VII. CLASSE

CHÉTOGNATHES (CHÆTOGNATHA)!

Corps allongé, plus ou moins aplati dans le sens dorso-ventral, semi-transparent, légèrement élargi en avant, de manière à constituer une région céphalique, un peu atténué en arrière; bordé, au moins dans sa région postérieure, d'une membrane continue ou échancrée latéralement et tronquée en arrière, formant ainsi une ou deux paires de nageoires latérales et une nageoire caudale horizontale. Bouche ventrale; tête portant latéralement deux houppes symétriques de longs crochets recourbés el pointus, jouant le rôle de mächoires.

Forme générale du corps. — La classe des Chétognathes ne comprend jusqu'ici que les deux genres : Sagitta et Spadella. Ce sont des animaux marins pélagi-

1. Barrisra Grassi, 1 Chelognathi; Anatomie e sistemalica con aggiunti embriologiche, Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 1883.

ques, presque transparents (fig. 1023 bis), dont la taille varie depuis quelques millimètres jusqu'à près d'un décimètre dans les mers chaudes; leur forme générale

rappelle celle d'un petit poisson; leur corps est, en effet, allongé, élargi en avant de manière à présenter une sorte de téte graduellement reliée au corps par un cou légèrement rétréci; une ou deux paires d'expansions membraneuses latérales et une membrane caudale, horizontale, trapézoidale, tronquée en arrière simulent des nageoires.

La tête porte deux yeux, des papilles tactiles et une paire de houppes latérales de crochets longs, courbés et pointus entre lesquelles, sur la face ventrale, se trouve la bouche. Elle est couverte d’un repli tégumentaire, le capuchon ou prépuce. La région suivante du corps, le tronc, contient la plupart des viscères, et se termine à l'anus qui est suivi de la queue. Les affinités des Chélognathes avec les Nématodes signalées par de nombreux auteurs, paraissent extrêmement douteuses el c'est faute de mieux qu'ils seront ici décrits. L’absence de cuticule épaisse sur leur tégument qui est un véritable épithélium, l'importance prise chez eux par les cils vibratiles qui forment une couronne dorsale supertlicielle dans la région du cou (R),revêtent tout l'intestin et se trouvent même dans la cavité générale, la situalion des muscles, le mode de cloisonnementde la cavité générale, l'hermaphrodisme, la forme filamenteuse et l’agililé des spermatozoïdes, enfin l'embryogénie particulière de ces animaux les éloignent tellement des Nématodes et par des caractères si importants que leur place ne demeurera certainement pas au voisinage de ces animaux ; ils ont sans doute beaucoup plus d'affinités avec les Vers, sans qu'il soit possible de découvrir encore de quelle classe on pourrait les rapprocher.

Structure des parois du corps. — Le corps est recouvert d'un épithélium pavimenteux dont les cellules sont disposées en une ou plusieurs assises, suivant les espèces et la région du corps que l’on considère; elles forment habituellement plusieurs couches sur les parties latérales et antérieures du tronc. Les cellules de l'épithélium ont une taille proportionnée à celle de l'espèce à qui elles appartiennent; leur contour est nettement défini; il est crénelé, et ses crénelures sont surtout profondes dans les régions où l’épithélium est simple. Les cellules contiennent assez souvent soit des granules pigmentaires qui laissent

Fig. 1023 bis. — Sagitta (Spadella) cephaloptera, grossie 90 fois, vue par la face ventrale.

— ff, nageoire postérieure; G, ganglion; 7'e, tentacules; À, organe olfactif; Ov, ovaire ; Od, oviducte: 7, testicule; Vd, canal déférent ; Sb, vésicule séminale (d'après O. Hertwig).

toujours incolore le centre de la cellule; soit une matière colorante ‘dissoute, souvent en rapport avec le régime de l'animal, mais sans être directement empruntée aux aliments dont il se nourrit; ainsi les espèces de surface, qui se nourrissent surtout de petits crustacés bleu de mer, sont de la même couleur, tandis que la

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Sagitta Claparedii qui vit parmi les algues est colorée en vert; mais la Spadella bipunctata a des parties bleues, alors même qu'elle est absolument à jeun.

On doit considérer les nageoires comme de simples dépendances de l’épiderme; leur nombre peut être de trois (Spadellu draco, Sp. subtilis, Sp. hamata, Sugitta Claparedii, S. cephaloptera) ou de cinq (Sp. hexaptera, Sp. magna, Sp. lyra, Sp. inflata, Sp. bipunctata, Sp. serrato-dentata, Sp. minima, Sagitta Darwini); il existe toujours une nageoire impaire qui embrasse l'extrémité de la queue. Quand il y a deux paires de nageoires latérales, la paire postérieure est toujours la plus développée; c'est elle qui subsiste quand le nombre des nageoires est réduit à trois. Une nageoire est toujours composée : 1° d’une substance fondamentale amorphe; 2° de rayons chitineux; 3° de cellules interradiales ; 4° de nerfs nombreux, courant d’abord sous l'épiderme, puis aboutissant aux papilles sensitives ; 5° d’une couche épithéliale continue. Les rayons chitineux sont parallèles, ils peuvent manquer sur certains points, par exemple, à l'extrémité antérieure de la nageoire antérieure de la Sp. lyra. L'absence d'éléments contractiles indique que les nageoires des Chétognathes ne sont nullement des organes de mouvement, mais de simples organes d'équilibre ; toutefois par les mouvements généraux du corps, la nageoire caudale peut être amenée à battre l’eau et à aider ainsi à la progression.

