté dorsal à la jonction du pédoncule et du collier (fig. 129%, p) et qui est quelquefois

ne l

Fig. 1293. — Coupe sagittale de la trompe, du Fe ai ” se parnion RES CARE A Fig. 1294. — Coupe longitudinale et horizontale du > ]: À Ti 2 rite À a Rs tes , de REED Balanoglossus Kowalewskyiladulte, dans la région ons pe; e,épi ; C,org ° À étule dela trompe: épiderme corne qu sœur — D, 0, D les rs calomess 0h LL t Hat 1 PS |: ie ' glande proboscidienne; À, cœur; p, pore proboseiair e: 0 eux ‘allier ; Le + EU RERLEES :

Ps al Momo dut gi lRe dien; €, capillaires; ph, cavité péritonéale; d, vais-

racines de la couche nerveuse du collier; 2, sillon annulaire du collier; v, vaisseau dorsal ; l, bandelette épibranchiale; », région respiratoire de l'æsophage; «&, œsophage; b, cavité buccale ; k, cartilage (d'après Spengel).

seau dorsal (d'après Bateson).

double (B. Kupfferi); sur ses parois se continue l’épithélium du pédoncule. Cet épithélium finit par se confondre avec les éléments constitutifs du gland. C’est le seul orifice que présente ce dernier.

Le pédoncule qui relie le gland au collier est une région du corps particulièrement remarquable ; elle contient en effet de bas en haut (fig. 1293) : 1° une plaque cartilagineuse (4), dite plaque pharyngienne, bifurquée en arrière, immédiatement superposée à la paroi dorsale du pharynx; 2° un diverticule pharyngien qui nait dans la région du pédoncule sous la forme d’un tube étroit, mais qui s’élargit

graduellement en une assez vaste expansion dont les cellules pariétales présentent des modifications histologiques rappelant celles des cellules de la corde dorsale des Vertébrés et peut se prolonger en avant en un long appendice vermiforme (Schizocardium, Glandiceps) ; 3° un sac (s) dérivé du cœur de la Tornaria, qui est demeuré en communication avec les vaisseaux qui recouvrent toute la surface dorsale du diverticule pharyngien et que l'on peut considérer comme le cœur de l'adulte; 4° un organe glandulaire (le sac cardiaque de Spengel) dont la région antérieure bilobée (Ptychodera, Balanoglossus) ou même divisée en deux auricules (Schizocardium, Glandiceps) est constituée par un réticulum conjonctif dont les trabécules séparés par des vaisseaux sont chargés d'éléments en prolifération, tandis que sa région postérieure revêt l'apparence d’un sac à parois minces, clos de toutes parts. C'est sur l’organisation de cette région si limitée du corps, combinée avec la présence de fentes respiratoires, qu'a été presque entièrement échafaudée la théorie de la parenté généalogique des Entéropneustes devenus des CÉPHALOCORDES avec les Vertébrés.

Dans cette région même la ressemblance se limite à ce que sur un très court diverticule du pharynx (fig. 1295, n), arbitrairement assimilé à un rudiment de corde dorsale, certains éléments sécrètent une substance présentant une certaine analogie avec la substance fondamentale du cartilage, tandis que d'autres dégénèrent à

peu près de la même façon que ceux de la Fe, Cane mere de fe four corde dorsale des Vertébrés. Il ne saurait être lettres que dans la fig. 1294; n, notocorde ici question d’ailleurs d'aucun des rapports nn

fondamentaux de connexion, caractéristiques des Vertébrés : le système nerveux des Entéropneustes, à l'opposé de celui des Vertébrés, est tout à fait rudimentaire; leur prétendue corde dorsale passe entre le cœur et le tube digestif, à l'inverse de ce qui existe chez les Vertébrés, et l'assimilation de la corde dorsale des Entéropneustes à celle des Vertébrés entrainerait forcément l'assimilation du gland des premiers au crâne des seconds, conclusion qu'admettront sans doute peu de naturalistes.

Structure des parois du corps. — Comme chez les Plathyhelminthes, dans la plus grande partie de la longueur du corps, presque tout l'intervalle entre l'épithélium intestinal et l’épithélium somatique est occupé par des fibres musculaires et du tissu conjonctif, ne laissant libres que les espaces lacunaires occupés soit par le liquide sanguin, soit par les éléments génitaux. La disposition des fibres musculaires permet toutefois de faire le départ entre celles qui appartiennent au tégument, celles qui sont propres au tube digestif et celles qui traversent la cavité vénérale, mais l’oblitèrent au lieu de se disposer en dissépiments et de la cloisonner comme chez les Némertes métaméridées. Dans le collier et au-dessous de la couche nerveuse, on trouve une couche de fibres longitudinales, puis une mince couche de fibres transversales; de même, sur le tube digestif, des fibres longitudinales suivent immédiatement l’épithélium ; les fibres transversales viennent après. Mais au delà du collier, il peut arriver (Ptychodera sarniensis) que les fibres transversales disparaissent aussi bien de la paroi du corps que de la paroi digestive ;

19920 ENTÉROPNEUSTES.

l'intervalle entre les deux épithéliums est alors occupé par des fibres musculaires entrecroisées, de direction à peu près longitudinale, plongées dans un reticulum de tissu conjonctif.

