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Fig. 1418. — Anatomie de l'Octopus vulgaris. La cavité

brauchiale et le tégument ventral sont ouverts; le — Jim, masse buccale: Sd!, Sd”, glandes sali-

Fig. 1447. — Organes centraux de l'appareil circulatoire de la Seiche (Sepia officinalis). — Br, branchie; C, ventricule; A0’, aorte; A0”, artère du foie a été enlevé. corps; V, veines latérales; Ve’, veine cave anté- glandes salivaires antérieures; rieure; Ve”. veine cave postérieure; N', organes vaires postérieures; 0e, œsophage; Jn, jabot: 37, spongieux:; Vhr, veine branchiale afférente; Æh, estomac; À. extrémité du rectum rejetée à gauche; cœurs branchiaux; Ap, appendices des cœurs bran- Œ, œil; Pr. entonnoir; Br, branchie: Ov, ovaire: chiaux ; At, Al, oreillettes (d'après Hantz). Od, oviductes; AN, corps spongieux; Æv, veines

branchiales; €, cœur; 40, aorte; V, veines caves

(d'après Henri Milne-Edwards).

Chez les Ocropopes le sang qui doit aller aux branchies se rassemble aussi dans un sinus entourant l’œsophage, les glandes salivaires postérieures, les conduits hépatiques, l'aorte antérieure et les organes situés dans la même région (fig. 1448). De ce sinus part un tronc veineux qui aboutit à la veine cave d'où ne naissent plus que deux artères branchiales, une pour chaque branchie. La veine cave est contractile et les deux artères branchiales se renflent, avant d'arriver aux branchies,

en une ampoule contractile que l’on peut considérer comme le ventricule d’un cœur branchial. Avant de former ce ventricule, chaque artère branchiale reçoit, en effet, une grosse veine abdominale qui se renfle également en ampoule au moment de s'ouvrir dans l'artère; cette ampoule fonctionne comme une oreillette par rapport au cœur branchial. Les sinus collecteurs ont disparu chez les Décapodes, où les artères et les veines sont partout mises en rapport par des capillaires.

Les branchies ont des vaisseaux nourriciers indépendants des vaisseaux respiratoires et dont le sang traverse une glande hématique, avant de se mêler au sang veineux palléal pour se rendre aux reins, puis au Cœur et revenir finalement aux branchies où il respire.

Sang. — Le sang est généralement incolore, ou légèrement coloré en bleu par une substance contenant du cuivre, l’hémocyanine; il est coloré en rouge chez les Planorbis par de la véritable hémoglobine contenue dans le plasma. Les Fasciolaria ont leur sang coloré en rouge violacé par un pigment d’origine étrangère.

En général, le sang contient des amibocytes et, chez un certain nombre de Lamellibranches, des corpuscules discoides, colorés en rouge par l’hémoglobine (Area tetragona, Solen legumen). Il forme au moins la moitié du poids du corps chez les Lamellibranches (ANOMIHDEÆ), le sixième chez les HeLicibÆ, le vingtième chez les Octopus. Grâce à la contractilité des parois du corps, à la présence de valvules qui séparent souvent les unes des autres les diverses parties de la chambre circulatoire, l'animal peut gonfler énormément certaines parties de son corps et modifier leur forme et leur dimension. C’est dans ces modifications que consistent les principaux moyens de locomotion des Gastéropodes et des Lamellibranches.

Néphridies. — Les produits de la sécrétion rénale sont différents suivant les eroupes. [ls consistent presque exclusivement en acide urique chez les Gastéropodes; il s’y ajoute parfois de l’urée (Cyclostoma) ; l'urée est le produit prédominant chez les Lamellibranches, tandis que c'est la guanine chez les Céphalopodes. Ces produits sont expulsés à l'état liquide par les Lamellibranches et les Gastéropodes les plus archaiques, à l’état de concrélions solides à couches concentriques par les formes plus récentes; ils sont habituellement à cet état chez les Céphalopodes. Il existe quatre néphridies chez les Nautiles; les autres Céphalopodes n'en présentent que deux et ce nombre demeure constant chez tous les Mollusques symétriques (ig. 1449, n° 1). Chez les Gastéropodes, l'asymétrie frappe de la même facon que les autres organes les néphridies qui, d'abord semblables, se différencient peu à peu l’une de l’autre, au point que la droite se réduit à l'état de simple canal excréleur de l'appareil génital.

Amphineures. — Les népbridies des CHITONIDÆ sont constituées par deux tubes symétriques, presque aussi longs que le corps, repliés en forme de V et dont le sommet est dirigé en avant; la branche interne du V, la plus courte, s'ouvre dans la chambre excrétrice par un orifice cilié; la branche externe s'ouvre au dehors, dans la région postérieure du corps, entre deux brauchies. Les deux branches du V portent un certain nombre de tubes courts, ramifiés, terminés en cæcum. Les néphridies des ApLACOPuOnA (fig. 1430, p. 2006) ont une disposition analogue, mais sont plus simples. Les glandes génitales s'ouvrent dans le péricarde, les néphridies jouent le rôle de canaux vecteurs des produits génitaux et se modifient en conséquence. Leur portion antérieure présente chez les Lepidomenia une ou deux paires

NÉPHRIDIES. 2015

de cæcums dont les plus voisins du péricarde prennent le rôle de réservoirs spermatiques; leur région postérieure est glandulaire et les deux néphridies, avant de s'ouvrir dans la poche branchiale, se réunissent en un tube impair également glandulaire qui sécrète la coque de l'œuf.

Gastéropodes. — Les reins (organes de Bojunus) des Gastéropodes prosobranches ! (fig. 1449) ont toujours la forme de sacs communiquant d'une part avec le péricarde, par un orifice cilié, d'autre part avec l'extérieur. L'appareil rénal des FISSURELLIDE (n° 2) garde bien nettement la trace d'une symétrie bilatérale (n° 1) déjà modifiée, il est vrai.

