SES SU SE
CA
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rabattent sur la coquille, et celte portion réfléchie se développant de plus en plus, la coquille peut être complètement cachée parle manteau; on dit alors qu'elle estinterne (Urocyclus, Mariælla, Parmacella, Limax, Anolimax, Geomalacus, Cryptostracon, Lamellaria, fig, 1371; Oncidiopsis, Pustularia, Doridium, Notarchus, Pleurobranchus). L'hélice de la coquille est alors courte ou nulle. Dans des formes voisines, la coquille peut être remplacée par de simples granulations calcaires (Arion), par des spicules (DORIDHIDEÆ, PLEUROBRANCHIDÆ) où même par une sorte de chondrification du tissu conjonctif qui donne aux parois du corps une assez forte consistance et constitue ce qu'on nomme une pseudoconque (CYMBU- LIIDÆ); enfin toute trace de formation coquillière disparaissant, la lame réfléchie du manteau et le tégument sousjacent ne font plus qu’un, et constituent une sorte de bouclier dorsal, le notæum (Pterotrachæa, PHILOMYCIDÆ, ONCI- DIIDÆ, VAGINULIDÆ, PTEROPODA GYMNO- SOMATA, CYMBULUDE, Pleurobranchæa, NUDIBRANCHIATA). Dans ce cas, le corps ne s’enroule jamais en hélice, et reprend en grande partie extérieurement, la symétrie bilatérale.
Déjà lorsque le manteau est simplement rabattu sur la coquille, il peut se
il 2
Fig. 1371. — Zamellaria latens. — 1, vue en Fig. 1372. — Melibe leonina, vue par sa face inférieure dessus; 2, vue en dessous (d’après O. Sars). (d'après Gould).
développer à sa surface des appendices arborescents (Cypræa) ; des appendices de ce genre prennent une importance particulière chez les Nudibranches (fig. 1372 et 1336, p. 195%), où ils constituent un nouvel appareil respiratoire qui remplace les cténidies disparues avec la chambre branchiale et la coquille; dans ces appendices pénètrent souvent des ramifications du tube digestif qui doivent être morphologiquement rattachées au foie. Les branchies postérieures des GYMNOSOMATA sont des productions de cet ordre.
La lame du manteau qui, chez les Gastéropodes, recouvre la cavité palléale et en forme la partie dorsale est une région des plus importantes, en raison des organes que l’on observe à sa surface interne. Dans les formes primitives de Diotocardes (F1s- SURELLIDÆ, HALIOTIDÆ) deux organes en forme de plumes frappent tout d’abord; ce
sont les branchies, qui sont, surtoute leur longueur, indépendantes du manteau, mais sont soudées, sur une partie de leur étendue, au tégument dorsal qui forme le plancher de la chambre palléale ; les deux branchies sont symétriques (fig. 1434, p. 1999) : entre elles, à leur base, au fond de la chambre palléale se trouve l'anus, et à droite de l'anus l’orifice génital. Ces dispositions sont à peu prés les mêmes chez les HAL10- TIDE, sauf que la branchie située à droite est notablement plus petite que la branchie située à gauche. Chez tous les autres Gastéropodes prosobranches il n’existe qu'une seule branchie encore bipectinée chez les Diotocardes, monopectinée chez les Monotocardes (sauf les Valvata, fig. 1432, p. 1999), adhérente sur toute son étendue au man-
Fig. 1373. — Littorina littorea, male. — La coquille Fig. 1374. — Littorina littorea, femelle. — L'animal a été enlevée, la cavité branchiale ouverte et le a été traité comme le précédent ; en plus, la région manteau rabattu à gauche. — «a, anus; b, branchie: antérieur du corps à été ouverte du côté dorsal. e, cœur; d, canal déférent avec l'appendice à sa —r»,mufle; #, masse buccale: y, ganglion nerveux: gauche; ?, intestin ; #, musele columellaire; », mule; s, glande salivaire; æ, œsophage; {, radule; #1, t, testicule; v, verge; x, rein; y. glande muqueuse muscle columellaire; b, branchie; €, cœur; », (d'après Souleyet). aorte; e, estomac ; f, foie; h, canal biliaire: à,
intestin; 4, anus; 0, ovaire; d, oviduete; uw, utérus; 0’, orifice femelle; æ, néphridies; y, glande à mucus (d'après Souleyet).
teau lui-même, ainsi que tous les autres organes situés dans la chambre palléale. En laissant le manteau en place, en le supposant transparent et en examinant l'animal par sa face dorsale, dans sa position normale, les organes en rapport avec le manteau se présenteraient dans l’ordre suivant, en allant de gauche à droite (fig. 1373 et 1374) : 40 l'osphradie où organe de Spengel, qui est un organe d’odorat; 2° la branchie ; 3° la glande hypobranchiale, glande à mucus ou glande de la pourpre; #l'extrémite du rectum; 5° l'extrémité du canal excréteur de glandes génitales femelles ; 6° l’orifice néphridien situé tout au fond de la cavité palléale. Chez les Diotocardes à une seule branchie, l'orifice des glandes mâles occupe la même position que celui des glandes femelles; mais chez les Monotocardes pourvus d’un pénis, il peut présenter des
rapports un peu différents. La cavilé palléale des Diotocardes munie d'uue seule branchie est divisée en deux élages par une cloison horizontale se prolongeant vers la droite du support de la branchie. Les deux séries de plis de la branchie sont placées de part et d'autre de la cloison. On observe également une division de la chambre branchiale en deux compartiments, chez les AMPULLARHDE; et ces compartiments petits et situés tout à fait à droite, contiennent la branchie et le rectum; l'autre est transformé en un vaste poumon (p. 20014 et p. 1972); non loin du rectum court longitudinalement, sur le plancher de la cavité palléale, une lame saillante dont on retrouve l'équivalent chez les Paludina, Turritella, Melania, Cerithium. Cette lamelle délimite chez les Amnpullaria une
per gouttière profonde continuée vers
hé la gauche par un court entonnoir au fond duquel est l'orifice rénal.
