ACCOUPLEMENT ET PONTE
d’une façon caractéristique pour chaque espèce (fig. 1505); les Natica agglutinent les leurs en un ruban plat et spiral avec du sable; les Sténoglosses enferment plusieurs œufs ensemble dans une coque résistante, de forme également propre à chaque
Fig. 150$. — Capsules nidamentaires de PBuccinum fixées
sur une huitre. — «, capsule isolée montrant le trou par
Fig. 1507. — Ponte de Doris Johnstoni lequel l'embryon est sorti; b, coquille du jeune mollusque (d'après Alder et Hancoëk). à l’éclosion (d'après Fischer).
espèce; ces coques sont accolées l'une à l’autre (Buccinum, fig. 1508), disposées en série linéaire (Fusus, Pyrula, fig. 1509) ou
fixées côte à côte (Mureæ, Nassa, Purpura) ;
les Lamellaria creusent une sorte de nid
dans les Ascidies composées sur lesquelles
elles vivent ; les Pulmonés terrestres
pondent des œufs isolés enfermés dans une enveloppe membraneuse ou calcaire
(Bulimus), et les œufs de certains Bu-
limes dépassent le volume de ceux d'un
moineau. Certaines Janthina suspendent
les leurs au-dessous de leur flotteur
(fig. 1510); les Vermetus à la face inté-
rieure de leur coquille (fig. 1511); les
Home sICATULADEs Grlphres, Len. FE UPS inner de Porn son toconchus sur diverses parties de leur #, capsule isolée avec le trou au sortir du genre propre corps; enfin les jeunes se déve sim; e, comuiie d'un jeune, venant d'éclre loppent dans l’oviducte chez
diverses Paludina, Liltorina, Melania, Janthina, Cymba, Entoconcha, plusieurs Clausiliaæ, Pupa, Helix, Achatina, Vitrina.
Un certain nombre de Lamellibranches couvent leurs œufs dans les espaces interfoliaires de leurs branchies, soit internes (CYCLADIDE), soit externes (UNIONIDÆ de l'ancien continent et de l'Amérique du Nord), soit même en dehors des branchies, immédiatement sous le manteau (Ostrea edulis). La coquille peut aussi se modifier pour constiluer une cavité incubatrice (fig. 1512).
Fig, 1510. — Janthina avec son flolteur. — «, flotteur ; b, œuf: e. Jamelles saillantes de la branchie; d, lentacules (d'après Quoy et Gaimard).
Parmi les Céphalopodes, les Octopus pondent des œufs isolés qu'ils ne quittent pas et s’enferment même quelquefois avec eux entre les valves de coquilles vides de Lamellibranches (Octopus Digueti, de Californie); les Seiches pondent de gros œufs fixés côte à côte à un support étranger (fig. 1513). Les OEGOPSIDA enfer-
Fischer).
Fig. 1511. — Coquiile de Ver-
Fig. 1512. — Valve droite d'un Cardita (Thecalia) concamerata femelle avec sa poche incubatrice remplie de jeunes (d'après
Fig. 1513. — Ponte de Seiche.
ment les leurs dans un long cordon gélatineux; les Loligo
metus triqueter dont une moi- ef Jes Sepiola dans des masses gélatineuses ovoides con-
lié a été enlevée pour montrer
les capsules ovigènes « fixés tenant Chacune un assez grand nombre d'œufs et fixées sur sa paroi; l'animal a été {outes ensemble par une de leurs extrémités (fig. 1512).
dégagé de sa coquille; 9”,
musele columellaire ; {, ten- Développement. — Suivant le degré d'abondance du taeules céphaliques: 17, le vite]lus nutritif, la segmentation de l'œuf des Mollusques
tacules pédieux ; op, opereule
(d'après Lacaze-Duthiers). peut se présenter comme une segmentation complète et
Fig. 151%. — Un paquet de cylindres ovigères de Loligo vulgaris, gr. nat. (Férussac et d'Orbigny).