La face ventrale des Sp. Claparedii et cephaloptera est couverte de papilles formées chacune, suivant les régions du corps, d'une cellule allongée (partie postérieure de la queue, nageoires, partie antérieure du tronc) ou de plusieurs, terminées par une sorte de bouton adhésif, qui leur permet de se fixer contre les corps solides et même contre le verre. En outre la Sp. Claparedii présente sur les nageoires, du côté dorsal, le long du corps, une série de glandules pluricellulaires.

Au-dessous de l'épiderme se trouvent les muscles qui se groupent en une musculature générale et une musculature céphalique. Dans la musculature générale il faut d’ailleurs distinguer la musculalure primuire et la musculature secondaire. La première s'étend de la tête jusqu'à l'extrémité de la queue et se divise en quatre bandes séparées par des espaces correspondant aux lignes médianes et aux lignes latérales des Nématoides. Sur les petits individus, les bandes musculaires sont formées de lames longitudinales, parallèles à l’axe du corps qui se décomposent chacune en deux lamelles, formées à leur tour de rubans aplatis, inclinés l’un sur l’autre d’une lamelle à l’autre, de sorte que sur une section transversale de la lame, les coupes des rubans affectent la disposition des barbes d'une plume. Nous retrouverons fréquemment cette disposition pennée des muscles chez les Vers annelés. Par la macération, chaque bande se décompose, chez les petites espèces, en plaques rectangulaires, allongées, dont la longueur est parallèle à celle du corps de l'animal; ces lamelles qui demeurent souvent accolées comme les pages d'un livre, sont striées transversalement et apparaissent ainsi comme formées d'une série longitudinale de pièces alternativement claires et obscures. Les plaques ont, chez les grandes espèces, une forme plus variable, rhomboïdale ou trapézoïdale, et celui de leurs grands côtés qui est tourné vers la cavité générale présente toujours une bordure sans structure, tandis que le reste de la lame est strié transversalement. La striation offre les mêmes caractères que chez les petites espèces; mais la plaque se laisse diviser en lablettes longitudinales, superposées comme les pages d’un livre et dans lesquelles les stries sont allernativement inclinées dans un sens et dans le sens

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opposé. Ces tablettes sont elles-mêmes composées de fines fibrilles longitudinales, pressées les unes contre les autres. Il est possible que ces fibrilles atteignent la longueur du corps et que la division transversale des plaques musculaires qui donne lieu à la production des lamelles soit le résultat d'une rupture artificielle des fibrilles. Des no- 1 Q yaux se trouvent nm toujours dans la 7 bordure anbhiste, formée sans doute de protoplasma non différencié en subs- {ancecontractile; maison entrouve aussi dans l'épaisseur des plaques musculaires où ils sont disposés sans ordre.

La musculature secondaire se trouve près des lignes médianes et des champslatéraux.

Les lignes médianes sont très diversement développées; elles sont à peine indiquées chez la Sp. Fig. 1024. — Musculature céphalique et système nerveux des Sagitta. — 1, Muscudraco ; la ligne lature céphalique de la Sagitta bipunctata; na, trone antérieur du cerveau; musele extenseur subcérébral; ce», commissure périæsophagienne; fr, fossette ventrale s'accuse rétro-cérébrale; pr, muscles préputiaux; pt, proéminence tactile; ce, extrémité nettement chez externe des muscles dorsaux; obs, m. superficiel oblique de la tête et du cou; oba, m. oblique antérieur; obp, m. oblique postérieur; ob, m. oblique profond. — les Sp. magna et 2, Ganglion abdominal de la S. hexaptera, de face; na, np, connectifs; nm, nerfs heæaptera et les Her te nl, pers INÉxAnx, — 3, Ganglion abdominal de la S. magna vu par la ace ventrale; mêmes lettres, en outre, co, colonne médiane du ganglion abdo-

autres espèces, el minal ; gd, substance cellulaire du ganglion ; s0, substance fibro-ponctuée. — 4, Cerprésente presque veau de la S. lyra, vu de face : mêmes lettres, en outre, sp, substance ponctuée

de Leydig (d'après B. Grassi).

toujours vers

l'anusun élargissement rhomboïdal. Les champslatéraux sont beaucoup plus constants. Sur les limites des lignes médianes et des aires latérales, les faisceaux de la musculature secondaire se'caractérisent par leur mode spécial de striation. Les fibrilles de la musculature primaire présentent des disques alternativement clairs et obscurs, le disque clair pouvant être traversé ou non d’une ligne obscure; les fibres simplement juxtaposées de la musculature secondaire présentent des espaces non striés qui alternent avec des espaces portant deux ou plusieurs stries rapprochées les unes des autres. PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 90

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1496 CHÉTOGNATHES.

