partie du plan fon- — a, orifice buccal ; b, mâchoire
damental des Mol- Fig. 1400. — Mächoire munie de deux €: radule; d, æsophage; e, musele
; : appendices latéraux de la Limnæa stag- lingual; /, faisceau tenseur de la lusques, car il ne nalis (d'après Crosse et Fischer). radule (d'après Meyer et Môbius). manque qu'à ceux
qui vivent de matières pulvérulentes (Lamellibranches) ou liquides. La radule est un ruban cartilagineux allongé, élargi et susceptible de s’étaler en avant, à la surface duquel sont implantées des dents saillantes, imprégnées de silice et disposées en
rangées transversales arquées ou rectilignes, d'une parfaite régularité. Les dents sont sécrélées par un groupe de cellules qui occupent le fond du sac lingual, et au-devant desquelles se trouve une rangée transversale d'autres éléments chargés de sécréter la lame cartilagineuse. Le ruban lingual s'étale sur un bulbe en grande partie musculaire qui fait saillie en avant de l’orifice du sac. En avant du bulbe on observe fréquemment chez les Diotocardes une saillie à revêtement épithélial épais, innervée d’une façon spéciale et qu’on appelle l'organe subradulaire. Grâce aux contractions combinées des muscles bulbaires, la radule peut être portée à l'orifice buccal, s'appliquer sur l'aliment du Mollusque et exécuter un mouvement de va-etvient analogue à celui d’une râpe. Par ce mouvement l'aliment est réduit en menus lambeaux s'il est charnu, en pulpe, s'il est résistant, et peut être dès lors facilement dégluti. Le bulbe buccal, très volumineux chez les Diotocardes et un assez grand nombre de Ténioglosses, est essentiellement formé des masses musculaires chargées de déterminer les mouvements de la radule et des cartilages sur lesquels il s'insère. D'autres muscles, les muscles extrinsèques, sont chargés d'assurer les mouvements de la totalité des bulbes; l’on en peut distinguer deux groupes : les protracteurs, qui vont généralement du pourtour des lèvres aux cartilages inférieurs ; les rétracteurs, qui vont des cartilages supérieurs à l’origine postérieure du pied. Les muscles intrinsèques relient les cartilages entre eux et vont de ces cartilages au fourreau de la radule. Les mouvements des cartilages entrainent des mouvements d'expansion latérale et de courbure de la radule dont la gaine a ses protracteurs et ses rétracteurs spéciaux. Chez la Patella ?, il existe quatre paires de cartilages : les antérieurs, les postérieurs, les latéraux supérieurs et les latéraux inférieurs, les cartilages antérieurs et les cartilages inférieurs sont respectivement réunis entre eux inférieurement par une bande de fibres transverses; chacun des premiers est réuni de même au cartilage supérieur du même côté par un muscle allant du sommet de l’un des cartilages au sommet de l’autre; les cartilages postérieurs, indépendants l’un de l’autre, sont unis par des bandes longitudinales aux latéraux inférieurs et supérieurs. Chez les Nerita, la partie antérieure du cartilage latéral supérieur est soudée à la partie antéro-externe du cartilage antérieur et sa partie postérieure chevauche sur le cartilage antérieur; dans la partie soudée des cartilages, les muscles transverses supérieurs et inférieurs ont disparu; la soudure s'étend davantage chez les Fissurella, Parmophora, Navicella, et le cartilage latéral inférieur vient à son tour se souder à la face latérale du cartilage antérieur; ces trois cartilages n’en font plus qu’un seul chez les Haliotis, Trochus, Turbo; il en résulte la disparition des muscles transverses inférieurs, le passage sur la face supérieure des mascles qui réunissaient les cartilages postérieurs aux latéraux supérieurs, le raccourcissement des muscles qui allaient des cartilages postérieurs aux latéraux inférieurs, représentés par une simple saillie du complexe cartilagineux définitif. Les cartilages postérieurs se soudent eux-mêmes à ce complexe chez les formes plus élevées. Les deux cartilages ainsi réalisés sont rejetés en arrière, ainsi que l'insertion des muscles tenseurs de la membrane élastique, de manière que l'extrémité de la radule acquiert une liberté plus grande.
1 Amaupnur, Étude comparative de la masse buccale chez les Gastéropodes el en particulier chez les Prosobranches diolocardes; Comptes rendus de l’Académie des Sciences, t. CXXI, p- 1170, 189.
La forme des dents linguales est adaptée au régime de l'animal; les dents sont obtuses et généralement nombreuses chez les Mollusques herbivores, en forme de crochet (fig. 1398) et peu nombreuses chez les Mollusques carnivores. La ràpe linguale a présenté d'ailleurs chez les Gastéropodes, à partir des formes primitives, des modifications graduelles, pa- « rallèles dans une cer SSRIRKRINN MO M ZI Lo pe taine mesure aux modi- SIN ZE fications successives KT N \ \# 4 PL qu'ont subies les autres SK \, 4 # 4
N | Ne A // W , A?
systèmes d'organes et SN W ALL
qui se superposent ellesmêmes dansune certaine Fig. 1402. — Portion de radule d'un Pulmoné carnassier (Testacella haliotidea), d'après Woodward.
mesure; de sorte que non seulement elle renseigne ‘sur le régime alimentaire chez divers Gastéropodes, mais encore elle est susceptible de fournir d'importants renseignements phylogéniques ; de là l'étude attentive dont elle à été l'objet, et l'importance parfois exclusive qu'on à attribuée à ses variations. Ces radules différent entre elles : 4° par le nombre de dents que peut présenter une même rangée transversale; 2° par le nombre de ces rangées transversales. Dans les radules les plus compliquées on distingue, dans chaque rangée transversale, trois sortes de dents, savoir : une dent médiane, quelquefois aussi nommée dent centrale; des dents latérales où pleuræ, toujours symétriquement placées par rapport à la dent médiane et en nombre variable ; des dents marginales où uncini, également symétriques par rapport à la dent médiane, mais placées en dehors des dents latérales. La forme de la dent médiane esttoujours
. ” . pr AU symétrique par rap- ARR NISS 1H/}}y5 RRQ RAM . . ; UP FÆ RSR po rt à [asli gne me- KR (a | CTP ? ANSE 71 », ni / 52 ZE L Vu u ë
ap,
diane de la radule; w
\ les dents latérales et Fig, 1403, — Cinq rangées de dents de la radule d'un Pulmoné herbivore de marginales sont au la famille des Aunicurinæ; €, dent centrale; x, dents latérales passant aux 4 marginales & (d'après Witton).
contraire le plus sou-
vent incurvées soit U:
vers la ligne mé- FA | diane, soit vers le / | bord de la radule. & Fig. 1404. — Portion droile de la radule d'un Pulmoné herbivore, l'Achatina
Les dents latérales ne sont pas nécessairement de même forme; elles peuvent passer graduellement, sur les bords, aux dents marginales, ce qui est vraisemblablement une disposition primitive (AURICU- LIDE, fig. 1403; BULLIDE, APLYSIHDEÆ, SELENITIDE, SIPHONARIIDEÆ, DORIDE), ou bien, ce qui est le cas le plus ordinaire, le passage se fait brusquement (fig. 1404), mais alors les dents marginales peuvent encore se modifier graduellement et s'amoindrir en se rapprochant du bord de la radule (TURBINIDE, TROCHIDE, LimAGIDx, fig. 1408); souvent une dent tout à fait différente des autres (TROCHIDÆ, STOMATIIDÆ, COCCULI- NIDÆ, HYDROCENIDE, NERITIDE) et parfois énorme (HELICINIDE, fig. 1405 ; PROSERPI- NIDÆ), vient s’intercaler entre des latérales de forme normale et les marginales; on
fulica; e, dent centrale; L, latérale; /e/, marginale (d'après Woodward).
peut la considérer comme la latérale externe et lui réserver ce nom. Dans ce cas assez souvent la dent médiane se réduit (NERITIDÆ, fig. 1407; HELICINIDÆ, PROSERPINIDÆ) ou disparait tout à fait (NERITOPSIDE) ; la dent médiane est également très réduite chez divers Pulmonés (STENOGYRIDÆ, CYLINDRELLIDÆ, SELENITIDÆ et surtout TESTACEL- LIDÆ, fig. 1402). Parmi les Opisthobranches, elle disparait totalement chez les PLEURO- BRANCHIDÆ, DORIDIDÆ, POLYCERIDÆ, HETERO- DORIDEÆ (fig.1418), tandis qu'après avoir prédominé chez les PROCTONO- TIDÆ, SCYLLÆIDÆ, DEN- DRONOTIDÆ (fig. 1416), elle persiste seule ou accompagnée de chaque côté d'une dent latérale chez les ÆOLIDIDÆ (fig. 1419).
