FORMATION DES ŒUFS

à l'intérieur du ligament. Toutes les cellules de ces masses sont d'abord semblables entre elles, mais ne tardent pas à se différencier, les cellules centrales continuant à se diviser, tandis que les cellules périphériques grandissent, se remplissent de granulations et deviennent ainsi de véritables œufs (E. proteus). Ces masses cellulaires qui ont été quelquefois considérées comme un syneytium (Kaiser chez le G. gigas) se laissent toujours nettement décomposer en cellules par l’action de réactifs appropriés. Les œufs finissent par s'isoler complètement les uns des autres et sont finalement portés au dehors par un ensemble complexe d'organes, savoir : la cloche, l'oviducte, la matrice et le vagin (fig. 984). Dans les cas les plus simples (N. clavæceps), la cavité du ligament se continue avec celle de la cloche et le ligament lui-même, ou bien se continue avec la cloche (N. clavæceps) ou bien pénètre à son intérieur sous forme de deux appendices (E. hæruca). Du côté ventral la paroi de la cloche offre toujours deux noyaux indiquant que cet organe résulte réellement de la fusion de deux cellules circonscrivant une sorte de cylindre; ces cellules produisent sur leur surface externe un petit nombre de fibres contractiles transversales. À sa base, la cloche se renfle latéralement en deux poches (B) formées chacune d’une cellule musculaire hémisphérique, puis elle se continue directement avec l'utérus (U). Les poches latérales de la cloche communiquent avec les oviductes formés chacun d’un petit nombre de cellules courbées en demi-cylindre et formant ainsi de chaque côté de la cloche un canal qui s'ouvre dans lPutérus impair. Celui-ci est également un canal formé par deux cellules creusées en gouttière pour le constituer; les noyaux sont près de son extrémité inférieure; vers la surface externe des deux cellules, leur protoplasme à produit un grand nombre de fibres contractiles annulaires, comme c’est le cas pour la cloche.

Fig. 9$3%. — Canal vecteur

Le vagin qui fait suite à l'utérus est formé de huit cellules jaunâtres, finement striées longitudinalement, circonscrivant un fin Canal, et formant par leur union un organe en forme de sablier. A la partie rétrécie du sablier correspond un double sphincter formé par quatre cellules musculaires, unies de manière à former deux cylindres emboités d'un dans l'autre. Chacune de ces cellules est garnie sur sa face externe de fibrilles contractiles transversales. Parfois (N. clavæceps), un ligament s'étend de la base de la cloche jusqu’au vagin.

de l'appareil femelle du Gigantorhynchus gigas.

- Li, ligament ; Æ#, flocons discoides pédiculés ; F", 7, appendices des flocons ; U,utérus; V, vagin,; B, poches latérales de la cloche utérine ; Gd, cellules dorsales sur le fond de la cloche; G1, cellules latérales (d'après A. Andres).

Formation des œufs et des spermatozoïdes. — Le développement des élé-

ments génitaux est fort simple; nous avons vu comment se constituent les cellules mères des spermatozoïdes ; par leur division, elles produisent les cellules spermatiques qui, d’abord sphéroidales, deviennent ovoides en se développant suivant un de leurs axes; la région correspondant au pôle pointu de l’ovoide s’allonge peu à peu de manière à constituer une queue; le spermatozoïide acquiert ainsi cette forme de têtard si répandue dans le Règne animal.

1356 ACANTHOCÉPHALES.

Les œufs se caractérisent peu à peu dans des masses cellulaires flottantes qui remplissent la cavité générale des femelles adultes. Ils se détachent de ces masses soit avant, soit seulement après la fécondation, et sont portés hors de l'animal à travers l'appareil excréteur que nous venons de décrire; ils tombent dans les tubes digestifs de l'hôte d'où ils sortent avec les excréments.