En arrivant dans la région du cou, les bandes musculaires dorsales se divisent chacune en un faisceau externe qui se dirige obliquement vers les régions latérales de la tête, et un faisceau interne qui s'incline vers la ligne médiane; les deux faisceaux internes demeurent séparés l'un de l’autre par une lamelle anhiste. L'espace laissé libre de chaque côté de la tête (fig. 1024, n° 1) par l'écartement des deux faisceaux d’une même bande est occupé par deux muscles larges et plats, l'un superficiel, l’autre profond. Le muscle superficiel va en se rétrécissant de la base du cou vers la ligne médiane et s’arrêle en arrière du cerveau (obs); le muscle profond se dirige d'abord vers le bord postérieur de la tête, puis change de direction et se dirige en avant et en dedans. De la région où se terminent les deux muscles superficiels, partent deux bandelettes musculaires (oba, obp) qui se dirigent obliquement d’arrière en avant et de dedans en dehors vers le bord antérieur de la tête (m. obliques antérieurs et postérieurs de la téte), tandis que de la lamelle de soutien médiane et ventrale, de grêles faisceaux (longs transverses) se dirigent vers l'extrémité antérieure des aires latérales; d'autres faisceaux vont de la même région vers les régions latérales antérieures et postérieures de la tête; enfin deux masses musculaires paires (grands complexes latéraux) et une impaire (grand complexe médian), formant une masse antéro-inférieure, complètent la musculature céphalique. Le grand complexe médian est concave antérieurement; dans sa Concavité repose un corpuscule ovale, formé d'un amas de cellules nucléées. Cet organe qui ne manque qu à la S. Claparedii demeure énigmatique.

Le capuchon ou prépuce qui se rabat d'arrière en avant sur la tête, à laquelle il est relié dans la région dorsale, sur une partie de sa longueur, par une sorte de frein, possède lui aussi une musculature propre, composée d'un anneau de fibrilles musculaires, interrompu seulement du côté dorsal, au niveau des yeux et de la partie antérieure du cerveau.

Appareil digestif. — Le tube digestif est droit et l’anus qui le termine indique les limites respectives du tronc et de la queue. Dans la région céphalique il se divise en veslibule et œsophage; dans le tronc il constitue l'estomac.

Le vestibule suit l'ouverture buccale et précède l'æsophage; à l’état de repos, c'est une simple dépression de la face ventrale; mais lorsque l’animal veut saisir une proie, le vestibule prend la forme d'une pyramide triangulaire dont la base correspond à la bouche et le sommet à l'æœsophage; deux des faces de la pyramide sont antéro-latérales, l'autre postérieure. Ce sont les muscles complexes latéraux qui déterminent ces changements de forme. Le vestibule est tapissé d'une cuticule recouvrant une assise unique de cellules cylindriques ou cubiques, à contours faiblement dentés, à extrémité profonde bi- ou trifide ; sur ses parties latérales, non loin de l’orifice œsophagien s’insèrent les crochets, en forme d'alènes allongées, auxquels la classe doit son nom; leur nombre varie d’un individu à l’autre; il oscille de cinq à douze; leur forme varie légèrement suivant les espèces; on peut distinguer, à leur couleur dans chacun d'eux, un corps et une pointe, tous deux formés d'un étui chitineux rempli d'une substance granuleuse. Grâce à la riche musculature de la région du vestibule sur laquelle ils sont implantés, les crochets sont susceplibles de nombreux mouvements. Outre les crochets, sur les parois antérieure et latérales du vestibule, on observe toujours des denticules, disposés en une ou deux séries transversales ; dans ce dernier cas, la pointe des denticules antérieurs regarde

en arrière ; celle des postérieurs en avant. Ces denticules ont pour fonction de retenir les aliments attaqués par les crochets.

La lumière de l’œsophage présente également un aspect très variable; à l'état de repos, c'est une simple fente présentant une paroi droite et une paroi gauche. Chaque paroi comprend une couche épithéliale, une couche de fibres musculaires longitudinales, une couche de fibres musculaires transversales; ces couches sont interrompues le long des arêtes supérieure et inférieure de l'œsophage; une membrane basilaire anhiste sépare l'épithélium des couches musculaires. Les cellules épithéliales sont hautes, à noyau basilaire dans la région antérieure de l'œsophage, à noyau médian dans les régions moyenne et postérieure; l'aspect du contenu de ces cellules est plus ou moins granuleux et les caractérise comme des cellules glandulaires. A leur base, des cellules ovales, émettant un prolongement vers la membrane basilaire, paraissent être des cellules nerveuses.

Un étranglement extérieur sépare l'œsophage de l'intestin. Ce dernier, lorsqu'il est vide, est aplati dans le sens vertical; sa paroi présente une assise unique d’épithélium cilié, reposant sur une lame membraneuse fibrillaire, à fibrilles transversales, présentant d'assez nombreux noyaux. Les cellules épithéliales sont de deux sortes : les cellules glandulaires et les cellules absorbantes. Les premières sont cinq à six fois moins nombreuses que les secondes; elles traversent des phases inverses de développement, de sorte que lorsque les cellules glandulaires sont à leur état maximum d'activité, les cellules absorbantes sont à peine visibles. La constitution de l'intestin demeure constante jusqu’à l'anus.