La série des modifications delaradule estsurtout importante chez les Gastéropodes prosobranches, en raison de l'ancienneté de cetordre et du rôle qu'il a joué dans l'évolution des au- Fig. 1407. — Une rangée de dents de la radule rhipidoglosse de la MWeyi- tres. Chez les Dioto-
tina fluviatilis; une partie des marginales seulement est figurée (d’après cardes, les trois sortes
Lovén). Le 2:
de dents sont bien déve-
loppées, les marginales sont en général nom- Aa à breuses, et les séries transversales sont ar-
Fig. 1408. — Portion de la radule avec marginales en crochet d'un Zonites arborum, Pulmoné carnassier (d'après Morse).
Fig. 1405. — Une rangée de dents de la radule rhipidoglosse de l'Æelicina tropica (d'après Troschel).
Fig. 1406, — Une rangée de dents d'une radule rhipidoglosse de Gibbula cinerea.
quées en fer à cheval, de manière que l’ensemble des dents d’une même rangée rappelle assez bien un éventail déployé; de là le nom de rhipidoglosses qui peut être justement appliqué à tous les Diotocardes. Les Opisthobranches et les Pulmonés inférieurs se rattachent manifestement à ce type, et les Pulmonés gardent même toujours de nombreux uncini, tandis que les Opisthobranches les plus modifiés ont subi des réductions considérables dans le nombre de leurs dents. Les uncini ont presque toujours disparu chez les Monotocardes; dans un petit nombre de familles seulement (SCALARHDEÆ, JANTHINIDÆ, Solarium), autrefois appelées Pténoglosses (fig. 1409), on trouve une radule sans dent médiane, avec de nombreuses dents latérales ou marginales. Puis vient une très nombreuse série de
familles chez lesquelles les uncini étant absents et la dent médiane présente, le nombre des dents est d'abord de treize (STRUTHIOLARIDE), de onze (Triforis), de neuf
KR dto00 00 LL 220
‘ig. 1409. — Radule pténoglosse de Scaluria tenuicosta (d'après O. Sars).
(CHORISTIDÆ, Pedicularia), et se fixe finalement à sept (fig. 1410 et 1411). Tous ces Monotocardes forment l'importante division des TÉNIOGLOSSES à laquelle, par tous les traits de leur organisalion, se rattachent les anciens Pténoglosses. Mais, sans que le reste de l'organisation change d'une manière importante, la radule des Ténioglosses peut encore subir quelques Fig. 1410. — Dent centrale et dent latérales droites (les deux réductions; c'est ainsi que chaque ed A Ed ï pan 1 rangée transversale ne présente plus que cinq dents chez les CECIDE, tombe à trois dans des familles ou même des genres où l’on observe aussi la radule normale (Turritellopsis, Lamellaria, Jeffreysia globuluris), se fixe à ce nombre (HomaA- LOGYRIDÆ), ou même se réduit à Fig. 11. — Une rangée de dents de la radule d'un deux par la disparition de la dent MO CPS uantraf centrale (NARICIDÆ). Presque tou- (il jours chez les Ténioglosses, la pre- | md mière dent latérale est différente ! je des autres. Cette dent et la dent centrale persistent seules, ensemble ou séparément, dans le groupe des Sténoglosses (fig. 1412, 1413, 1414).
Dans ce groupe on peut considérer
les radules à trois dents dans chaque Fig. 1412. — Portion de radule sté- Fig. 1414. — Portion x : LAB É noglosse trisériée de Fasciolaria de radule sténoglosse rangee transversale comme nor tarentina (d'après Wilton). unisériée de Voluta.
males; mais déjà les Cylindromitra parmi les MiTRib, et la plupart des VOLUTIDÆ (à l'exception des Volutomitra et des Psephæa) n'ont plus de dents latérales, et la radule unisériée devient générale chez les MARGINELLIDE et les HarPibx. Inversement c'est la dent médiane qui avorte chez les CANCELLARIIDEÆ, animaux voisins des Poupres, les CoxibæÆ, les Pleurotomu, la plupart des TEREBRIDÆ, tandis que dans la même famille que ces derniers les Clavatula ont une dent marginale comme
Fig. 1413. — Une rangée de dents de la radule sténogiosse de l'Oliva peruviana.
les autres Sténoglosses et les Drillia deux. Il semble que la disparition de la dent centrale prépare la disparition totale de la radule, qui est réalisée chez diverses Terebra (T. maculata, T. dimidiata, etc.). Les CORALLIOPHILIDÆ, Voisins des PURPU- RIDÆ, les EULIMIDÆ et les PYRAMIDELLIDÆ, qui sont par toute leur organisation des Ténioglosses, les Entoconcha et les Entocolax, qui sont parents des TORNATINID#, les Cym-
AL
— Une rangée de dents de la Fig. 1417. Radule trisérié a . Dendronotus arborescens (d'a- d'Æolis Tan leburgi (d'après près Alder et Hancock). Alder et Hancock).
Ke
Fig. 1415. — Dent radu- Fig. 1418. — Radule d'Zdalia Leachii Fig. 1419. — Radule de Zamellidoris laire de Conus (d'après (d'après Alder et Hancock). bilamellata (d'après O. Sars). Lovén).
buliopsis, Gleba, DoripupÆ, Doridopsis, Corambe, Phyllidia, TETHYIDÆ qui sont des Opisthobranches, manquent aussi de radule.
Dans les descriptions, il est commode de traduire en formules la composition des radules. Dans ces formules chaque rangée transversale est désignée par la lettre R, les dents de même forme sont indiquées par leur nombre total et.ces nombres sont disposés dans l’ordre même des dents.
Exemples :
CuiToninÆ, R — (3.1) (2.1) (1.1.1) (1.2) (4.3). PATELUIDÆ, R— (8-1) (2:02) NO) re Leperinx, R — as 120)n2; " Rhipidoglosses. Neritinxæ, R = n. 1 (3. 1.3) 1. n. Plénoglosses... ScaLARnDÆ, R — n. 0. n.
Ténivglosses... Formule normale, R = 2. 1.1.1. 2 Sténoglosses .…. Formule normale, R — 1.1.1.
Toxiglosses ... Coninæ, R — 1. 0. 1:
D'une manière générale, on peut dire que tous les Gastéropodes prosobranches herbivores sont rhipidoglosses ou ténioglosses: tous les Sténoglosses sont carnivores; mais il ÿ a aussi parmi les Ténioglosses de nombreux carnassiers que caractérise, non plus le nombre, mais la forme de leurs dents (Voir la classification).
Dans la série des Pulmonés et dans celle des Opisthobranches dont les formes primitives n’ont d’affinités qu'avec les formes les plus anciennes des Prosobranches et
semblent s’en être séparées de bonne heure pour évoluer séparément, on retrouve des séries de Lypes de radules qui reproduisent, dans une certaine mesure, les séries des Prosobranches; mais les modifications de la radule ne sont plus ici aussi faciles à systématiser, et leur importance taxonomique parait un peu moindre.
Au bulbe buccal sont annexées, chez tous les Diotocardes, deux poches latérales symétriques dont les abajoues des Scaphopodes sont probablement les équivalents.
