HT. EMBRANCHEMENT MOLLUSQUES

Néphridiés protégés le plus souvent par une coquille calcaire, univalve ou bivalve, mais qui disparaît dans certains types et qui est sécrétée par un repli des téquments, le manteau. Corps mou, ne présentant, à l'élat adulte, que de vagues indices de mélaméridation; le plus souvent tout à fait continu, se laissant habituellement diviser en trois régions : la tête, le tronc et le pied. Jamais de blastogénèse, ni de dissociation du corps. Animaux rampants, nageurs ou fouisseurs, quelquefois fixés par leur coquille, fort rarement parasites.

Morphologie générale: affinités; division en classes. — Dégagé d'éléments qu'on y a longtemps indüment incorporés (Bryozoaires, Brachiopodes, Tuniciers), lembranchement des MOLLUSQUES, contrairement à celui des VERS, présente une telle homogénéilé qu'il y a plus d'intérêt à exposer comparativement l'organisation et le développement de l’ensemble des animaux qui le composent, qu'à développer séparément l'histoire de chaque classe. Pour plus de commodité, nous grouperons cependant, lorsqu'il y aura lieu, dans des paragraphes spéciaux, les particularités relatives aux Mollusques d'une même classe. Lorsqu'on se bornait à considérer la forme des organes de locomotion, on distinguait parmi les Mollusques, les six classes des CÉPHALOPODES, des PTÉROPODES, des GASTÉROPODES, des HÉTÉROPODES, des SCAPHOPODES Où SOLÉNOCONQUES et des PÉLÉCGYPODES, LAMEL- LIBRANCHES Où ACÉPHALES. Une connaissance plus complète de l'organisation de ces animaux conduit aujourd'hui à les répartir un peu autrement. Il a élé reconnu que les Oscabrions (CHITONIDE), pour qui l’on s'était borné à inStituer un ordre à part dans la classe des Gastéropodes, avaient une organisation tellement différente qu'ils méritaient d'être érigés en classe distincte; au contraire les Ptéropodes et les Hétéropodes ne diffèrent des Gastéropodes que par des détails de conformation de leur

pied, et se rattachent non seulement d’une manière générale à cette classe, mais sont intimement liés à certaines de ses familles, de sorte qu'après avoir constitué pour les CHTONIDE (fig. 1303) et quelques formes sans coquille récemment déeouvertes, une classe des AMPHINEURES, il ne reste plus que quatre classes de Mollusques :

1° Les GASTÉROPODES, Mollusques dissymétriques, à coquille univalve ou sans coquille, à tête plus où moins nettement caractérisée et dont le pied déprimé, muni d'une lamelle verticale ou de deux nageoires latérales, sert à la reptation ou à la natation ; 267 P.

20 Les SCAPHOPODES, Mollusques symétriques, habitant une coquille tubulaire, ouverte aux deux bouts, et pourvus d'un pied trilobé, ou élargi en disque à son extrémité; Ze

3° Les LAMELLIBRANCHES, Mollusques symétriques, à coquille bivalve, suns tête distincte, à manteau bilobé, à pied générale-

ment comprimé et servant à fouir ; 4° Les CÉPHALOPODES, Mollusques symétriques dont la téte bien accusée est entourée de tentacules représentant le pied et

Fig. 1303. — Chiton spinosus (Règne animal).

qui se meuvent surtout par la propulsion de l'eau au travers d'un entonnoir ventral.

Abstraction faite des Amphineures, qui semblent antérieurs aux Gastéropodes tels qu'ils peuvent être actuellement définis, les plus anciens de ces derniers paraissent être la souche d’où se sont détachées les autres classes. C’est donc des Gastéropodes qu'il conviendra de partir pour exposer la morphologie externe et l'organisation interne des Mollusques. Divers traits de développement ont établi, d'autre part, la parenté des Gastéropodes avec les Vers annelés et la fusion dans leur corps d'un nombre restreint mais déterminable de métamérides; on est ainsi conduit à considérer comme les progéniteurs des Gastéropodes et, par conséquent, de tous les Mollusques qui leur sont postérieurs, des Vers annelés tubicoles, réduits à un petit nombre de mérides. Si l’on ne connait, à l'heure actuelle, aucune forme intermédiaire entre les Vers annelés et les Mollusques gastéropodes, il est à remarquer cependant que, tout en se distinguant des Vers annelés par la combinaison de certains caractères, les Gastéropodes ne peuvent être définis par aucun de ces caractères pris isolément. La plupart des Polychètes sédentaires sont tubicoles comme eux; les SERPULIDÆ habitent des tubes calcaires; leur collerette et leur membrane thoracique peuvent être comparés à un commencement de manteau ; les soies locomotrices manquent chez les PozyGorpupx, les ToMOPTERIDÆ, les Géphyriens inermes et les Hirudinées; la métaméridation s’efface graduellement chez les Géphyriens et les Plathyhelminthes; certaines EUNICIDÆ ont un commencement de radule (fig. 1123, n° 2, p. 1569); l'anus chez les Géphyriens cesse d’être terminal et devient dorsal comme chez les Gastéropodes ; le nombre des néphridies se réduit chez les Polychètes tubicoles (p. 158%) et les Géphyriens (p. 1652); on est ainsi conduit à penser à l'unique paire de néphridies ou même à l'unique népbridie qui persiste à l’état adulte chez les Gastéropodes; la portion contractile du vaisseau dorsal chez les AMPHARETIDE, les TEREBELLIDE et les SERPULIDÆ se raccourcit et S'élargit de manière à constituer un véritable cœur (p. 1577; fig. 1129, p. 1585); la circulation n’est pas entièrement vasculaire chez les AMMOCHARIDE et les SABEL-