Dans la paroi du tronc, la couche de fibres musculaires transversales est exlérieure chez les Ptychodera; elle est, au contraire, située en dedans de la couche des muscles longitudinaux chez les Schizocardium et Glandiceps, et manque chez la Balanoglossus. Ges diverses couches sont partout interrompues le long des lignes médianes, dorsales et ventrales par deux mésentères verticaux dont l'origine est indiquée p. 1924. Dans les régions hépatique et branchiale des Ptychodera, deux cloisons longitudinales obliques délimitent encore deux petites chambres accessoires dorsaies.

L'épithélium de la paroi du corps est formé, au niveau du collier, de longues cellules cylindriques, parmi lesquelles on distingue quelques cellules à mucus. Ces cellules deviennent très nombreuses et sont turgescentes à partir de la région branchiale ; toutefois elles manquent totalement sur les parois latérales des saillies hépatiques, où l'épithélium est formé de cellules cubiques d’une faible épaisseur.

Appareil digestif. — Le tube digestif s'étend en ligne droite depuis la bouche, située au-dessous du gland, à sa jonction avec le collier, jusqu’à l'extrémité postérieure du corps où s'ouvre l'anus.

Cylindrique dans la région du collier, ilne se modifie, sur son trajet, que pour donner naissance à des diverticules dorsaux dont la première série, s'ouvrant au dehors de chaque côté de la ligne médiane dorsale, constitue les sacs branchiaux, tandis que la seconde série constitue les cæcums hépatiques.

Entre ces deux régions, son calibre est diversement modifié, suivant le degré de développement des glandes génitales.

Assez souvent, deux bourrelets latéraux longitudinaux qui font saillie dans le tube digestif, séparent nettement ou d'une manière incomplète (Balanoglossus, quelques Glandiceps) la cavité de ce tube en deux moi- Fig. 1296. — Coupe transversale un peu schématisée de liés superposées (is. 1295, T œ) et

la région respiratoire de la Ptychodera clavigera. — ne communiquant entre elles que par

aie géniale: ge ad ms nine fente longitudinale étroite (P4yde l'œsophage; /, languette branchiale; c, eloison chodera); la moitié inférieure (æ), com-

branchiale ; p, pore génital; /, pore branchial ; #, tronc : e

nerveux 40rsell(d'après Spengel). muniquant directement avec l’œso-

phage, est la cavité digestive; la moitié supérieure (r) est la cavité branchiale, de laquelle naissent les chambres branchiales. Ces deux cavités ne forment qu’une cavité unique, chez d’autres espèces (Balanoglossus Kowalevskyi). Ailleurs (Schizocardium) , la-cavité branchiale envahit toute

l'étendue du tube digestif, et la chambre digestive n’est plus représentée que par une bandelette ventrale. Les sacs branchiaux (fig. 1297) sont de vastes expansions de la chambre branchiale, ciliées à l'intérieur et communiquant avec l'extérieur par l'intermédiaire d'un canal plus ou moins allongé, s’ouvrant au dehors par un pore au voisinage de la ligne médiane dorsale. Le sac s'ouvre largement dans la chambre branchiale, mais son ouverture (f) est transformée en une simple fente annulaire ou en fer à cheval par une formation particulière, l'opercule (k), qui pénètre plus ou moins loin dans la chambre branchiale. Un canal souvent fendu en gouttière fait communiquer chacun des sacs branchiaux de la première paire avec la cavité générale du collier. L'opercule est formé par deux replis épithéliaux, qui se soudent par leur bord après être réfléchis l’un vers l’autre, et sont reliés par des lames transversales, les synapticules (s), aux parois des sacs (ec). Ces parois, ces lames transversales et les replis épithéliaux sont respectivement soutenus par des lames cartilagineuses dont la forme, telle qu'elle apparait sur une coupe transversale, est caractéristique des espèces.