Les Buzuinx, les Nudibranches, divers Pulmonés terrestres (Limax, etc.) présentent autour de l'ouverture buccale des glandes plus ou moins agglomérées qui sont désignées, chez les Pulmonés, sous le nom d'organes de Semper. Dans la cavité buccale même s'ouvrent les glandes salivaires. Il en existe une paire chez presque tous les Gastéropodes. Ces glandes s'ouvrent, chez les Diotocardes, en arrière du collier nerveux dans les poches buccales; un canal excréteur existe chez toutes, et elles ont la forme de glandes en grappes: il en est de même chez les AMPULLA- RIDÆ ; chez les Patella, elles forment deux masses accolées, munies de quatre canaux excréteurs s'ouvrant aussi en arrière du collier nerveux. Chez les Ténioglosses, les conduits excréteurs s’allongent, traversent le collier nerveux et viennent s'ouvrir en avant d'eux, tandis que les glandes sont reportées plus ou moins loin en arrière; cette disposition est presque générale chez les Pulmonés et les Opisthobranches. Par suite du développement de la trompe, les colliers nerveux se trouvent graduellement reportés en arrière chez les Proboscidifères; si les canaux excréteurs des glandes salivaires Ss’allongent moins que l'appareil proboscidien, les glandes salivaires peuvent passer tout à fait en avant du collier ; c'est ce qu'on voit chez les Crucibulum, les NATI- CID, les Cancellaria; dans ce dernier genre elles sont contenues dans la trompe. Une fois passées en avant du collier nerveux,
quelque longueur que Fig. 1420. — Anatomie du Cassis cornuta. — R, trompe; Si, siphon; Br,branprennent ces canaux chie; NX, osphradie; Spd, glandes salivaires; N, népbridie; P, pénis. i o à 3
ils ne traversent plus
le collier : c’est ce que montrent les Sténoglosses, où les glandes salivaires sont ramenées au niveau des centres nerveux, qui sont eux-mêmes fort éloignés de la masse buccale très réduite. Les glandes salivaires des Sténoglosses (sauf celles des Conus) sont des glandes en grappes; chez les Ténioglosses, elles ont souvent la forme de sacs (Dolium, Xenophorus) ou revêtent celle de tubes (Janthina, Scalaria). Les deux glandes sont un peu asymétriques chez les Xenophorus et quelques Atlanta ; elles se fusionnent en une seule masse chez les Pyrula, Conus, Terebra, Umbrella, Helix, Physa, certaines Limnea; leurs conduits présentent un renflement avant leur terminaison chez les Dolium, Cassis (fig. 1420, Spd), Triton, Voluta, Pleurobranchæa.
Dans plusieurs familles de Prosobranches supérieurs, il existe deux paires de glandes salivaires; le cas se présente déjà chez les Janthina, les Scalaria, et les CANCELLARIIDE où ces glandes sont en forme de tube et rapprochées comme si elles résultaient de la bifurcation d’une paire unique ; il est la règle dans les familles des MuricipÆ (Murex, Trophon, Ocinebra), PURPURIDÆ, CANCELLARIDÆ, HALIIDÆ, CON- CHOLEPADIDE et un Certain nombre d’Opisthobranches à trompe (Doridopsis, Payz- Lip11DÆ). La paire de glandes surajoutée est placée en avant de la paire ordinaire et du côté ventral; elle est tubulaire et pelotonnée chez les PURPURIDE et les CANCELLARHDÆ, en forme de sac allongé chez l’Halia; la deuxième paire est encore tubulaire chez les CANCELLARIDE, en grappe chez l’Halia et les Purpuripx. Les deux paires de glandes traversent le collier nerveux chez les Scalaria et Janthina: elles sont en avant de ce collier chez les CANCELLARHDEÆ; les conduits des glandes de la première paire le traversent seuls chez les PurPUuRIDE et les MUrIcipæ, et se réunissent en un canal unique pour s'ouvrir dans la masse buccale. La deuxième paire de glandes salivaires des Doridopsis et PHYLLIDIDÆ à aussi un conduit excréteur unique; chez les Pleurobranchæa es deux glandes ordinaires sont accompagnées d'une glande dorsale médiane.
Le produit de sécrétion des glandes salivaires des Prosobranches carnassiers est fortement acide et contient, en particulier, de l'acide sulfurique libre; il parait fournir à ces animaux le moyen de perforer en les dissolvant les coquilles des Mollusques dont ils se nourrissent. Le suc des glandes salivaires des Pulmonés est sans action sur les aliments.
Après la trompe, quand elle existe, après la masse buccale quand la trompe fait défaut, commence un œsophage assez allongé et à parois plissées. A son origine il donne naissance chez les Chiton, les Diotocardes et les Littorina à deux cæcums longitudinaux, parallèles, entre lesquels il est compris, et dont la paroi interne est papillaire. Sur son trajet, il se renfle parfois, sans modifier sa structure, en un jabot (Hétéropodes, divers Opisthobranches et Pulmonés) ; un renflement æsophagien plissé à l’intérieur se montre également chez les TRocipÆ et les Lif{orina; ce renflement se développe davantage, devient feuilleté intérieurement chez les NATICIDX, LAMEL- LARIDÆ et CyrræÆip#. Dans les formes primitives (Patella, Parmophora), la cavité des cæcums communique avec la cavité œsophagienne par deux fentes limitées par quatre bourrelets longitudinaux. Des deux bourrelets inférieurs le droit est ordipairement plus fort que le gauche, et leur disposition rend nettement apparente la torsion qu'a subie l'æsophage chez tous les Gastéropodes prosobranches, torsion que nous retrouvons atténuée dans la région du foie’. Les deux bourrelets supérieurs décrivent, en effet, une sorte d'hélice qui amène leur extrémité postérieure au-dessous de l’œsophage, le bourrelet droit se terminant à gauche, et réciproquement. Les deux bourrelets inférieurs, indépendants chez les Patella, Parmophora, se réunissent en un seul chez les Fissurella, Haliotis, Turbo, et Trochus. Ces quatre bourrelets ont une persistance remarquable chez les Gastéropodes prosobranches et permettent de déterminer les parties plus ou moins modifiées qui correspondent aux poches œsophagiennes. Ces poches se raccourcissent beaucoup chez les Nerita
1 Ar. Auauprur, Poches buccales et poches œsophagiennes des Prosobranches: Comptes rendus de l’Académie des Sciences, juin 1896.
et Navicella, elles sont, au contraire, bien développées chez les Rostrifères primitifs (Cyclophora, Ampulluria, Lanistes), se réduisent, chez les Paludina, à deux séries de boursouflures blanchâtres, glandulaires et à une dilatation unique dans laquelle se prolongent les bourrelets supérieurs chez les Bythinia, Cyclostoma, Melania, Cerithium.
Chez les Semi-proboscidifères (NATICIDE, LAMELLARIIDEÆE, CYPRÆIDE) et probablement les Hétéropodes, les quatre bourrelets aboutissent à un renflement œæsophagien connu sous le nom de jabot, à l'intérieur duquel ils éprouvent la torsion habituelle de 180° qui a fait un organe dorsal du jabot morphologiquement ventral. Ce jabot représente en effet les deux poches œsophagiennes des Diotocardes fusionnées verticalement et quelquefois encore séparées par une cloison (Natica monilifera). De nombreux replis transversaux marquent la moitié inférieure de l'æsophage dans la région qui précède le jabot; on retrouve une disposilion peu différente chez les Cassidaria.
Chez les Proboscidifères et les Sténoglosses, l’æsophage présente en arrière de la gaine de la trompe, mais en avant du collier nerveux, une dilatation piriforme, le pharynæ de Leiblein; ce pharynx contient les bourrelets caractéristiques, il est donc un reste de la glande des formes précédentes qui n'a pu subsister que dans les régions de l’æsophage non assujetties à être entrainées dans la gaine de la trompe par l'invagination de celle-ci. Enfin la partie de la glande qui correspond au jabot des Cypræa se transforme chez les mêmes Sténoglosses en une glande impaire dont le degré de développement est très variable. Chez les Almetes, c'est encore un simple renflement œæsophagien, sinueusement découpé en son bord externe, et silué en arrière des centres nerveux; chez les CASSIDIDE, c'est un diverticule qui ne s'ouvre dans l’œsophage que par une fente; elle devient chez les Fusus et les Oliva un tube irrégulier et allongé, qui s'allonge encore chez les Turbinella, et prend à sa partie antérieure l'apparence d'une glande massive chez les Murex et les PURPURIDE. Celte partie antérieure est large, flasque et séparée du cul-de-sac terminal par un tube étroit chez les Buccinum; à sa place on trouve un siphon Ss'ouvrant dans l'æsophage par ses deux extrémités chez les Haliu et les Marginella. Chez les Voluta et les Toxiglosses, le cul-de-sac postérieur devient musculaire et le canal excréteur ou la partie correspondante de la glande, au lieu de s'ouvrir en arrière du collier nerveux, comme dans les formes précédentes, traverse ce collier et atteint la masse buccale dans laquelle il s'ouvre probablement; ainsi se constitue la glande à venin des Toxiglosses ! (fig. 1421, g»). Cette glande manque chez un certain nombre de Terebra (T. duplicata, T. dimidiata, ete.); elle n'a pas d'équivalent chez les CAN- CELLARIDE. En dehors de ces formations dont l'homologie est incontestable, il existe encore chez divers Gasléropodes soit des dilatations à parois peu épaisses, auxquelles on applique la dénomination de jabot (divers Opisthobranches et Pulmonés), soit des renflements musculaires qui sont alors des gésiers (Murex, Limnæa, Doris). Il existe également chez les ELYSHIDE un cæcum œæsophagien qui devient un long appendice glandulaire chez les OXYNOEIDE.