La cavité palléale, dorsale encore chez les LIMACINIDE, est ventrale et bien développée chez les CAvO- LINIHDÆ, elle contient une vaste branchie en demi-cercle, appliquée sur sa paroi dorsale, qui constitue le tégument ventral de
è Fig. 137%. — Carolinia tridentata, extraite de sa coquille et dont Fig. 1376. —Cavité palléale dela Siphonaria le manteau a été ouvert. — a, anus: b, branchie; €, cœur: triestensis dont le manteau a été enlevé. d, vagin; e, balanciers; /, foie; n, parapodies; o, orifice vagi- — +1, tète; mum', muscle adducteur; €, nal; {, tentacule; «, matrice; v, orifice de la verge (d'après cœur; 7, néphridies; D, branchie; p. Souleyet). poumons ; /, languettes de l'orifice respi-
ratoire (d'après Dall).
l'animal; cette branchie (fig. 1375) ne peut être homologuée à la cténidie des Prosobranches, Chez la plupart des Opisthobranches la cavité palléale se réduit beaucoup et disparait; la branchie devenant alors extérieure. Elle se transforme en poumon chez les Gastéropodes pulmonés; mais peut contenir encore dans certaines formes des organes branchiaux secondaires, morphologiquement différents de la cténidie des Prosobranches, bien que pouvant parfois affecter une forme analogue (Siphonaria, fig. 1376).
Scaphopodes. — Chez les Scaphopodes le manteau couvre la face ventrale du corps; la cavité comprise entre sa paroi interne et la paroi externe du tégument ventral proprement dit est ouverte aux deux bouts, et l'orifice antérieur est le plus grand; cette cavité est restreinte dans ses régions moyenne et postérieure, surtout
chez les Siphonodentalium par l'extension que prennent dans l'épaisseur même du manteau le foie, les reins et les glandes génitales.
Lumellibranches. — Déjà divisé au-dessus de la chambre palléale chez les Diotoeardes dibranches, le manteau achève, chez les Lamellibranches, de se partager en deux lobes symétriques dont chacun double une valve correspondante de la coquille. Chacun de ces lobes est d’ailleurs constitué, comme d'habitude, d’une couche de tissu conjonctif comprise entre deux assises de cellules épithéliales; l'assise tournée vers le corps est vibratile. En arrière et en dehors des branchies, il se développe des glandes hypobranchiales chez les SOLENOMYIDE et les NucuzipÆ; et, sur le bord du manteau, des glandes, des taches pigmentaires ou même des yeux (PECTINIDE) et des tentaeules. Des fibres musculaires apparaissent sur le pourtour des lobes palléaux constituant le muscle orbiculaire, rétracteur des bords du manteau. Quelques tentacules se développent parfois beaucoup plus que les autres; tels le tentacule impair qui chez les Lepton et les Galeomma est silué à la commissure extérieure des deux lobes palléaux (fig. 1353, {, p. 1956); les deux tentacules qui avoisinent symétriquement cette commissure chez les Solen, ceux qui sont placés de chaque côté de la commissure palléale postérieure chez les Solenomya et, chez les Leda, un tentacule latéral droit.
Les bords du manteau, simples chez les Nucula, présentent le plus souvent trois plis, dont l’interne peut se rabattre en rideau au devant de l’animal, formant ainsi le voile. Les bords des deux lobes demeurent indépendants l’un de l’autre chez les Lamellibranches primitifs (NUCULIDÆ, TRIGONIHDÆ, ARCIDÆ) et aussi chez quelques formes relativement récentes (PECTINIDÆ, ANOMIHDÆ), mais chez les SOLENOMYDLE, HETEROMYARIA, OSTREIDÆ, Pisidium, ASTARTIDÆ, CARDITIDÆ, KELLYELLIDÆ, CRASSA- TELLIDE, la plupart des UNIONIDEÆ et des LUCINIDE, les deux bords s'unissent sur une certaine étendue dans leur région postérieure de manière à limiter un orifice en regard de l'anus; chez les Anodonta et d'autres UNIONIDÆ, cet orifice se divise en deux autres, l'un, petit dorsal, au voisinage de la charnière, l’autre situé en face de l'anus; mais tous deux demeurent des orifices efférents, et l'eau qui apporte les matières alimentaires et l'oxygène entre par la large fente palléale antéro-ventrale. A quelque distance en avant de la soudure préanale, il s'en fait une seconde chez les DREISSENSIIDÆ, les MUTELIDEÆ, la plupart des HÉMIBRANCHES et des EULAMELLI- BRANCHES ; le manteau présente ainsi trois orifices; l'orifice antérieur des Kellya et des Lasæa sert d'orilice afférent, l’orifice médian permet la sortie du pied; partout ailleurs l’orifice antérieur est réservé au pied, l’orifice médian, le plus souvent très rapproché de l’orifice efférent, sert d'orifice afférent. Chez quelques ANATINACEA (Myochama, Chamostræa, Cochlodesma, Pholadomya, Brechites) à pied très réduit, les Solen et quelques MYACEA (Lutraria, Glycimeris), il se constitue un quatrième orifice palléal.
L'orifice efférent tend le premier à s’allonger en un tube ou siphon (Pisidium, GALEOMMIDÆ, Lucina lactea); mais, en général, les deux orifices afférent et efférent présentent celte modification, même lorsque le premier est antérieur au pied. Le siphon afférent égale souvent le siphon efférent; il finit par s'allonger beaucoup plus que l’autre (Scrobicularia) ; il est quelquefois muni d'une valvule (Mactra triangula). Quand les siphons sont égaux, ils sont souvent indépendants l’un de l’autre (TELLI- NACEA (fig. 1377), VENERACEA); d’autres fois soudés en partie (Solenocurtus) ou sur toute leur longueur comme les canons d’un fusil double (PHOLADOMYIDÆ, CLAVA- GELLIDÆ (fig. 1378), MYACEA (fig. 1379), sauf les MESODESMIDÆ) ; dans ce cas le phrag-
mostracum se prolonge souvent à la surface du tube unique qui le constitue. C’est principalement chez les Lamellibranches qui habitent des trous creusés une fois pour toutes dans la vase, la pierre ou le bois que les siphons prennent un grand
Fig. 1377. — Psammobia vespertina. — rs, siphon afférent ; es, siphon efférent ; /, pied (d'après Poli).
développement ; ils ne peuvent plus alors se rétracter entièrement dans la coquille,
Te
1 5 4 Taurhs Le AN) Fig. 1378. — Mya arenaria dont la valve, le lobe Fig. 1379. — Brechites dichotomus Chenu. Le tube est palléal et ia moitié des siphons ont été enlevés à ouvert sur toute sa longueur et le manteau du côté
gauche. — a, muscle adducteur des valves; b, droit a été enlevé. — {, couronne tubuleuse; 0, persac viséral; ce, cloaque; /, pied; y, branchie; k, foration ventrale du manteau; s, siphons ; dd', brancœur; #, bord coupé du manteuu:; 0, bouche; chies dont la droite a été en partie coupée; p, gant, palpes labiaux: s, siphon afférent; s', siphon glions pédieux, à la base du pied rudimentaire; efférent; v, anus; p, bord papilleux du manteau; ce, ganglion cérébroïde; b, ganglion branchial; a, les flèches indiquent la direction des courants d'eau tube calcaire (d'après de Lacaze-Duthiers).
