I. SOUS-EMBRANCHEMENT MONOMÉRIDES

Vers monomérides, sans appareil rotateur antérieur, présentant deux bandes ciliées ventrales, longitudinales, séparées le long de la ligne médiane; pourvus d'un tube digestif complexe, à anus dorsal, presque terminal, et de deux néphridies pelotonnées, s'ouvrant séparément vers le milieu de la face ventrale.

CLASSE UNIQUE GASTÉROTRICHES !

Forme générale du corps. — La taille des Gastérotriches varie de 4 à 2 dixièmes de millimètre. Leur corps est allongé, convexe en dessus, aplati en dessous, de manière à former une sole ventrale (fig. 1103), présentant de chaque côté une bande ciliée. Sauf chez la Chætura capricornia, près de son extrémité antérieure, il se rétrécit tantôt graduellement (Chætonotus), tantôt brusquement (Dasydytes) en une sorte de cou, et l’on peut appeler région céphalique la région située en avant de ce cou. Les bords de la tête peuvent présenter une courbure continue, une échancrure médiane

1 CarL Zeuwxa, Die Gastrotrichen. Eine monographische Darstellung ihrer Anaomte; Biologie und Systematik, Zeitsch. für wiss. Zoologie, t. XLIX, 1890.

(Dasydytes goniathrix) ou des échancrures latérales ((. longispinus, Lepidodermu rhomboïdes). Le corps est plus ou moins dilaté et convexe dans sa région moyenne, suivant le degré de développement des organes génitaux. Son extrémité postérieure peut être simple (Dasydytes), légèrement trilobée (Grossea) ou, ce qui est le cas ordinaire, nettement bifurquée. Les branches de la bifurcation sont annelées et particulièrement longues chez le Lepidoderma rhomboïdes.

Les parois du corps sont constituées par une cuticule inaltaquable par les acides

Kg ;

MDI

Fig. 1104. — Chætonotus marins ; organisa-

tion interne. — D, tube digestif; A, anus;

Fig. 1103. — Chætonotus maximus vu par la face ventrale. N, système nerveux; I, cellules contrae-

— (Æ, œsophage; Cb, bandes ciliées ventrales, indiquées tiles; W, néphridies; Ov, ovaires (d'après par des stries; «, fourche terminale (d'après Bütschli). Bütschli).

faibles et les alcalis, soluble dans les acides forts. La matrice de cette cuticule est un syncytium à noyaux très distants les uns des autres, sauf le long des bandes ciliées. Au-dessous de la matrice cuticulaire ou épiderme il n'existe pas de muscles transverses. Une paire de fibres musculaires dorsales, appliquée contre les téguments, s'étend de la région moyenne à la région postérieure du corps. Il existe, en outre, une paire de bandes musculaires latérales et une paire de bandes musculaires ventrales. Chaque bande est divisée transversalement vers le milieu du corps, de sorte qu’elle est, en réalité, formée de deux muscles indépendants, partant de la région moyenne du corps et se dirigeant l’un en avant, l’autre en arrière.

Il est rare que la cuticule soit lisse, homogène et molle (fehthydium podura, I. sul-

1536 GASTÉROTRICIES.

catum) ; le plus souvent elle est élastique, et il se produit à sa surface externe des écailles simples ou surmontées chacune d’un piquant. Le revêtement écailleux s'interrompt sur la tête, sur l’extrémité des branches caudales et le long des bandes ciliées. Sur le dos, les écailles des espèces dépourvues de piquants sont disposées en rangées sensiblement longitudinales; elles alternent d’une rangée à l’autre et s’imbriquent de façon que le bord antérieur de chacune d'elles recouvre le bord postérieur de la précédente; chez les espèces pourvues de piquants, les écailles s’écartent peu à peu les unes des autres à mesure que l'on se rapproche de l'extrémité postérieure du corps, et finissent par ne plus être contiguës. Leur forme, très variable, est caractéristique des espèces; elle n’est pas la même sur le dos et entre les bandes ciliées de la face ventrale où elles ne forment plus, en avant du corps, qu'une seule rangée.