Chez les Cancellaria, la trompe est conique en avant; dès lors le bulbe s’allonge
{1 A.-F. Macarv, Sur la structure des glandes salivaires productrices d'acide sulfurique chez les Ténioglosses carnassiers. — Sur le système glandulaire wsophagien des Ténioglosses carnassiers; Bulletin de la Sociélé philomathique, 8 et 22 janvier 1887.
en tube entre les machoires et la radule; l'œsophage qui lui fait suite est large et se termine par une petite dilatation, homologue de la glande impaire.
L'appareil proboscidien des ConipE (fig. 1421) diffère quelque peu du type normal. La partie du mufle rétractée d'avant en arrière qui forme la gaine de la trompe se soude à la partie non rétractée et le tout s’allonge, de sorte que les tentacules sont reportés assez loin en avant de la position qu'ils occupent ordinairement chez les Sténoglosses. On peut désigner sous le nom de trocart celte portion allongée du mufle ({); elle contient, en effet, une trompe conique (#7) comme celle des Cancellaria, généralement terminée par un dard acéré (d). Dans celte trompe se trouve la bulbe buccal (fu), eu forme de tube conique tant qu'il est contenu dans la trompe, mais qui se renfle dès qu'il en sort en une masse contenant les cartilages buccaux et à laquelle fait suite le sac radulaire (bu) contenant les dents de forme spéciale de Toxiglosses (fig. 4415). Dans la portion renflée du bulbe débouchent, comme d'habitude, les glandes salivaires normales (gs) ; la glande supplémentaire s'ouvre à l'extrémité antérieure de la trompe par un canal très grêle (g); au renflement bulbaire fait suite un renflement œsophagien (æ) dans lequel s'ouvrela glande à venin (gv), homologue des poches œsophagiennes des Diotocardes. L'orifice de cette glande morphologiquement ventral a été reporté à droite avec les ganglions pédieux et l'aorte antérieure par suite de la torsion
Fig. 1421. — Appareil buccal du Conus
arenalus. — t, trocart; f, partie de la gaine de la trompe soudée au trocart:
tr, trompe; d, dard: fu, portion tubulaire du bulbe buecal; gm, partie mobile de la gaine de la trompe pouvant s'évaginer; m, muscles : @, œæsophage ; e, estomac; gs, glandes salivaires :
bu. bulbe buecal; 4r, sac radulaire :
g, glande salivaire impaire ; gv, lande
de l'œsophage, qui a en même temps reporté à gauche les organes dorsaux (ganglions cérébroides et glandes salivaires normales). Le trocart prend chez les Terebra un développement énorme et est capable d'invagination; la T. muscaria présente à peu près la même disposition que celle des Cônes,
à venin impaire, s'ouvrant dans l’œsophage; +, canal excréteur s’ouvrant à l'extrémité de la trompe: e, duits hépatiques (dessin M. Al. Amaudrul),.
mais chez quelques espèces le tube buccal est épais, la trompe mince, le renflement bulbaire et la gaine radulaire rudimentaires, le renflement œsophagien etla glande à venin absents; les glandes salivaires annexes sont distinctes et leurs conduits excréteurs, après s'être réunis en un seul, s'ouvrent à l'extrémité antérieure du tube buccal.
L'estomac est habituellement ovale et allongé ; toutefois lorsqu'il occupe l'extrémité de l’anse intestinale, il prend souvent l'aspect d’un sac suspendu à deux tubes dont l'un est l’æsophage, l’autre l'intestin. Ses parois sont généralement minces; mais elles peuvent présenter. des étranglements qui divisent sa cavité en plusieurs poches (APLYS11DÆ) ou des épaissements musculaires qui se disposent en anneaux chez les Auricula et forment chez les LimNÆIpx deux saillies symétriques, partageant la Cavité stomacale en trois régions. Ces épaississements musculaires sont
coninédit de
surtout marqués chez les formes d'Opisthobranches dont la paroi stomacale interne est revêtue de plaques masticatrices cornées ou calcaires. Le nombre de ces plaques est de trois chez les Buzuipæ; elles atteignent des dimensions énormes chez le Scaphander lignarius. Elles sont remplacées chez les APLYSIIDE par une douzaine de pyramides semi-cartilagineuses, disposées en quinconce sur trois rangs, tandis que dans la chambre stomacale suivante se suivent de petits crochets peu adhé-
rents à la muqueuse. Chez les Paludina, Cyclostoma, Strombus, elc., une lamelle chitineuse à bord libre, parfois en forme d’hélice de navire, fait saillie dans la cavité stomacale; cette saillie dérive peut-être d’un stylet cristallin logé dans un cæcum stomacal particulier chez les Fissurella, Trochus, Patella, Bythinia, Lithoglyphus et mème chez les Pterocer«. D'ailleurs l'estomac des formes primitives des Gastéropodes (Haliotis, TURBINIDÆ, Ampullaria, Valvata, Littorina, Cyclostoma, Rissoia, Pachychilus, Semisinus, Cerithium, Calyptræa) présente habituellement un cæcum pylorique qui est enroulé en spirale chez les TurBINIDE. Ce cæcum reparait chez un certain nombre de Sténoglosses (Buccinum, Nassa, Murex, Purpura) ; il manque, au contraire, chez les Sipho. Il existe aussi un cæcum stomacal plissé intérieurement et qu'on a désigné quelquefois sous le nom de pancréas chez divers Opisthobranches (CavoLr- NUDÆ, Aplysia, Doris), mais il est peu probable que cette formation soit morphologiquement comparable au cæcum des Diotocardes.
Dans l'estomac s'ouvre la glande digestive par excellence à laquelle est communément donné le nom de foie t. Peut-être faut-il considérer comme un reste de la disposition métamérique des cæcums hépatiques chez les NEOMENHDE, le fait que chez les Fissurella et les Emarginula, le foie débouche dans l'estomac par trois conduits; chez tous les autres Prosobranches il n’y a que deux lobes hépatiques ou même un seul. Ces deux lobes avaient dû être primilivement symétriques, etle sont encore momentanément au début du développement embryogénique; mais la rotation subie par la partie antérieure du tube digestif et qu'accusent déjà les bourrelets internes correspondant aux poches œæsophagiennes,
Fig. 1422. — 1, — Tube digestif de
Pneumodermon violaceum. — a, màchoires; b, pharynx; c, glande salivaire ; d,estomac:; e, inteslin; À, anus ; l, appendices postérieurs du pharypx renfermant les cylindres rétractiles, — ?, portion d'un des cylindres rétractiles garnie de crochets. — 3, pharynx ouvert. — D, face intérieure du pharynx; €, glandes salivaires: 1, extrémité saillante des cylindres rétractiles :
r, radule (d'après Souleyet).
influe rapidement sur la position et les dimensions relatives des deux lobes. Chez les Diotocardes et chez les Valvata, les orilices des lobes hépatiques dans l'estomac
1 Hexni Fiscuer, Recherches sur la morphologie du foie des Gastéropodes, Bulletin scien-
tifique du département du Nord, t. XXIV, 1892.