La cavité générale contient d'ordinaire des œufs groupés en masses et des œufs isolés à tous les états de développement. Les masses d'œufs ont de un à deux dixièmes de millimètre de diamètre; leur région centrale est formée d’ovules polygonaux, tandis qu'à la périphérie se trouvent des ovules allongés, beaucoup plus grands, maintenus appliqués contre la masse centrale par une membrane d’enveloppe commune. À mesure que les ovules mürissent, leur cytosarque se charge de gouttelettes graisseuses, leur noyau grandit et se transforme en une volumineuse vésicule germinative, contenant une tache germinative et un délicat réseau nucléaire que met en évidence l'acide acétique osmiqué. Les globules polaires sont expulsés avant que chaque œuf s’isole de la masse ovulaire dont il faisait partie. À ce moment, la vésicule germinative se transporte à l’un des pôles, tandis que les gouttelettes graisseuses se rassemblent au pôle opposé; bientôt elle est remplacée par la figure fusiforme habituelle, contenant ici huit filaments; les deux globules polaires se forment ensuite successivement, suivant les procédés ordinaires, et demeurent fixés au pôle de l'œuf où ils se sont constitués, au-dessous de la membrane d’enveloppe. La vésicule germinative se reconstitue alors et revient au centre de l'œuf; elle contient toujours un réseau nucléaire, mais plus de tache germinative. La fécondation se produit dans la cavité générale des femelles où l’on trouve souvent des spermatozoïdes flottants; mais on n’a pu encore en suivre les détails. Elle peut avoir lieu alors que les œufs sont encore accolés en masses (E. hæruca de la Grenouille).

Développement.— La segmentation de l’œuf est facilement observable chezl'E.acus.

Le premier fuseau de segmentation est, en général, plus voisin du pôle où l’on aperçoit les globules polaires que de l’autre; ses extrémités sont occupées par des centrosomes, autour desquels rayonnent les filaments des deux asters, et sa région équatoriale par les anses chromatiques. Bientôt, à sa place, se montrent deux noyaux à contenu réticulé, et l'œuf ne tarde pas à se diviser en deux blastomères inégaux dont le plus petit supporte encore les globules polaires. Le plus grand des deux blastomèresse divise transversalement en deux autres inégaux, dont le plus grand occupe le milieu de l'œuf. Ce blastomère médian se divise à son tour longitudinalement; ce qui porte à quatre le nombre des blastomères. A ce moment, le petit blastomère du stade deux commence seulement à se diviser. Les bipartitions se poursuivant, il se constitue une masse cellulaire pleine, formée de cellules de même dimension, ne différant entre elles que parce que les PL es cellules périphériques sont moins riches en chromatine que les rhynchus gigas Cellules profondes. Peu à peu les enveloppes de l'œuf se différen- ARE à ra cient, et l'on peut distinguer alors une mince enveloppe appli- (d'après R. Leuc- quée contre la masse embryonnaire, une coque réfringente de EU 2 y d'épaisseur et une troisième enveloppe mince, séparée de la coque par une substance filamenteuse (fig. 985). Bientôt les cellules qui constituent la masse compacte de l'embryon se différencient en une couche externe que l’on

peut considérer comme un exoderme, et une masse centrale qui représente l'entoderme. Les cellules de la couche exodermique se fusionnent en un syncylium dans lequel les noyaux eux-mêmes (£. acus) se confondent en volumineuses masses nucléaires, diversement placées suivant les espèces (fig. 986, n° 1, n). Les cellules de la masse entodermique demeurent distinctes, mais se groupent en plusieurs masses représentant les rudiments d'autant d'organes. Deux d’entre elles occupant le pôle antérieur de la masse deviennent rapidement plus grosses que les autres, et sont la première indication de la trompe (fig. 986, n° 2). Au-dessous d'elles se trouvent les cellules qui prendront part à la formation de la gaine de la trompe; puis une grosse masse sphéroïdale de cellules qui deviendra le centre nerveux; enfin, plus bas, deux autres masses qui se transformeront en glandes génitales. Tous ces rudiments demeurent unis entre eux par des cellules non différenciées, de manière à former un gros cordon axial que des espaces vides séparent bientôt dela couche périphérique des cellules entodermiques; ainsi se constituent la cavité générale et l’épithélium régulier, formé d'une seule couche de cellules qui tapisse la face interne de l’'exoderme et limite la cavité générale. Cet épithélium étant d’origine entodermique, la cavité générale peut être considérée comme un entérocèle.

L'embryon ayant atteint ce degré de développement, il devient indispensable de suivre séparément l'évolution de ses diverses parties. Nous prendrons pour type VE. proteus qui émigre des Gammarus aux Poissons.

