REPRODUCTION
Fig. 981. — Coupes longitudinales schématiques parallèle à la surface dor-
expansion.
L'œsophage s'ouvre au fond de la cavité pharyngienne, en y formant une saillie annulaire,fortement chitineuse ; il constitue luimême une masse ovoide, présentant une puissante
sale (n° 1) et perpendiculaire à cette surface (n° 2) de l'extrémité antérieure du corps d'un Æchinoderes. — 1, 2, 3, 4,5, segments ; a, museles dilatateurs de la gaine de la trompe; b, muscles extenseurs antérieurs de la trompe; e, m. extenseurs postérieurs; d, m. dorso-ventraux ; e, æsophage; f, 2° pli d'invagination; g, gaine de la trompe ou 1'° invagination ; , voûte cuticulaire ; à, grands aiguillons externes de la gaine de la trompe; #, aiguillons internes; /, petits aiguillons de la 2° invagination; », glandes; », muscles rétracteurs antérieurs dorsaux de la trompe; 0, rétracteurs dorsaux postérieurs; p, rétracteurs ventraux antérieurs; v, rétracteurs ventraux postérieurs; s, longs rétracteurs ; t, extenseurs de l'œsophage; w, rétracteurs dorsaux ; », rétracteurs ven traux de l’œsophage (d'après W. Reinhard).
couche externe de fibres
musculaires transverses, un épithélium à cellules mal délimitées et une cuticule interne très épaisse. L’estomac s’unit à l'œsophage en faisant avec lui un angle à sommet dirigé du côté dorsal; il se rétrécit graduellement à mesure qu'il avance vers l'extrémité postérieure du corps, et s'ouvre à l'extrémité du dernier segment qu’on peut, en conséquence, appeler le segment anal. Il présente souvent latéralement, au moins à l’état de plénitude, des expansions correspondant aux segments du corps. Les parois sont formées de cellules polygonales, contenant des granulations brunes.
Quatre glandes sacciformes, deux dorsales et deux ventrales, s'ouvrent à la jonction de l'æsophage et de la cavité pharyngienne.
Il n'existe aucune trace d'appareil respiratoire ou d'appareil circulatoire.
Organes excréteurs. — Les organes excréteurs sont représentés par deux glandes piriformes, occupant le 8° et le 9° segment, et s’ouvrant latéralement sur la face dorsale de ce dernier. Ces organes sont ciliés intérieurement dans toute leur étendue, et leurs cils battent vers l'extérieur.
Système nerveux. — Le système nerveux est représenté par une couronne de quatre ganglions situés au commencement de l’œsophage, du côté dorsal, et d’où l'on n'a vu jusqu'ici partir aucun nerf.
Reproduction. — Les sexes sont séparés et assez souvent reconnaissables à des caractères extérieurs. Les testicules et les ovaires sont deux sacs allongés, cylin-
1350 ACANTHOCÉPHALES.
driques, arrondis ou atténués à leur extrémité antérieure, situés dans un segment variable du corps; ils s'étendent en arrière jusqu’au dernier segment, et sont séparés du tube digestif par les muscles dorso-ventraux.
Les testicules sont remplis, jusqu'aux trois quarts de la glande, d’un protoplasme granuleux, contenant un grand nombre de petites cellules; le dernier quart contient seul des spermatozoïdes mürs. Pour former les spermatozoïdes, les spermatoblastes deviennent d'abord piriformes, puis leur partie amincie s’allonge en une queue tandis que la partie renflée se différencie en une tête granuleuse.
Les œufs sont pondus dans la vase. Le développement est inconnu.
Fam. ECHINODERIDZÆ. — Caractères de la classe.
Echinoderes, Dujardin. Genre unique. 1. Bicerca. Deux soies caudales. E. Dujardintü, Saint-Vaast. 2. Monocerca. Une seule soie caudale. E. monocercus, Saint-Vaast.:3. Acerca. Point de soie caudale. Æ£. Metschnikoffi, Odessa.
IT. CLASSE ACANTHOCÉPHALES !