(d'après Woodward).
qui demeure bâillante à son extrémité postérieure (PHoLADACEA). Lorsque les bords
du manteau sont ainsi soudés, les tentacules palléaux à l’orifice des siphons se PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 124
localisent presque exclusivement; ils sont de forme très variée et habituellement plus développés autour de l’orifice afférent (fig. 1380); ils peuvent ainsi former une couronne double autour de cet orifice, simple autour de l’autre, qui est même assez souvent complètement nu. Dans plusieurs formes siphonées (Scrobicularia, Donux, fig. 1251, m, p. 1956, Solenocurtus) il se développe, dans la membrane unissant les deux lobes du manteau, des muscles qui vont en se croisant d'une valve à l’autre; lorsque la soudure est très allongée (Saxicava), ces muscles peuvent même se développer sur toute la longueur de la membrane de suture.
Il est assez rare qu’en dehors des siphons, les bords du manteau dépassent de beaucoup les valves de la coquille; ils peuvent se rabattre cependant sur elle chez les GALEOMMIDÆ (fig. 1381) et même la couvrir entièrement chez certaines formes parasites (Entovalra, Scioberetia).
En arrière de la tête, le corps des Céphalopodes est enveloppé par le manteau qui, du côté dorsal, peut en être séparé par une gouttière transversale ou être en continuité avec elle (Sepiola, OcroPoDA). Du côté ventral, le manteau se sépare complètement de la paroi tégumentaire ventrale et délimite ainsi une chambre branchiale qui occupe toute la face ventrale du corps; l'ouverture de cette cavité branchiale est, en partie, fermée en avant par l’entonnoir, modification de l'épi- Fig. 1381. — Scintilla aurantia, épanouie, avec podium des Gastéropodes diotocardes. La
M See. SU en — LYue région du corps recouverte par le manteau
peut être aplalie et ellipsoidale (Sepia), conique, allongée et pointue en arrière (OMMATOSTREPHIDÆ, ONYCHOTEUTHIDEÆ, CIRROTEUTHIDÆ, LOLIGINIDÆ, etc.), ou en forme de bourse arrondie (SEPIOLIDÆ, Ocrorinx). Latéralement le manteau des Décapodes et celui des Cirroteuthis, parmi les Octopodes, développent des lobes membraneux symétriques, les nageoires, qui servent surtout de gouvernail à l'animal. La forme et la position de ces nageoires, entrant pour une large part dans la caractéristique des genres, sont signalées dans la partie systématique.
Fig. 1380, — Orifice des siphons du Cardium edule (d'après Môbius).
Épipodium des Diotocardes: lobe operculaire; lobes cervicaux. — Les Diotocardes homo- et hétéronéphridés, quelquefois désignés, pour cela, sous le nom de TuysanoropA, ont le disque pédieux surmonté d’un repli membraneux, l'épipodium
ÉPIPODIUM DES DIOTOCARDES. 1971
(fig. 1382, c), qui entoure le corps complètement et peut se prolonger même dans la région céphalique entre les tentacules ; les palmettes (p. 1948 et fig. 1382, p.) semblent appartenir, bien que tout autre-
ment innervées, au même ordre de PTT, P qe
formations tégumentaires. L'épi- \N | Eu podium simule un second manteau; À ieu À il porte d'habitude des prolongements simples ou ramifiés ayant l'aspect de tentacules et ornés assez souvent des taches pigmenlaires qui ont été prises à lort pour des yeux. On à beaucoup discuté la question de savoir si l’épipodium était une formation palléale on une formalion pédieuse, et l'on a pensé résoudre la question en recherchant si l’épipodium recevait ses nerfs des centres pédieux ou des centres palléaux ; mais chez les Diotocardes les centres palléaux ne sont pas encore spécialisés (p. 2030). Des formations analogues à l'épipodium se retrouvent chez quelques Monotocardes (LiTioPibx, jeunes RISSOrnDxE, NaA-
Æ, fig. 1339, p. 1951), à cen- …
Rs : D ; 1 EP S. Se Fig. 1382. — Gena l?vis. — m, mufle; p, palmettes; f, tentatres pédieux et palléaux bien dif- cules; 0, pédoncules oculaires: s, gouttière cervicale afférente:
: sente Us . À s’, gouttière efférente; «, petits cirres palléaux rabattus sur férenciés; l'étude de ces animaux la coquille; ce, cirres épipodiaux; /, pied (d'après Garrett). permettrait de déterminer si le repli épipodial élait originairement situé ou non dans le domaine qui a élé plus tard réservé aux centres pédieux.
Chez les Mononéphridés et un certain nombre de Monotocardes l'opercule repose sur un repli membraneux simple (HYpro- BIIDE, RISSOHIDÆ), ou porteur d'appendices plus ou moins développés (Lacuna) ; il n'est pas impossible que ce repli operculifère représente un épipodium limité.
Dans Ja famille des HiPPONYCIDE (fig. 4383) l’'épipodium acquiert un rôle tout particulier. Le pied a presque com-
: RE PO OS Ë : Fig. 1383. — Hipponyx antiquatus, retiré de sa coquille. plètement dispar u; l'épipodium couvre — 1, face dorsale montrant le muscle adducteur : toute la face ventrale du Corps, formant 2. face ventrale. Le bord de l'épipodium a été rabattu M de luc un rebord france: le en avant pour montrer le pied trilobé et très réduit.
= “ g FE :] mufle est compris entre le manteau et l’épipodium modifié, laissant entre eux une fente par laquelle il fait saillie au dehors ; au-dessous de lui un appendice
spatuliforme trilobé représente peut-être ce qui reste du pied. La face inférieure du corps est en général protégée par une plaque calcaire, produite par l'épipodium, sur laquelle s'insère le muscle adducteur fixé d'autre part sur la coquille; quelquefois cependant la plaque calcaire manque, et l'animal adhère directement à son substratum creusé à cet effet, sans qu'il y ait là aucune différence spécifique.