Fig. 1449, — Modifications graduelles de l'appareil néphridien des Gastéropodes prosobranches. — N° 1. Appareil primitif tel qu'il existe chez les Lamellibranches. — N° 2?, Appareil néphridien homonéphridé (Æissurella). Les deux reins sont semblables, mais inégaux ; le droit communique seul avec le péricarde et reçoit le canal excréteur de la glande génitale. — N°3. Appareil néphridien d'un héléronéphridé (Haliotis, Trochus), les deux reins sont de stracture dissemblable; le gauche communique avec le péricarde ; le droit avee la glande génitale; dans ces trois types le rectum traverse le ventricule du cœur, — N° 4. Appareil néphridien des ParTELLIDÆ; les deux néphridies sont séparées par le rectum; mais le cœur devenu indépendant a passé à leur gauche; le péricarde communique avec le rein droit, r. — Ne 5. Appareil népbridien d'un Mononéphridé; il n'y à plus qu'un rein gauche » et une glande hématiqne +’; le rein droit est devenu le canal exeréteur de la glande génitale. — ?, rein droit; r', rein gauche, sauf dans le n° 5 où > représente un rein gauche et 7’ la glande hématique; », n', canaux excréteurs: p, chambre excrétrice ou péricarde ; 0, 0’, oreillettes du cœur; v, ventricule: ?, rectum; k, canal réno-péricardique ; g, glande génitale (d'après Remy Perrier).

mais beaucoup moins qu'elle ne le sera plus tard. [lexiste encore, dans cette famille, deux reins de structure semblable, silués l’un à droite, l'autre à gauche du péri-

carde; delàle nom d'HomoNéruRiDÉS donné à ces Diotocardes; mais le rein gauche est beaucoup plus petit que le rein droit et ce dernier communique seul avec le péricarde.

1 Remy Perrier, Recherches sur l'anatomie el l'histologie du rein des Gastéropodes prosobranches, Annales des Sciences naturelles, 7° série. t. IT, 489.

L'appareil rénal des PATELLIDÆ (n° #) ne diffère guère de celui des FISSURELLIDÆ que par le passage du rein gauche (r) à la droite du péricarde et par l’élongation du canal qui fait communiquer le rein droit avec ce dernier. Au contraire, chez les Diotocardes hétéronéphridés (n° 3), les deux reins conservent relativement au péricarde les mêmes rapports que chez les FISSURELLIDÆ; en revanche, ils différent complètement de structure et c’est le rein gauche qui communique avec le péricarde. Le rein droit placé sur le trajet du sang qui vient des lacunes du corps pour se rendre aux branchies et dont la totalité (Haliotis) ou une partie seulement (TROCHIDE) les traverse, reçoit les produits génitaux; il conserve seul la fonction urinaire. Le rein gauche a son système vasculaire sous la dépendance immédiate des oreillettes; il devient un organe de réserve; c’est un petit sac ovale à paroi intérieure tapissée d’un épithélium bas, peu glandulaire et couverte de longues papilles creusées chacune d'une lacune remplie de sang. Ce rein disparait, en apparence, chez les Diotocardes mononéphridés (NERITIDÆ, HELICINIDEÆ, etc.), les Prosobranches monotocardes (n° 5), les Pulmonés et les Tectibranches; il constitue, en réalité, le canal excréteur de l'appareil génital.

A mesure que l’on s'éloigne des types primitifs, la structure du rein fonctionnel se modifie graduellement. Ses parois sont minces, presque lisses ou à peine plissées intérieurement chez les FISSURELLIDÆ et PATELLIDÆ; chez la Liltorina apparaissent de nombreux replis normaux à la surface rénale et plus ou moins ramifiés; dans les types plus élevés, les lamelles s’anastomosent en tous sens et finissent par constituer un tissu Spongieux parcouru par un système fort compliqué de cavités. Le rein ainsi constitué ne forme qu’une seule masse chez les Rostrifères; il se divise en deux lobes de même structure chez les Proboscidifères siphonostomes, de structure différente, mais libres chez les Semi-proboscifères et une partie des Sténoglosses (VOLUTIDÆ, DACTYLIDÆ, MARGINELLIDÆ, TURBINIDÆ, CONIDÆ) ; chez les autres Sténoglosses, les deux lobes s'intriquent profon-

Fig. 1450. — Rein d'un Pulmoné, — Fig.1451.— Néphridie de la Co-

r , , a, néphridie ; À, canal népbhridien; rambe testudinaria. — », né- dément lun dans l'autre. e, rectum; d, manteau; «, poche phridie; X, canal réno-péri- (Ces deux groupes de Sltébranchiale ; 4, g,branches de l'aorte; cardique; p, péricarde; 0, v, , à 2 i, cœur; /, péricarde ouvert. oreillette et ventricule du noglosses peuvent être res-

cœur; 7, orifice néphridien pectivement désignés sous (d'après Henri Fischer).

les noms de MERONEPHRIDIA et de PycxoNernripra. L’orilice excréteur est une simple tantamine placée au fond de la cavité palléale ; toutefois les Valvata et Paludina possèdent un uretère s’ouvrant sur le bord antérieur du manteau.

Tandis que le rein des Pulmonés (fig. 1450) et celui des Tectibranches conservent la structure et les dispositions générales de celui des Monotocardes, mais peuvent acquérir un Canal excréteur plus ou moins long, chez les Corambe, qui sont des Nudibranches, c'est le canal réno-péricardique qui s’allonge (fig. 1451). Le rein des

Eolidiens remonte jusqu'à des dispositions primitives qu'on ne retrouve que chez les CHiTonipæ,; c’est un tube courant tout le long du corps, souvent bifurqué en avant du cœur (fg.1452), présentant de nombreuses digitations et fournissant, presque au même point, un canal qui s'ouvre au dehors (or) et un autre qui conduit dans le péricarde (e).

Les cellules rénales des Gastéropodes sont toujours disposées en une seule assise. On en distingue deux Lypes; celles du premier type se rencontrent chez les Diotocardes, chez la Valvée et sur les crêtes des lames de la glande népbridienne des Monotocardes qui font librement saillie dans la cavité urinaire ; ce sont des éléments sénéralement ciliés, à protoplasme presque uniformément distribué dans toute leur étendue, ne contenant que des granulations ou de petites concrétions souvent nombreuses et uniformément réparties dans tout l'élément. Les cellules du second type qui tapissent le reste du rein des Monotocardes ne sont pas ciliées; la sécrélion, au lieu d’être diffuse, se rassemble en une vacuole qui grossit peu à peu, tandis que les sels suspendus dans le liquide qui la forme se rassemblent en une ou plusieurs concrétions. Ces concrétions sont expulsées hors de la cellule et tombent dans la cavité

NÉPHRIDIES.

urinaire, tandis que la cellule se referme et se complète. Entre les cellules sécrélantes sont des cellules indifférentes , ciliées. Il n’y à pas de cils dans les reins de Mollusques d'eau douce et terrestres.

Chez les Scaphopodes les

Fig.

1452. — Appareil néphridien d'Æolis. — a, a!, ag, les trois branches de la néphridie; e, orifice dans le péricarde ; or, orifice externe; p, péricarde; v, ventricule ; 0, oreillette du cœur (d'après Hecht).