Deux mésentères verticaux, l'un dorsal, l’autre ventral, relient le tube digestif aux parois du corps. Le mésentère ventral est formé d’un repli de la membrane fibreuse de l'intestin, soutenu par une sorte de charpente chitineuse. Cette charpente manque au mésentère dorsal dont les deux lames ne se fusionnent qu’au moment de se fixer à la paroi dorsale du corps. Des ostioles pratiquées dans les deux mésentères permettent une communication entre les deux moitiés de la cavité générale qu'ils séparent; ces ostioles sont quelquefois si nombreuses et si larges que les mésentères se réduisent à une simple série de trabécules (S. bipunctata et autres petites espèces).

Organes des sens. — Il peut exister chez les Chétognathes cinq sortes d'organes des sens : 4° les papilles tactiles; 2° la couronne ciliée; 3° les follicules vestibulaires:; 4° [a fossette vestibulaire; 5° la fossette rétro-cérébrale; 6° les yeux.

Les papilles tactiles sont disséminées presque symétriquement sur toute la surface du corps; elles semblent former tout à la fois des cercles successifs et des séries longitudinales; cependant les lignes et les cercles ne sont jamais parfaitement réguliers, et s’effacent presque chez les grands individus, où le nombre des papilles est très considérable. La forme de la base des papilles est variable, mais sur celte base, la papille elle-même s'élève en cône surbaissé et aplati; chaque papille porte une série rectiligne de soies disposées en éventail; les deux faces du cône sont limitées par une couche de bâtonnets portés par les cellules périphériques de la papille, qui sont de forme cubique et mal délimitées. Sous ces cellules, se trouvent les cellules centrales, disposées en deux séries régulières, parallèles à la ligne des soies; elles sont hautes et entourées par les cellules intermédiaires dont la hauteur diminue graduellement à mesure qu’on s'éloigne des cellules centrales

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pour se rapprocher des bords de la papille. A chaque papille aboutit un rameau nerveux.

La couronne ciliée est une courbe fermée, généralement elliptique, que dessinent des cils vibratiles, à la surface dorsale de l’animal, sur la tête (S. inflata, S. magna), sur le cou (S. bipunctata), ou sur la région antérieure du tronc (S. Claparediüi). Un nerf spécial innerve cette couronne dont les fonctions sont encore douteuses.

Il existe deux groupes de follicules vestibulaires, l'un droit, l’autre gauche, situés chacun sur un repli du vestibule en arrière des dents; chacun de ces groupes comprend une vingtaine de follicules. Chaque follicule est constitué par un groupe sphéroïdal de cellules, contenu dans une enveloppe fibreuse et surmonté par un canal cuticulaire qui porte plusieurs soies raides probablement en continuité avec un prolongement des cellules dirigé vers le canal; on a considéré ces follicules comme des organes du gout. Derrière chacun des plis qui portent les follicules vestibulaires, se trouve le plus souvent une fossette visible à l'œil nu chez le S. hexaptera et dont le bord fait saillie sur l'épiderme ambiant; la fossette est tapissée d'une seule assise de hautes cellules granuleuses à noyau basilaire; il n’est pas encore certain que ces fossettes reçoivent des nerfs spéciaux et soient réellement sensorielles.

La fossette rétro-cérébrale s'ouvre extérieurement en arrière du ganglion cérébroïde; elle repose sur l'angle postérieur de ce ganglion, et présente deux appendices latéraux qui s'appliquent sur les trois quarts des côtés postérieurs du ganglion. Elle est tapissée d’une assise de cellules cubiques, à gros noyau qui se continue tout autour de son orifice; les cellules de l’épithélium des appendices Fatéraux sont plus basses; leur cavité est remplie de granules brillants qui semblent assigner à l'organe une fonction plutôt glandulaire que sensitive, bien qu'une expansion du névrilemme péricérébral s'’étende sur lui.

Les yeux sont au nombre de deux, petits, en forme de sphères aplaties dans le sens dorso-ventral. On peut v distinguer un nucleus central pigmenté et une région corticale. Le nucleus est traversé par deux cloisons perpendiculaires dont l'une divise l'œil longitudinalement dans toute son étendue, tandis que l’autre s'étend seulement de l’un des diamètres de la première jusqu’à la paroi interne de l'organe. Chacune de ces cloisons semble formée de deux lames comprenant entre elles une matiere amorphe et granuleuse. Le nucleus de l'œil est ainsi décomposé en trois segments, un grand segment externe et deux segments internes, égaux, l’un antérieur, l'autre postérieur. Le nucleus est entouré d’une zone de corps réfringents, les bdtonnets et de deux zones de cellules ; ces trois zones sont concentriques, et l’œil tout entier est enveloppé d'une capsule anhiste, striée longitudinalement et transversalement. Le nerf optique se divise en ramuscules dans la couche périphérique; ses dernières fibrilles se continuent avec l'extrémité périphérique des bâtonnets.

Chez la Sp. draco, au niveau du ganglion abdominal, il existe de chaque côté du corps une touffe de soies, divergeant d’une fossette à épithélium conique dans laquelle leur base est insérée. Chaque soie est, en réalité, un faisceau de grêles filaments, unis par une substance amorphe et présentant quelques renflements près de leur pointe. Contrairement à ce qu’on pourrait penser, aucun nerf ne se rend à ce singulier organe qui ne parait pas être sensilif.

