CAVITÉ GÉNÉRALE
naux ordinaires, tandis que les faisceaux prennent la disposition pennée sur les deux branches de l’arc. Cette disposition pennée ne se trouve jamais dans les appendices : parapodes, cirres, filaments tentaculaires, branchies, palpes ou antennes.
Outre l'appareil musculaire des parois du corps, les Nephthys possèdent encore un réseau régulier de fibres striées, les unes longitudinales qui couvrent la ligne médiane ventrale; les autres obliques qui, dans chaque segment, vont de certains points de la paroi du corps aux rames pédieuses ou unissent les rames pédieuses entre elles t.
Cavité générale. — La cavité générale, au moins dans une partie de son étendue, est toujours divisée en chambres correspondant aux segments par des cloisons ou dissépiments qui s'étendent transversalement du tube digestif à la ligne de séparation des segments consécutifs. Leur surface n’est pas plane, mais en général concave en avant, surtout dans la région antérieure du corps. Chaque cloison est formée (SYLLIDÆ) d’un faisceau de fibres qui s’insèrent le long de la ligne médiane ventrale, se dirigent en divergeant en éventail vers tout le pourtour de la ligne de séparation des deux segments, traversent la couche des muscles longitudinaux et vont s'attacher à la couche des fibres circulaires. Chez les Polychètes errants ces cloisons se répêtent régulièrement entre tous les segments et il en est de même chez un assez grand nombre de sédentaires (CIRRATULIDÆ); chez d'autres, elles manquent dans les régions différenciées du corps, la région moyenne par exemple chez les Chétoptères, où les cloisons sont d’ailleurs perforées de manière à laisser tous les segments communiquer entre eux. Une telle perforaration des cloisons est un phénomène assez général, au moins en des points déterminés, de sorte que le liquide de la cavité générale peut se déplacer d’un bout à l’autre du corps.
Des fibres circulaires s'insérant également sur la ligne médiane ventrale se recourbent autour de l'intestin en formant autour de lui une sorte de sphincter contenu dans la cloison; d’autres, après avoir contourné la chaine nerveuse, se croisent au-dessus d'elle et forment ensuite un second sphincter péri-intestinal, superposé au premier (Eusyllis).
Chez les TEREBELLIDÆ, AMPHARETIDÆ et AMPHICTENIDE, la région antérieure du corps, dite région thoracique, est divisée en deux chambres inégales, composées chacune de plusieurs segments et séparée par un diaphragme. La première chambre comprend en général le proto-, le deuto-méride et les segments branchifères; de sorte que le diaphragme est situé entre les segments #4 et 5 chez les TEREBELLIDÆ: entre les segments 3 et # chez les AMPHARETIDE et les AMPHICTENIDÆ. Quelquefois un second diaphragme sépare le deutoméride des segments suivants. La deuxième chambre, dépourvue de dissépiments, peut envahir le corps presque tout entier. Les dissépiments ne se constituent jamais d’une façon régulière que dans l'abdomen ; ils présentent, en général, soit une ouverture médiane sous l'intestin, soit deux ouvertures latérales, très rapprochées, et laissent ainsi les segments abdominaux communiquer librement entre eux et avec la chambre thoracique postérieure. Les
1 Euery, Intorno alla muscolaturu liscia e striata della Nephthys scolopendroïdes. Mittheil. aus Zool. Station zu Neapel. Bd. VII, 1886-87.
1564 POLYCHÈTES.
glandes génitales sont situées dans la chambre thoracique postérieure, mais à l'époque de leur maturité les éléments qu'elles produisent deviennent libres dans la cavité générale et peuvent l’envahir tout entière, en arrière du diaphragme.
En général, chez les Polychètes, des bandes musculaires transverses, revêtues d’épithélium, vont obliquement du voisinage de la chaine ventrale à un point plus ou moins élevé de la paroi latérale du corps (fig. 1120, M). Ces bandes forment tout le long du corps deux planchers ordinairement à claire-voie qui divisent la cavité générale en trois chambres. La chambre médiane, dite chambre intestinale, contient le tube digestif; c’est dans les chambres latérales, et en même temps infé-
S S & rieures, ou chambres néphridiennes, que sont, en géné- Fig. 1190. — Coupe verticale à travers ral, Situées les néphridies. En outre, un mésentère le corps du Protodrilus. — D, intes- Gürsal et un mésentère ventral, médians, unissent
tin ; !V, néphridies; 47, planchers : ; obliques longitudinaux: S, S, cor- l'intestin aux parois du Corps.