Les grosses masses nucléaires du syncytium exodermique grandissent irrégulièrement et prennent un contour festonné, rappelant celui des amibes en marche. Les corpuscules nucléolaires qu'ils contiennent se répartissent irrégulièrement dans la masse, chaque lobe pouvant en contenir un ou plusieurs; puis les lobes se détachent; sans qu’à aucun moment ait apparu de figure karyokinétique. Les noyaux se multiplient ainsi par bourgeonnement ou division directe; ils sont d'abord irrégulièrement répartis dans la masse, mais ils se placent bientôt à peu près au même niveau, de manière à former la couche continue précédemment décrite. En même temps, le syncytium se différencie dans son épaisseur pour former les six couches fibreuses que l’on observe chez l'animal adulte; les lacunes apparaissent comme des espaces vides, sphéroïdaux, d’abord isolés les uns des autres, mais qui ne tardent pas à s’anastomoser; c’est de ces anastomoses que résultent tout d'abord les deux lacunes longitudinales.

Les lemnisques ne sont que des dépendances de l'exoderme. Au moment où les noyaux géants de l’exoderme embryonnaire viennent de se diviser, ils apparaissent à la base de la trompe, sous la forme de deux papilles exodermiques qui s'allongent rapidement, et, avant la fin de l’état larvaire, présentent déjà la forme de deux longs cordons pleins, entourés d’une membrane limitante et flottant dans la cavité générale. A l'époque de leur formation, des noyaux ont pénétré dans ces papilles; ils s'y multiplient, pendant leur croissance, par division directe. La consistance de ces cordons est gélatineuse; simultanément il s'y creuse des lacunes et il y apparait des fibres.

Nous avons vu comment le revêtement épithélial de la cavité générale se séparait de l’entoderme. Les cellules de cet épithélium, d'abord aplaties, deviennent lenticulaires, et, au voisinage de la face par laquelle elles s'appliquent sur le tégument, sécrètent de la substance contractile qui se dispose peu à peu en fibrilles transver-

1358 ACANTHOCÉPHALES.

sales, formant autant d'anneaux autour du corps. Le nombre de fibrilles que contient chaque cellule s’accroit avec le temps, et la cellule, qui d’abord pouvait être regardée comme une cellule épithélio-musculaire, devient de plus en plus un véritable faisceau musculaire. Ce sont aussi des cellules détachées de l’épithélium péritonéal qui fournissent les fibres musculaires longitudinales. La larve, au moment d'émigrer, est un corps ovoide, présentant à son extrémité antérieure un sly- Î 2 5 let perforant (E.

proteus); celles du Gigantorhynchus gigas sont pourvues, en avant, decinqcrochets et en outre tout leur corpsest hérissé d’innombrables spinules.

Peu après l’arrivée dela larve dans son hôte temporaire, au-

Fig. 986. — Développement de l'Zchinorhynchus proteus. — N° 1, jeune larve de dessous des deux la cavité générale du Gammarus pulex ; n, gros noyaux exodermiques; er, exoderme ; et, entoderme ; t, rudiment de la trompe. — N°2, noyau entodermique d'une Cellules entoderlarve plus äâgée où les rudiments des divers organes se sont différenciés dans : Es rRs BR, masse protoplasmique rudiment de la trompe; G, ganglion ner- DIQUES /MIERERRE veux ; (0, glandes génitales ; »7, épithélium de la cavité générale. = N° 3, noyau avons précédementodermique encore plus avancé; Z, cavité générale; ZÆ, épithélium qui la RE 2 limite; b, ganglion nerveux; #, glandes génitales; Z, 7, cellules qui entreront ment indiquées dans la formation des canaux exeréteurs ; Lg, ligament. commele premier

rudiment de la trompe, il apparaît une masse protoplasmique granuleuse (fig. 986, ne 2, R) vraisemblablement produite par la fusion partielle du protoplasme de ces cellules et de celui des cellules voisines. Plus tard les cellules se disposent autour de cette masse, de manière que huit d'entre elles, situées en ligne droite, marquent l'extrémité antérieure de la trompe, les autres étant irrégulièrement placées; au-dessous, une masse de cellules (C) se laisse décomposer en une couche superficielle qui formera la gaine de la trompe et une masse centrale, rudiment du ganglion nerveux. Peu à peu, sans changer de structure, la masse protoplasmique qui représentait la trompe s’allonge en un long cylindre, tandis que la gaine qui a suivi son allongement s’amincit et se sépare nettement de la masse ganglionnaire. Cette gaine est alors constituée d'une double couche de cellules irrégulières, dans la région externe desquelles se différencient des fibres musculaires. A l'extrémité inférieure du rudiment de la trompe adhère un groupe de cellules piriformes, présentant un long prolongement antérieur et qui se transformeront plus tard, en partie, en muscles rétracteurs de la trompe. Peu après ce stade, dans le rudiment de la trompe se laissent bientôt reconnaitre une couche externe hyaline, présentant intérieurement des séries de papilles ovoides, et une masse centrale granuleuse qui se confond supérieurement avec l’exoderme. Celui-ci s'accroissant rapidement dans la région où s’accomplit