Les aiguillons des espèces épineuses sont creux et vides; ils s’insèrent sur les écailles par trois arêtes triangulaires; ceux de la région dorsale vont en s’allongeant, parfois très brusquement (Chætonotus macrochætus), d'avant en arrière, et il existe, de chaque côté, une rangée de piquants latéraux de forme spéciale. Ils se réduisent toujours beaucoup, et disparaissent à l'extrémité postérieure du corps. Trois écailles de forme spéciale indiquent le commencement de cette région; l'une, médiane, porte un long piquant; les deux autres chacune une longue soie tactile, insérée dans une plaque triangulaire, à sommet tourné en avant.

Sur la région céphalique, les écailles disparaissent entièrement; en revanche la cuticule s'épaissit en une sorte de cape flanquée, de chaque côté, de deux plaques elliptiques, supportant chacune une houppe de soies tactiles.

Les cils vibratiles de la face inférieure du corps forment deux bandes latérales, longitudinales qui vont en s’amincissant en arrière et se terminent en pointe à la naissance des appendices caudaux; ces bandes se réunissent exceptionnellement en avant chez le Chætonotus maximus. Dans chaque bande, les cils sont régulièrement disposés en lignes transversales. Sur la région céphalique, il existe, en outre, des cils vibratiles, disposés en bandes irrégulières, allant de la houppe de soies tactiles buccales au bord externe de chaque bande ventrale; rarement ces bandes de cils sont remplacées par deux ceintures ciliées entourant complètement la tête (Dasydytes saltitans) où par un revêtement uniforme de cils (D. longisetosum). Les bandes ciliées ventrales déterminent en arrière de la tête un tourbillon en forme de demi-tore dont le cercle générateur aurait son centre à peu près à la hauteur du milieu du cou; en outre, ils produisent un fort courant dirigé d'avant en arrière. Les soies et les cils céphaliques dirigent vers la bouche les particules alimentaires.

Appareil digestif. — Le tube digestif (fig. 1105, G) s'étend en ligne droite d'une extrémité à l’autre du corps; il ne se courbe qu’en avant vers la bouche qui est ventrale, et en arrière vers l'anus qui est dorsal. On y distingue : la région buccale, l'æsophage, l'intestin, le rectum et l'anus. La cuticule de la région buccale forme un cylindre saillant, obliquement dirigé en bas et en avant et largement ouvert; les parois de ce cylindre sont doubles; leur lame externe se continue avec la Cuticule extérieure; leur lame interne avec le revêtement cuticulaire de l'œsophage. Sur tout le pourtour de la région où se fait ce dernier passage s’insèrent des soies qui font saillie en couronne à l'extérieur (B). L'œsophage est un tube à parois épaisses, légèrement rétréci dans sa région moyenne, de la longueur du cou, et dont les

APPAREIL SÉCRÉTEUR.

parois comprennent de dedans en dehors :

fibres musculaires rayonnantes et une membrane musculaires sont groupées en trois secteurs, se rejoignant presque le long de l’axe de l'œsophage; entre ces fibres sont parsemés des noyaux. La cuticule interne se prolonge à l’intérieur de l'intestin en un petit entonnoir évasé en arrière, à parois plissées régulièrement. Du côté ventral, en avant et en arrière de la partie rétrécie de l’æsophage, se trouve une paire de grosses cellules qui paraissent être glandulaires (Sp,, Sp.). L’intestin est formé par quatre rangées alternes de grandes cellules polygonales, à noyau situé dans leur moitié extérieure, à protoplasma plus ou moins bourré de granules plasmatiques brillants et se colorant fortement au carmin aluné (G). Le rectum est séparé de l'intestin par un sphincter formé de fibres circulaires; c’est une ampoule piriforme, obliquement dirigée vers le dos et dont l'extrémité amincie aboutit à l'anus. Les parois sont formées de grandes cellules analogues à celles de l'intestin.

Appareil sécréteur. — L'appareil sécréteur comprend : 14° les néphridies; 2 les glandes fivatrices de la fourche caudale.