D'autres formations tégumentaires indépendantes du manteau et du pied et que l'on rattache aux téguments caractérisent les familles des STOMATNDÆ, des PALUu- DINIDÆ et des AMPULLARIIDÆ; Ce sont les lobes cervicaux. Ces lobes naissent des téguments mêmes du corps, à l'entrée de la chambre branchiale. Les deux lobes sont presque également développés chez la Gena lævis (fig. 1382, s, s') et constituent deux gouttières, l’une afférente, l'autre efférente en rapport avec la chambre branchiale; chez les Stomatia, les Microtis, les PALUDINIDÆ (fig. 1384), le lobe droit est plus développé que le gauche, et ses bords se replient seuls en dessus de manière à former une gouttière qui fait suite à la chambre branchiale; c’est, au contraire, le lobe gauche qui se développe ainsi chez les AMPULLARIHDEÆ dextres et va jusqu’à former un long siphon tégumentaire, fendu en dessus (fig. 1385, s), tandis que les siphons palléaux des Ténioglosses supérieurs et des Sténoglosses sont
Fig. 1384. — Paludina vivipara femelle ; derrière lestentacules sont les deux appendices cervicaux; les jeunes se voient par transparence à travers la Fig. 1385. — Ampullaria canaliculata; en avant de la tète, les deux lobes coquille (d'après Woodward). tentaculiformes du pied; s, siphon; 0, opercule (d'après d'Orbigny).
fendus en dessous. Le rôle de ce siphon est uniquement d'aspirer l'air pour l'introduire dans le poumon sans que l'animal soit obligé de sortir de l’eau; le petit siphon droit est l'organe expirateur de la chambre branchiale; le siphon gauche beaucoup plus petit des Lanistes est un siphon inspirateur aussi bien pour l'air que pour l'eau !.
Structure des parois du corps. — Épithélium. — D'une manière générale la surface du corps des Mollusques est délimitée par un épithélium formé : 1° de cellules de soutien, fréquemment ciliées; 2° de cellules glandulaires; 3° de cellules sensitives dites cellules de Flemming. Les éléments de l’épithélium ne forment qu'une seule assise, mais chez les Gastéropodes prosobranches tout au moins, se comportent différemment dans cette assise ? (fig. 1386).
1 E. Bouvier et P. Fiscner, Sur le mécanisme de la respiration des Ampullaires, Compte rendu de l’Académie des sciences, t. CXI, 1890.
2 F. BerxarD, Recherches sur les organes palléaux des Gastéropodes prosobranches, Annales des sciences naturelles, 7° série, t. IX, 1890.
Les cellules de soutien ou cellules indifférentes (e) présentent leur maximum de largeur à la surface même de l’épithélium et sont terminées par un plateau cilié; elles se rétrécissent rapidement de manière à revêtir la forme d’un triangle isocèle, et se terminent par un long filament qui vient s'insérer sur la membrane; le noyau est situé vers le milieu du triangle.
Les cellules glandulaires (4) sont larges, et conservent leur largeur sur presque toute la hauteur de l'épithélium; elles s’arrondissent et se terminent parfois par une sorte de col vers la surface libre de l’épithélium; elles se prolongent du côté de la surface opposée en un court filament qui vient s'insérer comme celui des cellules indifférentes; leur noyau est situé dans la partie profonde de la cellule; le mucus sécrété par celle-ci s'accumule dans sa région périphérique, qu'il gonfle en la faisant proéminer entre les cellules indifférentes et qu'il finit par déchirer pour arriver au dehors; la cellule, après l'expulsion du mucus, continue à vivre et se régénère. Le mucus ainsi sécrété recouvre et assouplit les téguments des Mollusques:; il est quelquefois lumineux (Plocamophorus, Phyllirhoë).
Les cellules sensitives (s) ont la forme d'un petit globe presque entièrement occupé par le noyau et qui est compris entre deux filaments, dont l’un, généralement le plus court, traverse la merhbrane basale et entre en rapport avec les fibres des nerfs sous-épithéliaux, tandis que l'autre chemine entre les divers éléments épithéliaux, arrive jusqu'à la surface libre de lépithélium et se termine assez souvent par une soie où un bätonnet (tentacules des Heliæ, palpes labiaux des Lamellibranches). Il résulte de cette description que les noyaux de divers éléments de l’épithélium sont situés à des niveaux différents de la couche épithéliale, qui présente, dès lors, à un examen sommaire, l'apparence d'un épithélium stratifié.
Les diverses parties du tégument ne diffèrent entre elles que par la proportion relative des éléments de chaque sorte. L'accumulation des cellules de Flemming dans l'épithélium, sur le trajet d’un nerf sousjacent, caractérise les osphradies; les trois catégories Fig. 1386. — Coupe demi-schémad'éléments sont en proportion moyenne dans lesbran- {7% re me Par chies (p. 1998); lorsque les éléments sécréteurs pren- thélium externe; p, cellules con-
à ; ; : Pre Jonctives de Langer; n, nerf; e, nent une grande prédominance, ils donnent à la région cellules de soutien ciliées: y, el. tégumentaire où cette accumulation se produit une lues glandulaires ; s, cellules sen-
ù : sitives (d'après F. Bernard).
opacité particulière due à labondance du mucus j dans les cellules glandulaires; celte région peut alors être nettement délimitée et se caractérise encore par une hauteur plus grande de l'épithélium et par l'apparition de plis à sa surface; elle prend ainsi l'aspect d'une véritable glande. Chez les Prosobranches, tout l'espace de la surface interne du manteau compris entre la branchie et le rectum est ainsi riche en cellules glandulaires; cet espace se distingue encore à peine des autres régions du manteau chez les Fissurulla, les Nerita. les Patella; mais chez la Paludina un bourrelet saillant, parallèle à
la branchie et dépourvu des cellules sensitives est la première indication d’une différenciation glandulaire qui ne sera autre chose que la glande hypobranchiale. Cette différenciation s’accuse de même le long de la veine rénobranchiale et du vaisseau afférent de la branchie chez les TroCmipÆ ; chez les HALIOTIDÆ et les TURBINIDÆ, elle devient saillante et marquée de plis longitudinaux; c’est là une glande hypobranchiale parfaitement définie. Des stades correspondants se retrouvent chez les Ténioglosses aussi bien que chez les Sténoglosses. Nulle chez les Valvata, faiblement indiquée chez les Littorina, Rissoia, Natica, Lamellaria, elle est bien limitée, mais à surface lisse, chez les Bithynia, Calyptræa, Vermetus, Melania, Rostellaria, Strombus, Cassidaria, Cassis, Dolium, Purpura, Murex, divers Fusus; des replis transversaux en marquent, au contraire, la surface chez les Planaxis, Chenopus, Triton, Ranella, Buccinum, Harpa, Pyrula, Voluta; les lames se disposent en réseau chez les Fasciolaria, Terebellum, Oliva, bien que, dans ces deux derniers genres, la glande soit petite. Dans les familles des MuricipÆ et des PurPurinæ, le mucus sécrété par la glande hypobranchiale est jaunâtre et soluble dans l'eau au moment de sa sécrétion; mais sous l’action de la lumière cette substance devient rouge, puis d’un violet brillant, el en même temps insoluble; elle se fixe dès lors sur les étoffes, et les teint d'une couleur inaltérable, la pourpre des anciens. On peut obtenir, à l’aide de cette couleur, des épreuves photographiques (Lacaze-Duthiers).