cette fusion et dans la région qui suit, tandis que le rudiment de la trompe ne s’accroit pas, la couche hyaline est bientôt obligée de s'étaler contre la paroi interne ‘de l’exoderme et de se retourner, les papilles en dehors, pour suivre son accroissement, tandis que la masse granuleuse axiale passe dans l'exoderme. Le rudiment de la trompe se i trouve ainsi retournéetaccolé à la face interne de l'exoderme.

Alors, sur les papilles se forment les crochets chitineux qui traversent lexoderme et apparaissentau dehors pour constituer les crochets de la trompe définitive, tandis que des lacunes se creusent dans le tégument proboscidien.

Pendant que la trompe se développe, les cellules qui constituent le rudiment des ganglions nerveux se Carac-

av

# (} Fig. 987. — Coupe longitudinale de larves d'£chinorhynchus proteus. — N° 1, extrémité antérieure très grossie: 4, b, couches de l'exoderme avec noyaux géants, A;

RM, musculature de la trompe; Rs, gaine de la trompe; V, parois de la gaine de la trompe; Æet, rétinacles ; av, cellules de la couche externe de la gaine ; ?, cellules de

térisent de plus en plus (fig.987, n° 2, G). Quel-

la couche interne: Z, ligament; Z Æ, épithélium musculaire. — N° 2, masse entoder-

mique d'une larve; mêmes lettres et en plus : C, calotte de cellules au sommet de la trompe; À, trompe: G, ganglion; /7, testicule; Æ, les six cellules rudiments des glandes accessoires; AZ, cellules formatrices de l'appareil exeréteur mâle (d'après

Hamann).

ques-unes de-

viennent piriformes et commencent à envoyer un prolongement dans la direction de la trompe. Au moment où il se caractérise, le nerf médian (fig. 987, n° {) ne contient que seize fibres et les nerfs latéraux antérieurs au plus cinq. Peu à peu toutes les cellules deviennent piriformes et émettent chacune un prolongement qui se dirige à travers le ganglion jusque vers l’un des cinq nerfs qui en partent.

La colonne cellulaire qui s'étend du fond de la gaine jusqu'à l'extrémité postérieure du corps fournit le ligament suspenseur, les glandes génitales et leur appareil excréteur. De très bonne heure les glandes génitales mâles ou femelles (H) se différencient dans cette colonne; elles sont alors paires et symétriques; les cellules

1360 ACANTHOCÉPHALES.

qui les enveloppent et les réunissent au fond de la gaine formeront plus tard le ligament. Le ligament s’allonge; dans ses parois, apparaissent des fibres longitudinales et des fibres transversales qui se multiplient peu à peu, et finissent par former la couche fibreuse qui enveloppe les cellules formatrices.

Les premiers rudiments des testicules, au nombre de deux, sont formés de cellules polyédriques d'environ 4 4 de diamètre. Ces cellules se divisent rapidement, et, au moment de l’arrivée de la larve dans son hôte définitif, atteignent 10 & de diamètre; de leur division résultent les cellules spermatiques. Des cordons cellulaires d’abord pleins en rapport avec les rudiments des testicules représentent les canaux déférents primitifs. Chacune des six glandes accessoires est représentée d'abord par une cellule unique (K) qui se divise, les cellules résultant de cette division demeurant toujours très distinctes les unes des autres. La masse cellulaire (M) qui fait suite à ces six cellules fournira les canaux excréteurs de l'appareil génital mâle et la gaine musculaire qui enveloppe leur ensemble.