Les néphridies (fig. 1104 et 1105, Y), ou organes excréteurs, sont au nombre de deux, situées dans la région moyenne du corps. Chaque néphridie commence par un long tube rectiligne ({), dont la lumière est le siège d'un actif mouvement vibratile ; l'extrémité libre de ce tube est arrondie; l’autre extrémité est en continuité avec un tube pelotonné dont les circonvolutions masquent en partie le tube rectiligne; de la masse de ces circonvolutions se détache une anse qui remonte assez loin vers la région antérieure du corps, et dont le sommet est relié aux téguments par un ligament pointu, dirigé en avant (l). Le tube pelotonné s'ouvre au dehors par un orifice latéral, vers le milieu de la face ventrale (Md). Les néphridies contiennent souvent des granulations qui paraissent être des produits d’excrétion.

Les glandes fixatrices sont des glandes piriformes, situées au-dessous du rectum; elles se touchent sur la ligne médiane et divergent ensuite pour se diriger

une cuticule, une épaisse couche de

extérieure anhiste. Les fibres

Fis. 1105. — Organisation du Zepidoderma squammatum. — B, soies buecales ; Mr, cavité buccale plissée; Z, bandelettes articulaires dentiformes ; fm, membrane plissée entre les deux couches musculaires de l'æsophage; sp, sp?, glandes œsophagiennes; ®, æsophage ; /, ligament de l'ansenéphridienne: À, entonnoir cuticulaire formant valvule ; D, intestio ; /!, tube droit cilié qui commence la néphridie ; V, néphridie ; Wd, orifice externe de la néphridie ; G, cellules intestinales ; O, œuf mûr ; ov, ovules ; æ, prétendu testicule ; r, rectum; X, glande fixatrice (d'après Zelinka).

chacune vers une des branches

de la fourche caudale. Chaque glande est, en réalité, double; mais ses deux lobes exactement superposés sont assez difficiles à distinguer, et leur canal excréteur

1538 - __ GASTÉROTRICHES.

commun s'ouvre à l'extrémité libre de l’appendice caudal qui le contient. Le liquide sécrété par ces glandes sert à fixer momentanément l'animal aux corps étrangers, comme le liquide qui sourd de lextrémité du pied des Rotifères.

Appareil sensoriel. — L'appareil sensoriel se compose uniquement!de soies tactiles. On en trouve sur la tête, sur le cou et à l'extrémité postérieure du corps. Le Chætonotus maximus n’a pas moins de quatre paires de houppes de soies tactiles : deux dorsales, situées l’une derrière l’autre et comprenant chacune trois ou quatre soies; une latérale correspondant à l’échancrure céphalique postérieure et contenant une soie particulièrement longue; enfin une ventrale dont les soies sont implantées sur une légère saillie conique. La disposition et le nombre des soies céphaliques varient un peu suivant les espèces. Les soies tactiles du cou et de l'extrémité postérieure du corps sont au nombre de deux pour chacune de ces régions. Tandis que ces soies isolées sont immobiles, les soies disposées en touffes sont vibratiles ; toutefois l'animal peut, à volonté, arrêter ce mouvement et mouvoir chaque soie isolément à la façon d’un organe explorateur. Dans la région où il existe des écailles, les groupes de soies tactiles ou les soies tactiles isolées sont toujours portés par des écailles spéciales. Le Chætonotus Schultzei présente sur la tête deux taches réfringentes dont la signification est inconnue, et le C. brevispinosus quatre taches pigmentées qui sont peut-être des yeux.

Système nerveux. — Le système nerveux est représenté par une masse ganglionnaire unique, étroitement appliquée contre l’œsophage et occupant, du côté dorsal, toute la région céphalique ainsi qu'une partie du cou. Dans cette masse, on peut distinguer cinq paires de ganglions, correspondant respectivement aux deux faisceaux de soies tactiles céphaliques, antérieures et latérales, aux deux houppes de soies céphaliques ventrales et au muscle rétracteur. De la masse ganglionnaire nait, de chaque côté, une fibre nerveuse que l’on peut suivre jusqu’à l'extrémité postérieure du corps, et sur le trajet de laquelle on remarque six ou sept renflements cellulaires fusiformes. Le mode de terminaison de cette fibre nerveuse et ses rapports avec les cellules sensitives placées sous les soies tactiles postérieures sont inconnus.