Assez souvent, outre les cellules muqueuses des téguments, d'autres cellules sécrétrices apparaissent dans certains organes; elles forment dans les glandes du pied des faisceaux (Valvata) où les cellules peuvent même s'ouvrir les unes dans les autres (Nassa); d’autres fois les cellules demeurent isolées, mais s’allongent et pénètrent profondément dans les tissus sous-jacents. De grandes cellules analogues se retrouvent dans toutes les parties des téguments des Pulmonés, et on en distingue de deux sortes : les unes sont essentiellement des cellules muqueuses; les autres font effervescence sous l'action de l'acide acétique, et doivent être considérées comme des cellules du calcaire. Les cellules de soutien ne sont pas ciliées chez les Pulmonés terrestres.
L'épithélium superficiel des Lamellibranches ne diffère en rien d'essentiel de celui des Gastéropodes. La proportion relative des éléments sensitifs peut aussi donner lieu chez ces animaux à des organes caractérisés. C’est ainsi qu'il existe chez les Lamellibranches de véritables glandes hypobranchiales et que dans le siphon afférent des Pholades se différencient des organes glandulaires, en forme de cordons longitudinaux et de triangles (cordons et triangles de Poli) auxquels on a attribué la production du mucus lumineux de ces animaux; mais il semble que les éléments producteurs du mucus soient en réalité des éléments migrateurs, analogues aux clasmatocytes de Ranvier, et que le mucus lumineux soit simplement éliminé en plus grande quantité par les cordons de Poli que par les autres parties du siphon afférent !. D'autre part l'abondance dans les siphons d'éléments sensitifs pigmentés, analogues à ceux qui prennent part à la constitution des yeux des autres Mollusques, donne à ces organes une remarquable sensibilité à la lumière, sans qu'il existe cependant d'yeux véritables.
, ! Rarnarz DuBois, Analomie et physiologie comparée de la Pholade dactyle, Annales de l'Université de Lyon, t. 11, 1892,
L'épithélium des Céphalopodes est aussi formé d’une seule assise cellulaire reposant sur une épaisse couche dermique conjonctive.
Au tégument des Céphalopodes dibranches se rattachent de remarquables cellules d'origine mésodermique, les chromatophores *, fortement pigmentées en rouge, jaune, brun ou bleu. Toutes ces colorations se trouvent sur le même animal. Les chromatophores sont enfoncés dans la couche dermique, et tout autour de chacun d'eux s’attachent, en rayonnant, des fibrilles musculaires qui peuvent les étaler en se contractant ou les laisser revenir à leur état initial. Les chromatophores d’une même couleur entrent en jeu simultanément; lorsqu'ils s’étalent, leur couleur devient prédominante et la teinte générale de l'animal se trouve par cela même modifiée; en combinant l’action de ses chromatophores, l'animal peut donc changer en sens divers de coloration. Ces chromatophores sont sous la domination du système nerveux central, et leur activité est en partie commandée par les impressions visuelles; en général, elle à pour résultat d'harmoniser, par voie réflexe, la teinte de l’animal avec celle du fond sur lequel il se trouve, de manière à le dissimuler; mais les Céphalopodes éprouvent aussi des changements de teinte considérables sous l'empire des émotions, et vraisemblablement d’autres causes. Une couche de cellules conjonctives miroitantes, les iridocystes, placée sous la couche des chromatophores, donne aux Décapodes leur aspect irisé.
Par un agencement très simple, les chromatophores peuvent devenir les éléments principaux d'organes qui semblent construits pour percevoir la chaleur et qui constituent des yeux thermoscopiques. Chez le Chiroteuthis Bomplandi, certains chromatophores prennent la forme d’une lentille biconvexe dont des muscles rayonnants peuvent faire varier la courbure; ces chromatophores sont placés à l'entrée d’une sorte de coupe formée de cellules réfringentes et dont l'axe est traversé par un nerf qui s’épanouit sous le chromatophore; ce nerf présente, à son entrée dans la coupe, une ou plusieurs cellules ganglionnaires; les cellules réfringentes paraissent destinées à renvoyer vers les cellules ganglionnaires les rayons calorifiques que la lentille formée par le chromatophore n'aurait pas dirigés vers elle ?.
L'Abralia Oweni présente, sur sa face ventrale, des organes offrant avec les veux thermoscopiques une certaine analogie, mais d’une complication plus grande; ils sont ellipsoidaux, à grand axe normal à la surface du corps et enfoncés dans le derme. Chacun d'eux est constitué par une série de couches concentriques, l'externe conjonctive, formant une capsule à l'organe; la suivante, très mince, en partie couverte de chromatophores, dont cinq beaucoup plus grands que les autres, revêtent sa calotte interne, tandis que sa calotte externe est libre, transparente, et forme une sorte de cornée. L’hémisphère externe et l'hémisphère interne de la 3° couche, qui est la plus épaisse de toutes, sont composés différemment ; l'hémisphère externe est composé de longues cellules parallèles au grand axe de l'ellipsoide et disposées en couches concentriques, séparées les unes des autres par de minces lames de tissu conjonctif; l'hémisphère interne est formé d'un
1 C. Pmisaux, Recherches physiologiques sur les chromatophores des Céphalopodes, Archives de physiologie normale et pathologique, avril 1892; — In., Séructure et développement des chromatophores des Céphalopodes: Ibid., juillet 1$72 et janvier 1894.