Système nerveux. — Le système nerveux central est composé d’un ganglion

supraæsophagien ou ganglion cérébroïde (fig. 102%, n° 4), d'un ganglion abdominal (fig. 1024, n° 2 et 3) et d’un collier périwsophagien qui les unit l'un à l'autre. Le ganglion cérébroïde est, en général, pentagonal; son sommet est lourné en arrière ; il fournit cinq paires de nerfs : la première se rend à un ganglion spécial dit ganglion vestibuluire; la deuxième au capuchon céphalique; la troisième forme le collier périæsophagien ; la quatrième va aux yeux, la cinquième à la couronne; ces deux dernières paires sont contiguës à leur origine. Les cellules nerveuses sont surtout rassemblées à la face supérieure et sur le pourtour du ganglion cérébroïde ; elles se pressent parfois de manière à former une sorte de ganglion secondaire à la base des nerfs de la première paire; le reste du ganglion est formé de substance fibro-ponctuée dans la région antérieure, de substance simplement ponctuée dans la postérieure. Les fibres présentent, à l'intérieur du ganglion, une disposition très régulière; elles forment deux rectangles situés l'un derrière l'autre et possédant un côté transversal commun; des angles antérieurs du rectangle antérieur partent les fibres des nerfs de la première paire; des extrémilés du côté commun aux deux rectangles les fibres des commissures périæsophagiennes; des angles postérieurs du rectangle postérieur les fibres des nerfs optiques; enfin, de la base de ce même rectangle, les fibres des nerfs de la couronne. Tous les nerfs issus du ganglion cérébroide sont ainsi mis en rapport immédiat à l'intérieur de ce ganglion (fig. 1024, n° #).

Le ganglion abdominal (fig. 1024, n°° 2 et 3) est situé à la face ventrale du corps, vers le milieu de la longueur du tronc dont il occupe toute la largeur chez les petites espèces; il est de forme sensiblement rectangulaire ou elliptique, et donne naissance à un grand nombre de paires nerveuses dont deux sont beaucoup plus volumineuses que les autres, à savoir la paire antérieure (na) qui fait partie du collier œsophagien et la paire postérieure (np). De ces deux paires, aussi bien en avant qu’en arrière, se détachent les paires nerveuses médianes (nm) ; l'antérieure se rend à la tête, la postérieure se termine au voisinage de l'anus. Toutes les autres paires nerveuses naissent des côtés du ganglion; on en compte jusqu’à vingt paires chez les Sp. hexaptera (n° 2); mais leur nombre est, en général, beaucoup moindre et varie d’une espèce à l’autre ou même d’un côté à l’autre du corps (Sp. magna, n° 3), par suite, sans doute, de la soudure d’un certain nombre de nerfs. Le ganglion est divisé histologiquement en trois régions à peu près d’égale largeur et qui intéressent toute son épaisseur. La région médiane (colonne médiane) est composée de substance fibro-poncluée, les régions latérales de cellules. Quelques cellules sont également éparses sur la face ventrale du ganglion; elles sont surtout nombreuses sur la ligne médiane, où elles forment soit des rosettes isolées, soit une trainée discontinue. Ainsi que dans le ganglion cérébroïde il existe entre ces cellules, dont les plus grandes occupent les bords du ganglion, un réseau de névroglie. A l'intérieur des quatre gros troncs terminaux du ganglion abdominal, deux fibres nerveuses se font remarquer par leur grand diamètre; c’est la première fois que nous rencontrons dans la structure du système nerveux ces fibres géantes qui prendront une grande importance chez les Vers annelés. Les fibres en question pénètrent dans la substance ponctuée du ganglion où chacune s’anastomose avec sa symétrique; la plus antérieure et la plus postérieure des quatre anses ainsi formées sont unies entre elles par deux fibres géantes longitudinales qui courent non loin l'une de l’autre dans la région médiane

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du ganglion. Le premier et le dernier nerfs latéraux de chaque côté contiennent aussi une fibre géante; ces fibres s'anastomosent deux à deux, comme les précédentes dans la subslance ponctuée. Souvent aux deux fibres ganglionnaires principales s’en ajoutent deux ou même quatre autres plus petites (S. serratodentata).

Nous avons vu que la première paire nerveuse cérébroide se rendait aux ganglions vestibulaires. Ces ganglions se trouvent dans les parois du vestibule et sont unis entre eux par une longue commissure arquée, convexe antérieurement: ils fournissent extérieurement chacun trois nerfs, dont le premier est le nerf vestibulaire, tandis que le dernier se renfle bientôt en un ganglion accessoire, fournissant à son tour deux nerfs; intérieurement naissent de chaque ganglion deux nerfs; le dernier aboutit aux ganglions æsophagiens d’où naissent les nerfs œsophagiens supérieurs et ceux du follicule vestibulaire. Du sommet de l'arc nerveux, nait enfin un nerf récurrent qui finit par se ramifier dans les parois de l’æsophage. Aussitôt détachés du ganglion abdominal les nerfs postérieurs divergent, se divisent un grand nombre de fois et finissent par constituer chacun un réseau nerveux des plus complexes; les nerfs latéraux forment des réseaux analogues qui, au niveau des lignes latérales, finissent eux-mêmes par se confondre, formant ainsi tous ensemble un réseau nerveux sous-épidermique continu.

Appareil reproducteur. — Les Chétognathes sont hermaphrodites. Les organes génitaux sont pairs, symétriques; les organes mâles sont situés dans la queue, les organes femelles dans le tronc.

