MUSCLES

hautes et cylindriques (PHYLACTOLÆMATA), qui forment la paroi stomacale, sauf dans la région pylorique; elles sont convexes du côté de l'estomac, et atteignent leur plus grande épaisseur dans le cæcum. Les cellules sont moins hautes et ciliées dans la région pylorique, où elles sont dépourvues des granulations brunes des autres régions. Dans le cæcum proprement dit, une couche de muscles transverses est superposée aux cellules glandulaires. L'épithélium rectal est formé de cellules non ciliées, polygonales (Flustra), ou très hautes et très grêles (Plumatella). Toute la surface externe du tube digestif est revêtue, comme la paroi même du cystide, par une membrane de tissu mésodermique qu'on peut appeler la membrane péritonéale.

Musceles. — Les Pedicellina, à la moindre alerte, inclinent brusquement leur corps sur leur pédoncule, et sont reconnaissables de suite à ce singulier mouvement; à des intervalles presque réguliers, même en l'absence de toute excitation apparente, les polypides des Ectoproctes se rétractent instantanément au fond du cystide, pour s'épanouir de nouveau l'instant d'après; ils répètent ce mouvement dès que la plus légère agitation de l’eau vient à les atteindre. De plus la couronne est susceptible de s'orienter dans les directions les plus diverses, et chaque tentacule est apte lui-même à se mouvoir d'une manière indépendante. Ces mouvements rapides s'effectuent sous Paction de muscles nombreux, occupant des positions déterminées (fig. 1037). Nous avons déjà décrit les muscles des tentacules, de la gaine tentaculaire et de l'appareil digestif, il nous reste surtout à parler des muscles moteurs du polypide. Ces muscles sont (Flustra membranacea) : 1° les muscles pariéto-vaginaux ; 2° le muscle grand rétracteur; 3° les muscles pariélaux. Les muscles pariéto-vaginaux (m») forment, du côté dorsal, deux faisceaux symétriques, obliques de haut en bas et d'avant en arrière, qui vont de la région invaginable du ceystide, située, lorsque l'animal est rétracté, au-dessus de la gaine tentaculaire, à sa paroi latérale; ils appartiennent entièrement au cystide dont ils déterminent l'ocelusion. Le muscle grand rétracteur (mr) s'insère d'une part au fond de la loge, d'autre part sur divers points du polypide à partir de la région cardiale de l'estomac, mais surtout à la région antérieure de l'æsophage et tout autour de la couronne tentaculaire, sauf du côté anal. Les muscles pariétaux (mp) forment un grand nombre de faisceaux distincts qui vont horizontalement de la face ventrale à la face dorsale du cystide en passant à droite et à gauche du polypide. Ces muscles, en se contractant, diminuent la capacité du cystide, refoulent vers l'orifice de la zoæcie le liquide péri-viscéral qui, pressant à son tour sur le pourtour de la gaine tentaculaire reployée, en détermine l'expansion, et par cela même celle du polype. Ces muscles sont donc indirectement les antagonistes du grand rétracteur. On peut considérer comme une modification des muscles pariétaux, le muscle operculaire qui, chez les CHEILOSTOMATA, part de la face dorsale du cystide et vient s'insérer par une sorte de tendon sur la lèvre operculaire. Chez les PHYLACTOLÆEMATA, les muscles pariélaux sont remarquablement développés, et constiluent au-dessous de l'endocyste une sorte de tunique musculaire réticulée.

Les muscles operculaires, pariétaux et pariéto-vaginaux des GYMNOLÆMATA sont constitués par un pelit nombre de fibres, complètement distinctes les unes des autres, hyalines et présentant chacune un noyau. Les fibres du grand rétracteur sont, au contraire, serrées les unes contre les autres de manière à former une

masse unique; ces fibres sont striées transversalement, et portent latéralement un noyau entouré d’une petite masse de protoplasme granuleux.

IL existe encore, chez divers Bryozoaires marins, deux bandes pariéto-vaginales, l'une antérieure, l’autre postérieure ou anale qui s'étendent de la gaine tentaculaire à la paroi du cystide; elles sont constituées de claires bandelettes d’une substance homogène; ces bandelettes sont peu nombreuses et simplement juxtaposées; leur nature musculaire n’est pas établie ; bien qu'elles soient représentées chez les Phylactolèmes par un groupe spécial de muscles, les muscles pariéto-vaginaux inférieurs.

Système nerveux. — Le système nerveux (fig. 1038, Gg, et 1039, n) est réduit à une masse ganglionnaire placée sur la face dorsale de l’œsophage et à des nerfs qui naissent de cette masse. Le ganglion est en continuité directe avec la couche de cellules exodermiques chez les Cephalodiscus. Chez les Entoproctes, du ganglion naissent trois paires de nerfs latéraux et une paire postérieure. Le ganglion est bien visible, mais les nerfs très difficiles à suivre chez les Gymnolèmes. Chez les Phylactolèmes le ganglion est double; il donne naissance à un collier nerveux qui longe la base des tentacules et fournit à chacun d'eux un rameau.