2 L. Joueix, Note sur une adaplation particulière de certains chromatophores chez un Céphalopode. Bulletin de la Société zool. de France, 1893.
réseau de très petites cellules formant des mailles très làâches, probablement remplies par un liquide. La 4° couche ne comprend qu'une seule assise de longues cellules ovoides, normales à la surface ellipsoïdale et circonscrivant un espace ellipsoidal, rempli par un noyau transparent de substance amorphe. Un cercle vasculaire entoure la base de ces singuliers organes, dont il est difficile de déterminer la fonction et qu’on retrouve chez diverses espèces d’'Enoploteuthis 1.
Au contraire, l'observation de l'animal vivant à montré que chez l'Histiopsis atlantica, Y'Histioteuthis Ruppeli et l'H. Bonelliana, il existe dans les téguments de nombreux organes producteurs de lumière dont la complication va en croissant de la première espèce à la dernière. Chaque organe est chez l'Histiopsis une sorte de poche oblique par rapport au tégument et qui est constituée de dehors en dedans par : 1° une couche pigmentée, probablement formée de chromatophores modifiés; 2° une couche de cellules lenticulaires plus grosses au fond que sur les bords, et qui forment un miroir concave réfléchissant; 3° une couche photogène formée de cellules glandulaires granuleuses qui sécrètent la substance lumineuse et de cellules nerveuses enfermées dans une trame conjonctive. L'ouverture de la poche est fermée par une lentille réfringente biconvexe, légèrement saillante en dehors, formée de longues cellules parallèles à l'axe optique de l'appareil. La lentille est recouverte d'une cornée formée de cellules lenticulaires, séparées par une substance interstitielle semblable à la substance fondamentale du tissu cartilagineux. La cornée et la couche formant miroir ne sont qu'un dédoublement d’une couche conjonctive sous-tégumentaire à laquelle toutes deux se relient sur le pourtour de l’organe ; leurs éléments ne diffèrent que parce que la substance des cellules du miroir se clive en lamelles concentriques qui leur donnent leur pouvoir réflecteur. Les organes photogènes de l’Histioteuthis Ruppelli diffèrent des précédents parce que la cavité de la couche circonscrite par la substance photogène, au lieu d’être nulle, est vaste et remplie par un cône réfringent dont les éléments diffèrent notablement de ceux de la lentille, elle-même décomposée en deux autres, l'une concave-convexe, l’autre biconvexe, enchàâssée dans la première. Chaque organe est en outre compris entre deux plages concaves, jouant le rôle de miroirs paraboliques, grâce à la présence sous l'épithélium d'assises successives de cellules lamelleuses réfléchissantes; ces assises sont doublées d’une couche de chromatophores. Chez l'H. Bonelliana chaque appareil possède deux lentilles dirigées perpendiculairement l’une à l’autre, l’une tangente au tégument, l’autre normale. Ces appareils sont uniformément disposés en quinconce sur toute la face ventrale du corps, autour des yeux et sur la face extérieure du bras, où ils se montrent comme autant de taches bleues surmontées d'une tache jaune, toutes deux fortement réfringentes.
Enfin un certain nombre de Céphalopodes sont armés de batteries urticantes de nématocystes analogues à ceux des Polypes.
Tissu conjonctif. — Un tissu conjonctif très abondant, d’origine mésodermique, fait suite à l’épithélium; il est formé, comme d'habitude, de cellules plongées dans une substance fondamentale plus ou moins abondante.
! L. Jourix, Nofe sur les appareils phologènes cutanés de deux Céphalopodes. Mémoires de la Société zoologique de France, 1895; — In., Mémoires sur lès appareils lumineux des Histioteulhis, Bulletin de la Société médicale et scientifique de Rennes, 1893 el 1894.
On peut distinguer trois sortes de cellules conjonctives, reliées d'ailleurs par de nombreux intermédiaires : 4° des cellules étoilées, petites, à prolongements irrégulièrement ramifiés et anastomosés; 2 des cellules plasmatiques volumineuses, assez souvent étoilées, mais toujours éloignées les unes des autres, ne contenant qu'un petit noyau dont la mince enveloppe protoplasmique se ramifie à travers le corps cellulaire, principalement formé de mucus, dans lequel apparaissent assez souvent des concrélions calcaires ou des spicules; 3° des fibro-cellules, souvent très ramiliées.
L'abondance ou la rareté de ces éléments, ainsi que la consistance de la substance fondamentale permettent de distinguer quatre sortes de tissu conjonctif, au moins : le tissu lamineux, le tissu vésiculeux, le tissu compact et le tissu de soutien.
Du tissu lamineux les cellules plasmatiques sont absentes; les cellules fibrillaires y sont souvent étoilées. Ce tissu forme les membranes telles que la péricarde ou le tégument du tronc.
Le tissu compact est caractérisé par la rareté relative des éléments figurés; on l'observe notamment dans les tentacules.
Le tissu vésieuleux se distingue par l'abondance des cellules plasmatiques ou cellules vésiculeuses, dont on peut distinguer plusieurs sortes (cellules de Langer, cellules de Leydig, etc.); la substance fondamentale y est peu développée, et c'est dans son épaisseur que sont creusées les lacunes. Ge tissu est très abondant dans le manteau (fig. 1386, p), dans le pied; il se laisse facilement pénétrer par le liquide sanguin et devient ainsi le siège des phénomènes de turgescence qui jouent un rôle si important dans la locomotion des Mollusques. Dans les cellules de Leydig s'accumule le glycogène mis en réserve durant les périodes de nourriture abondante; elles jouent aussi un rôle excréteur à l'égard des diverses substances (Carminates, tournesol); lorsqu'elles meurent, elles sont absorbées par les globules du sang.
Le tissu de soutien est caractérisé par sa substance fondamentale, qui peut acquérir la consistance du cartilage; il forme quelquefois un revêtement sous-épithélial au corps tout entier, comme on le voit chez les PTEROTRACHÆIDE el surtout chez les Cymbulia où ce revêtement, autrefois confondu avec une coquille, forme la pseudoconque. Parfois le tissu cartilagineux constitue des appareils de protection pour les organes importants tels que les centres nerveux, comme pour le cas pour le cartilage céphalique des Céphalopodes. Ce cartilage contient des cellules étoilées (p. 219; fig. 336, p. 220); mais les cellules du cartilage labial des mêmes animaux sont cubiques et enveloppées plusieurs ensemble dans une capsule très mince, qui rappelle la capsule du cartilage des Vertébrés.
