DÉTERMINATION DU SEXE MÂLE

ment frappés de dégradation d’une part, et d'autre part adaptés d'une manière spéciale à leur fonction sexuelle. Ce sont de petits êtres de forme conique, à corps tronqué ou convexe avant el présentant une couronne de grands cils vibratiles autour de son plus grand diamètre, tandis que de petits cils forment une toison continue à l'intérieur de cette couronne; ils n’ont pas de bouche; toutefois, la concavité au fond de laquelle la bouche est située, chez les femelles d'Hydatina, est encore représentée chez les mâles, ce qui tend à prouver que la forme hémisphérique de la couronne est, chez eux, un caractère acquis, conséculif de l'occlusion de la bouche. Leur tube digestif est réduit à une corde cellulaire qui passe au-dessus du testicule et va s'altacher à la région de la couronne où serait située la bouche chez les femelles; l'appareil excréteur est construit sur le même plan que celui des femelles, mais n’a pas de vésicule eontractile; chaque néphridie s'ouvre isolément au dehors ou débouche dans le canal déférent. Celui-ci se continue souvent jusqu’à l'extrémité postérieure du corps qui est rétractile sur une certaine étendue et joue le rôle de pénis (Triarthra, Polyarthra, Anuræa, Asplanchna, Herlwigia, Conochilus); d'autres fois il débouche dans un véritable pénis exsertile et dorsal (Hydatina, fig. 1033, p; Brachionus, Lacinularia, Apsilus); chez les Lacinularia et Apsilus, un bouquet de cils termine le corps, comme cela a lieu chez un certain nombre de femelles. Le système nerveux central est identique dans les deux sexes.

Détermination du sexe mâle. Parthénogénèse ; œufs immédiats. Œufs durables. — La reproduction parthénogénétique est la règle pendant la plus grande parlie de l’année, au moins chez l'Hydatina senta; mais la température joue dans les phénomènes de reproduction un role régulateur des plus importants, si bien qu'elle détermine, lorsqu'elle s'élève suffisamment, l'apparition de la reproduction sexuée. Les Rotifères (Cycloglæna lupus, Ehr., Notommata, Adineta vaga, Hydatina senta) peuvent être élevés en chartre privée comme les Infusoires !, et fournissent ainsi jusqu'à quarante-cinq ou cinquante générations parthénogénétiques; à une température de 18°, la vie de chaque génération est au maximum de neuf jours durant lesquels une cinquantaine d'œufs sont pondus. Les pontes se concentrent sur les quatre ou cinq premiers jours de la vie, et se succèdent d'autant plus rapidement que la température est plus élevée et la nourriture plus abondante. Tant que le thermomètre demeure au-dessous de 18, tous les œufs pondus sont semblables, et ne donnent naissance qu’à des femelles se reproduisant elles-mêmes parthénogénétiquement. Ces œufs sont arrondis, à coque lisse et transparente; ils se développent immédiatement après la ponte: on peut les nommer œufs transparents ou bien œufs immédiats (prélendus œufs d'été des auteurs). Si la température s'élève au-dessus de 18°, certaines femelles se mettent à pondre des œufs plus petits, mais également lisses et transparents, d’où il ne sort que des mâles. Ces femelles se caractérisent dès le début de leur ponte, et elles ne pondent jamais que des œufs produisant des mâles; de même une femelle qui a pondu des œufs produisant des femelles ne pond jamais d’autres œufs. Quelque paradoxale que puisse paraitre celte proposition, non seu-

1 Maupas, Comptes rendus de l’Académie des Sciences, t. CIX, p. 270, 1889. — Sur la multiplication et la fécondation de l’'Hydatina senta, Ehrb, Ibid., 11 août 1890. — Sur la fécondation de l'Hydatina senta, Ybid., 6 octobre 1890. — Sur le délerminisme de la sexua-

lité chez l'Hydatina senta, Ibid., 14 septembre 1891.

lement le sexe d2 chaque œuf est déjà déterminé au moment où il est pondu, mais la seæualité remonte jusqu'aux femelles et les divise en deux catégories irréductibles : les pondeuses d'œufs femelles et les pondeuses d'œufs mâles, reconnaissables dans quelques espèces à leur taille différente. Or, cette détermination du rôle des femelles se produit au moment même où l’œuf qui doit leur donner naissance se différencie dans l'organisme maternel. Une même femelle maintenue à une température voisine de 15° ne produit que des œufs donnant naissance à des pondeuses d'œufs femelles; si on la maintient à une température d'environ 20°, elle ne produit que des œufs donnant naissance à des pondeuses d'œufs mâles. Passé le moment où il s’est différencié, l'œuf demeure d'ailleurs insensible aux variations de température; sa sexualité est définitivement établie.