LIDÆ (p. 1579); les caractères propres au système nerveux sont le résultat, comme on le verra, des modifications subies par les autres organes; les grands traits de l'évolution embryogénique sont les mêmes dans les deux groupes. Eu dehors du mode d'apparition, du manteau et de la coquille, caractéristique de l’embranchement (p. 2064), le seul caractère qui semble distinguer les Mollusques gastéropodes, c’est l'apparition d’un organe locomoteur spécial, sur lequel rampe l'animal, que l'on appelle le pied et que l'on a considéré comme une modification de la face ventrale de son corps: il est facile de localiser davantage l’origine de ce pied, dans l'hypothèse où nous nous plaçons. La région antérieure du corps, dont l’activité est déjà prédominante chez tous les Artiozoaires, devient particulièrement active chez les formes tubicoles, où elle est seule en rapport avec le milieu extérieur et où elle arrive, par conséquent, à accaparer tous les organes de la vie de relation. Les Gastéropodes ne sont pas seulement tubicoles; à part leurs mouvements d'expansion et de rétraction, ils ne se déplacent pas, comme les Polychètes tubicoles, par rapport à leur tube; ils le transportent, au contraire, avec eux; la région postérieure de leur corps est donc inerte, tandis que la région antérieure est chargée de toutes les fonctions de relation. La région postérieure des Mollusques doit donc être frappée d'atrophie au profit de leur région antérieure (céphalisation, p. 51); ainsi s'explique le petit nombre de leurs métamérides. Mais en même temps s'impose cette conclusion que leur pied ne peut être qu'une dépendance de leur région antérieure, en d'autres termes un organe céphalique ventral. Tous les Mollusques sont, par conséquent, céphalopodes. Cette remarque suffit à faire prévoir les relations intimes que l'anatomie démontrera tout à l'heure entre les bras céphaliques des Poulpes, les nageoires des Ptéropodes, le pied des Dentales et celui des Gastéropodes les moins modifiés. Il est, d'autre part, facile de comprendre comment le pied des Gastéropodes, tout d’abord simple lobe céphalique operculigère, a pu prendre graduellement l'apparence d'une sole ventrale. Le développement de plus en plus grand du pied comme organe de reptation à eu naturellement pour contrepartie une atrophie de plus en plus grande de la région postérieure du corps, tous les organes trouvant à se loger dans la vaste cavité pédieuse. Aussi dans toutes les divisions de la classe des Gastéropodes, de formes à long tortillon enroulé en hélice ou en spirale, peut-on passer graduellement à des formes dont le pied large et aplati forme une sole sur laquelle sont disposés tous les viscères et qui se relie sur tout son pourtour au tégument dorsal (AMPHINEURA, FISSURELLIDÆ, PATELLIDÆ, Sigaretus, Concholepas, LIMACIDÆ, OMBRELLIDÆ, PLEUROBRANCHIDÆ, NUDIBRANCHIA). Les Lamellibranches ont eu vraisemblablement pour origine des Gastéropodes qui avaient déjà subi cette réduction, constante chez eux, de la région postérieure du corps. Il semble, au contraire, que la réduction graduelle de la région postérieure du corps puisse être suivie pas à pas chez les Céphalopodes fossiles. Le siphon de ces animaux représente, en effet, une région postérieure du corps, aujourd'hui rudimentaire et comparable à une queue, mais qui semble avoir élé nettement mélaméridée chez les formes les plus anciennes (Actinoceras, Piloceras, Orthoceras), et dont l'organisation, d'ailleurs inconnue, devait être assez complexe, comme l'indique la présence d'un endosiphon d'où partent des canaux rayonnants, perçant la paroi même du siphon chez les Actinoceras et qui supporte des lamelles disposées en entonnoir chez les Piloceras.

Comme les SERPULINE, parmi les Annélides polychètes, les Mollusques, dont le corps demeure très allongé, présentent une remarquable tendance à l’enroulement. L'enroulement des Gastéropodes se fait généralement en hélice; celui des Céphalopodes en spirale (Nautilus, Spirula). 11 est précédé de courbures et d’une torsion dont les causes sont expliquées p. 2071 et qui entraine dans toute l'organisation du Gastéropode une dissymétrie qui va en progressant depuis les formes paléontologiquement les plus anciennes jusqu'aux formes les plus récentes. Les Gastéropodes qui ont gardé des traces plus ou moins nettes de la symétrie primitive constituent le sous-ordre des DiorocARDEs. Ces animaux présentent d’abord un manteau fendu en deux lobes, deux branchies, deux oreillettes au cœur dont le ventricule est traversé par le rectum, deux reins. Peu à peu l’une des branchies disparait; les deux reins, d'abord simplement inégaux (HOMONEPHRIDEA), prennent une structure dissemblable (HETERONEPHRIDEA) ; puis l’un disparait (MONONEPHRIDEA); les deux oreillettes du cœur persistent plus longtemps, l'une d'elles s’atrophie déjà chez les HELIGINIDÆ; finalement chez tous les MONOTOCARDES, on ne trouve plus qu’une branchie monopectinée, un seul rein, une seule oreillette au cœur. Tous ces organes appartiennent morphologiquement à la droite de l'animal; ceux du côté gauche ont avorté. L'anus est de même situé à droite (p. 2073). En même temps les yeux, les otocystes, les osphradies, les organes afférents de l’appareil respiratoire, le système nerveux éprouvent des modifications concomitantes qui seront exposées dans les paragraphes relatifs à ces organes. Lorsque par l’enroulement spiral de la coquille (Planorbis) ou par la réduction du tronc (Fissurella, Patella, Onchidium, Siphonaria, Limax, Vaginulu, etc.), le Gastéropode semble être extérieurement revenu au type symétrique, l’asymétrie primitive est encore nettement indiquée par la position de l'anus et, chez les Pulmonés, de l’orifice respiratoire soit à la droite de l'animal, soit à sa gauche, s’il est sénestre (Planorbis). Chez certains Nudibranches cependant l'anus redevient terminal (MEsoPROCTA); mais quelque trace d’asymétrie persiste toujours dans la disposition des viscères.

Dans tout Mollusque nous aurons successivement à examiner l'appareil protecteur qui est plus souvent une coquille, la téte, le pied, le manteau, les différents appareils physiologiques et le développement.

Appareil de protection. Lorica des Amphineures. — Le corps des CHITONIDÆ est protégé par un appareil solide tout spécial, fort différent de la coquille commune aux autres Mollusques. Cet appareil, appelé lorica, est constitué par huit plaques solides ou cérames qui se succèdent comme les segments d’un animal articulé et, eu égard à l'ancienneté des CHITONIDÆ, sont peut-être (p. 2061) un reste de la métaméridation primitive des Mollusques. De ces plaques (fig. 1304) la première et la dernière ont la forme de disques semi-circulaires, les autres celle de lames transversales, imbriquées de manière que chacune recouvre une partie de celle qui la suit. Chaque cérame présente une partie libre et une partie plus ou moins recouverte soit par la valve précédente, soit par le manteau. La partie libre est formée de deux couches dont l’extérieure ou tegmentum manque aux parties cachées; la couche interne ou articulamentum est commune aux deux parties. L’articulamentum est formé d'une lame blanchâtre ou bleuâtre non perforée; le tegmentum est, au contraire, coloré, et sa substance est perforée d'une quantité de canaux qui lui donnent une consistance spongieuse et qui viennent

s'ouvrir en avant et en arrière des cérames par des orifices nommés subgrundæ. Le tegmentum des cérames antérieures et postérieures est marqué de sillons rayonnant à partir d’un sommet postérieur pour la cérame antérieure, antérieur pour la cérame postérieure. Les cérames intermédiaires sont divisées en trois aires triangulaires par deux lignes divergeant du milieu de leur bord postérieur; l'ornementation des aires latérales ressemble à celle de la cérame antérieure ; l’'ornementation de l'aire médiane est au contraire souvent fort différente; d'habitude on trouve sur la cérame postérieure une plage antérieure qui correspond par son ornementation à cette aire médiane. Quelquefois (Chitonellus) une petite partie des cérames est seule visible et ces plaques sont même parfois tout à fait cachées (Cryptochiton). Au delà du teygmentum, l'articulamentum se prolonge en avant sur la cérame antérieure, de manière à former une lame hi 39% Cérames du Chiton Fu. d'insertion dont le bord est simple (Holochiton) ficus, vues par la face dorsale. — 4, ou divisé (Chiton); il se prolonge également sur states CEE TE ee les côtés et en avant des cérames intermédiaires; médiane; ?, aire latérale; ç, lame suturale; > s Ê b, sinus et aire jugale (d'après Gray).

les prolongements latéraux, ou lames d'insertion,

sont séparés par une échancrure des prolongements antérieurs constituant les lames suturales. Les Diarthrochiton ont des lames suturales postérieures et des lames suturales antérieures.

