FORMATION DES ŒUFS

il est enveloppé d’une mince couche protoplasmique, recouverte elle-même d'une membrane qui se termine par un bord libre, à peu près au niveau du noyau, et laisse à découvert le protoplasma qui recouvre ce dernier. Le protoplasme de la région céphalique du spermatozoide se distingue de celui de la région caudale qui contient le corps réfringent par la disposition des granules qu'il contient en un treillis régulier rappelant la striation des fibres musculaires. Le protoplasme treillissé est séparé du noyau par une couche hyaline, finement ponctuée, parfois peu distincte.

Développement et forme des œufs. — Le rachis auquel les œufs sont attachés a une forme très variable suivant la profondeur à laquelle sont descendus les sillons qui séparent les œufs les uns des autres. Il demeure épais chez les gros Ascaris, mais il est déjà plus grêle chez les Strongylus, et devient une mince tigelle chez le Cucullanus elegans. Les œufs y sont toujours attachés par un pédoncule dont le diamètre est également variable, pour la même raison; habituellement chaque œuf à son pédoncule distinct, mais dans quelques espèces (Filaria papillosa) une tigelle part du rachis, et se divise en plusieurs branches dont chacune porte un œuf à son extrémité. La forme des œufs dépend aussi de la direction des sillons qui les ont individualisés, de la rapidité d'accroissement du rachis et de la facon dont ils grandissent eux-mêmes; tant qu'ils demeurent attachés au rachis, ils peuvent être Sphéroïdaux (Pelodera, Leptodera, Strongylus), piriformes (Cucullanus elegans, Filaria papillosa), aplatis ou cunéiformes (grosses espèces d’Ascaris); mais bientôt ils se détachent, la région où se fixait leur pédoncule demeurant ouverte pour constituer le micropyle; tous prennent alors une forme sphéroïdale et ne subissent plus de modifications importantes jusqu'à ce qu'ils arrivent à la naissance de l'utérus où ils sont fécondés (p. 150). Le micropyle se ferme alors, et bientôt les enveloppes de l'œuf se complètent. Les œufs à enveloppe transparente ont déjà leur coque bien développée quand la fécondation s'opère (Filaria papillosa, Strongylus, Cucullanus elegans, Pelodera, Leptodera, Anguillula, Enoplus); les ornements de la coquille des œufs à coque épaisse se développent seulement après la fécondation (Ascaris, Physaloptera, Ancyracanthus, Trichosoma, Trichocephalus, la plupart des Filaria). Ces ornements ont une importance particulière parce qu'ils sont caractéristiques des espèces, et que les œufs étant entrainés au dehors avec les excréments, l'examen micrographique de ceux-ci permet souvent de reconnaitre de quels parasites un animal est atteint. Les œufs de l’Ascaris lumbricoïdes, de l'Homme, sont, par exemple, reconnaissables aux épines coniques dont ils sont recouverts; ceux des Ascaris suleata et dentata, à leurs fossettes punctiformes; ceux de l'A. mystaæ, à leurs fossettes polyédriques. Souvent l’un des pôles ou tous les deux présentent un opercule que le jeune animal soulève pour éclore (Hedruris armata, Oxyuris curvula, Trichosoma). Le développement commence toujours dans la matrice, et l’éclosion peut s'y produire de sorte que l'animal est alors vivipare (Trichina, Filaria medinensis, F. papillosa, F. attenuata, Cucullanus elegans, Pseudalius inflexus, Ichthyonema globiceps); quelquefois le développement s'accomplit d’une manière complète sans que pourtant l'éclosion ait lieu dans cet organe (Filaria guttata, Hedruris armata); il peut même arriver que, suivant les cas, l'éclosion ait lieu dans la même espèce hors de l'utérus ou dans l'utérus (beaucoup de Nématoïdes libres), tandis que chez les Ascaris lumbricoides et megalocephala l'expulsion de l'œuf a lieu dès les premières phases de

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la segmentation. Chez l'Heterodera Schachtii la matrice se détruit, les œufs tombent dans la cavité générale; le tissu musculaire de la mère se désagrège, et il ne reste plus que les téguments à l'abri desquels l'évolution se poursuit !.