égale (Chiton, Patella, Paludina), complète et inégale (la très grande majorité des Mollusques), ou comme une segmentation partielle (p. 231, fig. 153). Ce dernier mode est propre aux Céphalopodes. Quand la segmentation est complète et inégale, la grosse
sphère peut demeurer un certain temps inac-
tive, tandis que la petite sphère prolifère antérieurement, au pôle formatif de l'œuf (Dentalium, Ostrea, Cyclas, UNIONIDÆ); la segmentation de la grosse sphère commence seulement un peu plus tard; elle peut s’arrêter momentanément après une première bipartition (Teredo, fig. 1517, a), ou bien, ce qui est le cas le plus général, la petite et la
grosse sphère se segmentent simultanément, celle-ci seulement plus lentement que celle-là, de sorte que le nombre des grosses cellules chargées de vitellus ou macromères est toujours moindre que celui des petites cellules exodermiques ou micromères. La différence est d'autant plus grande que non seulement les micromères se multiplient par la segmentation des micromères déjà existants, mais aussi par l’addi-
tion de micromères nouveaux qui, pendant un certain temps, continuent à se différencier aux dépens des macromères. Lorsque la segmentation est égale et, dans le cas de segmentation inégale, lorsque la différence n’est pas trop grande entre les dimensions des micromères et celles de macromères, la gastrule se forme par embolie {Chiton, Paludina, fig. 1515 et 1516; HETEROPODA, NUDIBRANCHIATA, LIMACINIDÆ, Pul monés, à l'exception des HELIGIDÆ, Dentalium, Ostrea, UNIONIDÆ); dans le cas contraire la gastrulation a lieu par épibolie (Vermetus, Janthina, parmi les Ténioglosses, Astyris, Columbella, Fusus, Nassa, Purpura, Urosalpinx et probablement la plupart des Sténoglosses; Acura, Aplysia, THECOSOMATA, sauf les LIMACINIDÆ parmi les Opistho-
Fig. 1515. — Gastrula de Paludina vivipara. — Kig. 1516. — Trochosphère de Paludina vivipara. — ee, exoderme; ex, entoderme (d'après Büts- V, ceinture ciliée; a, blastophore qui persistera pour chli). former l'anus; #s, mésoderme (d'après Bütschli).
branches; Modiolaria, Pecten et vraisemblablement la plupart des Lamellibranches). Lorsque la gastrula se forme par invagination, la cavité d’invagination demeure quelquefois assez considérable (Paludina, Ostrea, UNIONIDÆ); elle peut être aussi très restreinte (Chiton), ce qui est la règle lorsque la gastrulation a lieu par épibolie. La forme de l'orifice d'invagination peut être une fente allongée, le long de la ligne médiane ventrale dans le sens antéro-postérieur de l'embryon (Patella, Bythinia, Limnæa, Aplysia, Tergipes, Elysia, Cyclas, etc.), ou bien un orifice postérieur, ovale, précédé d'une sorte de sillon médian, représentant la fente blastoporique des formes précédentes (Paludina), ou bien encore un orifice circulaire qui se déplace peu à peu sur la ligne ventrale, en se rapprochant de l'extrémité antérieure, suivant ainsi un chemin qui semble reproduire la direction de la fente blastoporique et du sillon des cas précédents. Ce blastopore demeure ouvert, tout en se rétrécissant plus ou moins chez les Chiton, Paludina, Vermetus, Natica, HETEROPODA, Fusus et autres Prosobranches, Dentalium, Ostrea; il se ferme, au contraire, chez les Neritina, Patella, Bythinia, Nassa, Aplysia, plusieurs PTEROPODA, NUDIBRANCHIATA, CYCLA- DIDÆ, UNIONID#Æ, Teredo). Il est impossible de découvrir aucun lien entre ces deux phénomènes et la position systématique des Mollusques qui présentent l'un ou l’autre cas. Lorsque le blastopore demeure ouvert, ses bords s’invaginent, en général, pour former l'œsophage de l'animal adulte, de sorte que la bouche définitive se forme au point même qu'occupait le blastopore, mais c’est tout le contraire chez les Paludina, dont le blastopore devient l'anus. Lorsque le blastopore se ferme, sa fermeture est le plus souvent de courte durée et la bouche définitive se reconstitue
au point même où il a disparu. En ce point, en effet, il se produit bientôt une invagination exodermique, le stomodæum, qui devient l’œsophage de l'adulte, lequel s'ouvre plus ou moins rapidement dans la cavité digestive primitive (fig. 1517, b). C'est seulement beaucoup plus tard qu’en un point de l'embryon silué sur la ligne médiane, dans la région postérieure et le plus souvent indiquée par deux cellules exodermiques plus grandes que leurs voisines, apparaît une nouvelle invagination exodermique, le proctodæum, destinée à former le rectum (fig. 1517, c).