Les pondeuses d'œufs femelles sont invariablement vouées à la parthénogénèse; les males peuvent s’accoupler avec elles, mais leurs œufs ne sont pas modifiés pour cela; ils se comportent exactement comme les œufs parthénogénétiques femelles dont ils ne différent sous aucun rapport. Au contraire, l'accouplement détermine une transformation complète des œufs des pondeuses d'œufs mâles. L'œuf se rapetisse encore; sa forme est modifiée, et il semble revêtu d’une coque opaque et diversement ornementée. Son développement est encore immédiat; mais après avoir commencé, il s'arrête ; l'embryon s’enveloppe d'une membrane spéciale qui se chitinise, se couvre d'ornements divers et devient la coque de l'œuf après la destruction de la membrane transparente. L’embryon ainsi abrité peut résister à la sécheresse et au froid; il n’éclôt que lorsque les conditions ambiantes sont redevenues favorables. Les œufs opaques peuvent être rencontrés en toute saison; ils sont caractérisés par leur durée à l’état de vie ralentie, et peuvent en conséquence être nommés œufs durables (prétendus œufs d'hiver des auteurs). Non fécondé, l’œuf durable aurait, comme chez les Abeilles, donné naissance à un mâle (arrhénotoquie) ; fécondé, il donne naissance à une femelle parthénogénétique; c'està-dire que sa sexualité semble avoir été changée par la fécondation; mais cette interprétation serait peut-être excessive. Les pondeuses d'œufs femelles, parthénogénétiques, peuvent être considérées, en effet, comme des individus asexués, au même titre que les polypes producteurs de bourgeons; leurs œufs peuvent être par cela même assimilés à des bourgeons asexués, et cela est tellement soutenable qu'elles sont incapables d'être fécondées. Les pondeuses d'œufs mâles sont les véritables femelles sexuées; elles le sont au même titre que les reines des ruches d’abeilles, et la sexualité de leurs œufs est déterminée de la même façon par la fécondation; non fécondées, elles ne produisent que des males; fécondées, elles donnent naissance à des individus asexués, aptes à produire une longue série de générations parthénogénétiques asexuées. Ces faits rappellent évidemment ceux qui ont été exposés, p. 950, relativement aux Crustacés: mais on n’a pas sur ces derniers de données suffisamment précises pour qu'une comparaison rigoureuse soit encore possible; la comparaison avec les phénomènes de parthénogénèse chez les Insectes (p. 1204) est encore plus difficile. Il n’est d’ailleurs pas impossible que les faits observés chez l’'Hydatina senta se modifient chez d’autres Rotifères; il semble notamment que les effets de la fécondation soient à échéance chez les Melicerta et que les femelles fécondées donnent naissance non pas à des œufs durables, mais à des pondeuses d'œufs durables (Joliet).

Accouplement. — Pour que les accouplements soient suivis de fécondation, les femelles doivent être très jeunes et avoir vécu tout au plus six à huit heures depuis leur éclosion; elles peuvent être fécondées immédiatement au sortir de l'œuf; une femelle qui a déjà pondu est totalement inapte à être fécondée; un seul accouplement suffit à féconder une femelle et, malgré la brièveté de sa vie (deux ou trois jours), un seul mâle peut en féconder plusieurs. Les mâles (Hydatina senta) s'accouplent en se fixant par leur pénis sur un point quelconque du corps des femelles dont ils perforent la paroi extérieure pour injecter leur sperme. Quelquefois cinq ou six mâles se fixent simultanément sur une même femelle.