demeurent encore au voisinage du cardia et sont presque symétriques, quoique chez les Neritina le canal excréteur du lobe gauche puisse s’avancer jusque vers l'extrémité postérieure de l’æsophage; les deux lobes du foie sont d’ailleurs à peu près égaux. La dissymétrie s’accuse rapidement chez ies Ténioglosses; dans les formes les plus archaiques où il existe encore un cæcum stomacal bien différencié. le lobe droit commence par se réduire beaucoup (Calyptræa, Cyclostoma), puis il avorte, et il ne reste plus qu’un seul canal hépatique s’ouvrant près du cardia (Rissoia, Pachychilus, etc.). Il en est de même chez les Paludina qui n'ont pas de cæcum stomacal, Chez les autres formes dépourvues de ce cæcum les deux lobes du foie sont, au contraire, sensiblement égaux, mais leurs orifices s’éloignent longitudinalement l’un de l’autre, et finissent par être placés aux deux extrémités de l'estomac (Natica, Cassidaria, Ranella). Cest cette disposition qui devient générale chez les Sténoglosses. De même que les modifications de la radule des Pulmonés et des Opisthobranches reproduisent en partie celles des Prosobranches, sans avoir cependant la même importance taxonomique, de même les modifications du foie se correspondent dans une certaine mesure. Parmi les Pulmonés les Percnia, parmi les Opisthobranches, les Æolis présentent trois canaux hépatiques; dans le plus grand nombre des autres formes il n'y en a que deux. Chez les Pulmonés, les deux lobes du foie sont très inégaux ; le lobe originairement gauche est le plus développé dans les formes dextres, le lobe droit dans les formes sénestres (Physa, Planorbis, etc.). Le lobe gauche de Oncidium est encore profondément divisé, comme s’il résultait de la fusion des deux lobes de Fig. 1423. — Tube digestif Peronia. Chez les Æolis (fig. 1424), dans la région antérieure ne Déc de l'estomac débouchent deux canaux à peu près symétriques estomac; 4, cæeum spiral; qui fournissent de nombreux cæcums pénétrant dans les pai, intestin; g, anus (d'après : re ë AE Souleyet). pilles du côté correspondant de la partie antérieure du corps; de l'extrémité postérieure de l'estomac nait insensiblement un très volumineux conduit d’où partent latéralement les cæcums qui se rendent à droite et à gauche aux papilles de la moitié postérieure du corps. Ce conduit et le canal gauche correspondent au lobe gauche du foie de l'embryon; le foie de l'adulte est donc, malgré certaines apparences contraires, profondément dissymétrique. Ces trois canaux n’émettent aucun cæcum chez les Phyllirhoë, et demeurent tout à fait simples. Ce n'est qu'exceptionnellement (Fionia, Elysia) que le nombre des canaux hépatiques se réduit à deux chez les Opisthobranches; en revanche, il peut s'élever (Aplysia), arriver à cinq (Eumenia) ou même à dix chez certaines BULLIDÆ (Gasteropteron), tandis que dans les autres genres de la famille on n’en compte que trois (Doridium, Scaphander) ou même deux (Philine, Bulla). Les cellules qui tapissent les parois des acini hépatiques sont physiclogiquement de deux sortes : les unes sécrètent les ferments digestifs et peuvent êlre nommées cellules hépatiques, les autres sont des cellules excrétrices !.
! L. Cuéxor, Études physiologiques sur les Gastéropodes pulmonés, Archives de Biologie, 1892,
Les cellules hépatiques (Leberzellen de Barfurth et Yung, Kürnerzellen de Frenzel) sont nombreuses et petites, remplies de granules jaunes et incolores. Les cellules excrétrices sont de deux sortes : les cellules vacuolaires (Fermentzellen de Barfurth et Yung, Keulenzellen de Frenzel), qui contiennent de grandes vacuoles à liquide jaune où flottent des granules bruns; les cellules cyanophiles, petites, peu nombreuses, renfermant une concrétion arrondie ou mamelonnée, incolore ou jaune pâle, d'aspect minéral. Par l'injection sur l'animal vivant d'un mélange de fuchsine et de
Fig. 1424. — Tube digestif de l Æolis papil- Fig. 1425. — Appareil urticant de l'Æolis papillosa. — a, té-
losa. — a, bulbe radulaire; b, estomac; gument d'une des papilles dorsales ; b, cæcum hépatique ; e, anus; d, les trois lobes hépatiques (d'après c, capsule à nématocystes, communiquant avec le cæeum Alder et Hancock). hépatique et avec l'extérieur; n, nématocystes à divers
degrés de développement (d'après Meyer et Mübius).
dahlia, les premières se colorent rapidement en rouge, les secondes en bleu violet intense; ces dernières n'éliminent d’ailleurs que les couleurs d’aniline voisines du bleu. La réaction des cellules vacuolaires est légèrement acide, celle des cellules cyanophiles neutre ou basique; le liquide digestif est d’ailleurs nettement alcalin. est uniquement au travers de l’épithélium du foie que se fait l'absorption des matières digérées; cet épithélium arrête, en même temps, au passage les substances nuisibles. Aux cellules hépatiques normales s'ajoutent chez les Pulmonés terrestres des cellules d’une troisième sorte, les cellules calcaires, dont le rôle est tout spécial. Ces cellules à gros noyau contiennent pendant l'été de nombreux granules réfringents uniquement formés de phosphate de chaux !. En automne, le phosphate de chaux disparait, mais on le retrouve alors dans les glandes du rebord du manteau qui sécrètent l'épiphragme, sorte de lame solide à l’aide de laquelle les Escargots ferment leur coquille en hiver. Cet épiphragme est fait, en grande partie, de
1 Barrunru, Ueber den Bau und Thätigkeit der Gastropoden Leber, Arch. f. mikr. Ana-
tomie, XXII, 1883. — Em. Yuxc, Contribution à l'histoire physiologique de l'Escargot, Mémoires couronnés de l’Académie des sciences de Bruxelles, 1887.
phosphate de chaux; il semble que ce phosphate ait été accumulé en été dans les cellules calcaires du foie pour être ensuite transporté dans celles qui sécrètent l’épiphragme.
Les prolongements hépatiques des Eolidiens se continuent chacun à leur extrémité par un étroit canal qui s'ouvre dans une poche communiquant elle-même avec l'extérieur par le sommet de la papille qui contient ce diverticule (fig. 1425, c). Cette poche est tapissée par des nématoblastes contenant un ou plusieurs nématocystes rappelant de très près ceux des Polypes; le fil est ici seulement rétracté dans sa partie basilaire (fig. 1425, n).
L'intestin, compris entre l'estomac et l'anus, est un tube très long et enroulé chez
\ les Gastéropodes herbivores (Patella), court et presque droit chez les carnassiers (Murex, Buccinum, Janus). W traverse le ventricule du cœur chez les Diotocardes homo- et hétéronéphridés, le péricarde chez les Paludina, le rein chez les DoznpæÆ, CASsibipÆ, Triton, Ranella, Arion.
Une glande anale, légèrement ramifiée, débouche dans la région rectale chez les NATI- CIDÆ, Murex et Purpura. Même dans les formes où l’enroulement en hélice a disparu, la dissymétrie résultant de cet enroulement s’accuse encore par le fait que l'anus est situé à droite (fig. 1424); cet orifice finit cependant dans un certain nombre de ces formes par devenir postérieur et médian (Pterotrachæa, APLYSIDEÆ, NUDIBRANCHIATA, MESOPROCTA, Testacella, Vaginulus, Onchidium).
Scaphopodes. — La bouche des Scaphopodes conduit dans une cavité buccale, située dans le tronc (fig. 1426), à la base du pied et dans laquelle on trouve une mächoire dorsale et une radule ventrale, contenue dans un sac court, mais à cartilage et à muscles bien développés et formant ensemble une masse buccale impor- Fig. 1826. — Appareil digestif du Dentalium tante, creusée latéralement de deux abajoues.
tarentinum. — b, palpes labiaux ; ab, aba- < re
joues: L, estomac: f, foie: «, ses canaux La radule des Scaphopodes ne:diffère pas es- RL A nt an, anus senliellement de celle des Gastéropodes ; elle présente cinq dents de forme très différente à
chaque rangée. L’œsophage assez court présente deux grandes poches latérales symétriques vraisemblables analogues à celles des CæTonNpÆ et des Diotocardes. L’estomac est peu différencié; dans son intérieur s'ouvrent deux glandes formées chacune de cæcums rayonnants qui représentent le foie (f). Ces glandes, à peu près symétriques chez les Dentalium, se confondent chez les Siphonodentalium, en une seule, située à gauche, et dont deux cæcums beaucoup plus longs que les autres s'étendent jusqu’à l'extrémité postérieure du corps. L'intestin est recourbé en anse, mais il forme plusieurs circonvolutions dans la région antérieure du
corps, et avant de s'ouvrir au dehors près de la commissure viscérale, il recoit à droite le canal excréteur d’une glande anale.