Pendant que la gastrula se constitue et d'ordinaire avant la fermeture du blastopore, quelques-unes des cellules qui ont déjà pénétré à l’intérieur de la blastula et font, par conséquent, partie de l’entoderme se détachent au voisinage du blastopore ; ce sont les initiales mésodermiques (Chiton, Neritina, Patella, Paludina, Bythinia, Crepidula, Fulgur, HETEROPODA, Clione, Chromodoris, Planorbis, fig. 1537, p. 2069;
Fig. 1517. — Trois phases du développement du Zeredo. — «a, jeune embryon vu en coupe optique, montrant deux cellules entodermiques Zn, deux cellules mésodermiques /s, et une couche de cellules exodermiques Æe; — b, embryon plus âgé, couvert de cils vibratiles, avee bouche O, estomac, intestin, invagination préconchylienne Sdr et rudiment de coquille S; — €, embryon encore plus àgé; Sp, plaque apicale; À, invagination anale (d'après Hatschek).
Limnæa, Dentalium, Pisidium, UNIONIDE, Teredo). On peut dire qu’en règle générale chez les Mollusques les initiales mésodermiques sont d'origine entodermique; mais on aurait tort d'attribuer à cette proposition une trop grande importance morphologique. La position même de ces initiales au voisinage du blastopore fait pressentir qu'il peut y avoir des cas douteux où les cellules mésodermiques se différencieraient avant de s'être caractérisées comme cellules entodermiques, et si leur différenciation était très précoce, il n’y aurait pas de raison pour qu'elles ne se différencient pas avant l'achèvement de l'épibolie, par exemple, aux dépens de cellules jusque-là considérées comme exodermiques; c’est déjà presque le cas chez les Teredo (fig. 1517, a). Par leurs divisions répétées, ces initiales forment un massif cellulaire dans lequel apparaitront plus tard une ou deux cavités, qui formeront le cæœlome ou cavité générale. C'est le type de cavité générale qui a été désigné sous le nom de schizocèle ; mais l'étude du développement de la Paludine montre que le mode de formation de la cavité générale peut être tout autre, et que malgré l'importance qu'on à attachée à cette distinclion un schizocèle peut se transformer en entérocèle. Si l’on suppose qu’au lieu de se différencier isolément et de passer aussitôt entre l’entoderme et l'exoderme, des cellules mésodermiques se différencient simultanément dans l’entoderme et passent ensemble entre les deux couches iniliales, ces cellules formeront nécessairement
un diverticule entodermique ; c’est ce qui a lieu chez les Paludines où deux diverticules symétriques se forment ainsi sur l'entoderme, se pédiculisent, se détachent et forment finalement deux vésicules dont la cavité constitue d'emblée une cavité générale entérocælienne (fig. 1518); c'est là un simple phénomène d'accélération embryogénique. Cette remarque est de nature à lever l’une des principales difficultés qui ont été soulevées relativement à la place des Brachiopodes et à celle des Entéropneustes parmi les Vers.
Pendant que les phénomènes de formation de l’entoderme et du mésoderme s'accomplissent, l'exoderme subit des modifications d'un haut intérêt. Deux rangées de cellules dispo VE Es va de profs 2, le même va de fre, bestophore: d. sées en couronne dans un cavité gastrique primitive; €, diverticules de l’entoderme destinés à plan perpendiculaire au PS ete de d'invagination ; v, cellules de la ceinplan de symétrie de la fente blastoporique se différencient des autres en prenant des dimensions plus grandes et en se couvrant de cils vibratiles (fig. 4516, V, et 1517, v) ; en même temps une plaque de cellules situées au pôle supérieur de l'embryon produisent aussi de longs cils, formant ainsi une sorte de plaque apicale (fig. 1517, Sp) ; parmi les cils de cette houppe il ÿ en à un qui prédomine chez l'embryon chez les Aplacophora; ce cil persiste seul chez les Patella et les Lamellibranches. L'embryon prend ainsi les caractères d'une {rochosphére; toutefois la trochosphère est ici altérée par la rapidité avec laquelle se développent, aux dépens des autres, les organes les plus caractéristiques des Mollusques; elle n'a pas d'anus et manque encore de néphridies ; en revanche elle va acquérir un organe de natation, le voile ou velum, et un organe spécial, l’'invagination préconchylienne, commune à tous les Mollusques et qui est la première indication du manteau et de la coquille. Fig. 1519. — «4, trochosphère de Chi-
Bientôt sur le dos de l'embryon trochosphérique des ‘275, avant l'éclosion. — D,
54 embryon plus âgé dont la face dor- CHITONIDE, apparaissent sept sillons dans lesquels sale est déja divisée en segments se forment les sept premières cérames (fig. 1519); (Mrs enr céraiAlaprés la dernière n'apparait que plus tard. Il se forme aussi chez les Dondersia, parmi les Aplacophores, sept plaques calcaires imbriquées, uniquement composées de spicules.
