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Fig. 1018.— Oxyuris vermicularis. —1, femelle ; Fig. 1019.— Trichina spiralis. — 1, femelle adulte ; 0, bouche; », vulve; A, anus; — 2, mâle; G,orifice génital ; Æ, embryon ; Ov, ovaire ; —2?,mâle ; — 3, extrémilé postérieure du corps du mâle; T, testicule, sp, spieule ; — 4, œufrenfermant un embryon

(d'après Leuckart).

elles arrivent à maturité; il n'y a place ici pour aucune phase libre. L'Olullanus tricuspis effectue accidentellement dans le Chat des migrations analogues. Les

1 J. Caamix, La Trichine el la Trichinose, 1883.

140% NÉMATOIDES.

larves se développent dans la mère; elles sont très grosses et, en général, au nombre detrois. Elles passent de l'estomac soit dans les séreuses (plèvre ou péritoine), dans lesquelles elles s'enkystent, et sont alors généralement perdues, soit dans le mucus des bronches et dans les excréments par lesquels elles sont portées au dehors.

Dans ce dernier cas, elles arrivent aux Souris et s'enkystent dans leur chair pour retourner ensuite au Chat.

L'Ollulanus établit par conséquent un passage entre le second et le troisième cas, dont nous allons maintenant parler.

3° Le Cucullanus elegans

est, comme on sait, vivipare.

Les larves, à leur naissance, sont dépourvues des deux valves buccales si caractéristiques de l'adulte; mais la bouche est armée, du côté dorsal, d'une pointe saillante et l'extrémité postérieure du corps s’effile en une queue pointue, dont la longueur égale le tiers de celle de l'animal; au repos, celui-ci se tient courbé en arc ou enroulé en spirale. Ces larves peuvent vivre un certain temps dans l’eau à l’état de liberté; mais dès qu’elles rencontrent un Cyclops, elles pénètrent par la bouche, dans son tube digestif, et passent de là dans sa cavité générale. La larve subit alors une mue, et la nymphe apparait avec une tête plus obtuse et une queue plus courte; c'est pendant la vie nymphale que se forment les valves buccales, La nymphe passe à l’état adulte dans l'estomac des Poissons qui vivent de petits Cyclopes. Les Hedruris androphora passent de même par la cavité générale de l'Asellus aquaticus avant de se fixer sur la muqueuse de l’arrière-bouche des Grenouilles. Les nymphes de Cucullanus ne s'enkystent pas. Il en est autrement de celles de la Spiroptera obtusa qui est ovipare. Les œufs se trouvent en grand nombre dans les excréments des Souris; ils sont avalés par les larves de Ténébrions qui mangent souvent ces excréments; la jeune larve qui en sort est armée, en avant, d'un aiguillon chitineux à base tricuspide, et son extrémité postérieure, obtuse, présente trois papilles dont la médiane plus saillante que les autres; elles passent de l'intestin dans la cavité générale de leur hôte, et s’y enkystent au bout de cinq semaines aux dépens du corps adipeux. Lorsque les larves de Ténébrion sont mangées par des Souris, les kystes sont digérés, et le Spiroptère devient adulte dans l'intestin du Rongeur. L'Ascaris acus de l'intestin du Brochet s'enkyste de même dans le mésentère et le foie de l’Ablette (Alburnus lucidus) pour arriver à son hôte définitif, mais se modifie à peine dans ce passage. Bien que la plupart des larves

Fig. 1020. — Trichina spüralis. — 1, embryon libre; — 2, le même qui a pénétré dans une fibre musculaire ; — 3, le même enkysté.