Les ovaires sont également, au début, au nombre de deux, situés dans la cavité du ligament et formés de deux masses symétriques de cellules parfaitement distinctes. Dans cette région le ligament s'’amincit et se creuse d’une vaste cavité où les deux ovaires primitifs, devenus libres, grandissent et donnent naissance, en se divisant, aux masses cellulaires que l’on observe chez l’adulte. La portion du ligament qui est demeurée compacte se divise en trois régions dont l'une forme la cloche, les oviductes et l'utérus; la suivante, les cellules glandulaires du vagin, et la dernière, qui arrive à emboiter les précédentes, les quatre cellules du double sphincter.

Migrations. — Tous les Acanthocéphales connus effectuent des migrations au cours de leur développement. Adultes, ils habitent la cavité digestive de Vertébrés divers, généralement aquatiques, et leurs œufs. mêlés aux excréments de leur hôte sont expulsés avec eux. Ces œufs sont avalés par un Invertébré, généralement un Arthropode qui sert de proie au Vertébré. Ils éclosent dans le tube digestif de cet hôte intermédiaire, percent les parois de ce tube à l’aide des crochets temporaires dont la larve est armée et passent dans la cavité générale. A ce moment ils ne sont guëre constitués que par une masse de cellules entodermiques, entourées par le syncytium exodermique, précédemment décrit; mais ils évoluent graduellement dans cette cavité, et y acquièrent, sans grandir beaucoup, une organisation très voisine de celle de l'adulte. Lorsque l’Invertébré qui leur sert d'hôte temporaire est avalé par un Vertébré, les Échinorhynques qu'il contient sont mis en liberté, passent dans l'intestin de leur hôte définitif, et se fixent dans la muqueuse intestinale à laquelle ils demeurent suspendus le reste de leur vie, en y enfonçant toute leur trompe, ainsi que la bulle et le cou lorsque ces parties existent. Ces faits ont été établis par les recherches de Leuckart (1862), reprises depuis par Kaiser pour le G. gigas (1887) et par Otto Hamann pour un certain nombre d’autres espèces (1891).

La larve du Gigantorhynchus gigas s'enkyste dans la couche musculaire de l'intestin de la larve de la Cétoine dorée; mais les hôtes successifs ne sont pas toujours rigoureusement déterminés. Ainsi la larve de l'E. proteus habite la cavité générale du Gammarus pulex et de diverses espèces de petits poissons d’eau douce telles que le Vairon (Phoxinus lœvis), le Goujon (Gobio fluviatilis), la Loche (Cobitis barbatula), l'Épinoche (Gasferosteus aculeatus) et Épinochette (Gusterostea pungitia). A l'état adulte, on trouve celle espèce dans le tube digestif de la plupart de nos poissons d’eau douce,

GORDIACÉS. 1361

y compris le Flet et l’'Esturgeon; il n’a cependant été signalé jusqu'ici ni chez les Salmonides, ni chez le Brochet, ni chez la Perche, bien qu'il existe chez la Grémille. L’E. clavula parait se trouver chez des espèces de poissons d’eau douce (Cyprinus brama, C. carpio, Anguilla vulgaris, Trutta fario) et chez des poissons de mer (Gobius niger, Lepadogaster Gouanii). L'E. hæruca vit dans le tube digestif de la Grenouille verte; l'E. polymorphus dans celui du Canard; le Gigantorhynchus gigas dans celui du Porc.

FAu. ECHINORHYNCHIDÆ. — Corps allongé, lisse; gaine de la trompe à double paroi, susceptible de contenir la trompe; système nerveux central dans l’axe de la trompe voisin de l’extrémité cæcale postérieure de la trompe; un revêlement chitineux seulement à l’extrémité libre de la trompe; crochet avec un prolongement postérieur.

Echinorhynchus, O. F. Müller. Genre unique. — E. proteus, larve dans le Gammarus puler et divers petits Poissons d’eau douce; adulte dans la plupart des Poissons d’eau douce; E. hæruca, larve dans le Gammarus pulez ; adulte dans la Grenouille verte; £. polymorphus, larve dans le Gammarus pulex; adulte dans le Canard.

Fay. GIGANTHORHYNCHIDÆ. — Corps de grande taille, aplati, annelé; gaine de la trompe musculeuse, pleine; système nerveux central excentriquement placé dans la trompe; crochets à deux prolongements, entièrement enveloppés par la cuticule transparente; lemnisques longs, à section arrondie avec un canal central.