Fig. 1453.— Coupe un peu théorique de la néphridie (organe de Bojanus) de l'Unio picto-

rum). — mp, adducteur postérieur des valves ; p, péricarde ; c, cœur; ov, orifice génital;

r, néphridien ; pe, orifice externe de la branche périphérique devenue enveloppante ; pi, orifice de la branche péricardique (d'après Lacaze-Duthiers).

deux reins à peu près symétriques sont deux sacs à paroi un peu plissée. Ils sont situés de chaque côté du tube digestif à la face ventrale, en avant de la glande génitale, entre la masse intestinale et l'estomac; ils s'ouvrent au dehors au voisinage de l'anus.

Lamellibranches. — Les néphridies des Lamellibranches (fig. 1449, n° 1) ! sont toujours paires et symétriques ; chez les Lamellibranches primitifs, ce sont deux sacs plus ou moins cylindriques, à paroi interne lisse, repliés sur eux-mêmes de manière à présenter une branche antéro-postérieure qui s'ouvre en avant dans le péricarde et une branche récurrente qui s'ouvre au dehors. L'épithélium est glandulaire dans

1 Lacaze-Duraiers, Mémoire sur l'organe de Bojanus des Lamellibranches. — Annales des sciences nat., 4 série, E. IV, 1855.

toute l'étendue du sac (fig. 1453). La première complication présentée par ces organes consiste dans un plissement de plus en plus grand de la paroi interne qui finit par transformer le sac tout entier en un organe spongieux. L'activité sécrétante peut se localiser sur la branche péricardique; la branche externe fonctionne alors simplement comme un canal excréteur qui peut se distendre beaucoup et envelopper plus ou moins complètement la poche sécrétante (UNIoNIDÆ). Les poches rénales s'étendent fort en avant chez les MyTiLipÆ et beaucoup d'ANATINACEA ; elles pénètrent même dans la région antérieure du manteau chez les Lyonsella, et émigrent complètement dans le sinus palléal chez les Septibranches. Celles des Ostrea et des Pholas se ramifient énormément, arrivent à entourer le muscle adducteur postérieur, et, chez les Ostrea, s'étendent également en avant, sur toute la surface de la masse viscérale. Il s'établit une communication plus ou moins large entre les deux poches chez les ANATINACEA, MYACEA et PHOLADIDÆ.

Céphalopodes. — Les reins des Céphalopodes (fig. 1454) appartiennent à un type plus simple; ce sont de grandes poches, à parois minces, au nombre de quatre chez les Nautilus, de deux chez les Dibranches. Ces poches sont indépendantes l'une de l’autre chez les Nautilus; elles sont contiguës chez les Octopodes et communiquent l’une avec l’autre chez les Décapodes où elles s'étendent beaucoup sur la face dorsale. Chaque poche a un orifice externe particulier dans la cavité palléale, près de la base des branchies chez les Nautilus, de chaque côté de l'anus, surdes papilles spéciales ME Mothens de lioparcil kéual d'un Cbiale chez les MyopsipA, parfois très en avant

pode octopode. — B, branchie; od, og, oreillettes; (Sepia); en outre, chez les Dibranches

ee re M chacune d'elles présente un orifice dans chiaux; p, sinus péritonéaux ; /, corps spongieux; ]a chambre excrétrice; cet orifice man-

s, cavités excrétrices rénales ; x, orifice rénal. À , pe 3

que aux Nautilus. La disposition métamérique des reins des Nautilus, venant s'ajouter à l'existence de deux paires de branchies, à celle de deux paires d’oreillettes au cœur, et de deux paires de glandes hépatiques achève de démontrer la présence dans le corps de ces animaux de plusieurs mérides, conclusion qui s'étend aux autres Mollusques. La paroi de poche rénale est en quelque sorte refoulée par les artères branchiales, sur une partie de leur trajet chez les Nautilus, Sur la totalité chez les Dibranches, où la partie terminale des veines abdominales produit encore un refoulement analogue. Dans toute la région où ils sont ainsi en quelque sorte invaginés dans la paroi rénale, ces vaisseaux émettent de nombreux ramuscules recouverts par l'épithélium rénal et constituent ainsi des corps spongieux qui semblent enfermés dans les capsules rénales et qui sont la partie active des reins.

Glandes péricardiques. — On peut considérer comme en rapport fonctionnel avec les reins, les glandes péricardiques que l’on observe chez les Gastéropodes et chez les Lamellibranches. Chez les Diotocardes, dans le genre Valvata, parmi les Monotocardes et dans un groupe de Lamellibranches de type ancien (Arca, Mytilus, Pecten, Ostrea, elc), ces glandes sont développées sur la paroi même des oreillettes ou

vec

dans leur voisinage (AvICULIDÆ), et résultent d’une prolifération quelquefois considérable des cellules endothéliales du péricarde, qui prennent en même temps un caractère glandulaire. Elles se développent sur la région intrapéricardique de l'aorte chez les APrLysipx. Chez les Prosobranches monotocardes et parmi les Lamellibranches, chez les Serobicularia, Cardium, Unio, Anodonta, Venus, la prolifération s'accomplit sur la paroi péricardique elle-même; faible chez les Monotocardes, elle est abondante chez les Lamellibranches et détermine la formation de culs-de-sac glandulaires qui pénètrent dans l'épaisseur du manteau et continuent à déboucher tous dans le péricarde (TELLINIDX, Aspergilhun, CARDHDEÆ, LUCINIDÆ, VENERIDE, Solen, Pholas). Les cellules glandulaires s'emplissent de produits plus ou moins colorés qui rendent parfois l'organe apparent à travers les téguments : il forme, par exemple, dans le genre Anodonta, deux trainées symétriques, rouge-brun, entre les deux muscles adducteurs, constiluant l'organe de Keber.

De même que les artères branchiales et la veine abdominale refoulent la paroi des reins pour constituer les corps spongieux rénaux, de même les cœurs branchiaux des Céphalopodes s’enveloppent de la paroi de la chambre excrétrice, dont l’épithélium prolifère et devient glandulaire à leur surface, de manière à constituer des organes Correspondant aux glandes péricardiques des autres Mollusques. Ces glandes forment d'ordinaire des appendices spéciaux suspendus aux cœurs branchiaux et flottant dans la chambre excrétrice.