Entre la lame suturale de droite et celle de gauche se trouve un sinus dont le fond est occupé par une courte lame striée, l'aire jugule. La cérame postérieure présente deux lames suturales et un sinus semblables à ceux des cérames intermédiaires: mais les lames d'insertion latérales sont remplacées par une lame d’insertion postérieure qui peut être semblable à celle de la lame antérieure (Holochiton, Chiton) ou différente (Anisochiton, Chitonellus, Diarthrochiton).

Traitées par les acides, les cérames des Chiton perdent leur calcaire, mais il demeure après elles une masse chitineuse qui conserve leur forme, comme la carapace des Crustacés. D’autre part, au travers des cérames se prolongent des filaments nerveux qui aboutissent à des organes sensitifs. Cela suffit à établir qu'il n’y a aucune bomologie à chercher entre la lorica de CaiTonipæ et la coquille des autres Mollusques. Autour de la lorica, le corps des CuiTONIDÆ est bordé par une bande continue, la zone, sur laquelle se développent des poils, des piquants calcaires, des spicules qui naissent sur des papilles épithéliales, chacune aux dépens d’une cellule mère. Le fegmentum est aussi un revêtement cuticulaire d’origine palléale.

La lorica disparait chez les APLACOPHORA; elle est remplacée par des spicules calcaires implantés dans une cuticule dont le manteau est couvert.

Structure de la coquille des autres Mollusques. — Chez tous les autres Mollusques la coquille, quoiqu'elle puisse être protégée par des productions chitineuses ou qu’elle puisse en être accompagnée, est essentiellement minérale. Chez un certain nombre de Mollusques, Gastéropodes, Lamellibranches ou Céphalopodes, qui tous ont conservé l'organisation des formes les plus anciennes de leur

classe, la coquille est intérieurement revêtue d'une couche irisée, très éclatante et qui constitue la nacre. Les coquilles nacrées sont, parmi les Gastéropodes, celles des Haruorinx, des TRocHiDæ, tous Diotocardes, et de quelques PATELLID#; parmi les Lamellibranches, celles des NucuLip#, des TRIGONNDÆ, des AVICULIDÆ, des Axomupæ et des ANATINACEA; parmi les Céphalopodes, celle du Nautilus,

Cette couche nacrée, qui n’est plus apparente chez les Mollusques de structure plus élevée, à cause de sa minceur, est formée de lamelles superposées alternativement calcaires et organiques (fig. 1305). Les lamelles calcaires sont formées de prismes contigus, obliques par rapport à la surface de la coquille; les lamelles organiques sont constituées par une substance spéciale, la conchioline; l'irisation est due au jeu de la lumière à travers les lames minces; elle est rendue plus brillante par les ondulations de ces lames.

Sous la couche nacrée se trouve la couche calcaire qui forme la plus grande partie de l'épaisseur de la coquille; elle est formée de prismes calcaires verti- TN caux, cristallisés à l’état d’aragonite. Cette

couche calcaire est enfin revêtue d’une Fig. 1305. — Coupe transversale de la coquille et uche cuticulaire, assez souvent faible ou du manteau d'une Anodonta.— Cu, periostracum ;

S, couche de prismes ; 21, couche lamellaire; £p, absente, le periostracum, qui prend le nom

ae RE ne PR EL FAIE de drap marin lorsqu'il acquiert une certaine

épaisseur et que sa surface devient villeuse (Conus, etc.). Lorsque la coquille est recouverte par le manteau (CYPRÆIDÆ, OLiviD#, elc.), le periostracum est remplacé par une couche souvent vivement colorée etnommée, à cause du brillant poli qu’elle présente, couche porcelanée. Toutes ces couches sont produites par le manteau, mais sont sécrétées par des parties différentes de ce repli tégumentaire. Le periostracum est produit par un petit nombre de cellules logées dans un sillon qui borde le manteau; c'est aussi le bord du manteau qui produit la couche calcaire; mais la couche nacrée est sécrétée par le manteau tout entier; des objets intercalés entre la coquille et le manteau sont plus où moins rapidement recouverts d'une nacre qui dessine leur relief sur la face interne de la coquille; lorsque ces corps sont de petite taille, sphéroïdaux, il se produit autour d’eux des perles qui peuvent demeurer libres ou être peu à peu incorporées dans la coquille. La couche nacrée, se formant incessamment sur toute la surface du manteau, épaissit peu à peu la coquille, tandis que la croissance de celle-ci est uniquement déterminée par l’action sécrétrice du bord du manteau. La couche porcelanée étant, comme la couche nacrée, produite par les parties réfléchies du manteau, lui est naturellement équivalente.

Les coquilles des Gastéropodes sont toujours univalves et formées d'une seule chambre; celles des Lamellibranches sont formées de deux valves généralement presque symétriques, reliées entre elles par un ligament et capables de s'ouvrir et

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de se fermer comme la couverture d'un livre; celles des Céphalopodes sont univalves, comme celle des Gastéropodes, mais leur cavité est divisée en chambres successives par une série de cloisons calcaires, tournant leur concavité vers l'ouverture de la coquille et perforées d'un orifice au travers duquel passe un prolongement cylindrique du corps, le siphon, qui s'étend jusqu'au fond de la coquille. Caractères de la coquille des Gastéropodes. — On doit considérer la coquille des Gastéropodes (fig. 1306) comme ayant été primitivement constituée par un tube calcaire conique, assez analogue, au moins par sa forme, à celui des SERPULINE et qui est encore à peu © près conservé chez les Dentalium ‘. Ge tube, qui parait être demeuré droit chez certaines formes anciennes (CONULARIDÆ), mais dont le déroulement peut être secondaire (Tentaculites), s'enroule aujourd'hui le plus souvent, et plus souvent encore chez les embryons que chez les adultes, soit en spirale, soit en hélice. L'enroulement en spirale, présenté par les Bellerophon qui commencèrent à l'ordovicien, était compatible avec une symétrie bilatérale parfaite, qui parait avoir été q la condition primitive des Gastéropodes, comme elle est demeurée celle des Lamellibranches et des Cépha- & lopodes ; l'enroulement en hélice est au contraire incompalible avec la symétrie bilatérale ; or il est tellement fondamental chez les Gastéropodes actuels que ceux-là même qui, par suite de la réduction de la coquille à un simple cône (FISSURELLIDE, PATELLIDE) , ou à une simple lamelle, semblent revenir à la symétrie pi

æ, 1306. — Coupe de coquilles bilatérale, présentent dans presque toute leur organisa- de 7riton corrugatus; lextré- : k JE es É R mité de l'hélice a été plusieurs tion la preuve qu’elle a été dominée par les phénomènes fois eloisonnée. — e, canal; 6, de torsion qui ont précédé et déterminé l'enroulement ‘mel, entre les deux le er dE x : labre ; s, suture; #, sommet ou héliçoïda!l, les coquilles en apparence spirales, comme nucleus (d'après Woodward). celles des Planorbis, ne sont que des coquilles héliçoidales dont les tours ont été ramenés dans le même plan après que l'animal a été dissymétriquement déformé. Le plus souvent l'hélice est enroulée de droite à gauche, et si on place la coquille devant soi, en tournant l'ouverture vers le haut et de son côté, cette ouverture parait située à droite; on dit alors que la coquille est dextre. IL n'est pas très rare que dans des espèces habituellement dextres, cerlains individus s’enroulent de gauche à droile; ces individus sont dits sénestres (Helix pomatia, H. aspersa, Limnæa stagnalis, et autres pulmonés; Buccinum undatum, Neptunea