Lamellibranches. — Chez les Lamellibranches, la bouche est une fente transversale, située en arrière du muscle adducteur antérieur chez les Solenomya, sur la face ventrale de ce muscle partout où il est développé; les lèvres, habituellement simples, présentent chez les PECTINIDÆ une forme crépue particulière; leur commissure n'offre rien de particulier chez les Axinus, Corbis, Limopsis, Cuspidaria. Chez les Solenomya, la lèvre supérieure se prolonge latéralement en deux organes foliacés, portant sur leur arête ventrale un sillon qui n’est que le prolongement de chaque côté de la commissure labiale; l'organe est encore simple à son extrémité libre, qui est tentaculiforme chez les NUCULIDE, mais le sillon s'approfondissant, le divise sur la plus grande partie de sa longueur en deux feuillets qui deviennent indépendants chez les autres Lamellibranches et constituent les palpes labiaux !; les faces des deux palpes qui se regardent sont plissées transversalement et ciliées; elles forment ainsi une gouttière par laquelle le courant branchial est dévié vers la bouche avec les particules alimentaires qu'il contient. Ces palpes, de forme généralement triangulaire, atteignent un énorme développement chez les TELLINIDE,; l'inférieur est | VAE Le ee
Fig. 1427. — Tube digestif de Mactra stultorum. — beaucoup plus grand que l’autre chez b, bouche: e, stylet cristallin: #, estomac: à, intesles Poromya. La bouche conduit encore nn MOIS RUE chez les SOLENOMYIDE et les NUCULIDÆ dans un bulbe buccal assez nettement distinct, pourvu comme celui des Gastéropodes diotocardes de deux petits culs-de-sac glandulaires; partout ailleurs elle s’ouvre directement dans un œsophage assez court, musculeux chez les Poromya qui sont carnivores.
L’estomac est une vaste poche comprimée, plus ou moins reportée dans la région pédieuse, à parois minces, musculeuses seulement chez les Septibranches. Cette poche présente, en général, un diverticule pylorique et, dans un certain nombre de cas, un autre cæcum ventral, soit antérieur (Mytilus), soit postérieur (PHOLADACEA). Le cæcum pylorique s'étend parfois jusque dans l’un des lobes du manteau, le droit chez les Anomia, le gauche chez le Mytilus latus; il est assez souvent accolé à la naissance de l'intestin, avec lequel il communique par une fente étroite (Mytilus ecdulis, Pecten, Ostrea, SEPTIBRANCHIA, TELLINIDÆ, UNIONIDE, Montacuta, Cardium, Solenocurtus, Mya). L'épithélium stomacal s'élève et devient fortement cilié dans le cæcum pylorique; il est revêtu dans l'estomac d'une couche cuticulaire caduque, constituant ce qu'on nomme la flèche tricuspide et qui se continue avec un stylet cristallin, de forme cylindrique, contenu dans le cæcum pylorique. La flèche tri-
1 J. Turere, Die Mundlappen der Lumellibranchiaten: Zeistchr. für wiss. Zoologie, Bd XLIV, 1886.
cuspide est un appareil de protection des cellules glandulaires de l’estomac; l’extrémité du stylet cristallin qui entre dans l'estomac, difflue sous l'action des sucs digestifs et devient ainsi capable d’agglutiner en une seule masse les particules solides ingérées qui pourraient, sans cela, venir blesser les parois de l'estomac. Une volumineuse glande hépatique à cæcums bien séparés chez les SOLENOMYID& et NucuLzipÆ débouche par deux conduits dans la région antérieure de l'estomac; partout ailleurs ses acini très ramifiés s’intriquent en formant une masse qui entoure l'estomac, pénètre dans la cavité pédieuse, et peut même faire des hernies irrégulières dans la cavité palléale (Azinus, Montacuta).
L'intestin, toujours cilié intérieurement, nait de l'estomac (fig. 1428) du côté
Fig. 1428. — Schéma de l'organisation de l'Unio pictorum. — Vs, muscle adducteur antérieur; As, muscle adducteur postérieur des valves: Hs, palpe labial; F, pied; M4, manteau; X, branchies; (y, ganglion buccal ou cérébroïde; Pg, ganglion pédieux; Zg, ganglion branchial; O, bouche; 47, estomac; Z, foie; Krs, lige cristalline; D, intestin; Af, anus; G, organes génitaux; P, orifice branchial; Ærs, stylet cristallin ; À, orifice cioacal; AA, aorte postérieure; P, glande péricardique (dessin de Grobben).
ventral; simplement arqué chez quelques Arca, les Anomia et les SEPTIBRANCHIA, il décrit d'ordinaire un certain nombre de circonvolutions et se continue par un rectum qui présente intérieurement une gouttière longitudinale. Comme chez les Diotocardes, ce rectum traverse généralement le ventricule du cœur; mais ce rapport n’est pas absolument constant (p. 2008); au contraire, quel que puisse avoir été son trajet antérieur, le rectum revient toujours passer en arrière du muscle adducteur postérieur, et il fait parfois un véritable circuit (Lima, Pecten) ou un long trajet (Teredo) pour obéir à cette règle morphologique. La position des deux muscles adducteurs par rapport au tube digestif est d’ailleurs très nettement déterminée; l’'adducteur postérieur est toujours situé dans la concavité de l’anse intestinale ramenée à son plus grand degré de simplicité, tandis que l’adducteur antérieur est situé du côté convexe de cette anse et au-dessus de sa branche antérieure. Le rectum est généralement dans le plan de symétrie, sauf chez les PECTINIDÆ où il est dévié vers la gauche; son extrémité est assez souvent libre et flottante; elle porte chez les AVICULIDÆE une sorte d'appendice érectile, surtout bien développé chez les Pinna.
Céphalopodes. — Chez les Céphalopodes, avec la masse buccale (fig. 1427) se trou-
vent en rapport des mächoires et une radule, comme chez les Gastéropodes. Chaque rangée de la radule des Céphalopodes comprend sept dents en crochet (fig. 1430), flanquées de chaque côté d’un petit denticule accessoire chez les LoLiGINIDE et dont les externes sont beaucoup plus grandes que les autres
chez les SEPHDE et les ONYCHOTEUTHIDE. La masse Mæi
buccale est suivie d'un long œsophage, d’un estomac musculaire pourvu, comme celui des Diotocardes et des Lamellibranches, d'un cæcum pylorique et suivi d’un courtintestin qui se dirige en avant pour s'ouvrir sur la ligne médiane, sous l'entonnoir. L'ouverture buccale est entourée d’une lèvre circulaire papilleuse, suivie chez les Dibranches d'une membrane qui peut être divisée en lobes alternant avec les bras et porter, chez quelques Loligo, de petites ventouses. Les muscles moteurs des màâchoires forment la plus grande partie de l'épaisseur de la masse buccale. Sur le plancher ventral de la cavité buccale se trouve, chez les Dibranches, une petite glande sublinguule, suivie de l'organe subraduluire. K existe typiquement deux paires de glandes salivaires. L’antérieure demeure rudimentaire chez les Mxop- SiDA ; elle est un peu plus développée chez les OïGopsipa et n’atteint son développement maximum que chez les Octopodes; ce sont alors des glandes aplalies, accolées contre la face postérieure du bulbe buccal dans lequel elles s'ouvrent par un court canal excréteur. Les glandes postérieures qui existent partout, sauf chez les Nautilus et les Fig. 1429. — Appareil digestif de Sepia Divroteuthis, sont toujours plus développées que ?/#97/5. 2 2. lèvres; Ari, xs.
mâchoires inférieure et supérieure ; les précédentes. Elles sont constituées par des Aa, radule:; y, ganglion buccal ; fé 3 | S Spd, glande salivaire ; Œ,æsophage ; tubes ramifiés qui se pelotonnent en deux masses Z foie: Gy, conduits biliaires : Gsp. ovoides;” situées au niveau du jabot; les deux ganglion stomacal; M, estomac; M, s Re , : appendice cæcal; À, anus; 7%, poche canaux excréleurs s'unissent en un Canal impair du noir (d'après Keferstein). qui remonte le long de l’æœsophage et s'ouvre au sommet de l'organe subradulaire.
L'œsophage, cylindrique chez les LAURE Décapodes et les Cirroteuthis, peut se CN f renfler graduellement (Nautilus) ou 4 brusquement (OCTOPODA) en jabot.
L'estomac qui lui fait suile à ses ori- rig. 1430. — Radule d'Zledone cirrosa (d'après Lovén). fices cardiaque et pylorique tournés en avant; le cæcum, parfois plus volumineux que l'estomac (Loligo), marque la région iniliale de l'intestin; il peut être sphérique (Nautilus, Rossia, Leachia), allongé (Loligo) et le plus souvent alors contourné en spirale (Ommatostrephes, Sepia, Ocro- PODA) ; il reçoit les canaux hépatiques.
Le foie, chez les Nautilus, présente quatre lobes ayant chacun son conduit propre.