Accouplement, fécondation. — Les sexes étant séparés et le mâle toujours pourvu d’un organe d'accouplement, il est évident que chez tous les Nématoïdes la fécondation est le résultat d’un rapprochement sexuel. Ce rapprochement a été directement observé chez les Nématoides libres (Leptodera appendiculata, Enoplus, etc.). Chez les Enoplus, le mâle explore à l’aide des soies qui entourent son orifice génital le corps de la femelle jusqu’à ce qu’il ait rencontré la vulve où pénètrent bientôt ses deux spicules. Chez les Leptodera, le mâle enroule sa queue autour de la région antérieure de la femelle, puis il se coule pour ainsi dire le long du corps de celle-ci jusqu’à ce qu'il arrive à la vulve et puisse y introduire ses spicules. De telles observations ne peuvent être faites sur les Nématoides parasites; il y a cependant deux cas où l’accouplement peut être facilement constaté, ce sont celui du Syngamus trachealis et celui des Hedruris. Ces animaux vivent les uns et les autres dans la trachée artère de Vertébrés terrestres; mais les Syngamus attaquent des Gallinacés qu'ils étouffent souvent; l'Hedruris androphora vit dans la trachée artère des Grenouilles, l'H. armata, beaucoup plus grande, dans celle de certaines Tortues (Emys picta); une autre espèce infeste l'Axolotl. Seule la femelle de toutes ces espèces s'attache à la muqueuse de son hôte. Le mâle du Syngamus trachealis, beaucoup plus petit que la femelle, se fixe à l’aide de sa bourse caudale autour de la vulve de celle-ci. Les mâles des Hedruris armata et androphora se trouvent très fréquemment enroulés en hélice autour du corps de la femelle.

Développement. — Le développement embryogénique n’a encore été étudié que sur un nombre restreint de types : Ascaris megalocephala ?, A. lumbricoides ?, A. succisa ?, A. holoptera?, Oxyuris 5 curvula ?, O. conica ?, O. inflata?, 0. longicollis ?, Atractis dactylura?, Oxysoma brevicaudatum ?, Dochmius trigonocephalus ?, Cucullanus elegans *, Rhabdonema nigrovenosum 5, Anguillula aceti . Des recherches plus anciennes ont porté sur les Oxyures des Insectes 5, la Trichina spiralis, etc. Mais les résultats obtenus pour ces différents types ne sont pas rigoureusement concordants. La segmentation est toujours complète; elle peut être égale ou quelque peu inégale. Chez l’Ascaris megalocephala, après l'expulsion des globules polaires, le premier sillon de segmentation se produit au voisinage du deuxième globule et détache une cellule exodermique initiale (n° 1) à laquelle ce globule demeure attaché, et une cellule méso-endodermique que nous appellerons cellule E. Ces cellules d'abord très distinctes se rapprochent ensuite beaucoup, de manière à simuler une sorte de fusionnement apparent que nous retrouvons aux stades subséquents. La

1 STRUBELL, Untersuchungen über den Bau und die Entwickelung des Rüben-Nematoden (Heterodera Schachtii), Bibliotheca Zoologica, t. II. 1888, et Journal of the microscopical Society, 1888.

? HaLLez, Recherches sur l’embryogénie et sur les conditions du développement de quelques Nématodes, Mémoires de la Société des Sciences de Lille, 4° série, & XV, 1886.

$ Burscnur, Zur Entwickelungsgeschichte der Cucullanus elegans , Zeitschr. f. wiss. Zoologie, t. XXVI, 1876.

* GôTrE, Entwickelüngsgeschichte der Rhabditis nigrovenosa, 1S82.

5 A. Braxpr, Ueber Eïifurchung.

6 O. Gazer, Recherches sur les Entozoaires des Insectes, Archives de zool. expérimentale, 1° série, t. VII, 4878.

cellule n° 1 se divise ordinairement la première, suivant un plan perpendiculaire au premier plan de segmentation; puis vient le tour de la cellule E qui est divisée par un plan parallèle, cette fois, au premier plan de segmentation, en deux cellules E et E’. A ce stade, l'embryon a la forme d’un T; mais bientôt la cellule E se rapproche de la cellule 1, la cellule E’ de la cellule 2. Dans ces nouvelles positions, E indique la position du futur pôle céphalique, E’ celle du futur lobe caudal. Les cellules 1 et 2 sont alors divisées par un plan simultanément perpendiculaire aux trois premiers plans de segmentation : la cellule 4 engendre la cellule 3, la cellule 2 engendre la cellule 4; toutes ces cellules demeurant, ainsi que celles qui en dériveront par la suite, des cellules exodermiques.