Appareil mâle. — La cavité caudale est séparée de la cavité du tronc par un dissépiment transversal; elle est ensuite divisée en deux moitiés, l'une droite, l’autre gauche, par une cloison verticale tapissée d'un épithélium vibratile à cellules cubiques, qu'on retrouve sur les aires latérales dans la région postérieure de la queue. Chacune des deux moitiés de la cavité caudale contient, dans sa région antérieure, un appareil génital comprenant lui-même : 1° un testicule solide, cylindrique; 20 un réservoir spermalique où s'accomplit la maturation des spermatozoïdes; 3° un canul déférent ; 4° une vésicule séminale qui fait saillie latéralement et sépare, pour ainsi dire, la nageoire médiane de la nageoire caudale. Les testicules sont appliqués le long du bord ventral des aires latérales, de l'extrémité antérieure de la cavité caudale jusqu’au niveau de l'extrémité postérieure de la nageoire caudale. De l'extrémité antérieure du testicule se détachent des spermatogonies qui tombent dans la cavité générale pour y achever leur développement. Dans les petites espèces (S. Claparedii), toute la cavité générale se remplit ainsi de spermatogonies ; mais chez les grandes (S. kevaptera), une cloison verticale sépare l'extrémité postérieure de la cavité caudale de sa région antérieure, en laissant cependant entre elles un orifice de communicalion. C’est dans la partie postérieure ainsi délimitée de la cavité générale, fonctionnant comme un véritable réservoir spermatique, que les spermatozoïdes mürissent. Le canal déférent prend les spermatozoïdes dans la cavité générale pour les conduire dans la vésicule séminale. Ce canal est un tube droit qui commence à l'extrémité postérieure du testicule et arrive à la vésicule séminale en traversant l’aire latérale; il est {apissé intérieurement d'un épithélium semblable à celui des aires latérales. La vésicule séminale est de forme variable; son extrémité postérieure est souvent colorée en blanc ou en bleu; toute sa cavité est tapissée d’un épithélium cylindrique, à noyaux basilaires, à sécrétion muqueuse; cet épithélium

semble intercalé entre la couche musculaire et la couche épithéliale de la paroi du corps; un écarlement des cellules qui le composent suffit pour constituer l'orifice externe de la vésicule.

Le testicule commence par être constitué par une seule cellule à nombreux petits noyaux ; celte cellule est bientôt remplacée par une masse pluricellulaire, formée de cellules à gros noyaux dont le pourtour est granuleux. Plus tard, à l'extrémité antérieure du testicule qui s’est allongée et élargie, on observe des amas sphéroïdaux de cellules que l’on peut nommer cumuli spermatiques; ces cumuli se détachent l’un après l’autre et tombent dans la cavité générale; peu à peu les noyaux des cellules qui les composent se remplissent de bâtonnets qui fixent fortement les matières colorantes; puis les noyaux se rapetissent, le protoplasme devient relativement abondant et chaque cellule s’allonge à sa périphérie en un filament saillant à la surface du cumulus; c’est la queue d'un spermatozoïde. Ces filaments s'accolent de manière à former des espèces de cônes qui peuvent réunir tous les filaments d’un même cumulus ou une partie seulement d'entre eux, tandis que les noyaux se disposent en une plaque. Finalement les spermatozoïdes se dissocient. Ce sont des filaments sans renflement céphalique apparent qui se meuvent en serpentant.

Appareil femelle. — Les ovaires n’occupent qu'une minime portion de la région postérieure du tronc; dans chacun d'eux est creusé un oviducte tapissé d’un épithélium pavimenteux, communiquant avec l'extérieur par un orifice propre; au voisinage de cet orifice l’épithélium tend à devenir cylindrique, et peut être accompagné de bâtonnets sensilifs. Parfois (S. Claparedii) un diverticule de ce canal fonctionne comme poche copulatrice. Les spermatozoïdes sont déposés dans l’oviducte, et dans beaucoup d'espèces ils y arrivent bien avant la maturation des œufs. L'épithélium ovarique n’est pas identique sur tout le pourtour de l'organe; disposées en une seule assise sur les faces externes, dorsale et ventrale, cubiques sur la première, allongées sur les deux autres, les cellules se pressent en plusieurs couches sur la face interne ; c'est sur cette dernière que se développent les œufs. Les œufs mêmes sont enveloppés d’une capsule cellulaire, à la surface de laquelle font saillie des noyaux; ils sont en outre munis d'un pédoncule constitué par une cellule piriforme dont l'extrémité amincie s'allonge en filament; l’origine de ces dernières parties est encore douteuse,

Développement !. — Le fait que l’on trouve souvent dans l'oviducte de nombreux spermatozoïdes indique que la fécondation peut être interne; cependant les spermatozoides sont aussi expulsés au hasard par l'animal dans l’eau ambiante, ce qui suppose une fécondation externe. La segmentation est régulière, elle aboutit à la formation d’une blastula qui, par invaginalion, se transforme en une gastrula, dont l'entoderme s'accole à l'exoderme, supprimant ainsi la cavité de segmentation. Pendant ce temps deux cellules entodermiques, situées exactement au pôle opposé à l'orifice d’invagination qui marque l'extrémité postérieure de l'embryon, grandissent plus que leurs voisines; ces cellules donneront naissance, en se segmentant, aux glandes génitales; on peut donc les désigner sous le nom d’initiales

1 Grassi, Loc. cit, p. 84. — O. Burscuu, Zur Entwickelungsgeschichte der Sagitta, Zeitschrift für wiss. Zoologie, t. XXII, 1873. — O. HerrwiG, Die Chætognathen, eine

Monographie. Jenaïsche Zeitschrift für Naturgeschichte, t. XIV, 1880.