Appareil génital femelle. — L'ovaire des très jeunes femelles est d'abord conslitué par une masse cellulaire, située à la face ventrale du corps et dont tous les éléments ne diffèrent que parce qu'ils vont en croissant légèrement de l'extrémilé antérieure à l'extrémité postérieure de l'organe; leurs limites respectives sont difficiles à établir sans le secours de réactifs, et l'ovaire à l’état frais parait, en Conséquence, constitué par une masse protoplasmique claire, dans laquelle sont disséminés des noyaux équidistants. Bientôt une zone plus épaisse de protoplasme se forme autour du noyau situé le plus en arrière, el l'élément ainsi différencié s’entoure d'une membrane; c’est un œuf en voie de formation. Cet œuf est étroitement appliqué contre une grosse masse granuleuse dont la forme varie suivant les espèces. Chez les Brachionus, elle est transversale et divisée en deux moitiés latérales par une constriction médiane; chez les Pterodina et les Asplanchna (fig. 1032, ds), elle prend la forme d'un fer à cheval; elle devient double chez les PHILODINIDÆ ; mais le plus habituellement c’est une masse ovoide, impaire, enveloppée ainsi que la masse ovarique dans une fine membrane qui se prolonge en un tube s'ouvrant dans le cloaque (rectum). Cette masse granuleuse contient, en général, huit noyaux; ce nombre n’est plus considérable que chez les PTERODINIDE, les PuiLopiNipÆ et les Rmizora. Chaque noyau est constitué par une vésicule claire habituellement sphéroïdale, d'aspect amiboïde chez les Eosphora, contenant à son centre un amas de grosses granulations nucléolaires. Ces noyaux ne paraissent pas subir de division ultérieure. La masse granuleuse tout entiere doit être considérée comme une réserve alimentaire destinée à nourrir les œufs en voie de formation (vitellogène). Chaque œuf, une fois différencié, grossit, en effet, rapidement et finit par atleindre un volume égal à cinquante fois son volume primitif. Les œufs mürissent successivement, et sont pondus un à un; mais au moment où un œuf est expulsé, un autre s'est déjà différencié et grossit, à son tour, d'autant plus vite que la température est plus élevée et la nourriture plus abondante.

Appareil génital mâle. — Le testicule des mäles correspond exactement à l'ovaire des femelles; il est déjà bourré de spermatozoïdes au moment de l’éclosion (Melicerta), mais des spermatozoïdes nouveaux continuent à se former aux dépens de volumineuses cellules mères. Les spermatozoïdes des MELICERTIDE et des FLoscuLARIDÆ ont la forme de rubans aplatis dans lesquels on peut distinguer nettement une tête de forme variable et une queue. L'un des bords de la queue est immobile et rigide, l'autre sans cesse ondulant. Le testicule est probablement en rapport avec le rectum primitif par un canal déférent, et c’est ce qui reste du rectum, après la résorption des autres parties de l'appareil digestif, qui constitue ce qu'on nomme le pénis.