La division porte ensuite sur les cellules E et E’ qui fournissent deux cellules m et m’, iniliales Au mésoderme (fig. 1015, 1 et2?). Les trois feuillets sont ainsi spécialisés presque dès le début de la segmentation, et de plus leurs initiales caractérisent déjà l'orientation du futurnématoide.

Les cellules 1-# occupant la face dorsale de l'embryon, les cellules E et E’ sa face ventrale, la cellule m vient maintenant se placer à droite, la cellule m' à gauche. Dans le stade suivant, ce sont les cellules exoder- RTS AFS Lie Le sut Fig. 1015. — Figures schématiques représentant la segmentanément; leur nombre est ainsi tation de l'œuf chez un Nématoïde. — 1, 3 et 4 représenporté à huit, et elles se placent de era Tocdre de rm des Hana telle façon que la cellule { demeurant £Z, cellules entodermiques ; », cellules mésodermiques. au centre de la face dorsale de l’em-

bryon, celui-ci se termine en avant par une cellule unique (7), en arrière par deux cellules (4 et 2) dites cellules caudales (Gôütte), et présente, sur les côtés, deux cellules placées l'une derrière l’autre (5 et 6 à droite, 3 et 8 à gauche). Par rapport à ces cellules exodermiques, les cellules E et E” sont situées suivant l'axe antéro-postérieur, E sous 1, E’ en arrière de 1; » est située en avant et sur la droite de 1, ”’ entre 2 et 4; ces deux dernières cellules arrivent d'ailleurs bientôt à se placer symétriquement par rapport à l’axe principal du corps. À partir de ce moment, les segmentations vont se faire, au moins pendant un certain temps, perpendiculairement à l'axe du corps, de sorte que les éléments se présenteront avec une disposition assez nettement métamérique. C'est le tour des cellules mésodermiques et entodermiques de se diviser; elles le font presque simultanément, et dès lors la face ventrale compte quatre cellules entodermiques occupant sa région médiane, quatre cellules mésodermiques placées symétriquement, deux à droite et deux à gauche (fig. 1015, n° 2); la première des cellules entoder-

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miques nouvelles (Ea) formera l'intestin antérieur; les deux moyennes (E et E’) l'intestin médian; la dernière (Ep) l'intestin postérieur.

La division passe alors à la face exodermique, elle porte d'abord seulement sur les cellules désignées dans cet exposé par un numéro impair, cellules qui sont toutes groupées dans la région antérieure de l'embryon. Les cellules paires groupées au pôle postérieur sont ensuite atteintes par la division, qui se reporte presque aussitôt au pôle antérieur, de sorte que le nombre des cellules exodermiques est rapidement porté à seize. La cellule 1, toujours caractérisée par le globule polaire qu’elle porte, demeure encore au centre de l'embryon; la disposition des cellules exodermiques en trois rangées longitudinales continue à être parfaitement régulière. A ce moment l'embryon peut être considéré comme une blastulu; il présente, en effet, une très petite cavité de segmentation et, malgré leur prédestination, les cellules qui le composent ne se distinguent guère les unes des autres que par leur position :; toutefois les cellules entodermiques vont maintenant commencer à prendre des caractères spéciaux. Les cellules E et E’ deviennent un peu plus réfringentes, se chargent de granulations et commencent un mouvement d’invagination, entrainant avec elles les cellules mésodermiques droites et gauches qui forment à ce moment les parois latérales du blastopore (fig. 4016, n° 1).