Giganthorhynchus, Hamann. Genre unique. E. gigas, larve dans celle de la Cetonia aurala; adulte dans le Porc.

Fan. NEORHYNCHIDÆ. — Gaine de la trompe à simple paroi; noyaux géants peu nombreux dans la trompe et dans les lemnisques; muscles annulaires peu développés ; cellules musculaires longitudinales développées seulement par places: formes s’éloignant peu de l’état larvaire.

Neorhynchus, Ham. Genre unique. — N. clavæceps, adulte dans la Carpe, le Barbeau, etc.

II CLASSE GORDIACÉS

Némathelminthes migrateurs, parasites dans le jeune äge, libres et aquatiques à l’état adulte, présentant alors un corps plus allongé, grêle, dépourvu d'orifices digestifs, tout au moins d'anus et d'appendices ; extrémilé postérieure du mâle bifurquée chez les Gordius.

Forme générale du corps. — Adultes, les GoRDIACÉS dont il n'existe que deux genres, les genres Gordius, Dujardin, et Nectonema, Verrill, se trouvent dans les ruisseaux à Cours peu rapides de toutes les parties du monde (Gordius) ou nagent avec agilité dans la mer (Nectonema !). Dans l'Europe centrale, les Gordius peuvent êlre rencontrés, à partir du mois d'avril, dans les moindres flaques d’eau; ils ont alors la forme de longs filaments brunâtres, de un demi-millimètre de diamètre environ et de plus d’un décimètre de long. Ils n’exécutent que de lents mouvements de flexion et, tandis que les organes digestifs sont devenus rudimentaires, leur corps est presque entièrement rempli par les éléments génitaux. A l'œil nu ou même à la loupe, on ne distingue à la surface du corps aucun organe caractéristique ; mais

1 Hexry-B. Warp, On Neclonema agile, Verrill. Bulletin of the Museum of comparative Zoology, vol. XXII, n° 3, 1892.

1362 GORDIACÉS.

on reconnait facilement qu'il existe deux sortes d'individus : les mâles et les femelles. Les premiers sont caractérisés par la forme de l'extrémité postérieure de leur corps qui est bifurquée. En général, l'extrémité postérieure du corps des femelles est arrondie; elle peut cependant se terminer autrement; elle est, par exemple, trifurquée chez la femelle du G. gratianopolensis. I n'existe ni bouche, ni anus, et l'extrémité antérieure du corps présente même un remarquable épaississement de la cuticule. Le seul orifice que l’on observe sur le corps est l’orifice génital, situé, chez les mâles, à la face ventrale du corps, un peu avant la bifurcation caudale, chez les femelles près de l'extrémité postérieure du corps, immédiatement en avant du prolongement caudal, entre les trois branches terminales chez les G. gratianopolensis. Chez le mâle, il existe au voisinage de l'orifice génital de nombreuses épines, soies ou poils tactiles, et le tégument présente parfois des replis spéciaux entre cet orifice et la fourche caudale (G. setiger, G. impressus).

La forme générale des Nectonema rappelle celle des Gordius; mais le tiers antérieur du corps est tordu graduellement de manière que les lignes médianes deviennent peu à peu latérales depuis le premier tiers jusqu’à l'extrémité postérieure du corps. Le long de chacune de ces lignes sont implantées, en double rangée, des soies creuses, très voisines les unes des autres qui, après avoir figuré deux crêtes médianes, sont ainsi amenées à représenter deux nageoires latérales. Des écailles cuticulaires se montrent sur les parties latérales du corps des mâles. La bouche est petite, mais elle existe toujours; il n’y a pas d’anus.

Les Gordius présentent trois formes successives : 1° une forme larvaire, la forme échinodéroïde, très différente de la forme adulte, et durant laquelle ils sont enkystés chez de petits animaux aquatiques; 2° une forme nématoide parasite; 3° une forme nématoïide libre. Les Nectonema présentent aussi, tout au moins, une forme nématoide parasite, durant laquelle ils paraissent habiter la cavité générale des Palæmonetes.

A l’état némaloide parasite, les Gordius se trouvent habituellement, mais non exclusivement dans la cavité générale des Insectes terrestres; sous cette forme, le jeune Gordius ne diffère de ce qu'il sera en liberté que par sa coloration plus claire, sa taille plus petite et par ce que ses organes internes présentent une structure moins anormale. Il convient, en conséquence, de faire d’abord connaitre son organisation pendant sa vie parasilaire !; il suffira ensuite d'indiquer quelles modifications elle subira en passant à l’état adulte.

