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rudiments des ee } . LA % tte à deux lobes du foie. ES *) Ces deux lobes, it d'abord symétri- Fix. 1534. — Développement des branchies Fig. 1535. — Formation du feuillet ques(fig.1533,153% du Mytilus edulis; le jeune animal est vu réfléchi d'une branchie gauche.— Ni du côté gauche. — f, foie; p, pied; 0, oto- a, tilaments de nouvelle formation: et 1536), le de- lithes ; >, néphridie; €, b, «a, filaments b, point où les extrémités libres meurent chez les branchiaux en voie de formation {d’après des DEEE commencent à se sou- ; Lacaze-Duthiers). der; b', point où leur soudure est Lamellibranches ; complète; €, membrane réfléchie, A s résultant de cette soudure (d'après tandis que chezles Laése Paie

Gastéropodes Île lobe gauche prend peu à peu l'avance sur le lobe droit, à l'inverse de ce qui se produit pour les deux rudiments tubulaires du péricarde, qui se tordent comme le rudiment

intestinal, mais dont le droit devient plus volumineux que le gauche. Les diverses dispositions décrites page 1991 dérivent de ces deux lobules primitifs, dont le droit, après s'être momentanément bien caractérisé, peut disparaitre entièrement (Paludina, Rissoia).

Chez les Æolis, il se constitue aussi deux lobes du foie; ces deux lobes deviennent rapidement inégaux, et le gauche fonctionne même, à l'exclusion de l’autre, comme une glande digestive, à épithélium cilié, à digestion intra-cellulaire. Mais les deux lobes demeurent fonctionnels; tous deux fournissent des diverticules presque symétriques aux papilles préanales du côté correspondant du corps; mais la partie postérieure du lobe gauche prend un développement exceptionnel, et fournit seule les diverticules des papilles post-anales (p. 1992 et fig. 142%, p. 1993).

Les modifications du mésoderme sont particulièrement intéressantes. Il remplit d’abord la région postérieure du corps, mais il est, nous l'avons vu, creusé d’une ou deux (Chiton, Cyclas) cavités symétriques; la région antérieure du corps ne contient d'abord aucun élément mésodermique; c'est exactement ce qu'on observe chez les Vers annelés où ces deux régions peuvent correspondre chacune à plusieurs mérides, mais constituent certainement au moins deux mérides séparés ; on est done amené à considérer le corps de Mollusques comme formé de deux mérides au moins, et l'embryogénie des Dentales nous à déjà montré que cette conclusion n'était, en effet, qu'un minimum. Ces deux mérides, ou, pour employer un terme plus général, ces deux segments du corps des Mollusques, seront plus tard difficilement reconnaissables, en raison du changement de position que leur imposera un phénomène de courbure ventrale commun à tous les Mollusques et dont il sera traité p. 2071. Ils auront d'ailleurs, au point de vue organogénique, un rôle tout différent. En même temps qu'il évolue dans la région postérieure du eorps, le mésoderme donne naissance à de nombreux éléments qui s'isolent de sa masse, émigrent dans la région antérieure du corps pour en constituer le m$soderme, s'insinuent en outre dans tous les espaces demeurés vides, et y constitue un tissu conjonctif, plus ou moins lâche, qui demeure en continuité avec le tissu conjonctif céphalique. Désormais le corps du Mollusque comprend donc deux sortes de cavités sans communication entre elles; l’une toujours vide, comprise entre les deux couches (splanchnopleure et somatopleure) du mésoderme primitif et qu'on peut appeler cavité intra-mésodermique; l'autre, reste du blastocèle, plus ou moins bourrée d’un tissu embryonnaire aux dépens duquel se constitueront les muscles et le tissu conjonctif qu'on peut appeler eavilé extra-mésodermique. Les espaces conservés dans le tissu conjonctif, plus ou moins spongieux, de la cavité extra-mésodermique, se régulariseront en partie, et sur les limites de ces régions régularisées les éléments conjonctifs pourront se disposer avec l’uniformité d'un épithélium; il se formera ainsi des organes à parois propres, qui, selon qu'ils auront la forme de canaux réguliers ou celle de sacs plus ou moins moulés sur les organes, seront des vaisseaux ou des sinus; les régions en continuité avec ies précédentes où la disposition régulière du tissu conjonctif ne se sera pas réalisée, constitueront les lacunes. Il est probable que celte régularisation dans la disposition du tissu conjonctif, si elle n'est pas une reproduction héréditaire de l'appareil circulatoire des Vers annelés, a élé primitivement provoquée par la direclion constante ou tout au moins prédominante qu'ont suivie les courants sanguins dans l'embryon. Cetle direction n'est pas seulement