Quelques soies tactiles disséminées sur les tentacules, deux papilles latérales, garnies de soies et particulières aux Ectoproctes, sont les seuls organes sensitifs qui aient été signalés chez les Bryozoaires. Il existe aussi à la base de chacun des bras des Rhabdopleura un tubercule, cilié qui parait être un organe sensitif. Peut-être faudrait-il aussi considérer comme des rudiments d'yeux cinq corpuscules pigmentés, sphéroïdaux que porte le bord dorsal du disque céphalique de ces mêmes animaux. Des taches oculiformes existent chez les larves de Loxosomu; elles sont absentes chez les adultes.

Néphridies : communication de la cavité générale avec Fextérieur. — Chez un certain nombre de Bryozoaires, la cavité générale est mise en communication avec l'extérieur de diverses façons. Il existe chez les Bryozoaires entoproctes une paire de canaux ciliés, courts, s’ouvrant toujours en dehors, qui sont des néphridies mais dont les dispositions sont assez variables !. Chez les PEDICELLINIDÆ ces tubes se terminent par une cellule munie d’une longue flamme vibratile, leurs orifices externes, très voisins ou même confondus, sont au fond de la matrice. En ce qui concerne leur mode de terminaison chez les Loxosoma les avis sont partagés. Les organes segmentaires du L. crassicauda seraient formés par une file de cellules perforées par l'axe du canal; ils seraient fermés par une cellule à flamme vibratile (Harmer); ils s’ouvriraient, au contraire, chez le L. annelidicola dans un espace entouré de cellules excrétrices sur lesquelles vibreraient des cils implantés suivant un are prolongeant le canal?. Enfin chez les Urnatella, les néphridies closes par une cellule à flamme vibratile, se réunissent l’une à l’autre pour s'ouvrir dans une cavité impaire, s'ouvrant elle-même dans une cavité atriale à laquelle aboutissent les canaux déférents et l'anus. Cette disposition rappelle tout à fait ce qu’on observe

chez les Rotifères 5.

1 Jouer, Organe segmentaire des Bryozoaires endoproctes. Arch. de Zoologie expér., 4" série, t. VLIL, 1819.

2 Pnouno, Étude sur le Loxosoma annelidicola, 1bid., 2° série, t. IX, 1891.

3 Davexrortr, On Urnatella gracilis, Bulletin of the museum of comparative Zoology, Harvard College. Vol. XXIV, n° 1, 1893.

HISTOLYSE ET RECONSTITUTION DES POLYPIDES. 1475

Il existe deux canaux semblables chez les PINYLACTOLÆMATA, et ces canaux, situés en arrière du ganglion nerveux, s'ouvrent même par un, quelquefois (Cristatella) par deux pavillons vibratiles dans la cavité générale; mais ils se réunissent après un court trajet en un canal unique qui débouche à l'extérieur sur le lophophore, et sur le trajet duquel peut se trouver un réservoir vésiculaire (Cristatella). On n'a jamais trouvé de canaux semblables chez les GYMNOLÆMATA; mais, à la place même où devrait se trouver leur orifice, on observe chez les Farrella, Hypophorella et peut-être d'autres genres (Valkeria, Bowerbankia) un orifice qui sert à la sortie des œufs; à la place de l'orifice se dresse, à son tour, vers l'extérieur, chez les Membranipora et Alcyonidium (fig. 1037, eg, p. 1468), un tube court, terminé par un pavillon vibratile qui sert à l'émission des œufs et des débris que pourrait contenir la cavité générale. Dans ces espèces, le tube intertentaculaire n'existe qu'à l'époque de la maternité sexuelle. On à vu, d'autre part, que chez les Cephalodiscus deux paires d’orifices faisaient communiquer la cavité du disque oral et la cavité générale moyenne avec l'extérieur. On ignore encore dans quelle mesure il est possible d'homologuer ces diverses dispositions. Chez les Cephalodiseus, ce sont de véritables oviductes en continuité avec l'ovaire, et non pas des néphridies, qui sont chargées d'évacuer les œufs.

Histolyse et reconstitution périodiques des polypides. — Périodiquement le corps des Entoproctes se flétrit et disparait; il est reconstitué de toutes pièces au sommet du pédoncule. Le phénomène est limité au polypide chez les Ectoproctes. Après avoir vécu pendant un certain temps et témoigné d’une grande activité, tout polypide commence à montrer une paresse de plus en plus grande; peu à peu il cesse de s'épanouir, puis se flétrit et finit par se transformer en une masse arrondie, de couleur foncée, principalement composée des granulations brunes, contenues dans les cellules stomacales, des dents et des plaques solides du gésier et des particules alimentaires non digérées au moment où la dégénérescence commence.