d’Aseuris soient munies d’une pointe frontale, il en est dont les métamorphoses sont encore plus faibles : c’est le cas de l’Ascaris incisa enfermé dans les muscles pédonculés du péritoine de la Taupe et qui devient probablement l’Ascaris depressa des Oiseaux de proie. Il est probable qu'un grand nombre d'espèces d’Ascarides, à nymphes pourvues d'un aiguillon buccal et qu’on trouve enkystées en grande quantité dans la chair des Poissons de mer et notamment du Colin (Merluccius vulgaris), achèvent leur développement sous forme d’Ascaris dans le tube digestif des Dauphins, des Phoques, des Palmipèdes piscivores et des Poissons carnassiers. L'Eustrongylus gigas, qui habite la substance même du rein du Chien, parait vivre à l’état jeune dans la chair de divers poissons (Symbranchus laticaudus); il a été désigné, à cet état, sous le nom de Filaria cystica. La Filaria sanguinolenta du Chien a pour hôte intermédiaire la Periplaneta orientalis (Grassi); la Filaria recondita du Chien, diverses espèces de Puces et le Rhipicephalus sanguineus. 4° Les Mermis sont le type des Nématoides parasites pendant les périodes larvaire et nymphale, libres à l’état adulte. Les jeunes Mermis albicans éclosent au printemps; ils vivent d’abord dans la terre humide, mais ne tardent pas à pénétrer dans la cavité générale de larves d’Insectes, où ils passent sans s’enkyster leur période nymphale. Finalement les nymphes percent de nouveau la peau de leur hôte pour “revenir dans la terre humide où ont lieu le passage à l'état adulte, l'accouplement et la ponte. Les nymphes se trouvent surtout dans les Chenilles, même dans les Chenilles frugivores (Carpocapsa pomonana); mais on les trouve aussi chez des Orthoptères (Locusta viridissima), des Diptères (Tipula), divers Coléoptères et même des Mollusques (Succinea amphibia). La larve est pourvue d’un long aiguillon buccal qui manque à la nymphe et à l'adulte. La Pelodera Janeti vit à l'état nymphal dans les glandes pharyngiennes des Fourmis; arrivée à une certaine taille, la nymphe quitte son hôte, et devient sexuée dans la terre humide t. 5° La plupart des espèces de STRONGYLIDÆ (S. filuria, S. commutatus, S. rufescens, S. hypostomus, Dochmius trigonocephalus du Chien) passent leur période nymphale en liberté dans l'eau, la vase ou même la terre humide, et sont alors caractérisées par un double renflement œsophagien et une armature pharyngienne tridentée; sous cette forme ils ressemblent à des Rhabditis ; ils pénètrent ensuite dans le tube digestif de leur hôte définitif, ou quelquefois s'enkystent dans les tissus (Sclerostomum tetracanthum du Cheval, fig. 1021), et subissent plusieurs transformations avant d'arriver à l’état adulte. C’est seulement à la fin de la période nymphale que les jeunes nématoïdes dont la queue est longue et grêle, acquièrent leur capsule buccale et la bourse si caractéristique des * #7 fe am pu males. Les jeunes de l'Heterakis acuminata de la Gre- RON RE du Cheval (d'après Leucnouille sont aussi des Rhabditis très agiles et qui 1 demeurent longtemps en liberté, mais on ignore s'ils reviennent directement à la Grenouille ou passent auparavant dans un hôte intermédiaire.

* 1 C. Janet, Études sur les Fourmis (4° note), Mémoires de la Société Zoologique de France, 189%, p. 45.

1406 NÉMATOIDES.

On peut considérer comme de simples complications des cas que nous venons d'étudier celui du Ver de Médine (Dracunculus medinensis, fig. 1022), et celui de la Filaire du sang (Filaria sanguinis hominis). Le Ver de Médine femelle vit sous la peau de l'Homme, et y détermine une vive inflammation, accompagnée de suppuralion. L'animal est vivipare; les jeunes sont entrainés par le pus, et un certain nombre d'entre eux, soit durant un bain du malade, soit par le lavage de son linge, arrivent dans l’eau. Ces jeunes animaux continuent à vivre dans le nouveau milieu; ils peuvent dès lors ou bien pénétrer directement dans l'organisme humain, ou bien passer d’abord dans celui d'un petit Copépode (Cyclops). Si le Copépode vient à être avalé avec la boisson, les jeunes dragonneaux, mis en liberté par la digestion, se développent, s’accouplent et pondent.

Les mâles pénètrent à l'intérieur des femelles; celles-ci émigrent à travers les viscères jusque sous la peau où elles deviennent énormes.

Les jeunes de la Filaria sanguinis hominis viventaussidans l’eau; avalés par Homme, ils traversent la paroi du tube digestif et passent dans les vaisseaux où ils deviennent sexués ; les femelles pondent des larves vivant dans le sang même. Si un Moustique vient à piquer un homme infesté de ce parasite, il avale avec le sang un certain Fig. 1022. — Dracunculus medinensis. — a, ex- RE TAN FEES calerei 4

trémité antérieure vue de face; O, Poches développent dans le tube digestif et sont

AD in d'embryons, ré- rejetées dans l'eau avec les excréments du

NE sa taille; €, embryon très z grossi (d'après Baslian et Leuckart). Moustique. Les filaires du sang n'apparaissent que la nuit dans la circulation périphérique; elles produisent les maladies connues sous les noms de hématochylurie, éléphantiasis des Arabes, etc. Elles déterminent des émissions d'urine sanguinolente ou de sang par lesquelles un grand nombre d'entre elles sont entrainées et qui facilitent leur dispersion.