En arrière de la région branchiale, le tube digestif présente également, du côté dorsal, des diverticules : . er : : = : Fig. 1297. — Coupe transversale à hépatiques, à épithélium très allongé qui soulèvent le fravers quatre saes branchiaux de tégument et déterminent ainsi, à la surface dorsale l? Ptychodera minuta. —e, cloisons - branchiales ; /, fentes branchiales; k, de l'animal, dans les genres Ptychodera et Schizocar-

languettes branchiales; s, synaptidium, des saillies herniaires, tantôt métamériquement ‘1° unissant les carlilages bran-

chiaux; D, poches branchiales; », (P. minuta), tantôt très irréguliérement disposées vaisseaux (d'après Spengel). (P. clavigera). La région hépatique est d’ailleurs toujours plus ou moins nettement caractérisée par son épithélium, même en l'absence de cæcums. Dans la partie antérieure de cette région, on observe souvent des communications directes du tube digestif avec l'extérieur. Il en existe une paire chez le Schizocardium brasiliense, trois chez le Glandiceps Hacksi; les Balanoglossus en sont également pourvus. Plus en avant, on trouve, en outre, dans le même genre, des orifices de communication impairs dont le nombre peut s'élever à 29 (S. brasiliensis); ces orifices sont disposés en neuf groupes chez le G. Talaboti.

Le tube digestif présente encore assez souvent le long des lignes médianes dorsales, notamment dans la région branchiale, un épaississement particulier, la bandelette épibranchiale. Dans le Glandiceps Hacksi, il existe en plus, sur une faible lonsueur de la région hépatique, du côté dorsal, un intestin accessoire, en forme de tube, s'ouvrant, à ses deux extrémités, dans l'intestin principal et rappelant ainsi le siphon intestinal des Échinodermes et des Vers annelés. à

Appareil circulatoire. — L'appareil circulatoire comprend un cœur et des vaisseaux; le cœur est situé sur la face dorsale du diverticule de la trompe (prétendue corde dorsale), au-dessous du sac à paroi antérieure glandulaire. Il est, en avant, terminé en cæcum; latéralement, il donne naissance aux vaisseaux de la trompe et de l’extrémité antérieure du diverticule pharyngien, à ceux de la glande probos-

1992 ENTÉROPNEUSTES.

cidienne; il fournit postérieurement trois vaisseaux, l'un médian, les deux autres latéraux. Le vaisseau médian passe sous le système nerveux, et produit latéralement plusieurs branches qui se réuniront sur la face dorsale du cordon nerveux pour constituer le tronc longitudinal dorsal qui accompagne le cordon et se termine avec lui; à ce moment le vaisseau sous-nervien grossit, au contraire, et forme un vaisseau longitudinal qui se continue jusqu'à l'extrémité postérieure du tronc. Les deux prolongements latéraux, après s'être anastomosés à travers la plaque pharyngienne, descendent obliquement vers la région ventrale en cheminant dans la couche musculaire de l'intestin chez les Ptychodera; ils se réunissent sur la ligne médiane ventrale en un vaisseau longitudinal qu'on retrouve sur toute la longueur du corps et qui est même continué, en avant du point de jonction des deux vaisseaux latéraux, jusqu'au bord antérieur du collier. Cette portion antérieure du canal ventral est située entre les couches musculaires transversale et longitudinale de la paroi de l'intestin; mais vers le bord postérieur du collier, elle vient se placer à la face supérieure du tronc nerveux ventral, et l'accompagne jusqu’à son extrémité. Le tronc dorsal et le tronc ventral ainsi que le tronc dorsal accessoire susnervien, sont mis en communication par des branches latérales qui suivent les mésentères dorsal et ventral, pour se ramifier dans les parois du corps et dans les parois intestinales, entre les épithéliums respectifs de ces parois et la couche musculaire qui les suit. Au niveau de la région branchiale, le tronc dorsal présente un volume considérable ; il est accompagné de deux troncs longitudinaux secondaires, placés de chaque côté de la ligne médiane et auxquels il a lui-même donné naissance; chez les Ptychodera deux autres vaisseaux longitudinaux se trouvent au sommet des ailes génitales. Le réseau circulatoire, d’ailleurs peu abondant, des branchies n’est qu'une dérivation du réseau circulatoire contenu dans les parois du tube digestif.