réglée par les battements du cœur; chez un très grand nombre d'embryons de Gastéropodes, les parois mêmes du corps se constituent en sinus réguliers, à contractions rythmiques, qui déterminent les mouvements du sang dans la cavité extra-mésodermique; ces sinus sont des formations embryonnaires d'importance exclusivement physiologique et peuvent se former en des points très différents : à la base du voile du côté dorsal, chez les Basommatophores; à l'extrémité postérieure du pied modifié des Arion et des Limax; le plus fréquemment, en avant de la cavité palléale, du côté ventral, entre le pied et l'anus. On observe un sinus en cette région chez presque tous les Gastéropodes marins prosobranches ou opisthobranches, et aussi chez les Bythinia et les Helix. Ce sinus suit la cavité palléale au cours du déplacemeut vers la droite qu’elle éprouve chez tous les Gastéropodes (p. 2072).

Il résulte de ce que nous venons de dire que l'appareil circulatoire tout entier est contenu dans la cavité extra-mésodermique, que la lumière de ses vaisseaux est en continuité absolue avec les espaces laissés libres dans cette cavité par la transformation des éléments mésodermiques migrateurs en tissu conjonctif ou tissu musculaire, par la pénétration dans cette cavité des délaminations ou invaginations exodermiques qui constituent l’épithélium sécréteur des glandes tégumentaires, œæsophagienne et rectales, diverses parties des organes des sens et les ganglions nerveux, ou bien encore par les évaginations du tube digestif qui finissent par consliluer les organes hépatiques. La cavité extra-mésodermique n’est donc autre chose que la chambre circulatoire définie, p. 2005; elle correspond au premier segment lui-même, polyméridé, nous l'avons vu, p. 2062, du corps des Mollusques; on peut désigner convenablement ce segment sous le nom de segment circulatoire.

Dans la région où la cavite extra-mésodermique est en contact avec la paroi externe de la cavité intra-mésodermique, cette paroi s’invagine, à un certain moment, en formant une gouttière longitudinale médiane, comme si elle avait été refoulée en ce point par le courant sanguin; la cavité extra-mésodermique empiète ainsi en quelque sorte sur le domaine de la cavité intra-mésodermique; les bords ventraux de la gouttière formée de la sorte se rapprochent, se soudent, la lame interne des bords ainsi repliés se sépare de la lame externe, et il se constitue un tube isolé, en continuité à ses deux extrémités avec les vaisseaux et qui n’est autre chose que le cœur. Le cœur arrive donc à être libre dans la cavité intra-mésodermique. La paroi du cœur est constituée essentiellement par des tissus appartenant au segment circulatoire, mais son mode même de formation implique qu'il est revêtu tout au moins d’une couche épithéliale appartenant au segment suivant; cet épithélium étant susceplible de proliférer, on comprend maintenant l'existence si fréquente d'organes glandulaires à la surface de l'organe central de la circulation. A l’état adulte, la cavité du segment circulatoire des Mollusques n’est jamais, quoi qu'on en ait dit, en communication avec l'extérieur. Il n’en est pas de même durant la période embryonnaire. Dans ce segment se forme, comme chez beaucoup de Vers annelés, une paire de néphridies céphaliques (Gg. 1536 et 1537, N). Ces néphridies ont élé obsérvées dans les groupes de Gastéropodes les plus divers (Paludina, Bythinia, Janthina, Slénoglosses, Nudibranches, Pulmonés) et chez divers Lamellibranches (Cyclas, Teredo). Elles ont donc une incontestable importance morphologique. Au moins chez les Lamellibranches et les Pulmonés, elles ont la structure des néphridies des Vers annelés; ce sont des tubes repliés en U dont une branche ciliée

s'ouvre par un entonnoir vibratile dans la cavilé céphalo-pédieuse, tandis que l’autre s’ouvre au dehors dans la région de la nuque. Ces tubes coexistent un certain temps avec les Lubes rénaux correspondant à la cavilé intra-mésodermique, accusant ainsi le caractère métamérique du corps des Mollusques ; leur région moyenne renflée contient même des concrétions : comme les reins céphaliques des Annelés, ils ne tardent pas à disparaitre.

Les organes formés aux dépens des parois de la cavité intra-mésodermique, autrement dit aux dépens du mésoderme régulier du second segment du corps des Mollusques, sont ceux dont les produits, par leur nature même, doivent être portés au dehors : c'est-à-dire les organes excréteurs permanents et les organes reproducteurs;la cavité intra-mésodermique correspond, en effet, à ce que nous avons précédemment nommé la chambre excrétrice. Comme cela ee se produit chez les Vers annelés, les Fis- 1536. — Larve âgée de Teredo, — 0, bouche; A,anus ;

é à Prw. couronne prébuceale de cils; Pow, couronne postdeux chambres mésodermiques buccale; N, néphridie céphalique: 9f, otocyste: Pq, gand’abord constituées:vers la face ven- :. Alion pédieux; A5, cellules mésodermiques; Sp, plaque

apicale; S, coquille (d'après Hatschek).

trale de l'animal grandissent latéralement et tendent à se rapprocher de la face dorsale, où elles finissent par se toucher, se confondre et se mettre en large communication l'une avec l'autre.