Développement. — La segmentation des œufs a été décrite de diverses façons; les données fournies par Joliet sur les Melicerta et celles de Tessin relatives à diverses espèces (Eosphora digitata, Brachionus urceoluris, Euchlanis dilatata, Salpina mucronata, Rotifer vulgaris) élant sensiblement concordantes !, c’est elles que nous résumerons ici. Les œufs fécondés expulsent seuls des globules polaires; à part cela, tous, quelle que doive être leur destinée ultérieure, commencent à se développer de la même facon. L'œuf se divise d’abord en deux sphères inégales; nous appellerons la plus grosse A, la plus petite B. La sphère A se divise ensuite la première en une grosse sphère et une petite; les dimensions de la petite sphère sont à peu près égales à la moitié de celles de la sphère B, de sorte que lorsque celle-ci se sera divisée, l'embryon sera formé d’une grosse sphère et de trois pelites sensiblement égales : la grosse sphère occupe un des pôles de l'œuf; les trois petites sont symétriquement rangées à l’autre pôle. La grosse sphère devient alors piriforme ; sa parlie amincie s’avance vers le pôle occupé par les petites sphères et les refoule au-dessus d'elle; à partir de ce moment, la symétrie bilatérale de l'embryon est déjà dessinée; la face occupée par les trois petites sphères sera la face dorsale; le pôle occupé par la grosse sphère sera le pôle buccal ou antérieur et le plan qui, passant par les deux pôles de l'œuf, divise en deux parties égales la grosse sphère et la petite sphère médiane, est déjà un plan de symétrie qui conservera cette qualité durant toute la durée du développement et jusqu’à l’état adulte. Toutefois, durant les premières phases du développement, cette symétrie n’est pas absolument complète, et la petite sphère de droite qui provient de la division de la grosse sphère A demeure longtemps placée ainsi que ses dérivées un peu en avant de sa correspondante de gauche, surtout dans les espèces à œufs allongés (Euchlanis, Brachionus, Salpina). Généralement, sans que cela soil cependant constant, la grosse cellule antérieure se divise maintenant transversalement, en fournissant ainsi une cellule ventrale; les cellules dorsales se divisent ensuite simultanément et transversalement en deux; leur position dorsale s'accuse de plus en plus nettement; l'embryon comprend donc deux cellules ventrales et deux rangées transversales de cellules dorsales, composées chacune de trois cellules. La division transversale des cellules se poursuit ainsi régulièrement durant un certain temps, elle marche cependant plus vite du côté dorsal que du côté ventral, de sorte, par exemple, qu’à un certain moment l’embryon est formé de dix-huit cellules dorsales, disposées en six rangées transversales et de quatre grosses cellules ventrales disposées le long de la ligne médiane. Mais déjà, au moment où il n'existe encore que quatre rangées de cellules dorsales et trois cellules ventrales, les cellules de la première rangée dorsale commencent à devenir granuleuses et obscures; ces cellules granuleuses sont la première indication du mésoderme. Elles se comportent encore un certain temps comme les autres cellules dorsales, et notamment se divisent en même temps qu’elles dans le sens longitudinal, de telle façon que les rangées transversales de cellules de la face dorsale ne contiennent plus trois, mais bien six cellules. Tandis que les six cellules mésodermiques demeurent au repos un certain temps, les autres cellules dorsales que nous pouvons désormais appeler cellules exodermiques, con-

1 L. Jouer, Monographie ‘des Mélicertes, Archives de zoologie expérimentale, t. IX, 1883, p. 180. — G. Tessin, Ueber Eïibildung und Entwickelung der Rotatorien, Zeitschrift für wiss. Zoologie, t. XLIV, 1886, p. 273.

tinuent à se diviser et à se multiplier, si bien qu'elles refoulent les cellules mésodermiques sur la face ventrale, passent peu à peu au-dessus d'elles, finissent par envelopper presque complètement en dessus la première des grosses cellules ventrales qui n’est autre que la cellule entodermique. Les trois autres cellules ventrales se divisent, à leur tour, de manière que leurs dimensions se rapprochent de celles des cellules dorsales; elles s’'avancent également au-dessous de la grosse cellule entodermique, de sorte que celle-ci n'apparait plus au dehors qu'à travers un orifice de plus en plus étroit qui est le blastopore. L'embryon est désormais formé de trois couches, dont la moyenne ou mésoderme n’est que la partie antérieure modifiée de l’exoderme, ou tout au moins à la même origine que lui. Une division transversale porte bientôt à douze le nombre des cellules mésodermiques. La division des cellules se poursuivant, elles finissent par couvrir d'une sorte de capuchon la partie antérieure de l'entoderme; en même temps, elles se rassemblent sur la face dorsale de l'animal et peu à peu s'étendent jusqu à l'extrémité postérieure de l'embryon. Il est vraisemblable que les tractus conjonctifs que l'on observe dans la cavité générale chez l'adulte, les muscles et les organes génitaux naissent du mésoderme, mais aucune donnée indiscutable n'a encore été recueillie sur ce point.