Chez les Dibranches, il n'y a plus que deux glandes, mais ces glandes séparées durant la période de développement (Sepia), se soudent avec l’âge d’abord vers leur milieu seulement chez les Sepia et Rossia, davantage chez les Sepiola, et arrivent à se confondre chez les Ommatostrephes, Onychotheuthis, Loligo, OCTOPODA en une masse globuleuse que traverse l’æsophage. Les deux conduits hépatiques persistent; ils sont allongés, couverts de follicules de structure un peu spéciale dits pancréatiques et traversent les reins chez les Décapodes; ils sont plus courts chez les Octopodes. Le foie produit de la trypsine et de la diastase; les follicules dits pancréatiques de la diastase ! ; ce sont les glandes digestives par excellence. L'intestin légèrement flexueux chez les Nautilus et les Octopodes, droit chez les Décapodes, reçoit prés de sa terminaison chez tous les Dibranches, sauf les Cirrotheuthis, le canal excréteur d'une glande rectale remarquable, la poche du noir. Cet organe apparait comme un simple diverticule dorsal de l'intestin qui se divise en deux révions : l'une d'elles, correspondant à l'extrémité fermée du cæcum, se cloisonne de bonne heure à l’intérieur, et constitue la région glandulaire proprement dite, l’autre conserve des parois lisses et sert de réservoir au liquide de couleur noire sécrété par la partie glandulaire. Celte glande est accompagnée chez les Sepiola de deux glandes accessoires qui la font paraitre trilobée; elle est englobée dans la partie superficielle du foie chez les OcropopA, à l'exception des Argonauta, et s'étend jusqu'à l'extrémité postérieure du corps chez les Sepia. L'animal expulse son noir quand il est inquiété, et se masque ainsi derrière un nuage opaque. L’encre des Sepia entre dans la fabrication de la véritable encre de Chine ?.
* Appareil respiratoire. — Dans la cavité palléale d'une grande partie des Gastéropodes et de tous les Céphalopodes se développent des organes respiratoires, constitués par un axe contenant un vaisseau afférent et un vaisseau efférent, de chaque côté duquel, chez les Diotocardes, les Lamellibranches foliobranches et les Céphalopodes, se développent des plis qui font ressembler l'ensemble de l'organe soit à une plume, soit à un peigne présentant deux rangées de dents symétriques; de là le nom de cténidies donné assez souvent à ces organes, qui sont les branchies typiques des Mollusques. Les Nautiles présentent quatre cténidies symétriques comme présentent quatre lobes hépatiques ; les autres Céphalopodes n’en ont que deux. C’est aussi le cas pour les Diotocardes qui ont le mieux conservé la symétrie primitive, mais ici les deux cténidies, encore égales chez les PLEUROTOMARHDE et les FISSURELLIDÆ (Subemurginula, fig. 1431), deviennent inégales chez les HALIOTIDÆ, par suite de la réduction de la branchie topographiquement droite. Les autres Prosobranches n’ont qu'une seule cténidie. Chez les CHITONIDE, le nombre des paires de branchies est beaucoup plus considérable, il varie de soixante-quinze à six (fig. 1363, p. 1963); ces branchies peuvent se distribuer régulièrement sur toute la longueur du corps ou se localiser sur la région postérieure où elles n’occupent, par exemple, chez le C. benthus que l'étendue des deux dernières cérames. On passe ainsi à la disposition propre aux Chætoderma, où deux grandes plumes branchiales sont enfermées
l Eu. Bourqueror, Recherches sur les phénomènes de la digestion chez les Céphalopodes, Archives de Zoologie expérimentale, 1882 et 1885.
= Girop, La poche de noir chez les Céphalopodes, Archives de Zoologie expérimentale, 17° série, t: X, 1882.
dans une cavité branchiale postérieure, renflée en forme de cloche et à ouverture contractile (fig. 1440, b; p. 2006).
(rastéropodes.— Les cténidies ! sont bipectinées chez tous les Diotocardes, les Acmæa, les Valvata et les Tectibranches; ces branchies bipectinées sont libres et pointues soit à leur extrémité seulement, comme chez les Diotocardes, d’où le nom d’'Asripo- BRANCHES sous lequel on désigne souvent ces Mollusques, soit dans toute leur étendue auquel cas elles peuvent être portées en panache hors de la cavilé branchiale (Valvata, fig. 1432). Chez les Diotocardes à une seule branchie, les lamelles branchiales dorsales de la cténidie, celles qui sont situées entre l'axe et le manteau sont déjà petites ; elles disparaissent entière- A ment chez les Monotocardes dont l'unique cténidie est par suite monopectinée. La cténidie ainsi réduite est fixée, dans toute son étendue, à la surface interne du manteau; ses plis sont généralement lisses (Dioto-
cardes) eteux-mêmes Fig. 1432, — Valvata cristala, épafixés. toutefois leur Fig. 1431. — Subemarginula, vue par la nouie,montrant les angles du pied AUS;
face dorsale. — La coquille a été enlevée prolongés en avant et le mufle
surface est quelque- et le manteau relevé en avant. — », se projetant entre eux ; à gauche
: DE A mufle; {, tentacules; 0, yeux; b, bran- la cténidie, à droite l'appendice
fois plissée ou meme chies ; p, partie relevée du manteau; filiforme, et, au-dessous ie ten-
feuilletée (Janthina, m, bord palléal; a&, musele adducteur tacule droit, la verge (d'après (d'après Fischer). Gruithuisen).
Tectibranches); chez les Janthina et les Carinaria ces plis Ss’'allongent, deviennent libres à leur extrémité et font saillie comme autant de plumes au delà du bord du manteau. Chaque pli est constilué, de dehors en dedans, par une couche épithéliale, une membrane de Soutien conjonctive, à éléments étoilés, à substance interstitielle abondante, s'épaississant sur chaque face du feuillet, le long de son bord cfférent en un cordon saillant; un tissu interne, presque spongieux en certains points, largement lacunaire sur d'autres, dans lequel se trouvent des éléments conjonctifs, des éléments musculaires et des éléments nerveux. Les éléments musculaires forment des piliers traversant la cavité du feuillet que ne limite aucune couche cellulaire régulière; par leur contraction et leur relächement, ils peuvent rétrécir cette cavité ou la laisser se distendre et contribuent ainsi à régulariser la circulation branchiale. Le sang pénètre toujours dans chaque feuillet en longeant l’un des bords, passe sur le bord opposé, gagne le milieu du feuillet en contournant les piliers musculaires et finit par pénétrer dans le lissu spongieux. Les espaces vides de ce tissu et les intervalles des piliers musculaires ont souvent été interprétés à tort comme des capillaires. Le nerf branchial envoie, dans chaque feuillet, un rameau qui longe le bord afférent de sa cavité chez les Paludina et les Sténoglosses, le
UFéux Berxarp, Recherches sur les organes palléaux des Gasltéropodes prosobranches, Annales des Sciences naturelles, 1° série, L. IX, 1890.
bord efférent chez les Diotocardes, les Littorina, et, chez les Ténioglosses siphonostomes, revient le long du bord afférent, en émettant sur tout son trajet de fines ramifications qui forment un réseau interépithélial d'où partent des filets en rapport avec des cellules épithéliales sensitives. L'aspect des cténidies des Opisthobranches tectibranches (TECTIBRANCHIATA, fig. 1433) ne diffère pas essentiellement de celles des Prosobranches; toutefois ces branchies ne sont jamais, à proprement parler, pectinées, mais simplement marquées de plis plus ou moins compliqués, qui intéressent toute l'épaisseur de l'organe, et se retrouvent, par conséquent, en saillie sur l’une @e ses faces, en creux sur l'autre. Chaque branchie est une sorte de sac aplati dont les deux lames s'accolent partiellement, mais en ménageant toujours un canal afférent et un canal efférent longitudinaux.
En sortant des cténidies, le sang pénètre directement dans les oreillettes correspondantes; mais il y arrive en même temps que du sang venant du manteau; le manteau joue donc, lui aussi, un rôle important dans la respiration. Ce rôle devient de plus en plus considérable à mesure que la cavité palléale et la cténidie se réduisent chez les Opisthobranches, où le manteau finit par se confondre, en grande partie, avec le tégument dorsal. Avant même que la clénidie ait disparu, le rôle respiratoire du Fig. 1433. — Pleurobranchus Manteau s'accuse chez les ACMÆIDÆ (Scurria, elc.) et les
RL : ee A PNEUMODERMATIDE par la formation d’arborescences tégu-
verge; Br, branchie (d'après mentaires, véritables branchies palléales; ces branchies
Pense palléales sont très développées chez un grand nombre de formes où la cténidie a disparu, et peuvent occuper soit la face inférieure du rebord palléal, au-dessus du pied (PATELLIDE, PLEUROPHYLLIDIDÆ), soit le pourtour de l'anus (Dorinipæ !), soit les côtés du corps (Glaucus), soit la face dorsale où elles se disposent parfois en deux rangées (Tethys, Tritonia, Dendronotus), landis que d’autres fois elles envahissent presque tout le dos (ÆozipipÆ). Mais le manteau peut aussi devenir un organe de respiration sans présenter aucune complication apparente de forme extérieure (LEPETIDÆ, EURYBIIDEÆ, CLIONIDÆ, PHYLLIRHOIDÆ, Dermatobranchus, Heterodoris, ELYSHIDÆ).