Glandes hématiques ou prétendues rates. — La portion du rein la plus voisine du péricarde subit chez les Monotocardes une remarquable modification; sa paroi se développe en nombreux culs-de-sac ciliés qui demeurent en communication avec la cavité rénale. Ces culs-de-sac plongent à l'intérieur d'une masse compacte de tissu conjonctif formée de grosses cellules toutes contiguës; ces cellules sont elles-mêmes contenues dans une vaste lacune, en large communication avec l'oreillette, de sorte quelles sont constamment baignées de sang. Tout cet ensemble constitue une glande hématique ou glande néphridienne chargée de produire les globules du sang. La glande hématique fait défaut chez les Paludina, Cyclostoma, Cerithium, et chez les Pulmonés; elle constitue, au contraire, chez les Tectibranches et les DorIbæ un organe indépendant situé sur l'aorte plus ou moins en avant du cœur. Cet organe dans lequel se forment, en grande partie, les amibocytes, est quelquefois désigné sous le nom morphologiquement impropre de rate.

Organes des sens. — On peut distinguer chez le plus grand nombre des Mollusques des organes du tact, du goût, de l'odorat, de l'ouïe et de la vue.

Les organes des trois premières catégories ne sont en général que des émergences plus ou moins caractérisées des téguments dans lesquelles les éléments sensitifs ont pris la prédominance et se sont parfois un peu modifiés. Lorsque ces émergences sont spécialement dévolues à l'exercice du tact, elles ont la forme de tentacules coniques, vermiformes, situés sur la tête, ou le long de la membrane épipodiale chez les Gastéropodes, le long des bords du manteau chez les Lamellibranches: dévolues à l'organe du goût, elles prennent l'aspect de boutons ou d'organes cyathiformes situés dans la cavité buccale (Chiton); on trouve également chez les Chiton, en avant de la radule, du côté ventral, une paire de petites éminences innervées par des ganglions spéciaux, les organes subradulaires, qui existent aussi chez les Diotocardes et les Céphalopodes. Les organes olfactifs sont souvent situés tantôt

sur la tête, où ils ont l'aspect de tentacules en forme de cornets plus ou moins compliqués (rhinophores des Opisthobranches), dont les nerfs sensitifs ramifiés partent quelquefois d'un petit ganglion spécial (Cyclostoma, Xenophorus, Pulmonés terrestres, la plupart des Opisthobranches). Les plus importants sont cependant logés dans la cavité respiratoire, et semblent destinés à apprécier la qualité de l'eau qui va baigner les branchies.

Osphradies. — Les 6rganes olfactifs de la cavité branchiale ont la forme d'une bandelette saillante, assez souvent accompagnée de plis latéraux perpendiculaires à sa direction et lui donnant l'aspect d'une branchie plus ou moins développée (fig. 1455, b); ce sont là les osphradies (fausses branchies, organes de Spengel), qu'on observe chez les Lamellibranches aussi bien que chez les Gastéropodes et qui peuvent être remplacées, chez les Pulmonés, par une simple fosseite épithéliale, entourée par une masse ganglionnaire.

Les osphradies présentent chez les Gastéropodes une évolution graduelle qui suit le perfectionnement de l'organisme et leur donne au point de vue phylogénique et taxonomique une réelle importance. Ces organes sont à peine différenciés chez les FISSURELLIDÆ, où l’on voit tout le long de la partie libre du support branchial, aussi bien du côté efférent que du côté afférent, régner un nerf dont certains rameaux innervent les feuillets branchiaux, tandis que d’autres aboutissent à des cellules neuro-épithéliales; ce nerf est ganglionnaire sur une longue élendue avant d'arriver à la région des feuillets chez les NeriTIDx; chez les TROCHIDE il existe, au bord efférent, un nerf pour les feuillets branchiaux et un autre pour l'épithélium; une région sensitive commence donc à se localiser; les deux nerfs se réunissent à la pointe de la branchie pour former un nerf unique sur le bord afférent; la région sensitive s'élève enfin chez les HaLioTIDÆ en un bourrelet distinct; l'osphradie est dès lors extérieurement caractérisée. La disposition de l’osphradie, toujours rudimentaire, et située sur la nuque, est assez variable chez les PATELLIDÆ. Dans les Valvata le nerf branchial est sensoriel tout le long du support branchial, comme chez les Diotocardes; mais il existe aussi un ganglion sensoriel indépendant. L'osphradie des Littorina et des Cyclostoma est réduite à un bourrelet conjonclif dont l'axe est occupé par un nerf. Cette osphradie, encore courte et épaisse chez les Paludina, Littorina, Bythinia, arrive chez les MELANIIDEÆ, CERITHIDÆ, XENOPHO- RIDÆ à occuper toute la longueur de la branchie; l'organe continue à s’allonger et en même temps des replis plus ou moins réguliers commencent à se montrer faiblement chez certaines Turritella où Cerithium, chez les Struthiolaria; plus nettement chez les CHENOPID&, où la branchie s'engage dans le siphon, et les STROMBIDEÆ, où elle occupe toute son étendue.

Dans une autre série, au lieu de se perfectionner par élongation, l'osphradie se perfectionne par le développement de ses feuillets pectinés; les feuillets sont encore peu nombreux chez les NaricibÆ; ils se régularisent et forment une osphradie très nettement bipectinée mais encore courte chez les CALYPTRÆIDÆ; l'osphradie s'allonge beaucoup chez les GYPRÆIDÆ, se retrouve bien développée chez toutes les Ténioglosses siphonostomes et les Sténoglosses (fig. 1155), à l'exception des Toxiglosses, qui à cet égard se rapprochent des Ténioglosses; elle atteint son maximum de développement chez les Oliva et les Harpa. Le nerf olfactif occupe l'axe de l'osphradie (fig. 1456) et envoie des rameaux dans les feuillets.