La Sphærularia bombi à l'état jeune est un véritable Tylenchus qui habite la terre humide, où a lieu l’accouplement; les mâles disparaissent alors; les femelles pénètrent dans la cavité abdominale d’une reine de Bourdons; là elles se fixent sur l'intestin ou demeurent libres: mais leur vagin et leur utérus font bientôt hernie au dehors, tandis que ce qui reste du Ver s’atrophie; la matrice extroversée a été prise pour la femelle, le reste du corps pour le mäle par les anciens observateurs.

1 Leucxarr, Ueber die Entwickelung der Sphærularia Bombi, Zoolog. Anzeiger, t. VIII, 1885.

6° Si les Rhabditis de la forme précédente deviennent sexués dans la terre humide, comme ils gardent en même temps une forme particulière, deux générations successives peuvent vivre désormais l’une à l'état de parasitisme, l’autre à l’état de liberté. Quelquefois même plusieurs générations libres se succèdent avant qu'une génération parasite apparaisse (Leptodera appendiculata), et l'on comprend que l’on puisse ainsi passer aux formes définitivement libres. D'autre part chez l'Angiostoma nigrovenosum, des poumons de la Grenouille rousse, la forme parasite hermaphroditisme est protandre ou peut être toujours femelle et parthénogénitique, la forme libre est, au contraire, sexuée et ces deux formes succèdent régulièrement l’une à l'autre. Il y a hétérogonie (p. 48). L'ovaire aussi bien chez la forme protandre que chez la forme sexuée est formée de deux moitiés symétriques placées l’une en avant, l'autre en arrière de la vulve qui est médiane. Le testicule est un tube simple chez la forme sexuée. Le Strongyloïdes intestinalis présente les mêmes phénomènes que l'A. nigrovenosum ; hermaphrodite il vit dans l'intestin de l'Homme, et il est une des complications de la diarrhée de Cochinchine; sexué il vit libre dans l’eau sous forme de Rhabditis.

Les migrations du Sclerostoma equinum des anévrysmes du Cheval se rapprochent beaucoup de celles des Angiostoma; des œufs de la forme parasite nait une génération formée de petites femelles et d'hermaphrodites semblables à des Rhabditis. La génération suivante comprend des mâles et des femelles semblables à la forme parasite; le passage dans le sang n’est pas une phase nécessaire de l’évolution.

Les Diplogaster présentent des phénomènes analogues, mais qui n’ont pas encore été complètement élucidés. Sous la forme Diplogaster, ils vivent dans la terre humide; mais ils n’y parviennent qu'après avoir vécu plus ou moins longtemps entre les ailes et les élytres de divers Coléoptères coprophages (Geotrupes, Aphodius) ou xylophages (Hylobius, Bostrichus, Dendroctonus). Ces parasites externes peuvent être considérés comme des nymphes; les sexes sont nettement différenciés; mais dans cerlains cas (Bradynema rigidum de l'Aphodius fimetarius) les organes copulateurs du mâle ou les glandes génitales des femelles ne se développent pas, de sorte qu'on peut se demander si les mâles apparents ne sont pas en réalité des hermaphrodites protandres. Ces formes nymphales proviennent de femelles sans inteslin, réniformes ou courbées en arc (Allantonema, Leuckart) qui vivent dans la cavité générale de l’Insecte et sont vivipares; les jeunes qui en naissent perforent, pour y pénétrer, l'intestin de leur hôte et émigrent de là vers l'extérieur (Allantonema sylvaticum des Geotrupes !).