A AR Te Le liquide de la cavité générale est incolore ; c’est Hatscheck). de l’eau tenant en dissolution 3 0/0 d’albumine environ et une petite quantité de sels ‘. Dans ce liquide flottent, en grand nombre, des corpuscules blancs ou amibocytes, auxquels s’ajoutent des corpuscules colorés ou hématies chez les GLYCERIDÆ, les CAPITELLIDÆ, le Polycirrus hæmatodes, dépourvus d'appareil vasculaire, la Lepræa lapidaria, Mar. (Heteroterebella sanguinea, Clp), qui en possède un. Les hématies peuvent exister ou manquer dans deux espèces voisines du même genre (Polycirrus).
Les amibocytes et les hématies se forment respectivement dans des glandes spéciales. Les amibocytes sont produits, en partie, par les glandes chloragogènes qui se localisent en certains points du vaisseau ventral (S. hamata, Trypanosyllis cœliaca), couvrent ce vaisseau de leurs petits amas cellulaires (Spirographis, Sabella), s'étendent aux anses latérales (Myxicola) et même à diverses ramifications vasculaires (Arenicola); d'autres proviennent des glandes péritonéales, amas cellulaires, généralement situés dans les chambres rénales ou même au voisinage des néphridies (TEREBELLIDÆ, fig. 4126, bdr, etc.), ct résultant d'une prolifération des cellules mêmes du péritoine. Chez les APHRODITIDÆ, ces glandes se developpent sur les nombreux septum transversaux de la cavité générale; mais elles n’abandonnent que peu ou point d’amibocytes et se substituent à eux dans leurs fonctions; il en existe également sur les bandes musculaires transverses de la Syllis hamata et au-dessous de la chaine nerveuse chez les Glycera.
Les amibocytes sont d'habitude réunis par masses entrainées par les mouvements du liquide de la cavité générale. Tant qu'ils sont ainsi ballottés à l'intérieur du corps, ils demeurent généralement fusiformes et peuvent atteindre 40 y de long (Nicolea venustula). Au repos, ils émettent de nombreux pseudopodes. A l’état de maturité, ils contiennent des granules bruns (TEREBELLIDÆ), noirâtres (Spirographis, Arenicolu), jaunâtres ou incolores (GLYCERIDÆ, NEREIDE), quelquefois des globules
fT
A KY \a
REGIS pl
à Cuéxor, Études sur le sang et les glandes lymphatiques. Archives de Zoologie expérimentlale, 2° série, t. IX, 1891, p. 410.
de graisse, de substances albuminoïdes, en un mot, de matériaux de réserve. Ce phénomène se produit normalement au moment où les œufs deviennent libres dans la cavité générale ; les amibocytes jouent alors le rôle de cellules vitellogènes.
Les hématies chargées d'hémoglobine, qui sont associées aux arnibocytes dans les familles précédemment citées, sont des vésicules'irrégulièrement ovoides, aplaties, fusiformes, quand on les voit de profil, remplies d’un stroma protoplasmique et contenant des granules jaunâtres, animées d’un mouvement brownien quand l'hématie est jeune, immobiles plus tard. Elles sont assez nombreuses pour colorer en rouge foncé le liquide de la cavité générale de certaines espèces (Dasybranchus caducus).
Tube digestif. — La bouche est généralement ventrale, et son bord postérieur est formé par le deutoméride, mais il peut aussi arriver qu'elle occupe une situation plus reculée, et prenne même l'aspect d’une fente longitudinale, s'étendant sur plusieurs segments. Chez les SERPULIDE, elle est terminale; c'est une fente transversale, contenue dans l’espace interbranchial et comprise entre une lèvre dorsale et une lèvre ventrale.
L’embryogénie démontre que le tube digestif des Vers annelés est formé d’une région d’origine entodermique, l'intestin, comprise entre deux régions d'origine exodermique. La région exodermique postérieure demeure toujours courte; elle constitue le rectum; la région exodermique antérieure ne prend de même qu'un faible accroissement chez les Polychètes tubicoles; elle se developpe au contraire beaucoup et parfois énormément chez les Polychètes errants et constitue leur trompe.