Système nerveux. — Le système nerveux central est représenté par un cordon qui s'étend le long de la ligne médiane dorsale, du bord antérieur au bord postérieur du collier (fig. 1293, n). A ses deux extrémités le cordon est superliciel, mais dans la région moyenne, il est situé dans l'épaisseur même des tissus qui forment la paroi du collier. Sa région axiale est constituée par un réticulum fibro-cellulaire, creusé de nombreuses vacuoles et dont les cellules se régularisent, à la périphérie de la région, pour constituer une sorte d'épithélium. Cette région axiale est enveloppée par une couche fibreuse dont les fines fibrilles, très serrées, sont parsemées d'assez nombreux noyaux. Aux deux extrémités du cordon, les cellules axiales passent insensiblement aux cellules épidermiques, comme si la région axiale n’était ellemême qu'une portion d'épiderme modifié. £ffectivement chez la Ptychodera sarniensis, la partie postérieure est creuse et constitue un véritable canal qui s'ouvre au dehors à l’extrémilé postérieure du collier; d'autre part, au commencement de son tiers postérieur (P. minuta, P. clavigera), plusieurs cylindres cellulaires (trois chez la P. sarniensis) unissent la masse cellulaire à l’épithélium externe ({), et sont revêtus de fibrilles qui viennent se perdre dans la couche nerveuse sous-épidermique. Ces relations n’ont rien de bien spécial et nous avons vu des relations analogues chez tous les Vers inférieurs; mais il y a lieu de remarquer que, chez les Vers, les cellules occupent la périphérie du cordon nerveux, tandis que chez les Entéropaeustes elles sont intérieures au cordon, comme si ce dernier résultait d’une inva-

gination. Au niveau de l'ouverture postérieure du canal nerveux, la substance fibreuse se continue d'une part avec la couche nerveuse tégumentaire, d'autre part avec un nerf médian dorsal situé sous l'épithélium et qui arrive jusqu’à l’extrémilé postérieure du corps. Un nerf semblable existe le long de la ligne médiane ventrale. Ce nerf se rattache au tronc dorsal du collier par deux branches sous-épithéliales auxquelles il donne naissance en se bifurquant au niveau du premier sac branchial. Ces deux troncs médians ne sont d’ailleurs que des épaississements locaux de la couche nerveuse sous-épithéliale qui prend dans la trompe son maximum de développement.

Il n'y a chez les Entéropneustes adultes aucun organe des sens différencié.

Appareil génital. — Les sexes sont toujours séparés. Les glandes génitales sont représentées par des sacs latéraux dont il peut exister quatre séries, deux médianes et deux latérales (Glandiceps, Balanoglossus), où deux séries seulement correspondant aux séries latérales du type précédent (Ptychodera, Schizocardium). Chaque sac s'ouvre au dehors par un orifice dorsal spécial; les orifices latéraux ou orifices primaires sont, en général, situés auprès des orifices branchiaux de manière à former deux séries régulières; ils sont quelquefois accompagnés d'orifices accessoires appartenant au même sac. Les orifices des sacs médians ou orifices secondaires forment aussi deux rangées régulières, plus rapprochées de la ligne médiane. Les sacs apparaissent déjà dans la région branchiale, mais ils se répètent bien au delà de cette région, caractérisant une nouvelle région du corps que l’on peut appeler la région génitale. En général, les sacs de la région branchiale sont allongés, simples; leur canal excréteur nait assez souvent de l'extrémité supérieure de la glande (Ptychodera minuta), mais il peut naïtre aussi d’un point plus profond de sa longueur (P. aperta, P. clavigera), et la glande finit par être partagée en deux lobes presque égaux dont l’un demeure silué du côté des branchies, tandis que l’autre s'engage dans le repli tégumentaire qui forme chez les Ptychoderu l'aile génitale (fig. 1296, g). Dans la région génitale les sacs sont souvent bifurqués, les deux sacs s’ouvrant au dehors par un orifice commun (P. sarniensis, P. cluvigera), où même ramifiés (P. erythræa, Balanoglossus canadensis, etc.); leur forme est généralement plus compliquée que dans la région branchiale.

Chaque sac est constitué par une enveloppe péritonéale, une membrane vasculaire et une couche germinative. L’enveloppe péritonéale est un épithélium plat, doublé d’une assise de fibres musculaires longitudinales ; la membrane vasculaire contient tantôt un véritable sinus, tantôt un réseau de capillaires qui pénètrent dans la couche germinative. Celle-ci est une couche épithéliale dans laquelle se différencient de bonne heure des cellules de deux catégories; les unes deviennent les cellules génitales qui demeurent un cerlain temps indifférentes, au point de vue sexuel; les autres forment un revêtement folliculaire qui, dans les ovaires, entoure chacun des œufs en le rattachant à la membrane vasculaire; les noyaux de ces éléments folliculaires sont quelquefois encore reconnaissables dans l'enveloppe de l'œuf, après la ponte (Ptychodera). Dans les testicules les cellules génitales se divisent rapidement et finissent par former des colonettes de spermatoblastes toutes semblables à celles qu'on observe chez les Crinoides (p. 830). Les spermatozoïdes libres occupent la région axiale de chaque testicule; ils ont une tête allongée et une longue queue extrêmement fine. Sur les glandes génitales en inactivité, entre des amas mamelonnés d'éléments disposés en bandes radiales, et qui deviendront