Appareil reproducteur. — On na jamais observé de Gastérotriches sans œufs. A moins d'admettre que ces animaux sont exclusivement parthénogénétiques ou que leurs males ont été jusqu'ici méconnus, il faut donc les regarder comme hermaphrodites. On a effectivement considéré comme un testicule, un organe glandulaire ellipsoidal (fig. 1105, x), à contenu granuleux, situé près de l'extrémité postérieure du corps, au-dessous de l'intestin (Chætonotus persetosus, Lepidium squammatum) ; mais il n’est nullement prouvé que les granulations qu’il contient soient des spermatozoïdes, et on n'a pas observé de canal déférent. Le fait qu'il peut coexister chez les jeunes Chætonotus et les Ichthydium des spermatozoïdes et de très petits ovules semble indiquer qu'il y a chez ces animaux des cas de progénèse mâle.

Les ovaires sont des organes pairs, situés de chaque côté de l'étranglement qui sépare l’ampoule rectale de l'intestin. Ils sont constitués chacun par un groupe de cellules (ov); une petite cellule forme l'extrémité antérieure de l'organe, les cellules suivantes, d’ailleurs peu nombreuses, vont en grossissant à mesure qu'on se rapproche de l'extrémité postérieure du corps; le groupe se termine par une cellule beaucoup plus grosse que les précédentes (0); mais dans les deux ovaires cette cellule

APODINÉS. 1539

terminale qui est un œuf déjà bien caractérisé est toujours inégale. A mesure qu'ils grossissent, les œufs sont refoulés du côté dorsal et remontent peu à peu vers la région antérieure du corps, formant deux séries latérales étroitement appliquées contre l'intestin qui leur fournit des aliments. Les œufs de l'une des séries sont souvent beaucoup plus avancés que ceux de l'autre et arrivent plus tôt à maturité; dans tous les cas, un seul œuf pris tantôt à droite, tantôt à gauche mürit à la fois, et cet œuf, d'un très grand volume relatif, finit par devenir absolument dorsal. Il est alors complètement enveloppé par une couche de disques, se colorant fortement par le carmin, qui se sont formés à l'intérieur du vitellus et se sont ensuite graduellement portés à sa surface. Au-dessous de chacun de ces disques les granules du vitellus se disposent en une colonne normale à la surface de l'œuf. Jusqu'à présent, on n’a pas découvert d'oviducte chez les Gastérotriches.

Les œufs sont pondus par un orifice situé immédiatement en avant de l’anus et, en général, fixés aux corps étrangers; leur membrane externe est tantôt lisse (Lepidoderma concinnum), tantôt couverte d'aiguillons (Chætonotus spinulosus), ou de colonnettes à sommet déchiqueté (Lepidoderma squammatum, C. maximus). Metschnikoff a cru constater que les Gastérotriches avaient, comme les Roliféres, des œufs d'été et des œufs d'hiver; mais le fait est contesté. Stoker attribue au C. spinifer trois sortes d'œufs différant par leurs dimensions et l'ornementation de leur coque.

L'’embryon est enroulé dans l'œuf de manière que ses deux extrémités se touchent; il est, à sa naissance, un peu différent de l'adulte.

IL ORDRE EUICHTHYDINA Extrémité postérieure du corps bifurquée.

Fax. ICHTHYDIIDÆ. — Point d’aiguillons sur la face dorsale du corps.

lchthydium, Ehrb. Tégument dorsal entièrement lisse. /. podura, Paris. — Lepidoderma, Zelinka. Tégument dorsal contenant des écailles ou muni de crochets. L, squammatum, Paris.

FAN. CHÆTONOTIDÆ. — Des aiguillons dorsaux.

Chætonotus, Ehrb. Branches de l’extrémité postérieure du corps simples. C. larus, Paris. — Chætura, Metschn. Branches de l’extrémité postérieure dichotomisées. C. capricornia, Russie.

IL ORDRE APODINA Extrémité postérieure du corps non bifurquée. Fam. DASYDYTIDÆ. — Famille unique.

Dasydytes, Gosse. Point de tentacules céphaliques; extrémilé postérieure du corps arrondie. D. goniathrix, Angleterre. — Gossea, Zel. Des tentacules céphaliques; extrémité postérieure du corps légèrement lobée. G. antenniger, Angleterre.

1540 POLYCHÈTES.