Trompe. — La trompe arrivée à son maximum de développement ne comprend pas moins de cinq régions (fig. 1121) : 4° la gaine pharyngienne; 2° la trompe pharyngienne ou chitineuse ; 3° le proventricule ou gésier qui contient, en général, une armature dentaire; 4° le ventricule; 5° les cæcums ventriculaires. Le développement de ces régions est très variable suivant les types.
La gaine pharyngienne se continue directement avec le tégument péribuccal et son développement varie avec celui de la trompe pharyngienne; elle est naturellement plus développée quand celle-ci peut être projetée au dehors et d'autant plus que cette projection peut être plus étendue. Quand la trompe pharyngienne est peu développée et droite, elle s'insère près de son extrémité antérieure; quand la portion exsertlile de la trompe est de grande étendue, la gaine, généralement plissée transversalement, s’insère à une assez grande distance de son extrémité libre et lui forme une sorte de manchon. Les parois de la gaine rétractée comprennent de dedans en dehors : un épithélium, une couche de fibres musculaires transversales ; une couche de fibres longitudinales; l'endothélium péritonéal, Entre les deux couches musculaires courent les fibres du stomato-gastrique.
La trompe pharyngienne des SYLLIDÆ est immédiatement reconnaissable à l’épaisse couche de chitine qui la lapisse intérieurement; elle peut être droite (EXOGONINÆ, SYLLINE, presque toutes les EUSYLLINÆ) ou sinueuse (Amblyosyllis, AUTOLYTINE), Le revêtement chitineux interne présente généralement une grosse dent soit près de son extrémité antérieure (Syllis, Eusyllis, Trypanosyllis), soit près de son extrémité postérieure (Opisthosyllis, Opisthodonta). Son bord supérieur peut être lisse (Syllides, Syllis, Autolytides?), denticulé dans sa moitié dorsale (Eusyllis), sur tout son pourtour
1566 POLYCHÈTES.
(Trypanosyllis), ou armé de grosses dents du côté ventral et échancré du côté dorsal (Odontosyllis). La dent impaire manque aux Syllides, aux Odontosyllis, ainsi qu'aux Syllidiens à trompe sinueuse dont l'armature chitineuse se termine par un cercle denticulé formant trépan (fig. 1121, n° 2). Deux glandes à venin viennent s’ouvrir à l’intérieur de la grosse dent impaire. Le bord antérieur de la trompe pharyngienne est lui-même garni de papilles à chacune desquelles aboutit une petite glande en tube, formée de C Ilules fusiformes, à col allongé, déversant isolément leur contenu à la surface de la papille ainsi transformée en organe d'adhérence
Droite ou sinueuse, la trompe pharyngienne des SYLLIDÆ est toujours essentiellement composée de la cuticule interne, de sa matrice épithéliale, d’une couche de fibres circulaires et d’une couche de fibres longitudinales revêtue de l’endothélium péritonéal; mais dans les trompes sinueuses cette structure n'existe dans toute sa simplicité que dans la région postérieure. Dans la région moyenne, le tube proboscidien est enveloppé d’une couche de fibres longitudinales et de cellules glandulaires, formant deux masses flottantes chez l'Autolytus Edwardsi et les Amblyosyllis. Ces : "ES due cellules s’arrangent dans la réee Fer ue Has a sys a à En gion antérieure en autant de cor-
d'Amblyosyllis spectabilis. — P, palpes; cs, ci, cirres tentacu- ons qu'il y à de papilles et le
laires; Z, bouche; A, mp, mps, mt, muscles de la trompe; ;
G, gaine pharyngienne; p, papilles; A, insertion de la gaine; tout est enveloppé par une mem-
T, glandes de la trompe; {p, trompe pharyngienne ; Pr, pro- brane résultant du retroussement
ventricule; a, anneau chitineux; cv, cæcums ventriculaires;
i, intestin; V, v, vaisseaux (d'après Malaquin). de la gaine pharyngienne le long
de la trompe. Cette membrane comprend, en conséquence, intérieurement une couche de fibres longitudinales, extérieurement une couche de fibres annulaires.