1924 ENTÉROPNEUSTES.

sans doute les éléments génilaux, se trouvent intercalés des éléments réfringents dont le rôle et la nature demeurent indéterminés. f Développement !. — Le développement débute toujours par une segmentation totale et égale de l'œuf, qui est pauvre en matériaux; il se constitue ainsi une blastula qui se transforme par invagination en une gastrula (fig. 1298, n° 4) dont l’'archentéron n’est séparé de l'exoderme que par un étroit blastocèle. La gastrula, d'abord sphérique, s’allonge de manière que le blastopore occupe l’une des extrémités de son grand axe; bientôt à quelque distance de l'extrémité opposée se produit un orifice latéral qui devient la bouche; le blastopore se ferme momentanément, mais à sa place se reconstitue l’anus; que le blastopore marque, par Conséquent, l'extrémité postérieure du corps; l'embryon ainsi constitué présente une région préorale assez étendue qui deviendra le gland prébuceal de l'adulte. Bientôt l’archentéron donne naissance à cinq diverticules : un antérieur, impair (fig. 1298, n°s 3 et 4, m), qui vient s'appliquer exactement contre l’'exoderme delarégion prébuccale; quatre latéraux (m",m""), symétriques deux à deux etdontla disposition implique une division métamérique de l'embryon. Ces diverticules se séparentassezrapidementet d'une manière complète de l’archentéron (fig. 1298, n°5). Le Fig. 1298. — Développement du Balanoglossus Kowalevskyi diverticule antérieur donne nais- TE Stomhone dE £at près de re fermer: 2 embryon après Sance graduellement à tous les la fermeture du blastopore; 3, début de la formation du {issus sous-épithéliaux du gland ; mésoderme en #”', par constriction de l’entoderme; 4, forma- 4 . ; les diverticules moyens et posté-

tion des entérocèles moyens et postérieurs #”, m/';5, coupe longitudinale et horizontale de l'embryon après la rencontre rjeurs grandissent en demeurant des blastocèles et des trois cœlomes; 6, formation du système oS 3 nerveux central €, et de la prétendue notocorde n; #”5, méso- symétriques deux à deux, eten ‘derme; d, région digestive; t, région intestinale du tube , : nds digestif (d'après Bateson). appliquant LE RARE LT contre l’archentéron, qui devient ainsi l’entoderme, leur face externe contre l'exoderme. Ceux d’une même paire arrivent ainsi à s’adosser le long des lignes médianes dorsale et ventrale, de manière à former les deux mésentères médians que l'on observe encore chez l'adulte. Les diverticules de la première paire s'étendent peu dans le sens antéro-postérieur; ils forment seulement la splanchnopleure et la somatopleure du collier dont ils circonscrivent la cavité; les diverticules de la seconde paire forment la splanchnopleure et la somatopleure de tout le reste du corps. Par la prolifération de leurs éléments, prolifération surtout active dans la somatopleure du tronc, ces diverticules donnent

1 Baresox, The early Slages in the development of Balanoglossus, Q. J. of microscopical Science, 1884. — The later Stages in the development of Balanoglossus Kowalevskyi, 1bid., 1885 et 1886.

naissance à de nombreux éléments qui viennent s'intercaler entre leur couche superficielle, d’une part, et, d'autre part, l'exoderme ou l’entoderme, et donnent ainsi naissance aux tissus sous-épithéliaux, à l'exception des tissus nerveux qui naissent de l'exoderme. L'évolution de l’archentéron présente ici une incontestable ressemblance avec celle de l’archentéron des Echinodermes (p. 832) ; on peut admettre que les deux paires de vésicules qui naissent de l’archentéron des Entéropneustes correspondent aux entérocèles antérieurs et postérieurs des Echinodermes; dans les deux cas, les entérocèles antérieurs ne prennent même qu'un faible développement, tandis que les entérocèles postérieurs acquièrent une importance prépondérante. Mais à côté de ces ressemblances, il y a lieu de signaler d'importantes différences : 1° les Echinodermes manquent du diverticule impair qui se rend dans le gland; 2° leurs entérocèles antérieurs et postérieurs d’un même côté ne sont que deux lobes d'un même diverticule de l'archentéron tandis qu'ils naissent séparément chez les Entéropneustes ; 3° il ne se forme pas d’hydrocèle chez ces derniers ; 4° l’évolution des entérocèles des Entéropneustes continue à se faire symétriquement, tandis qu'elle est affectée d'une dissymétrie des plus nettes chez les Echinodermes. En somme à ce stade les ressemblances embryogéniques entre ces deux groupes ne sont pas beaucoup plus grandes que celles qu'on pourrait signaler entre l’un d’entre eux et des entérocéliens quelconques, les Brachiopodes, par exemple (p. 1521).