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seæuelles. Bientôt, au niveau de ces initiales se forment, du côté ventral, deux replis entodermiques longitudinaux qui s’avancent à l'intérieur de la cavité d’invagination, dans la direction du blastopore, entrainant chacun à son sommet l’une des initiales sexuelles. L’entoderme forme alors, au pôle antérieur de l’œuf, trois festons, un feston médian fermé en avant, ouvert en arrière et en dessus, compris entre deux festons latéraux qui sont, au contraire, ouverts en avant et en dessous tandis qu'ils sont fermés en arrière. Le feston médian formera, en se fermant en dessus, le tube digestif. Les festons latéraux croissent autour du tube digestif jusqu’à ce que celui d'un côté s’accole à celui de l’autre; ils demeurent d’ailleurs en continuité avec la portion de l'entoderme appliquée contre l’exoderme et forment avec cette dernière les parois de la cavité générale et les mésentères; ils jouent par conséquent un rôle analogue à celui des vésicules péritonéales des Échinodermes et ont d’ailleurs une origine analogue.

Avant que ces phénomènes se soient complètement réalisés, au moment où l'intestin se clôt en dessus, le blastopore s’est lui-même fermé. La portion de l’entodermique primitif qui est demeurée accolée à l’exoderme produira les couches musculaires par simple différenciation du protoplasme de ses éléments, et la partie des festons latéraux qui s’est appliquée contre le tube digestif formera le revêtement péritonéal de ce dernier. Une invagination exodermique, au pôle de l'embryon opposée à celui qu'occupait le blastopore, constituera la bouche, le vestibule et l’'œsophage. L'exoderme s’épaissit bientôt en avant, du côté dorsal et dans la moitié antérieure de la face ventrale, le long de la ligne médiane. Ces épaississements sont la première ébauche des ganglions nerveux qui plus tard se séparera complètement de l’exoderme. Longtemps l'intestin demeure clos en arrière; peu à peu cependant il s’allonge; son extrémité postérieure se soude du côté dorsal, sur la ligne médiane, avec le tégument; au point de soudure un orifice ne tarde pas à se percer : c’est l'anus.

En arrière de l'anus la cavité générale est encore simple; elle est divisée en avant en deux moitiés par les mésentères; une cloison transversale la divise de nouveau au niveau de la jonction de l’œsophage avec l'intestin en une cavité générale céphalique destinée à s’oblitérer et une cavité somatique; les mésentères continuant à croitre au-delà de l'anus, la cavité simple qui correspondait à la région caudale se trouve divisée à son tour en deux cavités latérales.

Cependant les initiales sexuelles n’ont pas quitté l'extrémité postérieure des festons latéraux et par conséquent le voisinage de l'extrémité anale du tube digestif. Chacune d’elles se divise en deux autres, l’une antérieure qui fournira l'appareil génital femelle, l’autre postérieure qui fournira l'appareil génital mäle. Ainsi s'explique la position de ces deux appareils, l’un dans le tronc, l’autre dans la queue.

Fam. SAGITTIDÆ, — Caractères de la classe.

Sagilla, Slabber. — Une musculature transversale; des cellules adhésives sus-épidermiques et des glandules sur les nageoires; quelques proéminences tactiles ombiliquées. S. Claparedi, Saint-Vaast. — Spadella, Grassi. Manquent des caractères énumérés pour les Sagilta. S. bipunctata, toutes les mers d'Europe.

CINQUIÈME SÉRIE NÉPHRIDIÉS

Artiozoaires à surfaces libres interne ou externe du corps non recouvertes d'une couche épaisse de chiline, et présentant souvent des cils vibratiles. Membres inarticulés, ou soutenus par un squelette interne qui seul est divisé en segments. Au moîns, dans les formes primitives, un appareil néphridien, composé d'autant de paires de néphridies qu'il y a de mérides au corps. Néphridies typiques consistant en tubes ciliés intérieurement, s'ouvrant d'une part à l'extérieur, d'autre part dans la cavité générale. Forme larvaire primitive consistant

en une trochosphère.

Caractères généraux; type fondamental de la néphridie. — La longue série des NÉPHRiDIÉS embrasse tous les animaux qui nous restent à étudier depuis les Rotifères jusqu'aux Vertébrés inclusivement. Les raisons qui militent en faveur de la constitution de cette série zoologique et de la délimitation que nous proposons ont été exposées p. 464; il nous reste à dire ici comment se relient les embranchements et les classes que nous y comprenons. La forme extérieure et le genre de vie varient tellement chez les Néphridiés qu’à peine semble-t-il possible, au premier abord, de concevoir entre ces animaux un lien naturel; les passages se font cependant presque insensiblement d'un embranchement et d’une classe à l’autre, et la persistance dans toute la série de dispositions organiques fondamentales telles que celles que présentent les néphridies implique entre elles une réelle parenté.