Le proventricule a généralement la forme d’un barillet; il est essentiellement musculaire. Ses parois comprennent, de dedans en dehors : la cuticule, une couche de cellules columnaires, deux couches de muscles circulaires séparées l’une de l’autre par une couche de muscles radiaires, enfin l’épithélium péritonéal. Les muscles radiaires sont formés de colonnes disposées en rayons autour du proventicule, dans une série de parallèles successifs. Chaque assise de colonnes est séparée de ses
deux voisines par un plancher conjonctif; chaque colonne est elle-même comprise entre deux lames de tissu conjonctif, perpendiculaires aux planchers, et possède ainsi une logette particulière. Les colonnes musculaires des proventricules présentent toutes les gradations de structure offertes par les fibres musculaires striées des embryons de Vertébrés (p. 226). L’écorce de fibrilles striées n’est développée que sur une des moitiés de la fibre chez les Eusyllis, Trypanosyllis, Syllis, etc.; elle se complète, mais offre encore des fissures longiludinales chez les Amblyosyllis; elle finit, au contraire, par envahir tout le cytosarque chez les Odontosyllis. En revanche, les fibrilles dans ce dernier genre ne présentent qu’une ou deux stries, landis qu'on en compte de # à 6 chez les Eusyllis et Autolytus, et même davantage chez les Trypanosyllis et Amblyosyllis. Le nombre des noyaux contenus dans le cytosarque central non différencié n’est pas proportionnel au degré de développement de l'écorce striée; il n’y en a qu’un ou deux chez les Autolytus, Eusyllis, Syllis, un grand nombre au contraire chez les Haplosyllis aurantiaca et hamata, les Trypanosyllis Krohnii, etc.
Le ventricule est également un organe musculaire, mais il peut présenter des degrés très variables de développement. Rudimentaire chez les AUTOLYTINÆ, très petit chez la plupart des SYLLIDINE, les Odontosyllis et les Syllides, il est accompagné chez les Amblyosyllis de deux petits cæcums, et devient enfin chez les Syllis, Eusyllis, Pionosyllis et les EXOGONINE un tube conique, sur lequel se greffent deux poches en forme de T, les cæcums ventriculaires, improprement nommés quelquefois glandes en T. La couche musculaire comprise entre les deux épithéliums du ventricule se décompose en une couche de muscles radiaires, plongés dans un tissu conjonctif aréolaire, une couche de fibres annulaires et une mince couche de muscles longitudinaux. Les fibres radiaires s'insèrent, d’une part, sur la cuticule interne, et se terminent, d'autre part, dans la région des muscles annulaires; elles manquent dans la paroi des cæcums dont l'épithélium est cilié, au moins par places. Le proventricule est capable d'exécuter des mouvements de systole et de diastole grâce auxquels les aliments sont aspirés en même temps qu'une certaine quantité d’eau. Cette eau est retenue en grande partie dans les cæcums ventriculaires, tandis que les aliments passent dans l'intestin; elle est alors presque entièrement rejetée.
La trompe des HEesioNibæ se distingue de celle des SYLLIDÆ par le défaut de différenciation de la région pharyngienne ou chitineuse; elle est presque entièrerement constituée par une région musculaire, conique, que l’on peut considérer comme un proventricule. Tandis que le ventricule demeure pourvu de ses cæcums, elle ne présente ni dents, ni denticules, mais seulement, au moins dans certaines espèces, sur le bord antérieur du proventricule, des couronnes de papilles qui peuvent devenir plumeuses et être entremélées de cils (Peribæu).
La trompe des PHYLLODOCIDÆE présente, au contraire, à peu près avec le même développement, les mêmes régions que celle des SYLLIDÆ. On peut y distinguer aussi une région pharyngienne très développée, souvent sinueuse (Eulalia), plissée longitudinalement et garnie de papilles intérieurement; un proventricule cylindrique, et un court ventricule. Seulement ici la gaine et la région pharyngienne se distinguent mal l'une de l'autre, et peuvent être toutes les deux extroversées, de manière à laisser apparaitre l'extrémité du proventricule et ses papilles lorsque la trompe est complètement dévaginée. C’est ce qu’on observe aussi chez les