Pendant l'accomplissement de ces transformations internes, le jeune embryon peut atteindre graduellement la forme adulte sans présenter aucune adaptation embryonnaire compliquée, c'est le cas du Balanoglossus Kowalevskyi des côtes européennes de l'Atlantique; on dit alors que le développement est direct. D'autres fois (Glandiceps Talaboti), par suite de l'apparition d'organes extérieurs d’adaptation embryonnaire, consistant surtout en bandes ciliées sinueuses, l'embryon, devenant une Tornaria, prend une certaine ressemblance avec les Bipinnaria, formes larvaires des Étoiles de mer (p. 835) ou les Auricularia (p. 838) des Holothuries, tandis que les embryons à développement direct ne sont pas sans quelque analogie avec les larves pentatroques des Comatules et des Synaptes (p. 838). Le développement sur la Tornaria de ces organes embryonnaires coincide avec un arrêt momentané du développement, qui reprend ensuite avec plus de rapidité, amenant ainsi la métamorphose de la Tornaria en adulte; le développement, comine celui des Insectes, se répartit ainsi entre deux périodes d'activité, séparées par une période de repos relatif.

Dans le cas du développement direct, au moment où la gastrula commence à s’allonger une couronne de cils vibratiles apparait non loin de son extrémité inférieure, rappelant la couronne postérieure des embryons télotroques des Polychètes; au pôle céphalique apparaissent, en même temps, une touffe de filaments vibratiles, et deux taches pigmentaires, représentant des yeux. Bientôt, pendant que se forment les entérocèles, deux constrictions annulaires séparent l’une de l’autre les régions qui seront plus tard le gland, le collier et le tronc; ces constrictions correspondent donc exactement aux domaines envahis antérieurement par l’entérocèle impair et les quatre entérocèles pairs, ce qui confirme la signification métamérique de ces parties. A l'extrémité du tronc, il continue à se former des segments au nombre de quatre, pourvus chacun d’une couronne de cils vibratiles, et qui forment, dans la région anale, une sorte d'appendice conique. Il est ainsi clairement établi que les Entéropneustes sont bien réellement des organismes métaméridés qu'on ne saurait

ENTÉROPNEUSTES.

éloigher beaucoup des Vers annelés. A partir de ce moment, les trois régions du corps s’achemineront graduellement vers leur forme définitive par la séparation complète du gland et du collier, l’élongation du tronc, la formation des orifices

Fig. 1299. — Tornaria ‘\ue de profil, d'après Metschnikoff. — 0, bouche ; A, anus; S, pôle apical; W, canal de communication de l’entérocèle du gland avec l'extérieur.

Fig. 1301. — Forme de passage de la Tornaria au Balanoglossus avec une seule paire de fentes branchiales, — 0,bouche ; Bo, fente branchiale; Ve,cælome du collier:

P,cœælome du tronc; C,cœur:

A, anus (d'après MetschnikofF),

Fig, 1300, — Tornaria vue par

la face dorsale, d'après Metschnikoff. — €, cœur; W, canal de communication de l'enlérocèle du gland avec l'extérieur; P et P?', sacs péritonéaux.

Fig. 1302. — Forme de passage de la Tornaria au Balanoglossus avec quatre paires de fentes branchiales. ©, bouche : A, anus; W, cælome

du gland; €, cœur; Bo, fentes branchiales ; W», cordon cilié (d'après A.Agassiz).

branchiaux à son extrémité antérieure, la disparition des ceintures vibraliles et l'effacement des segments à son extrémité postérieure.

La Tornaria (fig. 1299 et 1300) acquiert aussi une ceinture postérieure de cils correspondant à celles des larves à développement direct, mais l'apparition de cette ceinture est relativement tardive et précédée de la formation de deux courbes ciliées, fermées, l'une préorale, l’autre postorale. Par la date de leur apparition, qui précède celle de la ceinture postérieure, par leur position relativement à la bouche, ces deux courbes correspondent exactement à la double ceinture ciliée des Trochosphères des Vers annelés, et des Géphyriens; elles n’en différent que par leur direction et par leur contour sinueux. Nettement transversales sur la face ventrale du corps comme chez la Trochosphère, ces deux bandes ne tardent pas, en effet, à s'infléchir en avant et a se diriger l’une et l'autre vers le pôle supérieur de lembryon; la bande supérieure est d’abord étroite et de forme à peu près ellipsoidale ; son plan est fortement incliné de bas en haut et d'avant en arrière sur le plan autour duquel serpente, en formant deux festons, la partie ascendante de la courbe inférieure; mais bientôt les deux courbes deviennent presque exactement parallèles. On s'explique sans peine cette disposition par un accroissement rapide de la région dorsale de l’em-