Désormais, on ne peut songer à numéroter les cellules nombreuses qui résultent presque simultanément de la division des cellules déjà formées. L'accroissement se fait surtout à la région postérieure, de sorte que le globule polaire se trouve porté

Fig. 1016. — Phases successives de l'embryogénie d'un Ascaris melagocephala. — 1, embryon très jeune, de profil; 2, embryon plus âgé au stade de l’invagination buccale; 3, embryon au stade de formation deïl'œsophage, du cerveau et de l'anus; 2, bouche; C, cerveau; cs, cavité de segmentation; Æa, cellules entodermiques antérieures; Æ, E", cellules entodermiques médianes et leurs dérivées; Æp, cellules entodermiques postérieures; », mésoderme (d'après Hallez).

en avant et arrive jusqu’au bord antérieur, mais en même temps les cellules exo-

dermiques gagnent sur la face ventrale, et finissent par recouvrir complètement les

cellules entodermiques et les cellules mésodermiques. Les cellules ainsi enfermées

commencent alors à se diviser suivant des plans transversaux; dès lors la segmen-

tation se poursuit simultanément dans les trois feuillets, tout en demeurant plus rapide dans le feuillet exodermique. Il en résulte que l'embryon se courbe vers sa face ventrale, pendant que le blastopore diminue rapidement et finalement se ferme vers le tiers postérieur de l'embryon. Au moment de cette fermeture, les cellules entodermiques antérieures forment déjà un tube qui est la première ébauche de l'intestin antérieur; les cellules entodermiques moyennes et postérieures constituent, au contraire,une masse pleine formée de trois rangées de cellules (fig. 016, n° ?,Ea, Ep). Bientôt l'extrémité antérieure de l'embryon se replie vers le ventre, et forme un large lobe céphalique, au centre duquel apparait l'invagination préstomiale; son extrémité postérieure se replie en dessous pour former la queue; la région moyenne se distingue de ces régions antérieure et postérieure par la grandeur de ses cellules qui sont disposées en ceintures successives, de sorte que le corps du Ver parait ici nettement métaméridé. Peu à peu la lumière qui s'est montré dans l'intestin antérieur gagne l'intestin moyen et l'intestin postérieur, tandis qu'une invagination exodermique postérieure constitue le proctodæum (fig. 1016, n°3). La formation du stomodæum, en refoulant un certain nombre de cellules exodermiques issues de la cellule 1, a pour conséquence la différenciation de ces cellules en cellules nerveuses qui se disposent en collier (C), au point précis où se trouve la limite entre l'æœsophage proprement dit, d'origine exodermique, et l'intestin antérieur né de la première cellule entodermique. Le jeune Ascaris est désormais parvenu à tout le développement qu'il doit acquérir dans l'œuf; son éclosion est prochaine. Les choses se passent presque exactement de même chez les Ascaris lumbricoides de l'Homme, A. succisa du Cycloptère Lump, A. holoptera de la Tortue grecque, Oxysoma brevicaudatum de la Grenouille et du Crapaud ; toutefois, chez cette dernière espèce, il semble que les cellules exodermiques passent plutot par simple épibolie au-dessus des cellules entodermiques, très légèrement enfoncées. Cet enfoncement n’a même plus lieu chez l'Anguillule de la pâte (Anguillula aceti), où le recouvrement des cellules entodermiques est une véritable épibolie; rien n’est du reste changé dans le développement ultérieur. Les Oxyuris longicollis et curvula, l'Atractis dactylura de la Tortue grecque, le Dochmius trigonocephalus se développent comme l’Anguillule; seulement les mélamérides externes, destinés d'ailleurs à disparaitre rapidement partout, sont peu distincts chez l'Atractis. Chez le Cucullanus elegans (fig. 1017), la segmentation aboutit à la formation d'un embryon plat, d'abord formé de deux couches contiguës de cellules; il est probable que dans cette espèce

les choses se passent comme chez l'Anguillula; À ° Fig. 1017. — Embryon de Cucullanus elegans.

dans les deux cas les cellules nerveuses se —o, bouche a, exoderme :oph, portion æsodifférencient d'abord du côté ventral etsontsur Phagienne. et à, portion intestinale de l'entoderme ; m, mésoderme (d'après Bütschli).

le prolongement des bandes mésodermiques.