Nulle part, il n'existe de couche chitineuse suffisamment épaisse pour supprimer les cils vibratiles. La chitine ne disparait pas cependant d’une manière complète : elle forme chez la plupart des Vers annelés une mince cuticule épidermique à reflets irisés; elle constitue les soies locomotrices des Polychètes et des Oligochètes; elle revêt leur œsophage, et peut constituer à l'intérieur de cet organe une armalure dentaire plus ou moins complexe; elle contribue chez un grand nombre de types à la formation d'organes déterminés. D'autre part, on a signalé la présence de cils vibratiles dans la glande du test d’un Copépode (Viguierella), dans les organes excréteurs des Echinoderes, et, malgré leur ressemblance avec les Nématodes, les Chétognathes en présentent à la fois sur une bande épidermique, dessinant une Courbe fermée (couronne), sur la paroi interne du corps et à la surface interne de l'intestin. Quoique les affinités des Échinodères et des Chétognathes soient encore douteuses, il n’est donc pas impossible de soutenir qu'entre les Arthropodes et les Néphridiés il n’y a, en ce qui concerne la présence ou l'absence des cils vibratiles, qu'une différence de degré et que l’un de ces groupes peut avoir donné naissance à l’autre; mais entre les deux séries les dissemblances sont aujourd'hui trop profondes et trop précises pour que l'idée d'une parenté entre elles ne soit pas au moins contestable. A la vérité, des ressemblances d'un autre ordre ont été récemment signalées entre certaines formations métamériques

1434 NÉPHRIDIÉS.

glandulaires des Arthropodes et les néphridies proprement dites ; il semble qu'on en ait quelque peu exagéré l'importance; l'absence de cils vibratiles à l’intérieur des premières s'oppose à ce qu'on puisse les considérer, même chez les Péripates, comme de véritables néphridies. La néphridie typique est essentiellement, en effet, un tube cilié communiquant d'une part avec l'extérieur et s'ouvrant d'autre part dans la cavité générale par un pavillon vibratile plus ou moins large. Le pavillon interne disparait souvent de sorte que le tube cilié est, en définitive, la partie vraiment caractéristique de la néphridie. Cette définition exclut les Péripates de la série des Néphridiés, et les place nettement parmi les Arthropodes. Au contraire la néphridie ainsi définie existe, avec de nombreuses et importantes modifications de détail, il est vrai, chez tous les membres de la série; ces modifications seront décrites à propos de chaque classe.

La trochosphère: division de la série des néphridiés en deux légions : les trochozoaires et les phanérochordes.— Une forme embryonnaire spéciale, la trochosphère, joue dans la série des Néphridiés exactement le même rôle que le nauplius dans celle des Arthropodes. La trochosphère (fig. 269, p. 180) est essentiellement un organisme ovoide, présentant au pôle antérieur une plaque sensitive, souvent couverie de longs cils, la plaque céphalique, et au pôle postérieur l'anus. Entre ces deux pôles, vers le milieu d’un méridien de l'animal, s'ouvre la bouche, caractérisant la face ventrale. Deux ceintures équatoriales de cils vibratiles, l’une la ceinture ou couronne préorale, formée de cils puissants, passant au-dessus de la bouche, l’autre la ceinture où couronne postorale, formée de cils fins, passant au-dessous, caractérisent la trochosphère et lui ont valu son nom. Le tube digestif présente déjà chez celte forme embryonnaire trois régions distinctes : l’œsophage, l'estomac et le rectum; la cavité générale est plus ou moins complètement tapissée par un mésoderme; elle contient deux néphridies avec pavillon vibratile et orifice externe, les néphridies primitives où néphridies céphaliques. U est vraisemblable que la trochosphère n’est pas une forme absolument primitive; elle est assez souvent remplacée par une larve entièrement ciliée d’où elle pourrait être dérivée. On la trouve avec tous ses caractères chez la plupart des Rotifères et des Polychètes errants, chez les Géphyriens armés, les Gastéropodes, les Ptéropodes et les Lamellibranches marins; c'est pourquoi les embranchements auxquels ces groupes appartiennent ont pu être réunis en un grand groupe auquel le nom de légion des TROCHOZOAIRES a été donné !. Mais, comme il arrive pour le nauplius dans la série des Arthropodes, les caractères de la trochosphère sont masqués par des adaptations spéciales ou par des caractères transitoires, conséquences de l'accélération embryogénique, dans un grand nombre de formes dépendant des classes mêmes que nous venons d'énumérer, ou de formes qu’on n’en peut séparer : les Bryozoaires, les Brachiopodes, beaucoup de Polychètes sédentaires, les Oligochètes, les Hirudinées, les Géphyriens inermes, les Gastéropodes pulmonés, les Lamellibranches lacustres. Dès lors se pose la question de savoir s’il faut séparer les Trochozoaires des formes plus élevées où la trochosphère est complètement supprimée, et où cependant l’organisation interne présente, tout au moins à un certain moment, les plus grandes affinités avec celle des Trochozoaires les plus authentiques; s’il convient,

L D' Louis RouLe, l'Embryologie comparée, p. 351. Paris, 1894.