OSPHRADIES. 2021

Avec les Paludina apparait un autre type d'osphradie qui sert de lien, en quelque sorte, entre ce qu'on observe chez les Ténioglosses inférieurs d’une part, et d'autre part chez les Pulmonés d'eau douce. L'osphradie des Paludina à la forme d'un petit bourrelet cylindrique parallèle à la branchie, le long duquel sont creusés de petits culs-de-sac épithéliaux, équidistants, placés entre le nerf et la branchie el dont le nombre, variable avec la taille des individus, est d’une vingtaine chez les individus adultes. Un gros nerf parcourt le bourrelet et fournit de nombreux rameaux à son épithélium très riche en cellules sensitives ; d’autres faisceaux, les uns partiellement confondus avec ceux du bour-

ds fi fi

Fig. 1459. — Murer brandaris dont le manteau est Fig. 1456. — Coupe schématique de l'osphradie de fendu et rabattu pour montrer l'entonnoir de la la Ranella gigantea. — q, ganglion; x, nerf princhambre palléale. — b', osphradie; b, branchie: cipal; xs. nerfs secondaires; f, feuillets latéraux ; », oritice néphridien ; g, orifice génital femelle; s, sinus sanguins; /, lacunes (d'après F. Bernard).

af, anus : /, glande anale; p, glande purpurigène

(d'après Lacaze-Duthiers).

relet, les autres tout à fait distincts, se rendent aux culs-de-sac. Chez les Pulmonés, le bourrelet à disparu, l’osphradie se réduit à un cul-de-sac unique, simple (Planorbis, Physa) ou bifurqué (Limnæu), situé à l'entrée de la cavité pulmonaire, en arrière et au-dessus du pneumostome; l'organe est innervé par le nerf palléal postérieur; au contact de l’organe, le nerf se renfle en un ganglion formé de cellules multipolaires, dont les prolongements s'intriquent avec ceux des cellules terminales contenues dans l’épithélium du cul-de-sac, de manière à former une couche continue qui enveloppe complètement l'organe. L’épithélium du cul-de-sac est formé de cellules ciliées cylindriques, simples éléments de soutien, entre lesquels sont interposées de nombreuses cellules nerveuses terminales typiques. Chez les Tectibranches, l'osphradie est représentée soit par un ganglion situé à la base de la branchie (BULLIDE, fig. 1457, APLYSIDÆ), Soit par un réseau nerveux disposé le long du support branchial (UMBRELLIDÆ, PLEURO- Fig. 1457. — Osphradie de

s'S e ; 2 Bulla (Haminea) hydatis

BRANCHIDÆ), d'où partent des filets nerveux aboutissant {xuprès Vayssière). à des cellules épithéliales sensitives. La disparition de la branchie cténidiale entraine celle de l'osphradie chez les Nudibranches.

Les osphradies paraissent faire défaut aux Gastéropodes terrestres, à l'exception des CYCLOSTOMIDE. On n'en à trouvé ni chez les HELICINIDE, ni chez les CYCLoPno- RIDE; il y en a encore des traces chez les Testacella, les embryons de Limax.

Il existe assez souvent chez les Lamellibranches des organes correspondant aux osphradies; ils sont situés à la région postérieure du corps, tout auprès du ganglion osphradial chez les Area, où ils sont pigmentés; deux organes accessoires de même nature, un de chaque côté de l'anus, se retrouvent un peu plus loin, sur le muscle adducteur postérieur, non seulement chez les ARCIDÆ, mais aussi chez les TRIGONHDÆ, AvICULIDÆ et PECTINIDÆ. Lorsqu'il se développe des siphons, les branchies en se prolongeant masquent l’'adducteur postérieur; les osphradies accessoires descendent alors plus bas sur le nerf palléal, jusqu’à la base du siphon inhalant, où eiles peuvent présenter l'aspect d’une lame à la fois glandulaire et sensorielle (Leda, Donax, Pholas), se développer en lame (Mactra) ou former une sorte de houppe sensitive (Tellina).

Les centres olfactifs des Céphalopodes ne sont plus guère comparables aux osphradies des autres Mollusques; ils sont placés sur la tête, presque immédiatement audessous des veux et consistent soit en un tubercule creusé d’une cavité (Nautilus), soit en une simple saillie (Chiroteuthis, Dorutopsis, Ctenopteryx), soit plus généralement en une simple fossette. Le nerf qui se rend à cet organe est d’origine cérébrale et confondu pendant un certain temps avec le nerf optique; il est en relation avec de nombreuses cellules sensorielles, intercalées entre les cellules épithéliales de l'organe, qui semble se rattacher au type des rhinophores des Opisthobranches.

Otocystes. — (rastéropores et Lamellibranches. — Longtemps considérés exclusivement comme des organes de l’ouie, les otocystes ajoutent à celte fonction celle d'organes d'équilibre t; ils jouent chez les Mollusques le rôle que nous verrons attribuer aux canaux semi-circulaires des Vertébrés. Ce sont des vésicules dont la paroi est formée de cellules assez grosses, et dont un certain nombre sont ciliées. Les cellules ciliées ou cellules de soutien sont diversement réparties; elles tapissent chez les Hélix la moitié de la cavité de l'otocyste opposée au nerf acoustique; elles présentent une disposition analogue chez les Hétéropodes (fig. 1458) où il en existe aussi sur tout le pourtour de la capsule; elles alternent chez les Lamellibranches avec les cellules sensitives. Ces vésicules sont généralement situées au voisinage ou au contact des ganglions pédieux (Gastéropodes, Scaphopodes, Lamellibranches), mais elles en sont complètement indépendantes et sont au contraire directement reliées par un nerf creux aux ganglions cérébroïdes. Le plus souvent le nerf acoustique est accolé au connectif cérébro-pédieux; mais chez les Hétéropodes (fig. 1460, ot) et les Nudibranches, les otocystes s'éloignent quelque peu des ganglions et le nerf devient presque indépendant; ces organes sont asymétriques chez beaucoup de Sténoglosses. Chez les SOLENOMYiDE et les NucuLipæ, elles communiquent en outre avec l’extérieur par un long canal latéral (fig. 1485, p. 20##). L'otocyste contient un liquide vraisemblablement sécrété par ses cellules pariétales. Chez les SOLENOMYIDÆ et NUCULIDÆ on y trouve des grains de sable, remplacés dans les formes à otocystes fermés par des concrétions calcaires propres à l'animal, les otolithes. Chez la plupart des Mollusques archaiïques (Gastéropodes diotocardes et Ténioglosses: — Lamellibranches filibranches, hétéromyaires, ANATINACEA, Saxicava ; — Nautilus), il existe plusieurs otolithes, de forme naviculaire, dans chaque otocyste; ces animaux sont dits polyotolithés; la plupart des Opisthobranches sont dans le même cas. Dans les

1 Y. Decace, Fonclions nouvelles des Otocystes comme organes d'orientation locomotrice. — Arch. de Zoologie expérimentale, 2° série, t. 1, 1881.