1 On concevrait, en effet, difficilement qu'un Mollusque primitivement aplati ou peu convexe ait acquis secondairement une gibbosité dorsale, conique, des plus embarrassantes et dont la présence aurait déterminé les singuliers phénomènes de torsion qui seront décrits plus loin. Cette gibbosité n'a pu être qu’un héritage avec lequel il a fallu s’accommoder; d'autre part les phénomènes de torsion auxquels il vient d’être fait allusion ne sont physiologiquement nécessaires que si cette gibbosité existait; chez un Mollusque aplati rien ne saurait expliquer qu'ils se soient produits (LanG, Versuch eines Erklärung der Asymmetrie der Gasteropoden; Vierteljahresschrift der Naturforschender Gesellschaft in Zürich, 1891).

antiqua); ailleurs la forme sénestre .est constante chez tous les individus de la même espèce (Fusus contrarius, Bulimulus (Amphidromus) perversus, certaines Haliotis), du même sous-genre (Lanistes, Meladomus, dans le genre Ampulluria, Faunus dans le genre Vertigo), du même genre (Planorbis, Triforis, Læocochlis, Actæonia, Clausilia) ou de la même famille (Paysipx). Dans une coquille enroulée en hélice on donne le nom d'hélice1 à l'ensemble de la coquille, sauf le tour qui porte l'ouverture; ce tour est considéré comme le dernier; l'extrémité de l’hélice opposée à l'ouverture s'appelle le sommet ou nucleus ; il est habituellement occupé par la coquille embryonnaire, dont les caractères et le mode d'enroulement peuvent être différents de ceux de la coquille adulte; ainsi le sommet est spiral chez les Calyptræa dont la coquille est presque patelliforme ; il est mamelonné chez les Voluta, Turbinella, Neptunea; sénestre tandis que le reste de la coquille est dextre chez les Odostomia et Tornatina, auquel cas la coquille est hétérogyre (Odostomia, Turbinella, Melampus, PYRAMIDELLIDÆ, Mathilda, Solarium).Assez souvent les premiers tours de la spire tombent soit accidentellement (Neritina, Melania, Faunus, Cerithidea, etc.), soit d'une manière normale (Truncatella, Cæcum, fig. 1307, Eucalodium, fig. 1308 ; Rumina, Cylindrella, etc.) ; on dit alors que la coquille est décollée. La ligne

Fig. 1307. — Coquille de Cæcum dont toutes les parties éliminées ont été resoudées. — «a, coquille spirale primitive ; be, deux cloisons succes-

Fig. 1308. — Partie permanente (a) et partie caduque (b) d'une coquille décollée d’'£ucalodium Liebmanni.

héliçcoidale suivant laquelle se rejoignent les tours de l'hélice se nomme la suture; elle peut être dissimulée sous une couche émaillée ou calleuse. Les tours peuvent être eux-mêmes

sives; d, ouverture

: convexes ou plats et diversement ornementés. (d'après de Folin).

Lorsque les varices, côtes, sillons, stries dont ils peuvent être marqués suivent d’une manière générale l’enroulement en hélice des tours, il convient de les qualifier d'hélicoïdaux ?; lorsque ces mêmes ornements sont sensiblement normaux aux lignes de suture, on les nommera transversaux ; ils suivent souvent alors le trajet de lignes d’accroissement. La base de la coquille est la région opposée au sommet, celle qui correspond au bord antérieur de l'ouverture.

Le tube coquillier peut s'enrouler soit autour d'une ligne de manière qu'il n'y ait aucun vide correspondant à l’axe de l’hélice, soit autour d'un cône idéal, de sorte qu’on aperçoit un vide lorsqu'on regarde la coquille par la base; ce vide est l'ombilie, et la coquille est alors ombiliquée *. L'ombilic peut être large (Solarium) ou se

1 Nous substituons le nom d’hélice à celui de spire qui est usité par les conchyliologistes, parce que le mot de spire ne peut s'entendre que de courbes planes, les spirales.

2 Les conchyliologistes les nomment fort improprement spiraux, transverses, longitudinaux, etc.

3 Ce sont justement ceux que les conchyliologistes appellent longitudinauxr ou rayonnants.

+ On la dit aussi perforée, mais ce mot permet une confusion avec les coquilles percées de trous des Fissurella, Haliotis, ete.

rétrécir en forme de fente; il est souvent mäsqué par un dépôt calleux. Dans les coquilles dont les premiers tours sont peu saillants, il peut arriver que les derniers tours s’élargissent du côté opposé à celui où le sommet faisait d’abord saillie; l'hélice primitive se trouve alors au fond d'un faux ombilic et l'enroulement de la coquille parait inverse de ce qu'il est en réalité; la coquille est dite alors hyperstrophe (Lanistes, Meladomus, LIMACINIDÆ, certains Planorbis, Choanomphalus, Pompholyx). L'axe plein que constituent, en se superposant, les tours de la coquille lorsqu'elle n’est pas ombiliquée s'appelle la columelle; son extrémité inférieure apparait dans l'ouverture et fournit d'assez bons caractères taxonomiques. Quelquefois une partie plus ou moins grande des planchers qui séparent les tours d'hélice sont resorbés chez l'animal adulte, au niveau des sutures (Auricula, fig. 1309; Melampus); ou bien c'est la columelle et la région des cloisons qu'elle supporte qui manquent (Scarabus, Cassidula); d’autres fois la coquille résulte de l’enroulement d’un tube non fermé (Haliotis, Columna, Scaphander). On appelle labre la région du bord de l'ouverture opposée à la columelle et péristome le pourtour de l'ouverture. Lorsque le tube qui forme la coquille se termine sans s'accoler à la columelle ou en s’adossant simplement à elle, le péristome est continu (Scalaria, Cyclostoma, Cylindrellu, etc.) ; mais souvent la partie du péristome opposée au labre est constituée par la paroi externe du dernier tour, comme si la moitié interne du tube coquillier avait été supprimée au | ue ae niveau de l'ouverture, et les bords sectionnés recollés à la Pour montrer la coquille; le péristome est alors interrompu. La partie supprimée M ET € de la coquille est fréquemment remplacée par un dépôt calcaire irrégulier, le cal ou labium (Bulimus). Chez certaines coquilles à péristome continu, le bord interne du péristome opposé au labre se rabat extérieurement sur la portion du dernier tour, à laquelle il s’accole, et peut arriver à la masquer (Nerita, Natica) ; là aussi, il peut se produire une callosité. Le labre, presque toujours simple et tranchant dans les jeunes coquilles, est également susceptible de se rabattre soit en dehors, et il est alors renversé ou réfléchi, soit en dedans, auquel cas il est infléchi (Cypræa); la portion réfléchie se renverse quelquefois assez pour s’accoler à la portion sous-jacente; le labre est alors épaissi. Ces épaississements se couvrent parfois d'épines ou d’ornementations diverses, semblant se produire à des époques déterminées, dans l'intervalle desquelles la coquille s’accroit en reprenant son épaisseur normale; les parties formées durant ces périodes sont alors comprises entre deux épaississements, deux varices, et ces varices peuvent se trouver dans le prolongement les unes des autres (Murex, Ranella) ou être disjointes (Triton). La forme de l'ouverture fournit à la taxonomie d'importants caractères ; cette forme est.désignée par des termes du langage courant qui se définissent d'euxmêmes. Chez les Diotocardes primitifs à deux branchies (PLEUROTOMARIHDEÆ, Fis- SURELLIDÆ, HALIOTIDÆ) où le manteau est fendu en deux lobes, au-dessus de la chambre branchiale, le labre de la coquille présente une fente correspondant à celle du manteau (fig. 1310). Cette fente divisait le labre en deux moitiés symétriques chez les Bellerophon; sa direction est héliçoïdale chez les Pleurotomaria et les Scissurella actuelles; elle existe dans le jeune âge chez les Fissurella et les Haliotis;