Némathelminthes parasites, migrateurs, à corps fusiforme ou cylindroïde, souvent aplati chez les grandes espèces, présentant en avant une trompe armée de nombreux crochets. Point d’orifices digestifs.
Forme générale du corps. — Les Acanthocéphales qui ne comprennent que les genres Neorhynchus, Echinorhynchus et Gigantorhynchus, se laissent immédiatement caractériser par leur trompe armée de crochets recourbés en arrière, trompe par laquelle ils se fixent dans la muqueuse intestinale de leur hôte. Cette trompe, plus étroite que le reste du corps, peut s'implanter directement sur lui (E. gigas), ou en être séparée par une région plus ou moins allongée, parfois assez complexe, comprenant, par exemple (E. proteus), une région renflée, sphéroïdale (bulla) et une sorte de cou qui s’enfoncent avec la trompe dans les parois du tube digestif de l'hôte (Esox lucius), où il se forme autour d'elles une capsule calcaire. La trompe est rétractile. Les crochets dont la trompe est armée sont au moins de deux sortes; ils sont toujours régulièrement disposés et en nombre constant pour chaque espèce.
Le corps est tantôt court et conique, tantôt allongé, et peut dépasser 150 millimètres de long (E. gigas). Il est marqué de stries transversales chez les petiles espèces, nettement segmenté chez les grandes où cette segmentation correspond à une disposition particulière des lacunes de la paroi du corps. Le corps, dont la section est habituellement à peu près circulaire, s'aplatit souvent chez les grandes espèces qui rappellent alors l'aspect de petits Ténias.
Les Acanthocéphales adultes sont toujours parasites du tube digestif de leur hôte qui est le plus habituellement un Poisson, un Batracien (E. Aæruca, de la Grenouille),
! Orro HAamanx, Monographie der Acanthocephalen (Echinorhynchen). Ihre Entwickelungsgeschichte, Histogenie und Analomie, nebst Beilräge zur Systematik und Biologie. Jenaische Zeitschrift f, Naturwischenschaft, 25 Bd (Neue Folge, XVIIT, Bd), 1891. — In., Das System der Acanthocephalen. Zoologische Anzeiger, 1892.
SYSTÈME LACUNAIRE. 1351
quelquefois un Oiseau (E. polymorphus, du Canard), rarement un Mammifère, comme c'est le cas pour l'E. gigas, parasite du Cochon. Les larves vivent dans la cavité générale du corps des Invertébrés et notamment des petits Crustacés, ou dans celle des petits Poissons.
Absence des appareils de nutrition. — Les Échinorhynques sont dépourvus de toute trace d'appareil digestif, d'appareil respiratoire, d'appareil circulatoire et d'appareil excréteur localisés. Les lacunes du tégument représentent sans doute un appareil d'absorption; l'organisme de l'animal est tout entier réduit à son tégument, à son système nerveux, d’ailleurs très simple, et à son appareil génital.
Paroi du corps: système lacunaire; lemnisques. — Couche péritonéale, — Dans la paroi du corps, il est nécessaire de distinguer deux tissus : 1° le tissu tégumentaire proprement dit; 2° le tissu péritonéal qui limite la cavité générale du corps.
Réduit chez le Neorhynchus clavæceps, à un simple syncytium contenant quelques noyaux géants, le tissu tégumentaire proprement dit se décompose chez l'Echinorhynchus proteus presque adulte, en six couches : 1° la cuticule; 2° une assise unique de fibres annulaires, disposées transversalement; 3° une couche épaisse de fibres longitudinales; 4° une seconde assise de fibres annulaires: 5° une couche de fibres longitudinales plus épaisse que la première; 6° une forte couche de fibres rayonnantes dans laquelle on distingue un réseau complexe de lacunes, et une assise régulière de noyaux elliptiques dont le grand axe est perpendiculaire à la longueur du corps. Ces couches dont les fibres ne sont nullement contractiles peuvent varier dans leur épaisseur et leur constitution, mais il existe toujours deux ou même plusieurs (Æ. hæruca) assises distantes de fibres annulaires concentriques, et des fibres rayonnantes qui vont de la membrane péritonéale jusqu’à la cuticule ; ces fibres plongent dans une substance fondamentale qui devient fibrillaire sous la cuticule.