L'embryon des Dentales (fig. 1520) donne sur les affinités des Mollusques, en général, et sur l'origine de leur velum de précieuses indications. Après la formation de la première ceinture ciliée, il s'en forme au-dessous d'elle cinq autres, de sorte que l'embryon est tout à fait comparable à un embryon polytroque de Polychète (Ophryotrocha). De même l'apparition fréquente d'une plage ciliée à l’extré-
mité postérieure du corps des embryons de Lamellibranches fait penser aux larves télotroques (Glochidium des Anodonta). Les affinités des Mollusques avec les Vers annelés déjà indiquées par l'apparition de la trochosphère se trouvent ainsi
4 précisées, et il est diffi-
É 4 cile d'échapper à cette : 4 conclusion que les Mollusques descendent des … { Vers métaméridés et que plusieurs métamérides sont confondus dans leur corps. L'état polytroque ‘is n’est que transitoire chez les embryons des Dentales ; peu à peu, tandis que le corps s’allonge audessous de la dernière ceinture de cils, la région du corps occupée par les
AE
Nul J
nr Fig. 1520. — 1, embryon polytroque de Dentalium tarentinum. — k, touffe antérieure de cils; /, les six ceintures ciliées; "”, invagination Ceintures s’élargit,; celles-
préconchylienne. — 2, larve véligère de Dentalium tarentinum; les cein- . h A tures ciliées se sont rapprochées et confondues en un disque cilié, le c1Serapproc enten méme
voile, l; €, coquille; »", orifice postérieur du manteau (d'après Lacaze- temps ettoute cette région
F'ONDATE finit par former un disque cilié prébuccal; c’est ce qu'on nomme le voile (fig. 1520, n° ?, !). La région prébuccale des Mollusques caractérisée par cet organe semble, d’après ce qui précède, devoir être considérée comme formée de plusieurs des métamérides de l’Annelé ancestral des Mollusques. Les embryons des Acéphales conservent un voile discoide semblable à celui des Dentales; mais, par accélération embryogénique, ce voile se forme d'emblée; au centre du voile se trouve un flagellum unique. Chez les embryons de Gastéropodes le voile se divise généralement en
deux ou trois lobes la-
Fig. 1521. — Embryon de Wontaeuta Fig. 1522, — Embryon de l'Huître téraux à bords ciliés dentata. — S, voile; Sp, plaque api- (d'après Gerbe). cale avec le flagellum; D, intestin:; (Atlanta, fig: 1523);
RU 4 Les ces lobes prennent un grand développement
chez les larves pélagiques de Prosobranches (fig. 1524), dont quelques-unes ont été décrites comme genres distincts sous les noms de Mac-Gillivraya (fig. 1525), Gradinia, Sinusigera (fig. 1526), etc. Si les embryons dont la vie pélagique est de longue durée acquièrent un voile de grandes dimensions, par compensation les embryons qui se développent dans des cavités incubatrices, comme c’est le cas
pour divers Prosobranches et beaucoup de Lamellibranches (CYCLADIDE, UMONIDE, Entovolva), ceux des Mollusques terrestres ou d'eau douce dont le développement
Fig. 1524. — Larve de Æissoia, dont le voile est
Fig. 1523. — Larve d'Atlanta. — v, v', voile qua- encore très développé malgré les dimensions déjà
drilobé; op, lobe operculigère du pied; /, tenta atteintes par le pied muni d'un épipodium (d'après cule; 0, œil ; ot, otocyste (d'après Gegenbaur). Lovén).
est toujours très accéléré,n’ont jamais qu'un voile rudimentaire ou nul (Paludina,etce.. Parmi les Pulmonés, les seuls qui aient un voile bien développé sont les Onchidium et les Gadinia, genres tous deux marins.