Fig. 1537. — Développement du ?lanorbis. — a, coupe optique d'un œuf divisé en vingt-quatre blastophères; A}, globules polaires; Æh, cavité de segmentation; — h, embryon avec quatre cellules mésoderniques vu par le pôle végétatif; — c, coupe optique de cet embryon; — 4, embryon plus âgé; Sdr, glande coquillière; Z, coquille ; 0, bouche: D, tube digestif; À, radule; Sp, plaque apicale; 0e, œil; Of,.otolithe; AN, rein primitif; Ve, voile (d'après Rabl).

Le tube digeslif traverse alors de part en part la cavité intra-mésodermique; il est d’ailleurs complètement enveloppé par la lame interne du mésoderme, la splanchnopleure. Mais peu à peu la chambre excrétrice se trouve refoulée de toutes parts par la chambre circulatoire, les néphridies se forment à ses

dépens ; les glandes génitales qui avaient proliféré à sa surface interne et qui demeurent encore à leur intérieur chez les Amphineures et les Céphalopodes s'isolent; la chambre excrétrice perd donc peu à peu son importance premiére, et se réduit à un espace dans lequel viennent déboucher les glandes génitales, espaces que les organes rénaux mettent en communication avec l'extérieur. Par cette voie sont portés au dehors les produits des glandes formés à la surface de la chambre excrétrice et les produits génitaux préalablement diversés daus la chambre excrétrice elle-même (Amphineures, Céphalopodes); mais peu à peu l'orifice des canaux excréteurs des glandes génitales se rapproche de l'orifice interne des reins, se confond presque avec lui (NucuLIDE), finit par arriver à leur surface et dès lors peut se séparer avec le rein lui-même de la chambre excrétrice et former avec lui un organe indépendant; c’est ce qui arrive pour le rein droit des Diotocardes qui perd sa communication avec la chambre excrélrice ou péricarde, et finit par n'être plus représenté que par la partie distale du canal excréteur des glandes génitales (Monotocardes).

L'appareil génital hermaphrodite des Opisthobranches et des Pulmonés apparait sous la forme d’un bourgeon plein, situé chez les jeunes Pulmonés, avant l'éclosion, sur la paroi interne des téguments de la région nuchale, mais dont l’origine exacte el la composition initiale restent encore à déterminer !. Ce bourgeon devient claviforme et se pédonculise rapidement; le point d'attache de son pédoncule marque la région où apparaitra plus tard l’orifice commun de l'appareil génital chez les HELICIDÆ, l'orifice des conduits femelles chez les LIMNæID#. Le sommet de la massue génitale se cache parmi les lobes du foie; c'est ce sommet qui deviendra plus tard le foyer de production des éléments sexuels. Au moment où le sommet du bourgeon a atteint la région du tortillon, on voit apparaitre sur sa partie basilaire un autre bourgeon cellulaire, homogène, qui fournira les parties de l'appareil copulateur et qu'on peut appeler le bourgeon pénial. En même temps des éléments musculaires, tous orientés dans le sens de la longueur du bourgeon primitif, se différencient dans sa région inférieure, et cette différenciation se manifeste également bientôt à la base du bourgeon pénial. Elle se poursuit dans l'épaisseur de la région moyenne du bourgeon primitif, de manière à le diviser en trois cordons cellulaires pleins qui ne tardent pas à être isolés par deux fentes : l'une d'elles qui s'étend surtout vers le bas, la fente utéro-déférente, sépare les deux cordons qui deviendront respecuvement l’oviducte et le canal déférent; l'autre fente, ou fente utéro-copulatrice, sépare le futur oviducte de la poche copulatrice. Peu après, dans la région du bourgeon primitif que les fentes n’ont pas atteinte, deux nouvelles émergences constituent les rudiments de la glande de l’albumen et du diverticule, en même temps que le sommet du bourgeon devient mamelonné et prépare ainsi la constitution des follicules de la glande hermaphrodite. Alors apparait, à la partie inférieure du bourgeon initial, le bourgeon sagiltal, qui deviendra le sac du dard et qui est en rapport avec le rudiment de la poche copulatrice, comme le bourgeon pénial avec le rudiment du canal déférent. Toutes ces parties se creusent plus tard de cavités par écartement de leurs éléments; les cavités apparaissent d’abord dans la région

{ H. Rouzaun, Recherches sur le développement des organes génilaux de quelques Gastéropodes hermaphrodites, Montpellier, 1885.