mais dans le premier de ces genres elle ne se continue pas sur les parties nouvellement formées de la coquille, de sorte qu’elle est simplement représentée par un orifice placé au sommet de celle-ci; chez les Haliotis une échancrure marginale apparait à des intervalles réguliers, puis la coquille continuant à croître, les bords de l'échancrure se referment, et la fente se transforme ainsi en un trou cireulaire ; la fente à direction bélicoidale des Pleurotomaria est donc remplacée, chez les Haliotis, par une série de trous placés sur une ligne héliçcoidale. Les fentes et les trous disparaissent totalement chez les Diotocardes à une seule branchie; le péristome décrit une courbe continue, sans inflexions brusques; l'ouverture est entière. Cette disposition se conserve chez presque tous les Ténioglosses rostrifères et semi-proboscidifères; mais, en raison de l’ap- Fig. 1910. — Pleurotomaria Quoyana, vivant Larition d'un siphon respiratoire, formé par encore aux Antilles.

une élongation locale du bord du manteau et qui peut simplement se diriger en avant ou se redresser sur le dos, le bord du lobe, au voisinage de la columelle, s’échancre ou se réfléchit plus ou moins chez les CERITHNDÆ; celle échancrure est même double chez les STROMBIDÆ; elle caractérise la coquille des Ténioglosses proboscidifères siphonostomes et de tous les Sténoglosses; elle peut, chez quelques-uns de ces derniers, se prolonger en un canal longitudinal ouvert en dessous (FASCIOLARHDÆ, MURICIDÆ, fig. 1306, etc.). Dans tous les groupes de Gastéropodes, par suite de l'importance de plus en plus grande prise par la région antérieure du corps et surtout par le lobe pédieux, la portion enroulée du tronc est susceptible de s'amoindrir, et la coquille suit cet amoindrissement, mais il peut avoir lieu de deux facons : ou bien la région héliçoïdale disparait, en quelque sorte, d’arrière en avant, ou bien la totalité de l’hélice s’amoindrit en bloc. Dans le premier cas, la coquille se réduit à son dernier tour, après avoir conservé quelque temps une spire réduite presque symétrique (Carinaria, Capulus) ; elle tend, en conséquence, à devenir symétrique; elle revêt d'abord la forme conique; on dit alors qu’elle est patelliforme (Ancylus, Fissurella, Patella, Siphonaria), puis elle s’aplatit et se réduit à une simple lamelle calcaire où le nucleus est encore distinct (Scutum, Umbrella). Dans le second cas, le dernier tour s’élargit, l’ouverture devient énorme, l'hélice s’affaisse et se raccourcit, mais la dissymétrie ne fait que s'accuser ; la coquille est d’abord auriforme (Haliotis, S'TOMATIIDÆ, Sigaretus,Gastropteron, Pleurobranchus, LAMELLARIIDÆ, .Daudebar-

Fig. 1311. — Testacella haliotidea. IE. 1, l'animal rampant; ?, sa tête dia, Parmacella), puis elle vue de face; 3, son extrémité postérieure, montrant la coquille et le ; 6 preumostome (d’après Woodward). devient unguliforme avec

nucleus excentrique (Aply- Sia, Testacella, fig. 1311; Limax), ou virguliforme, ses tours de spire se détachant les uns des autres (Doridium). Les Concholepas constituent une sorte d'intermédiaire entre les coquilles patelliformes et les coquilles auriformes. Chez les CALYPTRÆIDÆ

à coquille auriforme, mais à nucleus presque central, les cloisons de séparation des divers tours se conservent en partie à l’intérieur de la coquille et forment soit une lame spirale détachée de la coquille (Calyptræa), soit un cornet (Crucibulum), soit un simple septum horizontal (Crepidula).

Chez un certain nombre de Gastéropodes, les tours d'hélice déjà à peine conligus chez les formes telles que les Scalaria, après s'être superposés normalement un certain temps, cessent d’être en contact, on dit alors que la coquille est déroulée (Vermetus, Siliquaria, Cœcum, fig. 1307; Cyclosurus). Ce phénomène se produit quelquefois à titre de monstruosité chez des espèces dont l'enroulement est habituellement normal (Hélix). Un tube calcaire prolonge l'ouverture de la coquille chez les Magilus. Quelquefois le dernier tour se détache seul des autres (Cylindrella). Ce n’est qu'exceptionnellement (LiMa- CINIDÆ) que la coquille est hélicoidale chez les Ptéropodes; elle est droite et conique (Creseis), en pyramide triangulaire (Cleodora) ou globuleuse avec une fissure de chaque côté chez les CAVOLINIHDE.

Par une exception jusqu'ici unique les Clausilia portent dans leur dernier tour une pièce obturatrice, le clausilium, fixée à l'axe columellaire par un support élastique ; l'animal quand il veut sortir repousse le clausilium qui se referme de lui-même lorsque l'animal se rétracte (fig. 1312, c). D ue manne

Chez certaines formes pélagiques (PTEROTRACHÆIDÆ, Cyñ- verte pour montrer le bulia), dépourvues de coquille, il se produit, aux dépens fn ® et Taxe du tissu conjonctif sous-jacent à lépithélium du corps, un appareil de soutien, la pseudoconque, qui n'a aucun rapport avec une coquille.