Des modifications d’une autre nature apparaissent sur les parois de la chambre branchiale, d’ailleurs bien développée, de certains Prosobranches tout à fait liltoraux et fréquemment exposés à l'air libre; les feuillets de la cténidie deviennent moins saillants et s’allongent (Littorina neritoides, L. rudis), puis se divisent et revêtent l'aspect d'arborisations vasculaires (Cremnoconchus), ce qui entraine finalement la disparition de la cténidie en tant qu'organe défini (Cerithidea obtusa), et l'aptitude à vivre à l'air libre. Ces modifications se sont produites soit sur des Diotocardes, soit sur des PALUDINIDE, soit sur des LITTORINIDÆ, soit même sur des Opisthobran-
1 Il n’est pas impossible cependant d’homologuer les branchies anales des DorininÆ aux cténidies; si l’on admet, en effet, que la partie du corps des Carinaires contenue dans la coquille s’amoindrisse jusqu'à disparaître, les branchies persistant seules, ces branchies seront périanales comme celles des Doris.
ches, comme si, à des époques différentes, les Mollusques aquatiques avaient fourni des émigrations successives vers la terre, donnant respectivement naissance aux familles des HELICINIDÆE, des CYCLOPHORIDE, des CYCLOSTOMIDE et finalement à l'ordre des PuLMONÉs. La vascularisation de la paroi de la cavité branchiale peut d’ailleurs se produire sans que la clénidie disparaisse; c'est ainsi que chez les AMPULLARIHDEÆ, la Cavilé branchiale arrive à être divisée par une cloison longitudinale en deux compartiments, l’un non modifié, contenant la cténidie, l'autre à parois vascularisées, compris entre la chambre branchiale persistante et l'osphradie el conslituant un véritable poumon. Il existe même une branchie pectinée parfaitement fonctionnelle chez des Mollusques dont loute la cavité palléale a été transformée en poumon, tels que les Siphonaria (fig. 1276, p. 1967). Ilen est de même chez les AUrI- CULIDE et les Gadinia dont le poumon est toujours rempli d'eau. Si l'on considère que ces divers Pulmonés sout justement ceux dont les embryons sont operculés et sont par conséquent les plus rapprochés de la souche ancestrale, que chez les embryons des Pulmonés aquatiques le poumon est tout d'abord également rempli d'eau, on sera amené à penser que le poumon na été primitivement (comme la carapace des Crustacés) qu'un organe perfectionné de respiralion aquatique qui s’est tout naturellement trouvé disposé pour la respiration aérienne lorsque, par le rétrécissement de l'ouverture de la chambre palléale et la formation d’un sphincter autour d'elle, il s'est constitué un orilice étroit, contractile, le preumostome, capable d'isoler de l'extérieur la chambre respiratoire. Effectivement à l'exception des Ancylus et des espèces habitant les lacs profonds, la chambre pulmonaire de la plupart des Basommatophores, comme celle des Stylommalophores, ne contient habituellement que de l'air. Néanmoins sur ses parois peuvent encore se montrer des expansions membraneuses exsertiles, porlant généralement l'anus (Planorbis, Ancylus), pouvant se plisser à la façon des branchies des Opisthobranches (Pulmobranchia) et qui sont plus ou moins comparables à des branchies.
Il n'y à pas d'appareil respiratoire localisé chez les Scaphopodes.
Lamellibranches ?. — Les branchies primitives des Lamellibranches étaient aussi des cténidies typiques qui sont conservées chez les SOLENOMYIDÆ et les
Fig. 1431. — Nucula nucleus, vue par la face ventrale., — à, adducteur anté-
NuCuLIDE (lig. 1434, b), familles que l'on réunit quelquefois, pour cette raison, dans une division des FOLIOBRANCHES. Chaque branchie a ici exactement l'apparence d'une plume dont les barbes seraient larges, aplaties et indépendantes l'une de l'autre. Les
rieur des valves; 4, branchie; £, palpe labial; 0, appendice postérieur des palpes ; p, pied pourvu d'un lobe permettant la reptation; d, addueteur postérieur des valves; m, face interne du manteau avec des faisceaux musculaires (d’après Deshayes),
branchies des autres Lamellibranches dérivent de ces branchies primilives par simple
1 PELSENEER, Prosobranches aériens cl Pulmonés branchifères; Archives de Biologie,
t. XIV, 1895.
A. MéNéGaux, Recherches sur l'appareil circulatoire des Lamellibranches marins, 1890.
— P. PeLseneer, Contribution à l'étude des Lamellibranches; Archives de Biologie, 1891.
élongation des barbes de la plume, qui s'amincissent en même temps de manière à constituer des filaments très longs et très grêles; la longueur de ces filaments dépasse de beaucoup la largeur du manteau; ils se replient donc généralement vers le milieu de leur longueur pour s’abriter dans la cavité palléale, de sorte que chaque filament présente une partie directe et une partie réfléchie.
Chez les ARCIDE et les Myriipæ les filaments ne sont réunis l'un à l'autre que par des faisceaux de cils vibratiles légèrement modifiés, formant souvent des disques où les cils sont étroitement intriqués; les filaments se séparent alors assez facilement les uns des autres, la branchie parait filamenteuse, et les animaux qui
Fig. 1435. — Jeune Wytilus edulis, vu du côté gauche. — 6. œil; 2’, otocyste: présentent celte sorte de H, palpes labiaux; s. s', estomac; b, branchies dont les filaments ne sont branchie sont qualifiés pas encore réfléchis ; À, cœur; v, anus: 1, foie; r, rein; «, muscles adducteurs des valves ; /, pied ; les flèches indiquant les orifices afférent et efférent de filibranches. Quelle
(Gap ere que soit leur nature, les jonctions qui s’élablissent ainsi d’un filament branchial à l’autre sont dites jonctions interfilamentaires, celles qui s’établissent entre la partie directe et la partie réfléchie d'un même filament sont dites jonctions interfoliaires. Les jonctions interfilamenlaires transforment chaque moitié de la cténidie en une lame pliée en deux, par suite de la réflexion des filaments et qui présente, en conséquence, un feuillet direct et un feuillet réfléchi; ces deux feuillets sont unis l’un à l’autre par les jonctions interfoliaires. Les jonctions interfoliaires deviennent conjonc- Fig. 1436. — Zyonsia norvegica, vue du côté droit, dont la tives chez les PECTINIDÆ ; elles sont
MA PA On En RS vascularisées chez tous les autres
m, feuillet dorso-ventral; », feuillet ventro-dorsal de la Lamellibranches ; cette disposition
D EE CR ne s’étend pas encore aux jonctions interfilamentaires chez les Avicuzip#, et les OSTREIDÆ, qui ont élé pour cette raison désignées, avec les PECTINIDÆ, sous le nom de Pseudolamellibranches; mais partout ailleurs les jonctions interfilamentaires, aussi bien que les jonctions interfoliaires, sont vasculaires. Chaque lame branchiale est alors une sorte de dentelle à mailles rectangulaires, formée de deux feuillets unis lun à l’autre
par des traverses verticales. Bien que celte complication soit déjà alteinte chez les ANATINACEA (Lyonsia, fig. 1436), dont le caractère primitif est encore indiqué par leur coquille nacrée, et chez les TELLINACEA, les filaments des deux lames d'une même clénidie conservent dans ces deux groupes la direction opposée qu'ils avaient chez les Foliobranches ; une des lames de la cténidie a ses filaments dirigés dorsalement à partir de l'axe, l'autre ventralement; ce caractère distingue les HEmr- BRANCHIA. Chez les autres Lamellibranches, les EULAMELLIBRANCHIA, de même que chez les Filibranches les filaments du feuillet direct de chaque cténidie ont une même direction dorso-ventrale et les deux lames sont, par conséquent, appliquées l'une sur l’autre; ce sont toujours les feuillets directs des deux lames qui sont en