Chez les Nautilus le cartilage céphalique supporte seulement les centres nerveux sans les recouvrir; chez les autres Céphalopodes, il les entoure complètement, est traversé, comme eux, par le tube digestif et enveloppe également les otocystes. Les cartilages céphaliques servent d'insertion aux muscles rétracteurs de la tête. A ces cartilages se relie chez les Sepia une pièce cartilagineuee découpée, située à la base des bras; tandis qu'en arrière de la tête, partout où celle-ci n’est pas directement reliée au manteau, se trouve une lame cartilagineuse, médiane, dorsale, le cartilage nuchal, sur lequel s’insèrent les muscles latéraux de l’entonnoir. Enfin, il existe aussi, chez les Décapodes, des lames cartilagineuses allongées à la base des
nageoires.
Tissu musculaire. — Déjà dans le tissu conjonctif apparaissent des fibres musculaires qui peu à peu deviennent plus nombreuses, finissent par prédominer et constituent alors une véritable tunique musculaire avec faisceaux longitudinaux et faisceaux transverses. Les fibres musculaires sont généralement lisses, c’est-à-dire que les mailles de leur réticulum hyaloplasmique sont irrégulières. Mais le réticulum se régularise dans certains muscles à contraction rapide qui prennent un aspect de striation transversale bien nette, différent d’ailleurs de celui qui caractérise les muscles striés des Arthropodes ou des Vertébrés (muscles de la masse buccale de divers Gastéropodes, du septum branchial des Cuspidaria, muscle columellaire de diverses larves de Nudibranches; adducteur des valves des Pecten et surtout du Spondylus gæderopus). En général, les Mollusques ne présentent qu’un petit nombre de faisceaux de fibres que l’on puisse considérer anatomiquement comme des muscles distincts. Souvent ces muscles sont destinés à relier à la coquille soit la tête, soit le pied; tels sont le muscle columellaire unique des Gastéropodes, les rétracteurs du pied et les adducteurs des valves des Lamellibranches, les rétracteurs de La tête et les rétracteurs de l'entonnoir des Céphalopodes.
Le muscle columellaire des Gastéropodes est presque rectiligne et s'insère linéairement sur la columelle chez les formes enroulées en hélice; quand la coquille est très aplatie et qu'il n’y a pas à proprement parler de columelle, comme chez l'Haliotis, son insertion se fait largement sur la coquille; dans les coquilles coniques cette insertion trace sur la face interne de celles-ci une plage en forme de fer à cheval, ouvert en avant (fig. 1383, p. 1971).
Appareil digestif. — Sauf chez les Entoconcha etles Entocolax, qui sont parasites, et n’ont qu'un tube digestif rudimentaire, sans anus, le tube digestif des Mollusques est assez développé, ordinairement beaucoup plus long que le corps dans lequel il décrit des circonvolutions plus ou moins compliquées ou parfois se ramifie (Nudibranches). On peut le décomposer en trois régions : 1° l'intestin antérieur ou buccal, d'origine exodermique, comprenant le bulbe buccal et l'œæsophage ; 2° l'intestin moyen, d'origine entodermique, dont la partie renflée forme l'estomac; 3° l'intestin postérieur.
Dans le bulbe buccal dont il n’existe de rudiment parmi les Lamellibranches que chez les Nucula, se déverse le contenu d’une première paire de glandes, les glandes salivaires, tandis que l'estomac ou la partie antérieure de l'intestin reçoit la sécrétion d’une volumineuse glande digestive, habituellement désignée sous le nom de foie, bien qu’elle joue presque exactement le rôle du pancréas des Vertébrés.
Amphineures. — La bouche des CHITONIDÆ conduit dans une cavité buccale sur le plancher inférieur de laquelle s'ouvre le sac de la radule, qui s'étend en arrière jusque vers l'estomac; dans cette cavité débouchent, en outre, les glandes salivaires proprement dites, courtes et ramifiées; el sur la paroi ventrale deux petites glandes accessoires dont l’orifice est situé en arrière d’un organe de sensibilité spéciale, l'organe subradulaire (p. 1982).
L'æsophage est court et porte, sur son trajet, une paire de poches glandulaires à paroi interne papillaire; de l'estomac assez vaste et à parois minces partent un certain nombre de tubes ramifiés, à ramuscules terminés en cæcum qui constituent le foie; l'intestin est fort long et décrit de nombreuses circonvolutions.
La bouche est suivie chez les ApLacopnoraA (fig. 1388) d'un pharynx musculeux, parfois exsertile; certaines Proncomenia, les Neomenia, les Dondersia n'ont pas de
radule et la radule n’est représentée que par une seule dent chez les Chætoderma; les Neomenia (fig. 1388) manquent aussi de glandes salivaires; ces glandes sont habituellement dorsales ou dorso-latérales dans les autres genres où la deuxième paire existe également. Le tube digestif, qui fait suite au pharynx, est rectiligne. Mais l'estomac est souvent prolongé en avant par un cæcum dorsal et le foie est représenté par de courts cæcums métamériquement disposés (NEOMENIHDE), ou par un cæcum unique ventral (Chætoderma, fig. 1389). La paroi dorsale de l'estomac
Fig. 1387. — Extrémité antérieure vueen dessous de la Proncomenia aglaopheniæ. —
Fig. 1389.
Schéma du tube digestif du Chætoderma nitidu-
a, bouche; b, sillon Fig. 1388. — Coupe sagittale de Veomenia carinata. — b, bouche; Zum; h, cæcum pédieux (d’après Ma- ph, pharynx; s, organes sexuels; 0, intestin; p, chambre excré- hépatique (d'arion). trice ; v, verge; a, chambre cloacale (d'après Marion). près Hubrecht).
et toule la paroi intestinale sont ciliées; l'intestin débouche en arrière dans une sorte de chambre branchiale où débouchent également les néphridies et une glande muqueuse anale.