La coquille des ScAPHOPODES est un simple tube conique, à concavité dorsale, s’ouvrant aux deux bouts. ;

Caractère des coquilles des Lamellibranches. — Si l'on admet que la spire d'un Bellerophon se soit graduellement raccourcie, la fente antérieure envahissant toute la hauteur du dernier tour, seul persistant, et qu'une fente se soit formée en arrière de la coquille, dans le plan de symétrie, il sera possible de concevoir comment àne coquille univalve de Gastéropode est devenue une coquille bivalve de Lamellibranche; étant donné ce que l'on sait de la parenté de certains Lamellibranches (SOLENOMYIDÆ, NUCULIDÆ) avec les Gastéropodes diotocardes, ce mode de transformation n’a rien d'invraisemblable. Les deux valves des Lamelliformes sont aujourd'hui entièrement séparées et reliées seulement l'une à l’autre par un appareil ligamentaire élastique, plus ou moins compliqué; la région où les deux valves se touchent se nomme la charnière. Des deux valves l’une étant à droite de l'animal, l'autre à gauche, chaque valve a un bord dorsal par lequel elle touche l'autre, un bord ventral qui lui est opposé, une extrémité supérieure et une extrémité inférieure. La coquille est dite équivalve où inéquivalve ! suivant que les

LUETED

1 La coquille n’est généralement inéquivalve que lorsque lPanimal, fixé ou non, vit conslamment couché sur un côté comme un poisson pleuronecte; la valve inférieure devient alors profonde, et la valve supérieure fonctionne, par rapport à elle, comme le couvercle d’une boîte (PecTINIDÆ, SPONDYLIDÆ, OSTREIDE, etc.).

deux valves sont semblables ou dissemblables; elle est équilatérale ou inéquilatérale suivant que les deux parties d’une même valve situées de chaque côté de la charnière sont pareilles ou non. Par suite de l'habitude des anciens conchyliologistes de figurer les Lamellibranches la charnière en haut, la coquille est dite transverse lorsque la distance de ses deux extrémités supérieure et inférieure est plus grande que la distance maximum de son bord dorsal à son bord ventral. Il est possible de reconnaitre sur chaque valve la région correspondant à la coquille initiale; c’est le sommet de la valve (apex, umbo), assez souvent saillant de manière à former une sorte de crochet (Gg.1313,u). Chez les ARCIDÆ, qui comptent parmi les plus anciens Lamellibranches, les sommets sont séparés l’un de l'autre par une grande surface striée, sur laquelle s’insère une partie du ligament; c'est ce qu'on nomme l’urea. Chez les NUCULIDÆ, au moins aussi primitifs que les ARcIDÆ, les crochets sont contigus. Dans les coquilles équilatérales le sommet est naturellement médian; dans les coquilles inéquilatérales, il peut se transporter soit en avant (SOLENIDE) et même jusqu'à l'extrémité supérieure de la coquille (Solen), soit en arrière (DONACID#). Lorsque les sommets sont écartés l’un de l'autre, ils s'enroulent en une spire habituellement courte (Cardium, Chama), mais qui s’allonge notablement chez les Isocardia; cette disposition a été le point de départ des déformations qui ont produit les Diceras et les CAPRINIDÆ de la période secondaire. La valve est prosogyre ou opisthogyre suivant que le sommet de la spire apicale, souvent très courte, s'incline vers l'avant ou vers l'arrière.

La charnière est naturellement placée entre les sommets; lorsque le ligament n’est apparent que sur l’un des côtés de ceux-ci, c'est toujours sur le côté postérieur qu’il est ainsi nettement caractérisé (fig.1313,d). En avant de la charnière se dessine souvent une surface cordiforme (fig. 1313, l), limitée par un sillon ou une dépression, parfois profondément se stone Ce mn excavée elle-même (Opis, Dosinia), c’est la lunule ; en

vanica, vue du dos. — AB, diamètre arrière, dans une position analogue se trouve aussi

antéro-postérieur; Æ Æ, épaisseur; l, à É L

lunule: ”, sommet des valves (who): Quelquefois (Venus, Lucina, etc.) un espace semblable

AA er valve ou corselet (d'a entouré par un sillon ou une saillie carénée; c'est

l'écusson ou corselet, quelquefois aussi nommé vulve (fig. 4313, c); de chaque côté de la ligne médiane de l'écusson les bords contigus des deux valves se renflent pour servir d'attache au ligament (d) et constituer ainsi les nymphes.

Les muscles adducteurs des valves, les muscles moteurs du pied, le sac viscéral, le bord du manteau laissent sur la face intérieure des valves des impressions qui jouent un grand rôle dans la délimitation des groupes. Les impressions des muscles adducteurs (fig. 1314, aa, ap) reproduisent les variations dans les dimensions de ces muscles, dont l’antérieur, dans la série des ANISOMAYRIA, diminue peu à peu et finit par disparaitre (MONOMYARIA). Partout ailleurs ces impressions sont à peu près égales. Chez les Dreissensia et Septifer, le muscle adducteur antérieur vient s'insérer sur une lame de renforcement, dite apophyse ou lame myophore; il existe

une lame semblable pour le muscle postérieur seulement, chez les Jouannetia, Cardilia, Megalodon, Diceras. Chez les PHOLADIDE la partie des deux valves sur laquelle est inséré le muscle adducteur se réfléchit vers l'extérieur, entrainant avec elle le muscle, qui par cela même devient externe: dés lors, ce muscle passant, par rapport à la ligne de contact des valves, du côté opposé à celui qu'il occupait d'abord, fait, en se contractant, bâiller les valves en arrière au lieu de les rapprocher; le muscle postérieur continue à les rapprocher en arrière, mais les fait bâiller en avant. Dans ce renversement, le manteau accompagne la coquille, et il sécrète des plaques calcaires supplémentaires, impaires qui recouvrent la charnière et ont reçu les noms de protoplaxe, mésoplaxe et métaplaxe d'après leur position en avant, au niveau ne jui intérieur de la valve nt ou en arrière des crochets. Lucina pensylvanica, dimyaire, intégropalléale,

Les muscles rétracteurs et élévateurs ‘amivave- — 4B, diamètre antéro-postérieur:;

CD, diamètre dorso-ventral; a, sommet de la

du pied laissent sur chaque valve une valve; c, dents et fossettes cardinales; la, dent . , a" TE latérale antérieure ; /p, dent latérale postérieure ; HNDrESSION, antérieure, AU VOisinage de. Ga, impression de l'adducteur antérieur des valves: celle de l'adducteur antérieur, une posté- 4: impression de l'adducteur postérieur; p, ligne : 4 ue palléale ; Z, ligament (d'après Fischer). rieure, immédiatement au-dessus de celle de l’adducteur postérieur (Unio); chez les Chlamys, les Hinnites, l'impression du muscle rétracteur du pied ne se voit que sur la valve gauche; ces impressions manquent sur la valve droite des Anomia ; elles se confondent en une seule sur la valve gauche des Placunanomia. Les impressions des muscles d'attache du sac viscéral sont assez variables, mais distinctes chez les UNIONIDÆE, par exemple. Chez les PHOLADACEA, le muscle d'attache supérieur s’insère sur une longue apophyse arquée, en forme de cuilleron ou de crochet que chaque valve porte sous la charnière.

L'impression palléale, produite par l'insertion des faisceaux musculaires qui rétractent les bords du manteau, est une ligne extérieurement tangente aux deux impressions des adducteurs de la coquille, et qui va de l’un à l’autre en suivant le bord de celle-ci; chez les MONOMYARIA, à impression musculaire centrale, la ligne palléale devient plus ou moins indépendante de l'impression musculaire et court parallèlement au bord de la coquille; elle peut être discontinue (Saxicava) ou manquer entièrement (Ostrea). Lorsque les siphons respiratoires sont courts ou nuls, la ligne palléale est régulièrement convexe, et le Mollusque est intégropalléal (fig. 1314, p); quand les siphons se développent, l'insertion de leurs muscles rétracteurs se fait à la partie postérieure de la coquille sur une plage qui efface la ligne palléale, mais qui est elle-même limitée par une ligne courbe, concave vers le bas et dont les extrémités viennent rejoindre la ligne palléale; celle-ci parait donc s'infléchir brusquement en arrière pour former un sinus d'autant plus profond que les siphons sont plus développés (fig. 1315, s); le Mollusque est alors sinupalléal.