bryon comprise entre le pôle axial et le point d’intersection de la ceinture postorale avec la ligne médiane dorsale. Il suffit même d'admettre que cet accroissement rapide e soit étendu à la face dorsale de l’archentéron pour trouver l'explication du diver-

ticule qui s’avance dans le gland et qui a été interprété comme l'équivalent d’une corde dorsale. Un phénomène exactement analogue se produit dans le développement de Turbellariés, où nous avons vu le glissement en avant de la région dorsale également accompagné de la formation d'un cæcum intestinal, antérieur et impair, dont l'existence est constante. Les deux courbes ciliées antérieures de la Tornaria rappellent d'une facon frappante les deux courbes ciliées de la Bipinnaria; mais celle-ci est dépourvue de ceinture ciliée postérieure, ce qui ne serait pas exclusif d’une homologie entre les larves d'Entéropneustes et celles d’'Echinodermes, puisque celles-ci peuvent présenter jusqu'à cinq ceintures ciliées. Les bandes ciliées de la Tornaria se compliquent plus tard par l'allongement, vers la région postérieure, du corps de leur feston à concavité antérieure, dont le trajet peut demeurer simple (T. Mulleri, de Naples, T. Agassizii), devenir plus ou moins sinueux (T. Krohnii, T. dubia, de Naples) ou même, chez les formes les plus pélagiques (T. Grenacheri), se franger sur leurs bords et affecter une disposition à la fois symétrique et rayonnée qui rappelle celle des bandes vibratiles des Cténophores. Ces dispositions variées n’affectent absolument que les deux ceintures antérieures, dont l'une au moins est en rapport étroit avec le gland et accusent les transformations éprouvées par les lignes d'accroissement de celui-ci; la ceinture postérieure demeure, au contraire, parfaitement circulaire.

Quelque varié que soit l'aspect extérieur de l'embryon, le développement des organes demeure sensiblement le même. L’exoderme devient l’épiderme de l'adulte et se borne à former le système nerveux central, tout au moins le centre dorsal contenu dans le collier. Pour cela l’'exoderme se creuse en gouttière le long de la ligne médiane dorsale, peut-être après s'être épaissi (Bateson); la gouttière se ferme et se transforme en un tube nerveux dont la cavité peut disparaitre entièrement ou persister soit en avant (B. Kowalewskyi), soit en arrière (P. sarniensis). Ce mode de formation des centres nerveux est sans doute analogue à celui qu'on observe chez les Tuniciers et les Vertébrés; mais il n’a rien de caractéristique pour ces animaux; ce qui est chez eux caractéristique, c’est que la gouttière nerveuse s'étend sur toute la longueur de l'embryon, tandis qu'elle est ici limitée au collier, assimilant ainsi le centre nerveux unique des Entéropneustes bien plus au centre cérébroide des Vers qu’à la moelle épinière des Vertébrés. L’élongation de ce centre, la fusion des deux ganglions habituels en un seul s'expliqueraient facilement dans celte hypothèse par les transformations profondes subies par la région dorsale du corps dont la formation du gland, sorte de tentacule gigantesque, et le trajet sinueux des ceintures antérieures sont des indications précises.

L’entérocèle du gland, ceux du collier se mettent bientôt en communication avec l'extérieur, le premier tantôt par deux canaux, tantôt par un seul; le second toujours par deux canaux qui viennent s'ouvrir chacun de son côté dans la première fente branchiale du même côté; peut-être faut-il voir dans ces canaux les équivalents, tout au moins, physiologiques de deux paires de néphridies. Aux dépens du tissu mésodermique issu de la paroi de ces entérocèles se forment la glande lymphatique du gland, les muscles et le tissu conjonctif, tandis que dans leur épaisseur se creusent les vaisseaux de la même facon que chez les Némertes.

Le diverticule antérieur du pharynx (prétendue notocorde) se forme de très bonne heure ; il est déjà très développé lorsque commencent à se former les poches