Les résultats des recherches récentes de L. Jammes (Loc. cit.) diffèrent sensiblement de ceux que nous venons d'exposer. La prédeslination précoce des blastomères, l'existence d'initiales spéciales pour le mésoderme ne sont pas admises et la segmentation

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conduirait à la constitution d’un embryon formé de cinq ou six couches concentriques (Ascaris lumbricoïdes, Oxyuris longicollis); c’est alors seulement que les feuillets se différencieraient : l’exoderme par la régularisation de ses cellules qui deviennent cubiques; l'entoderme par l'apparition dans la masse restante de cavités irrégulières qui, en se rejoignant, détachent de la masse des cellules internes un cordon axial, formé d’une seule assise de cellules confondues aux deux extrémités du cordon, avec les éléments non différenciés. Ce cordon produirait l'entoderme, et les éléments qui sont demeurés accolés à l'exoderme constilueraient le mésoderme. Peu à peu ces éléments, se multipliant et diminuant de taille, arrivent à se disposer en une assise unique accolée à l'exoderme. La couche mésodermique ne se réduit à deux rangées de cellules que dans la région où se forment les glandes génitales. L'extrémité antérieure du cordon entodermique forme le bulbe œsophagien; l’œsophage nait de la région indifférenciée où l’exoderme et les autres feuillets sont confondus; la même région fournit vraisemblablement les centres nerveux. La bouche, la lumière du tube digestif, l'anus résulteraient d’un simple écartement des cellules de la région où ces orifices apparaissent. Peu à peu les cellules exodermiques, d'abord très distinctes, émettent des prolongements fibrillaires, qui s’anastomosent et s’entrelacent; leurs limites s’effacent, et elles constitueraient ainsi une couche épithélionerveuse, en continuité directe avec les centres nerveux, structure comparable avec celle admise par Villot pour la couche sous-cuticulaire des Gordiacés.

Parasitisme et migrations. — Comme les Arthropodes, dont les rapprochent des caractères précédemment rappelés, les Nématoides éprouvent tous des mues. Ces mues sont au nombre de deux et divisent, par conséquent, la vie de l'animal en trois périodes : la période larvaire, la période nymphale et la période sexuée. À ces trois périodes l'animal peut présenter des caractères spéciaux; il éprouve par conséquent des métamorphoses, à la vérité, peu compliquées ; assez souvent, son genre de vie ou son hôte changent à chaque nouvelle période, de sorte qu’à ce point de vue les Nématoides peuvent être répartis entre les catégories suivantes :

1° Nématoides parasites dans le même viscère d’un même individu durant toute leur vie, les œufs seuls arrivant au dehors;

20 Nématoides passant leurs deux premiers états dans un viscère et émigrant dans un autre viscère du même individu pour devenir sexués ;

3° Nématoides vivant à l’élat de larve ou de nymphe dans un individu et passant dans un individu différent, de même espèce ou d'espèce différente, pour devenir SexXU6S ; Ê

4° Nématoides parasites dans leurs premiers états, libres à l’état adulte;

5° Nématoides libres dans leurs premiers états, parasites à l’état adulte;

6° Némaloides hétérogones, les générations qui se succèdent étant alternativement libres ou parasites;

7° Nématoides pouvant vivre, suivant les circonstances, libres ou parasites;

8° Nématoides libres toute leur vie.

io Les Ascaris lumbricoides de l'Homme et megalocephala du Cheval, l'Oxyuris vermicularis (g. 1018) de l'Homme, l'Heterakis maculosa du Pigeon, les Trichocephalus arrivent à leur hôte par la voie la plus simple. Leurs œufs pondus se mêlent aux

boissons et aux aliments, éclosent dans l'estomac de l'animal qui les a avalés et passent dans son intestin.

2° La Trichina spiralis 1 (fig. 1019), fréquente chez le Surmulot, chez le Cochon et qui s'attaque aussi à l'Homme, n’acquiert ses organes génitaux que dans l'estomac de son hôte; elle s’y accouple et ses larves, sas écloses déjà dans la mère qui est vivipare, si traversent la paroi stomacale pour venir s'enkyster dans les muscles (fig. 1020) où elles passent leur période nymphale, attendant que leur hôte soit mangé par quelque animal carnassier, dans l'estomac duquel

LE