Le mode d'articulation des valves présente de graduelles et intéressantes modifications. Dans le cas le plus simple, celui des CRYPTODONTES, les deux valves, le

long de la charnière, sont lisses ou marquées de plis qui intéressent toute l'épaisseur de la valve, et se continuent souvent avec ses côtes radiales. Mais, le plus souvent, l'articulation des deux valves se fait à l’aide d'un repli calcaire de chaque valve, le plateau cardinal qui porte des dents et des fossettes s’engrénant d’une valve

Fig. 1315. — Intérieur dela valve gauche de la Cytherea chione dimyaire, sinupalléale, équivalve, hétérodonte. — x, sommet ou crochet (wmbo) ; t, lunule ; £ct, plateau cardinal ; k, ligament placé au-dessus de la nymphe:; aa, impression des adducteurs

Fis. 1316. — Intérieur de la valve gauche du Pectunceulus heterodon, montrant l'aire técumentaire et les dents caractéristiques du type taxodonte.

des valves ; p, ligne palléale; s, sinus (d'après Woodward).

à l’autre. Chez les TAXODONTES (fig. 1516), qui comptent, avec les Cryptodontes, parmi les plus anciens Lamellibranches, le plateau cardinal est très étendu et porte de très nombreuses petites dents normales à son bord, croissant régulièrement en s’éloignant du sommet (Nuculu, Arca), mais dont les plus externes pouvaient,

Fig. 1317. — Trigonia pectinata, Lamellibranche schizodonte, vue du côté droit, dont la valve et une partie du lobe palléal droits ont été enlevés ; les branchies sont un peu anormalement contractées. — aca',addueteur des valves ; hir, ligament ; t, L' fossettes dentaires: 0, bouche; lé, palpes ; p, impression palléale ; 2», bord de la coquille; /, pied pourvu d'une sole permettant la reptation ; v, cloaque (d'après Woodward).

chez certaines formes fossiles (Macrodon, Cucullæa), devenir très longues et obliques ou parallèles au bord cardinal.

Par l'avortement des dents, la charnière taxodonte passe au type dysodonte (OSTREIDE). Dansun troisième type, celui de SCHIZODONTES (fig. 1317), la valve droite porte deux dents en forme de puissantes lames saillantes, divergeant à partir du sommet, souvent fortement crénelées (Trigonia), laissant entre elles un large espace triangulaire; chacune de ces dents est flanquée extérieurement d'une autre dent plus petite dont elle est séparée par une fossette; la valve gauche porte une forte dent cardinale bifurquée, souvent crénelée, qui s'engage entre les deux fortes dents de la valve droite et qui est comprise entre deux dents lamellaires, souvent crénelées, qui correspondent

aux deux fossettes de la valve droite.

Dans le type ISODONTE, chaque valve porte une fossette dans laquelle est logé le ligament; sur la valve droite, de chaque côté du ligament, on observe symétriquement une forte dent, puis une fossette; c’est l'inverse sur la valve gauche (SPONDY-

LIDÆ) ; les Pecten isodontes, dans le jeune âge, perdent plus tard leurs dents, qui sont remplacées par des crêtes obtuses rayonnantes.

Les Lamellibranches plus récents et d'organisation plus élevée, ont généralement une charnière dite HÉTÉRODONTE, Comprenant au plus sept dents sur chaque valve; celles de ces dents qui divergent à partir du sommet de la valve sont dites cardinales ou médianes; celles qui sont plus éloignées du sommet sont les dents latérales antérieures où postérieures, Suivant qu'elles sont en avant ou en arrière des dents cardinales. Ces dents avortent chez les Anodonta.

Lorsque le ligament demeure interne et que les dents cardinales du type hétérodonte se dévient ou se modifient de manière à le supporter, formant ainsi des cuillerons plus ou moins développés, la charnière devient DESMODONTE (Crassatella, MACTRIDÆ, MYIDÆ). À ce Lype se rattachent les GLYCYMERID&, dont le ligament est devenu tout à fait interne.

On peut considérer le ligament comme faisant partie intégrante de la coquille des Lamellibranches. Chez les ARGIDE le ligament est une membrane brune, résistante, inattaquable par l'acide chlorhydrique et la potasse, qui s'étend sur toute l'area. Cette membrane est tendue quand les muscles adducteurs se contractent ; quand ils.se relàchent, elle ouvre la coquille, en vertu de son élasticité. Chez les AVICULIDÆ, l’area est limitée à la portion antérieure de la charnière et le ligament y présente les mêmes caractères que chez les ARCIDÆ, mais au delà il s'épaissit et se loge dans une rainure de la coquille limitée par des nymphes saillantes; cette portion du ligament, formée de fibres parallèles, est nacrée, soluble dans la potasse, incrustée de calcaire ; on la désigne improprement sous le nom de cartilage. Lorsque la coquille est fermée, le cartilage est comprimé; il revient à sa forme première quand les muscles adducteurs se relàchent et rouvrent la coquille. Dans les Solenomya, également très archaïiques, en arrière des crochets le ligament est linéaire, très allongé et compris entre les deux valves; en avant des crochets il s'élargit brusquement et pénètre à l’intérieur des valves : chez les PERNINE et INOCERAMINE, le ligament est également linéaire, mais sur son trajet il fournit un grand nombre de saillies cylindriques équidistantes, perpendiculaires à la ligne cardinale, qui se logent dans des fosseltes de l'aire ligamentaire. Chez les PECTINIDE etles OSTREIDÆ il n'existe plus qu'une seule de ces saillies, exactement placée sous les crochets ; le ligament externe a même complètement disparu. Les Scrobicularia et les Desmodontes ont aussi un ligament externe et un cartilage interne; mais partout ailleurs le ligament est interne et formé d'une couche de revêtement résistante comme la membrane ligamentaire des ARCIDÆ et d’un cartilage de même composition que celui des AviCULIDÆ. Ce cartilage contient un osselet calcaire chez les Anatina et les Thracia.