A mesure que se mulliplient les cellules exodermiques résullant de la division des trois cellules ventrales primitives, les pelites cellules exodermiques dorsales sont peu à peu refoulées en avant; elles ne sont employées qu’à la constitution de la région céphalique, tandis que les parois du tronc et la queue tout entière sont constituées par les cellules exodermiques nées des cellules ventrales. Autour du blastopore, les cellules exodermiques s’invaginent bientot; elles forment une masse aux dépens de laquelle se constituera la couronne vibrante, toujours invaginée chez l'embryon, l'entonnoir buccal et, d'une manière générale, les parties du tube digestif qui précèdent le mastax. Peu après que cette invagination s’est constituée, une fossette profonde et étroite apparait en arrière du blastopore, et s'enfonce sur presque toute la largeur de la face ventrale jusque vers le milieu de l'épaisseur du corps de l'embryon; le bord postérieur de cette fente croit en même temps en avant; c'est le premier rudiment du pied; ce rudiment contient un prolongement de l’entoderme, de sorte que le prétendu pied ne saurait être consideré comme un simple appendice, mais représente réellement la partie postérieure du corps; c'est bien une vérilable queue. Le cerveau résulte vraisemblablement d’une simple délamination de l'exoderme au point où apparait le pigment rouge, caractéristique des yeux.

Au moment de son inclusion dans l’exoderme, la cellule entodermique primitivement unique se divise en trois autres, une petite postérieure, deux plus grosses, égales, symétriquement placées en avant. Les deux cellules antérieures se divisent transversalement chacune en deux cellules de mêmes dimensions que la cellule postérieure. Ces cinq cellules entodermiques continuent à se diviser, et constituent ainsi une masse sphéroïdale, sans cavité intérieure dont les éléments, disposés en une seule couche, sont cunéiformes. Cette masse se différencie bientôt en une région antérieure et sphéroïdale et une postérieure, moins nettement délimilie; dans la première apparait une fente transversale, armée de deux bandes de chiline qui caractérisent celle masse comme devant constituer le mastax et les

màchoires; la portion de l’entoderme qui suit devient l’œsophage et l’estomac, mais on ignore si d'autres organes tels que les glandes caudales, par exemple, n’en proviennent pas aussi. Le jeune animal est dès lors constitué. En général, il sort de l'œuf avec sa forme définitive; toutefois chez les RHi1zoTA, cette forme est encore loin d’être réalisée.

Après la formation de la queue, les jeunes Rotifères subissent un certain nombre de remarquables modifications. Au-dessus de la pointe de la queue se montre une dépression qui a pu se former avant (Brachion) ou après elle (Melicerta), et qui est bordée en dessous et sur les côtés par un bourrelet saillant. Des bourgeons symétriques nés de la partie inférieure de ce bourrelet s'unissent pour former la lèvre inférieure qui divise en deux la dépression primitive; la partie de cette dépression située au-dessous de la lèvre devient la fossette vibratile dans laquelle s’élaborent les matériaux du tube des Mélicertes; c'est dans la moitié supérieure que se creuse un peu plus tard la bouche. La dépression ventrale n’est pas toujours divisée par une lèvre inférieure; elle persiste dans son état primitif chez certains Rotateurs vermiformes, comme les Diglena, et forme une surface ciliée, occupant un tiers environ de la face ventrale. A l’aide des cils qui recouvrent cette surface, l'animal marche et glisse dans l'eau comme une Planaire, et peut-être la face ventrale ciliée des Gastérotriches n’est-elle qu'un développement de la surface locomotrice des Diglena. Les cils de la couronne intérieure des Mélicertes apparaissent peu après ceux de la lèvre inférieure. Vers la même époque se forment les lobes rotateurs des Brachions; enfin la bouche se montre à l'endroit même où s'était fermé le blastopore. C’est une invagination profonde de l’exoderme, au fond de laquelle se formera plus tard le mastax. Vers la même époque, une autre invagination se forme sur le dos de l'embryon et devient le cloaque.

Les yeux des Mélicertes apparaissent de bonne heure immédiatement au-dessus de la bouche; ils sont situés à l’intérieur du cercle de cils chez les Lacinularia; tout près de la marge dorsale de l’organe rotateur chez les Melicerta, en dehors de cet organe chez les Brachionus et beaucoup d'autres Rotifères, ce qui rend difficile l'assimilation des organes rotateurs au voile des Mollusques. Au moment de son éclosion, la larve des Melicerta possède une glande volumineuse près de la fossette vibratile, des flammes vibratiles, un ovaire, mais on ignore comment se forment ces diverses parties.