Structure des parois du corps. — Les parois du corps comprennent : 1° une couche cuticulaire; 2° une couche épithéliale ; 3° une couche musculaire.

La couche cuticulaire (cutis, derma, epidermis et corium, épiderme et derme des auteurs), à peu près homogène chez les Nectonema où elle est soluble dans la potasse bouillante, se divise chez les Gordius en couches secondaires dont le nombre a été porté à quatre (Camerano), mais que l’on peut en général réduire à deux : une couche superficielle, homogène, et une couche profonde, fibreuse. La couche-superficielle (épiderme, Meissner, Villot) ne présente chez la forme nématoide parasite aucun trait particulier; au contraire chez la forme libre elle est lisse (G. lævis) ou marquée de dessins en relief, papilles (G. setiger, G. Deshayesi), lignes saillantes

1 Vox Laxsrow, Ueber die Entiwickelungsgeschichte und die Anatomie von Gordius tolosanus, Duj., Archiv für mikroskopische Anatomie, T. XXXIV, 1889.

(G. aquaticus, G. setiger, G. incertus, G. œneus), aréoles (G. tolosanus,:G. abbreviatus),

plaques rectangulaires (G. gratianopolensis), etc., qui sont très caractéristiques des espèces !. La couche fibreuse profonde (corium, Meissner, derme, Villot) est formée de longues fibres inattaquables par les acides, gonflées à froid par la potasse qui les dissout à chaud et se rapprochant, par conséquent, des fibres élastiques. Ces fibres s’entrecroisent obliquement, et forment plusieurs plans, ce qui explique que cette couche ait pu être décomposée en deux autres par quelques observateurs.

La couche épithéliale (kypodermis, Villot, von Linstow ; perimysium, Meissner ; subcutanische Schicht, Grenacher) est formée, chez les jeunes Gordius, de cellules polygonales et nucléées ayant de 6 à 7 & d'épaisseur. Cette couche s'épaissit beaucoup dans la région dorsale céphalique. Chez les mâles (Gr. tolosanus) elle s'élève le long de la ligne médiane ventrale, de manière à diviser la couche musculaire (fig. 988, n° 1); elle devient plus épaisse dans la région où la queue se bifurque et, dans la région ventrale des fourches caudales; par suite de la disparition de la cuticule, elle parait à nu dans la région postérieure à l'orifice génital. Chez les femelles elle est quelquefois dans la région de Putérus, cinq fois plus épaisse du côté ventral que du côté dorsal. Sa structure cellulaire à été affirmée chez l'adulte par Schneider, Vejdovsky, von Linstow, Camerano, Michel; Villot et Jammes la considèrent, au contraire, comme formée d’une substance granuleuse, contenant de nombreuses cellules étoilées à prolongements anastomosés; le système nerveux serait en continuité avec cette couche ?. Les limites des cellules ne sont pas perceptibles dans la couche épidermique, multinucléée, du Nectonema qui s'épaissit le long des lignes médianes; l'épaississement ventral contient le cordon nerveux. .

La couche musculaire est directement appliquée à la face interne de la couche épithéliale; son épaisseur équivaut à 1/6 du diamètre total du corps chez le mâle, à 1/12 seulement chez la femelle. Elle est formée, chez les Gordius, de fibres longitudinales, consistant en cellules allongées dont le protoplasma se différencie en fibrilles sur tout le pourtour de la cellule (cellule holomyaire) ; ces cellules sont pourvues d'un noyau très allongé et dont la section transversale, épaisse du côté interne de la fibre, devient subitement linéaire en s’approchant de sa face externe. Ces fibres sont remplacées chez les Nectonema par de longues cellules dans lesquelles il ne se différencie de fibrilles musculaires que sur la portion du pourtour de la cellule tournée vers l'extérieur; la section des fibrilles dans chaque cellule à ainsi la forme d’un fer à cheval (cellule cælomyaire). Tout le long de la ligne médiane ventrale, la couche musculaire est interrompue pour livrer passage au cordon nerveux ; elle se divise également du côté dorsal, en approchant de la fourche caudale chez les mâles, et tapisse le quart supérieur et les deux tiers externes de la circonférence de chaque branche de la fourche. En outre, dans la région caudale, au point où l'intestin se courbe vers le haut, se trouvent chez les males deux tractus musculaires dorso-ventraux, symétriques qui se réunissent en une seule masse en arrière du cloaque. Chez les femelles, dans la région de l'utérus, la musculature s'amincit

1 Vicor, Monographie des Dragonneaux. Archives de Zoologie expérimentale, 1" Série, T. III, 1874, et autres Mémoires dans les Annales des Sciences naturelles de 1886 et 1887, ou les Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, 1889.