Quelques Lamellibranches ajoutent à leur coquille des formations calcaires qui sont d'une tout autre origine ; tels sont les siphonoplaxes des PHOLADIDE (fig. 1318, 5), les tubes des TEREDO, des CLAVAGELLIDE et des ASPERGILLIDE. Les siphonoplaxes des PHOLADIDE prolongent en arrière les valves et se soudent ordinairement en un tube plus ou moins allongé (Pholadidea); comme les valves sont quelquefois aussi unies antérieurement par une lame calcaire, le callum, elles peuvent devenir absolument immobiles ; il existe aussi chez les Martesia une plaque ventrale (kypoplaxe). Ces formations diverses, en se soudant, finissent par former un tube adhérent aux

valves dans lequel l'animal est enfermé (Teredina). L’aptitude à fabriquer un tube se montre d’ailleurs dans des formes fouisseuses ou perforantes de types très différents, les CLAVAGELLIDÆ qui sont des Hémibranches, les GASTROCHÆNIDÆ et les TEREDINIDÆ, qui sont des Eulamellibranches. Chez les Clavagella la valve gauche

Fig. 1318. — Pholadidea papyracea vue du côté droit. — c, callum; s, siphonoplaxe entourant la base des siphons soudés (d'après Forbes et Hanley).

est encastrée dans le tube; chez les Brechites (fig. 1379, p. 1969), ce dernier englobe les deux valves, dont le nucleus demeure seul visible; dans les deux autres familles les valves demeurent libres au fond du tube, qui peut luimême être adhérent aux corps perforés (Gastrochæna, Teredo) ou libre (Fistulana). Chez les formes tubicoles, la coquille subit une réduction qui atteint son maximum chez les Tarets (fig. 1319); l'animal ne peut s'y loger entièrement, et des trois aires dans lesquelles sa coquille est divisée, comme chez les

Fig. 1319. — Teredo nor- Fig. 1320. — Nautilus pompilius. — T1, lentacules; p, pupille de l'œil; Eh, vegica retiré de son tube dernière chambre occupée par l'animal; 7%, entonnoir; Æ. chambres séparées caleaire (d’après de Qua- par des cloisons; S, siphon; Ma, manteau; A7, musele qui fixe l'animal à la trefages). coquille (d'après R. Owen).

PHOLADIDÆ, la médiane se développe beaucoup dans le sens dorso-ventral, faisant entre les deux autres une énorme saillie triangulaire.

Céphalopodes. — La coquille des Céphalopodes primitifs était souvent droite et parfois colossale (Orthoceras). Sauf chez les Turrilites, son enroulement s’est produit non pas en hélice, comme chez la très grande majorité des Gastéropodes, mais en

spirale. Dans l’un des deux types qui persistent seuls aujourd’hui les tours de spire sont contigus (Nautilus, fig. 1320), dans l’autre (Spirula, fig. 1324) ils sont distants. La coquille des Nautilus est d’ailleurs une coquille externe, celle des Sprrula est en grande partie enveloppée par le manteau et très mince; de plus tandis que l'enroulement de la coquille se fait vers la face dorsale de l'animal chez les Nautilus (enroulement exogastrique, fig. 1320), ilse fait vers la face ventrale chezles Spirula (enroulement endogastrique, fig. 1323); cela n’a d’ailleurs aucune importance, quant à la disposition des organes internes de l'animal, celui-ci n’occupant jamais que la dernière loge de sa coquille. Chez tous les autres Céphalopodes actuels, la coquille est devenue rudimentaire, mais pour comprendre la signification des parties qui persistent, il est nécessaire d'avoir recours à certains genres fossiles tels que les Spirulirostra (fig. 1321) et les Belosepion (fig. 1322). Dans ces formes la portion de la coquille, toujours interne, qui correspond à la coquille des Spirules et constitue le phragmocone, est entourée de formations calcaires (r),

. ! . EEE 4 lamellaires, également produites par le manteau, mais d’une autre FE : --n facon que la coquille des autres Mollusques avec lesquelles elles à n’ont pas d'homologie. La partie de ces productions qui est postérieure au phragmocone et se termine en pointe s'appelle le rostre; celle qui est antérieure et s’étale en lame s'appelle la garde. Ces parties une fois pro- Le 1391. __ Section longi- Fig. 1322. — Section longitudinale duites suffisent à assurer la pro- tudinale d’une coquille de de la coquille interne du Belotecti d l'ani l ë | Spirulirostra Bellardii. — sepion Blainvillei. — r, r' rostre; ection (a animal , dont le s, loge initiale; s, siphon; n, couche interne nacrée du phragmocone tend désormais à r, rostre (d'après Munier- phragmocone; p, paroi dorsale Chalmas). du siphon; s, siphon (d'après

disparaitre; il est droit et court chez les BELEMNITIDEÆ; il a COMplètement disparu chez les Sepia, dont l'appareil de protection est réduit à la garde et à un rostre rudimentaire. Cet appareil cesse de se calcifier chez les Loligo et les formes voisines et demeure à l'état chitineux; il présente la forme d’une plume à écrire dont toutes les barbes seraient unies en une seule membrane. Il est très réduit chez les Sepiola, où il n'occupe plus que la moitié antérieure du corps, et manque chez beaucoup de genres voisins, tels que les Inioteuthis, Sepiadarium, Sepioloïdea, Stoloteuthis. Parmi les Octopodes, les Cirrotenthis possèdent encore une petite pièce médiane et les Octopodes deux stylets latéraux sur lesquels s’insèrent les muscles rétracteurs de la tête et de l'entonnoir.

Le siphon parait se terminer différemment dans la première loge ou loge initiale

Munier-Chalmas).

des Spirula et dans celle dés Nautilus. Chez les Spirula (fig. 1324) le siphon se termine en doigt de gant à l'entrée de la loge initiale et il est relié par une sorte de ligament, le prosiphon (p), à la paroi de la loge. Chez les Nautilus le siphon vient au contraire s'appliquer contre la paroi de la loge initiale; tout près du point où il aboutit se trouve une dépression étoilée, la cicatricule; il est possible que cette cicatricule ait mis en communication la loge initiale des Nautilus avec une loge embryonnaire caduque, correspondent à la loge initiale des Spirula et ait livré passage à un prosiphon disparu; mais Ce caractère n’en permet pas moins de distinguer les Céphalopodes tétrabranches des dibranches 1.

Fig. 1323. — Coupe d'une Spirula. — mm, Fig. 1324. — Coupe suivant le plan de symétrie d'une mandibules; e,entonnoir ; , muscle rétrac- coquille de Spirula Peronti. — i, loge initiale; p, proteur de l’entonnoir ; {, musele rétracteur de siphon; €, cæcum siphonal; ZZL, chambres à air; s, s, sila tête s'insérant tous deux sur la coquille phon enveloppé par le phragmosiphon ; v, paroi ventrale (d'après R. Owen). de la coquille (d'après Munier-Chalmas).

Bien qu’enroulée en spirale et rappelant, par sa forme, la coquille de certains Gastéropodes, tels que les Carinaires, la formation connue chez les Argonauta femelles sous le nom de coquille est une production de nature toute différente, sécrétée et maintenue, après l’éclosion, par la palmure des deux bras dorsaux; c'est avant tout un appareil d’incubation. L'animal ne contracte avec elle aucune adhérence.

Tête. — La tête des AMPHINEURES est peu différenciée et ne présente d'autre appendice que des palpes labiaux, rudiments des tentacules. Il n’en est plus ainsi chez les GASTÉROPODES, dont la tête, quoique se continuant sans démarcation avec le corps, n'en est pas moins reconnaissable aux organes qu'elle porte et peut être assez souvent définie comme la région comprise entre l’orifice buccal, l'entrée de la chambre palléale et l’origine du pied. Elle s’allonge généralement en un mufle cylindrique (Trochus, fig. 1325) ou aplali (Voluta), portant la bouche à son extrémité

1 Muxier-CHALMAS.