Dans les parois du tégument cheminent latéralement, l'une à droite, l'autre à gauche, deux lacunes longitudinales; elles ne sont pas nécessairement dans un plan diamétral, mais peuvent être très voisines de la ligne médiane ventrale, comme chèz l'E. clavula où elles arrivent même à se confondre à l'extrémité postérieure du corps. De ces deux lacunes principales naissent à angle droit des lacunes annulaires (N. clavæceps, E. angustatus) qui les mettent directement en communication l'une avec l’autre ou se ramifient de manière à former un réseau (E. hæruca).
Aux léguments se rattachent les singuliers organes nommés lemnisques. Ce sont deux masses allongées, d'apparence glandulaire, suspendues à la base de la trompe et flottant librement dans la cavité générale. Leur section peut être circulaire (N. clavæceps), en croissant (E. clavula), ovoide (E. hæruca) ou aplatie (£. proteus). Les lemnisques ne contiennent chez le N. cluvæceps qu'une seule lacune axiale, se terminant postérieurement en cæcum, et, malgré leur longueur qui atteint chez cette espèce les trois quarts de celle du corps, ils ne présentent que deux noyaux; on n’y trouve chez l'E. clavulu que quelques lacunes irrégulières à leur extrémilé antérieure ; mais ils sont revêtus d'une couche de muscles Jlongitudinaux qui dépassent leur extrémité, et viennent se fixer à la paroi du corps. La lacune axiale présente une série régulière de poches latérales chez VE. proteus; elle est ramifiée chez l'E. hæruca. L'organe dans ces deux espèces est muni d’une couche musculaire, et contient de nombreux noyaux.
1359 ACANTHOCÉPHALES.
Les lacunes de la trompe et du cou forment un réseau irrégulier; comme celles des lemnisques, elles se jettent dans une lacune circulaire, complètement séparée par un anneau Cuticulaire de celles du corps, de sorte que les deux systèmes de lacunes sont tout à fait indépendants. Il résulte de cette disposition que les lemnisques doivent être considérés comme des réservoirs dans lesquels pénètre le liquide contenu dans les parois de la trompe lorsque celle-ci se rétracte, et qui lui restituent ce liquide lorsqu'elle est en extension.
Sur les téguments proprement dits repose la couche péritonéale. Celle-ci est constituée par de grosses cellules saillantes dans la cavité du corps et dont le protoplasme présente deux ordres de différenciation bien différents. Contre la paroi tégumentaire il s’est transformé en fibrilles musculaires annulaires; dans le reste de la cellule, toujours très volumineuse, il s’est creusé de nombreuses vacuoles, si bien que le protoplasme ne forme plus qu’une sorte de réseau s'étendant du noyau à la paroi de la cellule; finalement les mailles du réseau se rompent, et il ne reste plus autour du noyau devenu latéral qu’une petite masse de protoplasma (E. proteus). C’est toujours de la sorte que se présentent les fibres musculaires chez les Échinorhynques, sauf que les cellules musculaires constituant les muscles de la trompe présentent une différenciation de fibrilles musculaires sur toute leur périphérie. Les fibrilles constituent ainsi un cylindre dont la région axiale est occupée par le protoplasma. C’est également ainsi que sont constitués les muscles qui forment aux lemnisques un manteau contractile.
Trompe. — La trompe (fig. 982 et 983, R), de forme cylin- Fig. 92. — Partie anté- rique'et couverte de crochets, est formée de deux couches
rieure d'un Zchinorhyn- É : : : :
chus. — R, trompe; Superposées de tissus : l'externe a une constitution identique
Ph ss à celle de l'exoderme; l'interne anhiste ou fibreuse, facile-
1, ganglion; Le, lem-
nisque; À, rétinacle. ment Colorable par les réactifs histologiques, supporte des
papilles sur lesquelles s'insèrent des crochets chitineux. Presque toujours, dans l'aire circulaire circonscrite par le premier cycle de crochets, se trouvent, au-dessous de ces couches, deux ou plusieurs cellules probablement de nature glandulaire; elles semblent avoir été prises par certains auteurs pour un rudiment du tube digestif. Lorsque la trompe se rétracte, elle ne pénètre pas dans la cavité générale proprement dite, mais dans un espace spécial, circonscrit par la gaine de la trompe (fig. 982, Rs). La gaine de la trompe est un double sac musculaire qui s'insère tout autour de la base de cet organe, et se trouve ainsi suspendu dans la cavité générale, avec laquelle il ne présente aucune communication. Dans chaque sac les cellules musculaires font saillie du côté interne et les fibres contractiles sont situées vers l’extérieur. Les fibres sont disposées tantôt obliquement, tantôt en cercles perpendiculaires à l’axe du sac (E. proteus).