79° Le parasitisme est facultatif chez les nymphes de plusieurs espèces de Pelodera. Les nymphes vivent enkystées sur les cloisons ou dans les néphridies du Lumbricus agricola. Ces kystes sont-ils séparés du ver, pour une raison quelconque, et tombent-ils dans l'eau ou sur la terre humide, la nymphe sort de son enveloppe, devient sexuée, et plusieurs générations peuvent se succéder sans que le parasitisme reparaisse. Il en est probablement de même pour le Dionyx Lacazii qui vit enkysté dans le Pontodrilus Marionis, Lombricien du littoral méditerranéen, de la même façon que la Pelodera dans son Lombric. La Leptodera appendiculata présente plus nettement encore des faits analogues. Les nymphes dépourvues de bouche et d'anus, ornées à l'extrémité postérieure du corps de deux bandelettes flottantes,

1 V. Lasrow, Ueber Allantonema sylvaticum, Centralblatt für Bakteriologie und Parasienkunde, 1893.

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se trouvent dans les muscles du pied et dans les vaisseaux du Limaxæ ater. Le mollusque vient-il, par accident, à tomber dans l’eau, les nymphes abandonnent son pied, deviennent sexuées, se multiplient, et plusieurs générations peuvent se succéder sans qu'il y ait retour à la vie parasitaire. Ce retour ne se produit que lorsque l’occasion se présente. Les nymphes libres diffèrent toujours des nymphes parasites par une taille plus petite, la présence d’une bouche et d'un anus, la réduction à de simples papilles des bandelettes postérieures; enfin par une autre disposition des éléments dans la masse germinative. Il semble qu'il y ait là un reste des phénomènes d'hétérogonie que nous a offerts l’Angiostoma nigrovenosum.

8° Le groupe des Nématoiïdes libres est devenu, grâce aux recherches de Bastian, Marion, Bütschli, de Man, etc., un groupe extrêmement étendu et qui mérite d’être étudié à part. Il se relie aux catégories précédentes par les formes parasites des végétaux telles que le Tylenchus tritici qui détermine la nielle des blés, le Tylenchus vastatrix qui s'attaque à l’avoine, à l'oignon, aux jacinthes, au blé-noir, au trèfle, aux fèves, aux pommes de terre, etc., l'Aphelenchus qui s’en prend aux fraises, et l'Heterodera Schachti qui détruit les Betteraves. L’Anguillule du blé niellé se trouve à l’état de nymphe dans des galles que la mère habitait auparavant, les nymphes sont desséchées et à l’état de vie latente. Quand ja galle tombe sur un sol humide, les larves redeviennent actives, abandonnent la galle et se répandent sur le sol autour d'elle. Rencontrent-elles une jeune tige de froment, elles rampent entre les gaines des feuilles, arrivent jusqu’à l'épi et pénètrent dans le bourgeon de la fleur; les étamines se modifient alors, se soudent et constituent une sorte de galle où l'Anguillule atteint sa maturité sexuelle, pond et où les jeunes éclosent !.

L'Heterodera Schachtii? s'attaque aux racines des Betteraves, mais sans y produire de galles, comme c’est le cas pour l'H. radicicola; la femelle est assez souvent vivipare; mais sous diverses influences, notamment à la fin de la belle saison, ses couches musculaire et épithéliale s’atrophient; un exsudat qui agglutine les corps étrangers filtre au travers la cuticule, et l'animal se transforme en un kyste brun, rempli d'œufs, qui passe l’hiver. Les jeunes vivent d’abord librement, mais gagnent bientôt les racines de la betterave ou celles des plantes cultivées avec elles, qui peuvent quand on les cultive avant la betterave servir à épurer le terrain. La larve qui sort de l'œuf est agile, délicate, et ne supporte pas la dessiccation, après qu'à l'aide de son aiguillon, elle a pénétré dans le parenchyme des racines, la larve mue, abandonnant, avec la cuticule, sa coiffe et son aiguillon qui se reconstituent sous une forme amoindrie; dans celte 2° Jarve, les rudiments du testicule et de l'ovaire permettent bientôt, grâce à leur aspect caractéristique, de distinguer les sexes dont les différences s’accusent rapidement; la femelle prend directement sa forme définitive, et est mise en liberté par la rupture des tissus qui labritaient. Cependant, par une modification de son épiderme dont les cellules deviennent indistinctes et produisent une couche qui va s'ajouter à la cuticule, le mâle se

! Evo. Prizuieux, Les maladies vermiculaires des plantes cultivées et les Nématodes qui les produisent, Annales de la science agronomique, t, Il, 4885. — Rirzema Bos, L’Anguillule de La Lige (Tylenchus vastatrix) et les maladies dues à ce Nématode, Archives du Musée Teyler, vol. III, 1892.

2? Jouanxes CnariN, Recherches sur l'Anguillule de la betterave (Heterodera Schachti). Bulletin du ministère de l'Agriculture, 4891. € In., Recherches sur l’Anguillule de l'Oignon (Tylenchus putrefaciens), 1884.