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familles des MeLanuDx et des TURRITELLIDEÆ, Certaines espèces ont plusieurs otholithes (M. filocarinata, M. asperata, Turritella rosea), d'autres une seule (Welania costata, M. amurulu, M. tubereulatu, T. communis). Chez les CERITHIDÆ, il existe plusieurs otolithes, mais elles présentent de curieuses variations de dimensions : toutes égales chez la Cerithidea obtusu, elles sont plus où moins inégales chez les Ceratoptilus lævis, Cerithium vulgatum, Telescopium fuscum; l'une d’entre elles l'emporte de beaucoup sur les autres chez le C. mediterraneum; il en est de même chez les Turritella rosea, et, parmi les Lamellibranches, chez les ANATINACEA et les Saxicava. Chez les Planaxis et les Triforis, voisins des CERITHNDE, il n'y à plus qu'uneseule otolithe.

C'est cette disposition qui devient la règle chez les Gastéropodes etles Lamellibranches les plus différenciés de chaque groupe (LiTTORI- NIDÆ, RISSOIIDE, quelques MELANHDE CAPULIDE , (CALYP- TRÆIDE, VERMETIDE, XENOPHORIDÆ, CHE- NOPIDÆ, STROMBIDE, tous les Proboscidifères siphonostomes, tous les Sténoglosses). Les oto-

, Fig. 1458. — Otocyste de Pterotrachæa. — F, nerf acoustique ; Of, otolithe; cystes suivent donc, W=, cellules ciliées ; A7, cellules auditives; Cr, cellule centrale.

sauf quelques écarts inexpliqués, une évolution en quelque sorte parallèle à celle des osphradies des Gastéropodes, des siphons des Lamellibranches, et peuvent apporter des éléments intéressants à la phylogénie; ces divers ordres de caractère concordent, dans une mesure très étendue, avec ceux que fournit le système nerveux : ils signalent par exemple les CERITHIHDE comme des formes de passage entre les Ténioglosses rostrifères et les Proboscidifères siphonostomes. Les otocystes peuvent manquer exceptionnellement dans certains genres appartenant à l'une quelconque de ces divisions : les Vermetus adultes, qui sont fixés, les Janthina, qui sont pélagiques; ils manquent de même chez quelques Lamellibranches fixés (Ostrea).

Céphalopodes.— Les otocystes des Céphalopodes ne différent pas essentiellement des types précédents; ils sont, chez les Nautilus, placés sur les côtés des centres pédieux, en contact avec le cartilage céphalique; ils sont contenus dans la cavité du cartilage cranien chez les Dibranches, séparés seulement par une cloison et placés à la face ventrale de la masse sous-æsophagienne entre les centres pédieux et les centres viscéraux. Chaque otocyste est continué par un petit canal cilié, s’enfonçant dans le cartilage, reste du canal qui, durant la période embryonnaire, faisait communiquer l’otocyste avec l'extérieur comme chez les Nucules adultes. Chez les Dibran-

ches, la paroi interne de l’otocyste présente de fortes bandes saillantes, séparées les unes des autres par des sillons, et l’épithélium sensoriel est localisé, comme chez les Hétéropodes; il forme à la partie antérieure de l'organe une tache acoustique. C’est à cette tache et à l’une des crêtes latérales que se rendent les filets principaux du nerf acoustique qui traverse les ganglions pédieux pour se rendre des ganclions cérébroïdes à l’otocyste. L'otolithe des Dibranches n'est pas sphéroïdal comme celui des Gastéropodes, mais aplati, et sa surface est garnie de crêtes; il ne se calcifie pas chez les Eledone.

Yeux. — Les Mollusques ont généralement deux yeux céphaliques; ces organes manquent toutefois chez les Scaphopodes, les Amphineures, la plupart des Ptéropodes, les Lamellibranches adultes etun certain nombre de Gastéropodes. Les yeux céphaliques peuvent être remplacés par des yeux disséminés sur la région dorsale chez certains CHITONIDÆ, ou, chezlesLamellibranches, par des yeux occupant soit le bord du manteau (ARCIDÆ, LIMIDÆ, PECTI- NIDÆ, SPONDYLIDÆ), SOiL l'extrémité des tentacules des siphons (Cardium edule); des yeux

Fig. 1459. — Coupe verticale schématique du tégument dorsal d'un Chiton dorsaux analogues GS

aculeatus dont les cérames ont été décalcifiées. — «4, a, extrémité libre compagnent les veux cédes mégalæsthètes ; b, b, extrémités des micræsthètes; d, cornée; e, hali Ï | ) iris; €, cristallin; n, »’, nerfs des organes tactiles (d'après Moseley). pnaliques chez 1es ONCI-

DID; il estprobable que

chez les formes anophthalmes les téguments conservent une sensibilité à la lumière. Yeux dorsaux des Amphineures ‘. — Les yeux dorsaux des CHITONIDÆ ne sont qu'une modification de certains organes de sensibilité générale qu'on désigne, suivant leur taille, sous les noms de micræsthètes et de mégalæsthètes; ce sont des papilles épithéliales recouvertes chacune par un capuchon céphalique et qui traversent le legmentum des cérames. Ces papilles contiennent des terminaisons nerveuses et reçoivent chacune un nerf spécial. Le nerf qui aboutit à un mégalæsthète donne en général plusieurs rameaux qui aboutissent à autant de micræsthètes (fig. 1459). Les yeux dorsaux ne sont que de simples modifications de certains mégalæsthètes. Chacun d'eux est constitué par une coupe rétinienne profonde, un cristallin et une cornée calcaire; le tout est entouré d'une enveloppe pigmentée. Ces yeux sont situés sur les aires latérales ou le long de la ligne qui les sépare de l'aire médiane; ils manquent chez la plupart des espèces européennes, chez le

1H. Moserey, Dorsal eyes in certain CniroxinE. — Quart. Journ. of microscopical Science, vol. XXV, 1885.

grand Chiton de l'Amérique du Sud (Ch. magnificus, etc.) et chez les Chitonellus. Tous ces organes sont remplacés chez les NEOMENHDE par de simples papilles dermiques enfoncées dans la cuticule et par une papille suranale libre et rétractile.

Gastéropodes. — Il existe presque toujours chez les Gastéropodes une paire d'yeux céphaliques; la position de ces yeux est généralement liée d’une manière assez étroite à celle des tentacules. [ls sont d'ordinaire portés chez les Prosobranches par un tubercule situé à la base de ces organes, tubercule qui peut être très réduit ou assez allongé et accolé au tentacule de manière à reporter l'œil à une hauteur variable sur le tentacule (p. 1947); chez les Opisthobranches et les Pulmonés stylommatophores ils sont toujours en rapport avec la 2° paire de tentacules.