? Viccotr, Anatomie des Gordius. Annales des Sciences naturelles, 4887, art. 4, p. 193, et Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, 1889, Vol, CVIII, p. 304.

1364 d GORDIACÉS.

beaucoup du côté ventral, et finalement disparait au niveau du cloaque. Les fibres musculaires sont trapézoïdales ; elles n’ont pas plus de cinq à sept dixièmes de millimètre de long.

Parenchyme interne et cavités qu'il contient. — Dans la cavité générale du corps, tout l’espace que laissent libre les viscères est vide chez les Nectonema; il est, chez les Gordius, occupé par un parenchyme cellulaire qui n’est pas seulement un lissu de remplissage ou de soutien, mais un véritable tissu formateur des éléments génitaux, encore absents chez la forme nématoide parasite. Les cellules du parenchyme sont sensiblement rectangulaires, et comme elles sont toutes de même longueur, elles affectent une disposition nettement métamérique. Dans les deux sexes, les coupes transversales du corps présentent dans le parenchyme trois espaces vides, deux symétriques un peu plus rapprochés de la région dorsale, un impair plus rapproché de la face ventrale. Ce dernier contient le tube digestif; il a chez les mâles (fig. 988, n° 1) la forme d’un triangle, à sommets arrondis, et à base concave, correspondant à la face ventrale du corps; chez les femelles (n° 2), le sommet supérieur est pointu, au lieu d’être arrondi, de sorte que la section de la lacune a l'apparence d’un cœur de carte à jouer.

Tube digestif. — Dans la forme nématoide parasite, on trouve à l'extrémité antérieure du corps une perforation de la cuticule qui représente évidemment la bouche. Cette perforation disparait dans la forme libre, et la cuticule s’épaissit même tellement en ce point qu’elle semble y former une sorte de cristallin qui a été attribué à un œil terminal (Villot). Même dans la forme nématoide parasite la bouche est d’ailleurs inutile, puisque l'œsophage, qui lui fait suite, n’est pas perforé. L'œsophage, à son origine, est une masse pleine, en forme de verre à pied, élargie au voisinage de la bouche, nettement divisée en deux moitiés symétriques, par une sorte de cloison médiane, formée de plus gros éléments cellulaires; plus loin la substance qui le constitue se divise en rayons, laissant entre eux des secteurs vides. L'intestin qui fait suite à l'œsophage, présente une lumière nettement définie ; ses parois sont formées d’une seul assise de cellules à noyau elliptique. Dans sa région postérieure, celle qui correspond à un rectum, la lumière de l'intestin s’élargit en même temps que ses parois s’épaississent, et le rectum s'ouvre à l'extérieur. Dans cette région l'intestin contracte des rapports importants avec les conduits excréteurs de l'appareil génital. Chez le mâle, au voisinage de l'extrémité caudale, l'intestin se courbe vers le haut, puis redescend en s'élargissant beaucoup vers la ligne ventrale; c'est dans cette région élargie, qui constitue un véritable cloaque, que s'ouvrent les canaux déférents; chez la femelle, l'intestin dans la région de l'utérus chemine au voisinage de la ligne médiane dorsale sur laquelle il s'ouvre au dehors.

Le tube digestif des Nectonema est construit sur un type un peu différent. L'æsophage est un tube percé au travers d’une cellule plurinucléée et dont la paroi est revêtue d’une cuticule continue avec celle du corps. L’intestin est d'abord limité par quatre longues cellules plurinucléées qui embrassent plus ou moins la cellule œsophagienne, mais commencent à des niveaux différents; bientôt une de ces quatre cellules disparait; elle est remplacée par une autre qui est rejetée sur le côté, de sorte que la lumière intestinale n’est plus circonscrite que par trois cellules, une dorsale et deux ventrales; puis la cellule dorsale est évincée à son tour et l'intestin