Gastéropodes. — Chez les GASTÉROPODES DIOTOCARDES, les TÉNIOGLOSSES ROSTRI- FÈRES, les Pulmonés, la plupart des Opisthobranches, la bouche est portée à l'extrémité d'un prolongement céphalique en forme de museau, que l’on appelle le mufle; ce mufle n'est pas rétraclile. Le mufle peut, au contraire, se rétracter entièrement à l'intérieur du corps, et demeure court chez les Semi-proboscidifères; il s'allonge plus ou moins, parfois énormément chez les PROBOSCIDIFÈRES HOLOSTOMES et chez quelques Opisthobranches (Doridium, PLEUROBRANCHIDE, Aplysia, Dortpor- SIDÆ, GYMNOSOMATA) ; il constitue alors une trompe. Lorsque la trompe de ces animaux est invaginée, elle forme un tube auquel fait suite l’æsophage; lorsqu'elle est dévaginée, elle forme un long tube saillant en avant de la tête, à l'extrémité libre duquel est la bouche véritable (fig. 1420, p. 1987); l'œsophage fait suite à cette bouche et forme un cylindre concentrique à la trompe et qui la double intérieurement sur toute sa longueur; la trompe rétractée n’a pas de gaine; c’est une trompe acrembolique. Chez les PROBOSCIDIFÈRES SIPHONOSTOMES et les Sténoglosses, la partie basilaire du mufle qui peut être aussi extrêmement long s'invagine seule; la partie invaginée entraine cependant à l'intérieur du corps la partie qui conserve sa direction première, et comme cette dernière partie est la plus courte, elle est ainsi, à l’état de rétraction, complètement cachée dans le corps. C’est elle qui constitue la trompe proprement dite; aussi bien quand elle est rétractée que lorsqu'elle est développée,
elle est doublée par l’œsophage et la bouche est située à son extrémité libre. La partie invaginable du mufle enveloppe complètement la trompe proprement dite, à l’état de rétraction; elle forme alors la gaine de la trompe. La trompe des Proboscidifères siphonostomes et des Sténoglosses est dite trompe pleurembolique. Chez les Conus, une courte trompe conique, rattachée par sa base à la base du mufle, libre antérieurement, demeure constamment abritée par le mufle; cette disposition est celle que l’on obtiendrait en admettant que la gaine de la trompe des Proboscidifères siphonostomes ordinaires s'est soudée aux parois du mufle (fig. 1421, p. 1990). Une disposition analogue se retrouve chez les Terebra, les parties buccales des deux genres sont décrites avec leurs annexes importantes, p. 1990. La face inférieure de la trompe des NarTicipæ est armée d'un disque glandulaire qui permet à ces animaux de perforer les coquilles des Lamellibranches ; à cette même place se trouvent chez les PNEUMODERMIDÆ des ventouses isolées, ou portées par deux processus rétracliles.
A la bouche fait suite la cavité buccale, dont l'entrée est fréquemment armée, du côté dorsal, de plaques chitineuses désignées sous le nom de mächoires (fig. 1386). Les mâchoires des Sténoglosses sont rudimentaires; elles manquent chez beaucoup de TRocHipæ et chez les Neritina, HELICINIDÆ, Cyclostoma, Entococoncha, Entocolax, HETEROPOPA, PYRAMIDELLIDÆ, EULIMIDÆ, CORALLIOPHILIDE, Fig. 1390. — Une des plaques buccales d'un Ac{æon, Ulriculus, Scaphander, Doridium, Oxy-
Triton (d’après Fischer). 2 NOËIDÆ, Cymbuliopsis, Gleba, Clione, Umbrella, Doris, DORIDOPSIDÆ, CORAMBIDE, PaYLLIDHDEÆ, Tethys, ELYSnDÆ, Gadinia, Amphibola, Testacella. Chez les autres Prosobranches et Opisthobranches, les mâchoires sont, en général, formées de deux plaques symétriques, lisses ou écailleuses, à bord libre, tranchant ou denté. Ces deux plaques arrivent à être contiguës chez les Natica, se soudent chez les Lamellaria, Patella, Ægirus, et, de même, ne sont représentées
Fig. 1391. — Mächoire Fig. 139. — Mächoire Fig. 1393. — Mächoire Fig. 1394. — Mächoire odontognathe d'Aélix oxygnathe de Limaæ. oxygnatbe d’Aélix Var- oxygnathe de Selenitos nemoralis. raus. vancouveriensis.
que par une plaque dorsale impaire chez tous les Pulmonés., Dans cet ordre la mâchoire, le plus souvent en forme de fer à cheval, acquiert une importance taxonomique particulière; ses principales modifications ont été désignées par des noms spéciaux; elle est odontognathe si sa surface porte des côtes saillantes, parallèles à sa ligne médiane (fig. 1391); oæygnathe, si le sommet du fer à cheval présente sur son bord concave une dent saillante ou rostre (fig. 1392, 1393, 1394); aulacognathe si la surface est finement sillonnée, le rostre étant absent (fig. 1397); stégognathe, si elle semble plissée comme un éventail à demi déployé (fig. 1395); goniognathe, si le sommet de l’arc plié en éventail est occupé par une pièce triangulaire (1396);
élasmognathe si, en dessus du bord supérieur de l'arc lisse ou finement plissé, se
trouve une large plaque quadrangulaire (fig. 1399). Les mächoires dorsales sont souvent remplacées, chez les Doris, par un collier de
Fig. 1395. — Mächoire stégognathe d'Aélir (Punctum) Fig. 1396. — Mäâchoire goniognathe d'Orthalicus. pygmæum.
petites épines; on trouve également un revêtement d’épines sur la face dorsale de la cavité buccale de divers APLYSIHDÆ, qui offrent en outre sur la face ventrale deux
Fig. 1397. — Mächoire aulaco- Fig. 1398. — Mächoire stégognathe de Fig. 1399. — Mächoire élasmognathe d'£Eucalodium. Bulimulus Delattrei. gnathe de Succinea californica.
plaques mandibulaires; il existe enfin, de chaque côlé de la cavité buccale des GYMNOSOMATA, deux sacs exsertiles dont la surface est couverte d’épines qui deviennent extérieures lorsque le sac s'épanouit (fig. 1422, p. 1991, ?).
La bouche des Céphalopodes est armée, aussi bien du côté dorsal que du côté ventral, de pièces masticatrices analogues, impaires, simulant exactement un bec de perroquet dont la mandibule crochue serait insérée du côté ventral et aurait son crochet dirigé vers le dos.
A la cavité buccale des Gastéropodes, Scaphopodes et Céphalopodes est presque toujours annexé, du côté ventral, un sac parfois très allongé (fig. 1401) dans lequel se produit la radula où râpe linquale. Cet appareil
masticateur fait Fig. 1401. — Coupe à travers le bulbe pharyngien dela Polyceraocellata.