L'œil est essentiellement constitué par une invagination exodermique ! dans laquelle, les cellules épithéliales ont revêtu deux aspects : les unes, dites réfinophores, sont incolores, très amincies à leur extrémité libre et entrent en articulation par leur extrémité opposée avec les prolongements des fibres nerveuses; les autres, dits rétinules, sont pigmentés, et leur extrémité libre est très élargie ; des formes de transition peuvent s’intercaler entre ces deux types extrêmes, indiquant qu'ils ont une origine commune. Les cellules qui forment l’invagination rélinienne sont surmontées de bâtonnets constituant une couche rétinidienne peu développée chez les Diotocardes, et qui atteint son maximum de différenciation chez les STROMBIDÆ, les Hétéropodes, le Gastropteron.

L'œil des PATELLIDÆ est réduit à l’invagination rétinienne qui demeure largement ouverte, de sorte que l'eau de mer arrive directement au contact de la couche des bâtonnets. Chez les HALIO- TIDÆ, TROCHIDÆ , STOMA- TUDÆ , DELPHINULIDÆ, un cristallin se forme dans la cavité d'invagination ; l'ouverture de celle-ci se rétrécit, mais sans se fermer complètement, de sorte que l'eau de mer baigne encore le cristallin ; chez les NERITIDEÆ Fig. 1460. à Ganglion cérébroïde, œil et otocyste de Pterotrachæa

Lredericii. — L, ganglion cérébroïde ; !', ganglion des nerfs optiques et les autres Gastéropodes, et acoustiques ; x, connectif cérébro-pédieux ; n', n”, nerfs tégumenaaniitentireestieon) 1 DS dE mi des de Pen mn seen tt plètement close; les bords de pigment de la choroïde; X, cornée; }, cristallin; m, faisceau de lorifice d'invagination ax de els (prie Gepanpan. ET A) s'étant finalement réunis.

Deux couches de cellules épithéliales transparentes, l'une continue avec la rétine, l'autre avec l'épithélium externe, passent en avant du cristallin et constituent une cornée à deux assises cellulaires. L'assise interne ou pellucide de la cornée, peu étendue chez les Diotocardes, s’élargit aux dépens de la rétine chez les Mono-

1 PeLsexeer, Sur l'œil de quelques Mollusques qastéropodes.— Mémoires de la Société belge de Microscopie, t. XVI, 1891.

tocardes; elle est séparée de l’assise externe par une lacune sanguine chez les Hétéropodes (fig. 1460), les Dolium, les ELyYsn1bÆ, les Pulmonés basommatophores. Chez les stylommatophores où l'œil est rétractile, le cristallin et le globe oculaire possèdent chacun leur rétraction (fig. 1461), de sorte que ces parties n’occupent plus pendant la rétraction la même position qu'en extension.

Les veux dorsaux des Onchidium paraissent appartenir à un type différent. L'œil est fermé par une cornée; la chambre optique est remplie par un cristallin formé d’un petit nombre de grosses cellules; les

Fix. 1461. — Figures schématiques représentant l'œil de l'Æélir pomatia à HALLE k l'état d'extension {n° 1) et de rétraction du tentacule. — 4, paroi externe cellules rétiniennes sont du tentacule; b. lentille cristalline; 4, musele rétracteur du cristallin: renversées et leurs bà-

f, chambre; g, rétine; 7, grand muscle rétracteur du globe oculaire; p, ganglion optique ; nerf optique (d’après Huguenin). tonnets sont en Contact,

comme chez les Vertébrés, avec la couche pigmentée ou choroïdienne; le nerf optique traverse la rétine et s’épanouit à sa surface, séparant le cristallin des cellules rétiniennes.

Dans l'œil céphalique des Gastéropodes, la pellucide peut envahir toute la rétine et l'œil cesse alors d'être fonctionnel, comme cela arrive chez quelques formes abyssales (Wivillea) où habitant les eaux souterraines (Bythinella pellucida). L'œil disparait d’ailleurs habituellement chez les formes fouisseuses (plusieurs NATICIDÆ, Terebra, Marginella, Bullin; les Olivella, Agaronia, Ancillaria), abyssales (Choristes, Oocorys, Cocculina, Addisonia, diverses espèces de genres Puncturella, Eulima, Fossarus, Chrysodomus, Pleurotoma, Gonicoris), habilant des grottes profondes (Cæcilianella, Geostilbia, divers Zospeum, Helix Hauffeni), ou parasites internes (Eulima, Entoconcha, Entocolax); mais il manque aussi, sans que l'on puisse concevoir pourquoi, chez certaines formes pélagiques (Janthina) et chez d’autres que rien dans leurs mœurs ne distingue d'une manière particulière (Lepeta, Propilidium).

D'autres fois, l'œil s'enfonce sous les téguments et diminue notablement; c’est la préface de sa disparition chez les formes fouisseuses (Natica Alderi, Amaura, Scaphander, Philine, Doridium). Mais cet amoindrissement de l’œil s’observe aussi chez des formes qui sont habituellement soumises à l’action de la lumière (Gastropteron, PLEUROBRANCHIDÆ, nombreux Nudibranches, Siphonaria, Auricula Midæ, A. Judæ).

Lamellibranches. — Les yeux des Lamellibranches sont exclusivement palléaux ; sur tout le pourtour du manteau des Cardium, sur les orifices des siphons des Tellina, Venus, Solen, Mactra, des taches pigmentaires semblent donner aux régions sur lesquelles elles se trouvent une sensibilité plus grande à la lumière. A la place de ces taches sont de véritables yeux chez les ArcIDÆ et les PECTINIDÆ. Ces yeux sont encore très simples chez les ARGIDÆ et sont constitués par de petits groupes

de cellules pigmentées, ou ommatidies, pourvues chacune d'une cornée lenticulaire et constituant ensemble des espèces d'yeux à facettes. Les yeux des PECTINIDE sont, au contraire, des organes aussi complexes que les yeux palléaux des Onchidium. Chacun de ces yeux est pédonculé et l'épithélium du pédoncule est fortement épaissi et pigmenté à son extrémité, sauf dans une région circulaire qui est occupée par le cristallin. Ce cristallin est formé de deux couches de cellules séparées par une membrane basilaire, conjonctive : la couche externe ou couche cornéenne est formée de cellules épithéliales qui s’allongent du pourtour du cristallin à son centre de manière à constituer un corps hémisphérique; de l'autre côté de la membrane basilaire, les cellules conjonctives, en se multipliant, constituent de même un corps hémisphérique, de sorte que l’ensemble du cristallin est sphéroïdal. Ce cristallin ferme la cavité oculaire, qui est, elle aussi, sphéroïdale, mais divisée en deux moitiés par une cloison équaloriale, essentiellement formée par la rétine; la paroi de la moitié de la chambre oculaire opposée au cristallin est formée par une couche réfringente, le fapetum, qui donne aux yeux des Pecten un éclat particulier, et par une couche pigmentée qui recouvre le tapetum. A l'intérieur du pédoncule oculaire, le nerf optique en arrivant au voisinage de l'œil, se divise en deux branches ; l'interne aborde l'œil à peu près au pôle de l'hémisphère pigmenté; l'externe l'aborde sur le côté, au niveau de la face externe de la rétine.