On à attribué ce phénomène à l'accumulation dans les tissus du polypide des déchets organiques qui ne peuvent être éliminés par suite de l'absence de néphridies (Ostroumoff, Harmer, Prouho); cette opinion ne pourrait être admise que s’il était prouvé que les organes décrits comme tels chez les Phylactolèmes ne sont pas physiologiquement des néphridies. La dégénérescence est simultanée pour toutes les parties du corps et extrêmement rapide (Bugula), ou bien elle commence par les tentacules dont les contours perdent de leur netteté, puis la partie terminale de l'ectocyste, qui était invaginée, se déroule au dehors, l'intestin se colle à l'estomac qui peut encore se contracter alors que les bras ont disparu, et le tout se transforme en une seule masse brune (Bowerbankia, Vesicularia, etc.). Cette masse est ce qu’on nomme le corps brun. Un très grand nombre de cystides d’un même bryozoïde contiennent chacun un corps brun; dans Certaines espèces tout polypide qui disparait est représenté dans la zoœæcie qu'il occupait par un corps brun, et chaque zoœæcie contient ainsi deux ou trois de ces corps (Vesicularia); mais le plus souvent chaque polypide nouveau qui se forme est mis en rapport par son tissu mésodermique avec le corps bran, résidu du polypide qui l'a précédé, l'englobe dans sa cavité stomacale et le rejette au dehors par l’anus soit en entier, soit par fragments, de sorte que chaque zoœcie ne contient jamais plus d’un corps brun. La formation du nouveau polypide sera décrite en même temps que la formation du polypide dans les nouvelles loges (p. 1491).

Polymorphisme des bryomérides. — Les phénomènes de polymorphisme que présentent les bryomérides sont essentiellement dominés par l'indépendance du cystide relativement au polypide. Du moment que le cystide peut vivre sans contenir de polypide, on comprend sans peine que, dans certaines conditions, celui-ci ne se développe pas; le bryoméride est alors réduit au cystide, et c'est sous cette forme simple qu'il est susceptible de se plier à des fonctions diverses et de revêtir en même temps des formes multiples. Déjà chez l’Alcyonidium albidum qui forme à la surface des coquilles des Mollusques morts, des réseaux plus ou moins serrés, un grand nombre de cystides sans polypides sont entremêlés aux bryomérides complets, sans que ce phénomène paraisse avoir d'autre cause que l’activité du bourgeonnement; ces cystides sont remarquables par l'extrême variabilité de leur forme, variabilité qui implique la faculté de se plier aux adaptations les plus diverses. L'une des plus communes de ces adaptations consiste en ce qu'un certain nombre de cystides se groupent en une tige rampante ou dressée, sur laquelle bourgeonnent directement des bryomérides complets, à la façon des fleurs ou des feuilles sur les branches d’un végétal. Ces cystides jouent exactement le même rôle que les caulomérides des polypes hydroiïdes, et pourraient être désignés sous le nom de caulocystides. Cette spécialisation se manifeste aussi bien chez les Entoproctes (Pedicellina, Urnatella) que chez les Ectoproctes (Ætea, Eucralea, Beania, Bowerbankia, Vesicularia, Mimosella, Amathia, Valkeria, Cylindræcium, Hippuraria, Triticella). Quelquefois chaque bryoméride est supporté par un pédoncule qui n’est autre chose qu’un cystide (Notamia, Bicelluria) ; d'autres fois la différenciation indiquée chez l’Alcyonidium albidum s’accusant, les bryomérides complets d’un même bryozoide sont unis entre eux par des cystides allongés, tubulaires, de manière à former un réseau (Arachnidium, Cylindræcium, Hippothoa). A la base des tiges dressées, d’autres cystides s’allongent de manière à former un appareil fixateur qui rappelle le chevelu des racines d'un végétal ; la même disposition s’est montrée chez les Hydroïdes; de même qu'il existe dans cette classe des rhizomérides, il existe chez les Bryozoaires des rhizocystides (CRISHDÆ, Bugula et autres bryozoides dressés). Le bryozoide peut même se décomposer en une tête contenant tous les bryomérides et un support (Ascorhiza).

Les plus intéressantes des modifications éprouvées par le cystide sont celles qu'il présente chez un très grand nombre de CHEILOSTOMATA, où les bryomérides complets sont régulièrement accompagnés d'un ou plusieurs cystides transformés en organes de préhension ou en organes oscillants, chargés d’agiter l’eau ambiante et d'écarter les ennemis du bryozoide : les premiers de ces organes ressemblent parfois à une tête d'oiseau de proie (Bugula, fig. 1040, Av) et ont recu pour cette raison le nom d’aviculuires; les seconds portent celui de vibraculaires. Les aviculaires sont des cystides à zoœcie operculée , sans polypide, dont l’opercule s’est modifié de manière à former une sorte de mandibule mobile qui se rabat sur la zoæcie fonctionnant elle-même comme une mâchoire; les deux pièces constituent ainsi une sorte de bec. Deux muscles rayonnants s’insèrent sur la paroi du cystide d'une part, et d'autre part sur la mandibule par l'intermédiaire de deux tendons vers lesquels leurs fibres convergent ; l’un des tendons se fixe en arrière de la charnière sur laquelle s'ouvre la mandibule; c’est celui du muscle abducteur qui ouvre l’aviculaire; l'autre tendon se fixe en avant de la charnière, c'est celui du muscle adducteur qui ferme l'organe. Quelquefois au fond de celui-ci on observe