La bulle qui chez l'E. proteus fait suite à la trompe, présente au-dessous de la couche tégumentaire, creusée de lacunes, une double couche de fibres musculaires, les unes annulaires, les autres longitudinales. Ces dernières sont de fortes cellules musculaires, dans lesquelles la substance contractile est différenciée de manière à constituer un cylindre de fibrilles.
Le nombre des séries transversales ou des cercles de crochets que porte la trompe est à peu près constant pour chaque espèce et, partant, caractéristique. Très ordinairement les crochets de l'extrémité libre de la trompe et ceux de sa base sont de forme différente, et assez souvent entre ces deux sortes de crochets, il en existe d'une troisième sorte. C’est ainsi que chez l'E. proteus, où il existe de vingt-deux à vingt-quatre rangées de crochets, les crochets des onze ou douze premiers cercles sont très forts, recourbés, et leur base est fendue en arrière ; ceux des neuf ou dix cercles suivants sont à peu près semblables, mais plus faibles; ceux des deux derniers cercles sont presque droits, et leur base présente un prolongement antérieur.
Système nerveux. — Le système nerveux (fig. 982 et 983, G) est représenté par un ganglion unique, situé au fond de la gaine de la trompe, et d’où partent cinq nerfs : 1° un nerf médian, dirigé en avant; 2° deux nerfs latéraux antérieurs ; 3° deux nerfs latéraux postérieurs.
Le ganglion est de forme ovoide, à pointe dirigée en arrière, mais presque aussi large que long. Les cellules nerveuses sont disposées à la périphérie du ganglion, dont la région centrale est occupée par leurs prolongements qui s’entre-croisent pour se diriger vers les nerfs. Les cellules ganglionnaires sont de très grandes dimensions (30 à 50 w); elles contiennent un noyau sphéroïdal ou allongé, toujours pourvu d’un réseau nucléaire bien apparent et d’un nucléole. Dans les dissocia-
-tions elles semblent le plus souvent unipolaires; mais il est vraisemblable qu’un certain nombre d’entre elles tout au moins, sont, en réalité, bipolaires; les fibres qui en naissent ont un diamètre de 4 à 8 w, et sont, par conséquent, énormes comme les cellules elles-mêmes. Les trois nerfs antérieurs se rendent à la gaine de la trompe, sur laquelle leurs fibres se ramifient; le nerf médian contient environ seize fibres à son origine; les nerfs latéraux antérieurs en contiennent moins; on compte de douze à quatorze fibres dans les nerfs latéraux postérieurs. Ces fibres sont formées d'une substance hyaline, homogène, enveloppée étroitement d’une membrane.
Outre le ganglion antérieur, il existe chez les mâles un deuxième ganglion situé sur le revêtement musculaire de la bourse, entourant le canal déférent. Ce ganglion est formé de deux amas latéraux de cellules, unis entre eux par une commissure. Il en nait six troncs nerveux : deux laléraux antérieurs, deux latéraux postérieurs et deux postérieurs, rapprochés de la ligne médiane et paraissant innerver le revétement musculaire de la bourse. La paire de nerfs antérieurs innerve les organes génitaux, et s’anastomose à l'extrémité postérieure du corps avec les nerfs que fournissent aux parois du corps les troncs postérieurs, issus du ganglion de la gaine de la trompe.
Appareil génital mâle, — Les sexes sont séparés chez les Échinorhynques.
Dans les deux sexes les glandes génitales et leurs annexes sont fixés à un ligament (fig. 983, Li) qui va de la base de la trompe à l'extrémité postérieure du corps.