Les fibres s'épanouissent alors, se renversant vers l'intérieur de l'œil comme dans les yeux des Vertébrés supérieurs et se perdent dans une couche de cellules ganglionnaires avec iesquelles sont en rapport les cellules sensitives. Ces dernières se terminent cha- RS 4 bâlonnet, Fig. 1462. — Coupe hot:izontale de l'œil de Sepia. — XX, cartilage tous les bâtonnets tournés céphalique; €, cornée: Z, cristallin: Ci, corps ciliaire; Jk, cartilage vers le tapetum. forment la eine 4 eompa Blancs Que, nerf optiques Go, ganglion optique: couche interne de la rétine. Re, couche externe de la rétine; P, couche pigmentaire de la rétine Céphalopodes.— Les yeux CS ED LEE des Céphalopodes (fig. 1462) se sont graduellement perfectionnés à partir des formes les plus anciennes, comme ceux des Gastéropodes, et leurs modifications successives concordent assez bien avec les moditications de l’organisation interne pour qu'elles puissent servir à indiquer les principales étapes de la phylogénie. Chez les Nautilus, l'œil est constitué par une chambre unique, communiquant directement avec l'extérieur, et il n'y a pas de cristallin. Chez les Dibranches,

il existe toujours un cristallin qui divise la cavité oculaire en deux chambres : une postérieure complètement fermée, et une antérieure limitée en avant par un repli tégumentaire constituant une cornée extérieure; un autre repli plus profondément situé, immédiatement en avant du cristallin, forme un tris contractile dont la pupille demeure toujours ouverte. Dans un premier groupe de Décapodes comprenant des familles des OMMATOSTREPHIDÆ, ONYCHOTEUTHIDE et CRANCHIIDE, la cornée extérieure demeure ouverte à Son centre; ce sont les OiGopsipa. Dans un autre groupe de Décapodes désignés sous le nom de MyopsipA et chez tous les Octopodes, la cornée extérieure se complète et les deux chambres de l'œil sont closes. Il existe encore chez les Sepiola un très petit pore cornéen. Déjà chez les Décapodes la cornée extérieure est suivie d'un troisième repli de la peau situé transversalement en arrière de l'œil. Ce repli se développe suffisamment chez les Octopodes pour constituer une paupière, capable, quand elle se contracte, de recouvrir l'œil tout entier. La partie externe de la chambre unique de l'œil du Nautilus constitue, en se fermant, la cornée interne ou cornée proprement dite. Le cristallin se développe sur les deux faces de celte cornée, qui le divise, par conséquent, en un segment externe et un segment interne, beaucoup plus développé et plus convexe que l'autre (fig. 1462, L); ce sont là de simples formations cuticulaires formées de lames superposées:; en arrière du cristallin, la chambre postérieure de l'œil est remplie par une sorte d'humeur vitrée. La paroi de cette chambre est constituée par la rétine dont les cellules formant une couche unique, sont munies de bâtonnets dirigés vers la lumière. Mais les bätonnets primitifs sont fusionnés par groupes de manière à constituer des rhabdomes dont chacun est en rapport avec au moins quatre cellules rétiniennes qui envoient des prolongements à son intérieur. Toute cellule rétinienne est elle-même en relation avec deux rhabdomes; une couche de cellules conjonctives constitue une membrane limitante. Les cellules rétiniennes sont pigmentées, et le pigment se déplace dans leur intérieur suivant qu’elles sont ou non illaminées; dans l'obscurité, les granulations pigmentaires s’amassent à leur base. Au-dessous de la réline, le nerf optique, lui-même volumineux, s’épanouit en un gros ganglion.

Certains Céphalopodes possèdent des yeux thermoscopiques et des organes photogènes décrits p. 1975. |

Système nerveux, — On peut, au point de vue physiologique, distinguer chez les Mollusques trois catégories de centres nerveux : 1° les centres sensoriels, constitués par une paire de masses ganglionnaires sus-æsophagiennes, souvent appelées masses cérébroïdes; 2° les centres locomoteurs, formant une paire sous-æsophagienne de ganglions pédieux, reliés entre eux et reliés aux masses cérébroïdes par des connectifs latéraux, de manière à constituer un collier æsophagien complet, le collier antérieur Où collier pédieux ; 3° les centres viscéraux, formant aussi deux colliers, l'un antérieur qui innerve principalement la région buccale et peut être appelé collier buecal où Stomalo-gastrique; l'autre, postérieur, qui innerve principalement le tronc et ses viscères et que l’on peut désigner, pour celte raison, sous le nom de collier somatique. Morphologiquement le collier stomato-gastrique correspond au système nerveux slomato-gastrique de Vers annelés; sur son trajet se trouvent ordinairement deux ganslions qui sont, chez les Gastéropodes, voisins du bulbe buccal et qui fournissent les nerfs principaux de toute la région exodermique, c'est-à-dire buccale, æsophagienne et Stomacale du tube digestif; chez un certain nombre de Gastéropodes tectibranches

et nudibranches, des ganglions se développent, en outre, sur le trajet des nerfs stomacaux ; il en est de même chez les Céphalopodes. Le collier somatique correspond à la chaine nerveuse ventrale des Polychètes; il comporte presque toujours, chez les Gastéropodes, une première paire de ganglions, les ganglions pleuraux, reliés aux ganglions pédieux par une paire de connectifs; le nombre des autres ganglions est éminemment variable ; en outre, chez les Gastéropodes prosobranches la chaine a subi une torsion particulière; cette torsion s'efface chez les Pulmonés et les Opisthobranches, en partie, par suite du raccourcissement de la chaine; elle ne se produit pas chez les Lamellibranches, où il n'existe au maximum que deux paires (NucuzipÆ), et le plus souvent une seule paire de ganglions distincts, les ganglions pleuraux cessant de se différencier. Les centres nerveux forment chez les Céphalopodes un anneau Compact, au travers duquel passe l’æsophage et qui ne présente aucun signe de dissymétrie. Ces diverses parties ne se différencient que progressivement.