Avant de se rencontrer audessous de la bouche, les bords du blastopore commencent déjà \ à s’épaissir, et de cetépaississe- pig. 1595. — Mucgilli- Fig. 1526. — Sinusigera cancellata. ment, d'abord pair, mais dont les vraya;probablement for- forme larvaire de certains CeEria me larvaire du Dolium. THubDÆ (?).
deux moitiés ne tardent pas à se confondre, résulte le pied. Le pied, chez les embryons, commence toujours presque
Fig. 1527. — Cavolinia tridentata. — v, voile; p, Fig. 1528. — Larve de Cavolinia tridentata. — pied; n, parapodies; 9, otocystes: 4, anus; e, eslo- Ws, voile buccal; P, pied; P, parapodies ou mac ; 0, intestin; €, cœur (d'après Fol). nageoires; À, anus; J/d, estomac; W, muscle
rétracteur (d'après Fol).
immédiatement au-dessous de la bouche (fig. 1527, 1528,1529,1530), si bien qu’à pre-
mière vue, il parait, dans Certains Cas, en Continuité avec le voile (Vermetus); si l'on considère que c'est toujours à sa surface que se forment les otocystes directement innervés par le cerveau, que les connectifs cérébro-pédieux impliquent à leur tour une origine cérébrale des nerfs pédieux, dont les ganglions pédieux ne sont que des organes adventifs, on est conduit à rattacher le pied à la région céphalique du Mollusque adulte.
Fig. 1530. — Larve de Dentalium tarentinum âgée de 35 jours, vue par la face dorsale, — P, pied; Ac, bord libre du manteau; 7, collerette de captacules ; Gg,
Fig. 1529, — Larve de Vermetus triqueter. — S, voile; Pr, ganglions cérébroides ; 242, dilatation du branchie ; Oc, œil; Æ, tentacule céphalique; P, pied (d'après tube digestif; es, œsophage; Z, foie Lacaze-Duthiers). (d'après Lacaze-Duthiers).
A l'opposé du pied,plusexactement du blastopore, se produit bien avant l'apparition du proctodæum une invagination exodermique, commune à tous les embryons de Mollusques; cette invagination est l’invagination préconchylienne (fig. 1517, n° 2, Sdr, 1531, Sch, et 1533 ,'c) ; ses bords sont
Fig. 1931, — Embryon de Paludina vivipara vu de profil. — 4, anus; ud, cavité diges- Fig. 1532, — Embryon plus âgé de Paludina vivipara. — tive primitive; os, orifice buceal ; v/, voile : os, orifice; buccal; æs, œsophage; ud, cavité digestive prischd, invagination préconchylienne; f, ré- mitive; 4, anus; V, voile; mf, repli palléal; sck. coquille,
gion qui formera le pied {d'après Bütschli). f, pied; 0, otocyste (d'après Bülschli).
entourés par un bourrelet qui n'est autre chose que le premier rudiment du manteau. L'invagination préconchylienne est, en somme, due à l’active prolifération des éléments anatomiques au point où elle se produit; elle est assez souvent représentée par un simple épaississement de l’exoderme; presque toujours elle se retourne au bout de peu de temps, et la coquille apparait à sa surface ainsi dévaginée. L'invagination préconchylienne se comporte un peu autrement chez les Céphalopodes : chez les Argonauta, après s'être un moment caractérisée, elle disparait purement et simplement; chez les Décapodes, l'invagination persiste plus longtemps que chez les autres Mollusques; son orifice se ferme, la poche ainsi constituée grandit avec le manteau, et c'est dans son intérieur et non plus à sa surface que se forme la coquille.