L'appareil génital mâle (fig. 983) comprend : 1° deux testicules pourvus chacun d'un canal abducteur; 2° un canal déférent unique résultant de la réunion des deux canaux abducteurs; 3° un canal éjaculateur qui pénètre dans la bourse el y forme le pénis; 4° six glandes accessoires qui déversent leur sécrétion dans le canal éjaculateur. Les testicules sont, en général, placés l’un au-dessous de l'autre.
Chaque testicule (T) est un corps ovoide enveloppé dans une membrane qui, à l'extrémité supérieure de la glande, tournée vers la trompe, se prolonge en un canal
abducteur (Vd). La paroi de ce canal, cellulaire dans le jeune âge, est anhiste chez l'adulte comme la membrane qu'elle continue. Les canaux abducteurs se dirigent vers le bas, et après un trajet plus ou moins long, ils se réunissent pour former un canal déférent unique, dans lequel s'ouvrent, au moment de son entrée dans la bourse, deux autres canaux correspondant chacun à un groupe de trois glandes accessoires (Pr). Ces dernières sont piriformes et à peu près symétriquement placées. Chacune d'elles possède en propre un canal excréteur; les trois canaux d'un même côté se réunissent pour former l’un des deux canaux, également symétriques, qui s'ouvrent dans le canal déférent. Les cellules constituant ces glandes sont bien distinctes et circonscrivent un espace irrégulier, rempli d’une substance granuleuse et réfringente qu’on retrouve aussi dans les canaux excréteurs.
Une membrane musculaire entoure l’ensemble formé par l'extrémité inférieure des spermiductes, du canal déférent résultant de leur union et des canaux excréteurs des glandes accessoires; cette membrane sépare cet ensemble de la cavité générale. Dans l’espace circonscerit se trouve, en outre, un singulier organe qui semble se continuer avec la gaine musculaire de la bourse. C'est un corps piriforme qui se fixe inférieurement par un pédoncule sur la paroi de la gaine musculaire, au voisinage du ganglion génital. Ce corps est, en réalité, formé de deux cellules accolées, et dont la partie périphérique s’est différenciée en fibres contractiles annulaires, tandis que le reste de leur substance se creusait de vacuoles, et formait ainsi un réticulum entourant les deux noyaux demeurés nettement distincts au centre du corps. Des fibrilles longitudinales peuvent s'ajouter aux fibrilles annulaires. Le corps et la gaine musculaire agissent comme antagonistes l’un de l’autre. Le corps est-il contracté et la gaine relàchée, le sperme et la sécrétion des glandes accessoires arrivent librement dans la
ACANTHOCÉPHALES.
Fig. 983. — Æchinorhyn-
chus angustatus mâle Rs D RUE : É : x 5 (d'après R. Leuckart). région inférieure de l'appareil excréteur; le corps se relàche-t-il — R,trompe; Às, gaine : 5 : n i Hat mpes 71 dires pendant que la gaine se contracte, le sperme et le produit
ment; G, ganglion; Le,
des glandes accessoires sont chassés dans le canal éjaculateur
lemnisque; 7, testi- =
cules ; Vd, canal abduc- el expulsés au dehors.
an FR a Le canal éjaculateur (De) est le canal unique qui fait suite au essolres ; DIE cana ,
éjaculateur; P, pénis; COnfluent du canal déférent et du canal excréteur des glandes B, bourse.
accessoires. Sa partie terminale forme le pénis (P), lui-même contenu dans une bourse rétractile (B) qui n’est qu’une dépendance des téguments. Le canal éjaculateur comme le pénis ont dans leur paroi une couche de fibres contracliles annulaires. Les parois de la bourse péniale se réfléchissent de son sommet vers son orifice, de manière à former autour du pénis (E. clavula) une cloche à parois renforcées de fibres musculaires annulaires, cloche dont le bord externe se prolonge souvent en un certain nombre de digitations.
Appareil génital femelle. — Comme les testicules, les ovaires sont primitivement pairs; mais ils sont rapidement remplacés par des masses cellulaires, flottantes