1998 ENTÉROPNEUSTES.

branchiales. Celles-ci naissent par paires et successivement d'avant en arrière: elles semblent être aussi, par conséquent, des formations métamériques. Ce sont tout d’abord de simples diverticules latéraux de la face dorsale du tube digestif dont l'extrémité vient peu à peu se mettre en contact avec l'exoderme; à ce point de contact se creuse une perforation qui apparait assez tardivement chez les formes à développement direct, semble apparaître plus vite chez les formes issues de Tornarit, par suite de Paccélération qui résulte, pour les phénomènes de développement, de leur rejet dans la période relativement courte de la métamorphose. L'apparition de ces cæcums est un phénomène bien connu déjà dans l'histoire des Vers; il s’en produit même de chaque côté du rhynchocælome chez les Némertes; leur communication avec l'extérieur n’est pas non plus un fait exceptionnel; nous avons déjà trouvé de semblables perforations chez les Turbellariés; les Entéropneustes euxmêmes possèdent d’ailleurs d’autres cæcums intestinaux, les cæcums hépatiques qui sont dorsaux et métamériques, comme les poches branchiales, et ne communiquent pas avec l'extérieur. Il n’est pas invraisemblable que le cæcum balanique représente simplement la première paire de ces cæcums qui se seraient confondus et convertis en un organe impair. La lame cartilagineuse qui se développe au-dessous de ce cæcum correspondrait, dès lors, à celles qui se développent dans la paroi des poches branchiales et de leur opercule; sa bifurcation postérieure serait un dernier vestige de la duplicité primitive de l'organe auquel elle correspond. Tous les trails de l’organisation des Entéropneustes se laissent donc expliquer par ce que nous savons de l’histoire des Vers et surtout de l’histoire des Vers annelés, auxquels se rattachent d’ailleurs aussi les Vertébrés; il n’est donc pas étonnant qu'entre ces deux groupes on trouve quelques ressemblances ; mais les Entéropneustes, avec leur singulier gland préoral, leurs organes des sens atrophiés et leur système nerveux rudimentaire, la perte presque complète de la métaméridation externe de leurs corps, ne peuvent être considérés que comme des Vers inférieurs étrangement modifiés ; ils contrastent, par tous ces caractères, avec les Vertébrés aux organes des sens perfectionnés, au système nerveux puissant, à la métaméridation très nette dans les parois du corps, faible au contraire dans les organes internes. L'hypothèse de leur parenté avec les Echinodermes est surtout fondée sur ce que les uns et les autres sont entéroceliens, et le même caractère est invoqué pour séparer les deux groupes des Vers annelés qui sont schizocéliens; mais rien n'autorise à considérer comme démontré que les divers modes de formation du mésoderme et des parois de la cavité splanchnique soient fondamentalement séparés, irréductibles les uns aux autres. Il suffira de rappeler les transformations dues à l'accélération embryogénique, des procédés de développement d'un même organe pour faire comprendre combien il est dangereux d'accorder une importance primordiale à la façon dont se forment les feuillets embryogéniques et les cavités du corps. La suppression de cet obstacle créé de toutes pièces par les zoologistes eux-mêmes, en autorisant un rapprochement entre les Echinodermes et les Vers annelés dont les rapproche déjà la disposition de leurs ceintures ciliées, et la disposition primitivement métamérique des pièces de leur squelette (p. 839), permet dès lors de comprendre la ressemblance que présente le développement de ces animaux et celui des Entéropneustes sans qu'il soit besoin de forcer les comparaisons et de leur assigner un rôle dans la généalogie des Vertébrés.

Fam. BALANOGLOSSIDÆ, — Famille unique.

Ptychodera, Spengel. Région antérieure du tronc aplalie latéralement de manière à former des ailes génitales, souvent repliées l’une sur l’autre du côté dorsal; musculature transverse du gland faible; cæœcum proboscidien sans prolongement vermiforme; point d’auricules à la glande proboscidienne; branches de la plaque squelettique proboscidienne courtes ; muscles longitudinaux simples; un vaisseau ventral et un anneau vasculaire péri-æsophagien dans le collier; un espace péripharyngien, pourvu d’une musculature annulaire; des cloisons latérales dans les régions branchiale et génitale du corps. P. sarniensis, île de l’'Herm. P. minula, Médit. P. clavigera, îles Glénans. — Schizocardium, Sp. Point d’ailes génitales; des hernies hépatiques ; musculature annulaire du gland très développée; cæcum proboscidien muni d’un prolongement vermiforme; glande proboscidienne avec deux longues auricules ; branches de la plaque céphalique arrivant dans le 3e tiers postérieur du collier; point de couche externe de muscles transverses dans le tronc; poches branchiales envahissant toute la paroi latérale du tube digestif. S. brasiliense. — Glandiceps, Sp. Diffèrent des Schizocardium par l’absence de hernies hépatiques, de synapticules au squelette branchial, par la moindre extension de leurs poches respiratoires et par la présence de gonades médianes. G. Talaboti, Marseille. — Balanoglossus, Delle Chiaje. Ni ailes génitales, ni hernies hépatiques; musculature transverse du gland, cæcum proboscidien et glande lymphatique des P{ychodera ; point de muscles transverses au tronc; des gonades médianes. B. Küp/feri, mer du Nord.