Comme celle des Gastéropodes, la coquille des Lamellibranches est d’abord une lamelle chitineuse continue. Celte lamelle se calcifie à droite et à gauche de la ligne médiane dorsale, formant ainsi les rudiments des valves, tandis que la portion non calcifiée devient le ligament. En même temps que se forme la coquille, sur la face dorsale du pied apparait, chez les embryons des Gastéropodes, l'opercule qui vient clore la coquille embryonnaire lorsque le jeune animal se rétracte. Pendant la première partie de sa vie, celui-ci est essentiellement nageur; le pied est alors simplement un organe operculigère. Sa suface opposée à l’opercule est vibratile; de sorte que le pied contribue avec le voile à produire un courant alimentaire buccal. Pendant ce temps les tentacules et les yeux se sont formés sur le voile, et sur la face du pied tournée vers la bouche, face qui deviendra la sole de reptation, une invagination profonde est apparue, rudiment de la glande pédieuse principale. Chez les Lamellibranches, une invagination correspondante de la rêgion postérieure du pied donne naissance à la glande byssogène qui se montre presque toujours, même chez les formes dépourvues de byssus à l’état adulte. Le byssus embryonnaire des Cyclas est utilisé pour attacher le jeune animal à la cavité incubatrice de la mère. A l’état embryonnaire, beaucoup de Lamellibranches ont des yeux.
L'exoderme est toujours le point de départ de la formation des organes des sens et des centres nerveux. Tous ces organes se forment le plus souvent comme de simples épaississements de cette couche embryonnaire, et il en est ainsi même pour des organes compliqués, comme les yeux marginaux des Pecten; mais le procédé de l'invagination s’est aussi substitué assez souvent au procédé plus simple et plus primitif de la délamination. C’est ainsi, par exemple, que se forment presque toujours dans le champ du velum les ganglions cérébroides (Vermetus, PTEROPODA, STYLOMMATO- PHORA !, Dentalium, UNIONIDE). Les ganglions pédieux et même les ganglions viscéraux de ces dernières se forment également par ce procédé, ainsi que les yeux des Paludina, Bythinia, Calyptræa, Nassa, HETEROPODA, Limnæa, Planorbis, CEPHALOropa. C’est le mode le plus général de formation des otocysles, qui conservent, comme on sait, chez les Lamellibranches archaïques, leur communication primitive avec l'extérieur, un reste de ce canal de communication persiste aussi chez les Céphalopodes.
Les branchies (fig. 1534) apparaissent de très bonne heure entre le pied et le
1 Anne P. Hencauaw, The origin and development of the central nervoussystem in Limax maxima. Bulletin of the Museum of comparative Zoology, t. XX, 1890.
manteau. Elles se montrent chez tous les Lamellibranches sous la forme d'une série
de bourgeons isolés, symétriques, qui naissent successivement d’arrière en avant.
Le type filibranche parait donc être un type bran-
ph chial primitif. Chaque filament demeure un cer-
TA; : tain temps indépendant, grandit d'abord dans le
sens dorso-ventral, puis se réfléchit; les liens qui
l'uniront aux autres filaments ou à sa branche
réfléchie n'apparaissent qu'ultérieurement. Les
filaments de la lame interne précèdent ceux de la lame externe.
La face dorsale et la face ventrale de l'archentéron se différencient de bonne heure l’une de l'autre. Tandis que les cellules de la face ventrale
À demeurent bourrées de substances de réserve, Fi. 1553. — Embryon de Pisidium. — celles de la face dorsale se multiplient et deviennent
m, bouche; ph, pharvnx:; gs, estomac
avec deux lobes hépatiques ; p, intes- beaucoup plus petites, allongées et cylindriques. La
Lei ed préconehylienne Llage ainsi différenciée tend à se dévier rapidement
à gauche par suite de la torsion caractéristique du Gastéropode, de sorte que sa ligne médiane dorsale est entrainée graduellement vers la gauche, la ligne médiane vers la droite. La région postérieure de l'intestin se caractérise la premiére, et l'æsophage ne tarde pas à s'ouvrir dans l’archentéron. Un peu plus tard, sur la région médiane de la face ventrale de ce dernier apparaissent des cellules colonnaires, semblables à celles de la face dorsale, de sorte que les cellules latérales gardent seules leurs caractères primitifs; ces cellules latérales nesontautre chose que les premiers
SA vas EN N \ à 5; ANNE
RE ARSSSRSRERRSRS ,, T Q
M Por) era ete
2'ÈW RE À É S CE
ne 257.