1568 POLYCHÉTES.
NEREIDEÆ, GLYCERIDE et NertTayipx. Dans ces trois familles, la gaine pharyngienne et la région pharyngienne de la trompe sont susceptibles d'extroversion; elles laissent alors apparaitre au dehors, chez les NEREID&, de petites épines chitineuses, les paragnathes, régulièrement disposées en groupes ou en verticilles, et dont les dispositions peuvent être utilisées pour la classification. Du proventricule font saillie au dehors deux fortes dents arquées, plus ou moins découpées sur leur bord interne, semblables à des mandibules d’Insecte et mues par des muscles puissants (fig. 1122, K). Le proventricule est suivi d'un ventricule qui porte une paire de petits cæcums lobulés, manifestement comparable morphologiquement aux diverticules en T des SyLLivx. Chez les GLYCERIDÆ, la trompe atteint parfois la moitié, et au moins le tiers, de la longueur du corps. Sa portion extroversée est couverte de papilles ou de villosités; les grandes dents des NEREIDÆ sont remplacées par deux ou Hd e TE nes plus souvent quatre dents relativement petites : une dor-
de Nereis margaritacea, vue sale, une gauche, une droite et une ventrale; entre ces
en dessus, — À, dents; 7, é . 2
antennes: P, palpes: Ze dents se trouvent les orifices de quatre glandes qui rap-
A CO (d'après pellent celles que l'on trouve au bord antérieur de la
trompe pharyngienne des SYLLIDÆ. La partie extroversée de la trompe des Nerrayipæ est également dépourvue de paragnathes, mais présente au voisinage de sa jonction avec la région musculaire, près de son extrémité libre, plusieurs verticilles de papilles; des papilles entourent également l'orifice du proventricule; ce dernier contient, en outre, deux petites dents latérales, réduction de celles des NEREIDÆ, mais qui ne font jamais saillie à l'extérieur. On trouve également deux dents latérales dans la trompe non exsertile des APHRODITIDE et des PALMYRIDÆ, tandis que celle des AMPHINOMIDÆ est inerme.
Chez les EunicipÆ (fig. 1123), on observe une disposition nouvelle. Le proventricule est représenté par une puissante poche musculaire, située du côté ventral de l'animal; la portion antérieure de l'intestin (ventricule?) passe au-dessus de cette poche, du côté dorsal, et vient s'ouvrir dans sa région la plus voisine de la bouche. La poche contient une armature dentaire toute particulière et dans laquelle on peut distinguer une mâchoire supérieure, implantée dans sa paroi dorsale, et une mâchoire inférieure implantée dans sa paroi ventrale. La mâchoire supérieure comprend d’arrière en avant: les supports dentaires ou odontophores ; les pinces ou dents de la premiére paire et les dents proprement dites (fig. 1123, n°S 1 et 2). Les supports dentaires sont deux pièces symétriques, parfois séparées par une troisième (Maclovia), souvent très allongées postérieurement (Drilonereis, Arabella), fixées sur toute leur longueur à la paroi de la poche et supportant les pinces; ces deux pièces semblent se confondre en une seule chez les Labrorostratus. Les pinces sont deux grandes pièces arquées et pointues, s’opposant l’une à l’autre, rappelant les mâchoires des NEREIDÆ, reposant par leur base sur les supports, libres sur le reste de leur étendue; leur bord concave est généralement fortement denté. Elles sont à peine différenciées chez les Staurocephalus (fig. 1123, n° 1). Les dents forment quatre (Staurocephalus, Cirrobranchia, fig. 1123, n° 2, etc.), ou seulement deux (Paractius) séries de crochets disposés par paires. Celles d'une même série longi-
tudinale sont presque semblables entre elles chez les Staurocephalus; elles grandissent seulement, et le nombre de leurs denticulations augmente graduellement d'avant en arrière; ailleurs, on peut distinguer nettement deux groupes de dents, l’un antérieur formé de dents faibles et peu colorées, l’autre postérieure dont les dents sont plus fortes et presque noires (Paractius). Quand le nombre des paires de dents tombe au-dessous de quatre, ces dents sont, en général, fort dissemblables ; les plus voisines des pinces sont, ordinairement, beaucoup plus fortes que les autres et s'engagent au-dessous des pinces ou viennent se placer entre elles. Les dents de celte première paire sont quelquefois tres différentes l'une de l’autre (Arabella); de méme, le nombre des pièces composant l’armalure denaire n'est pas toujours identique des deux côtés (Eunice, Marphysa).
Toutes ces dents sont mueës par des Fig. 1123. — Armature dentaire d'Euxicinæ. — 1, Cirromuscles | spéciaux ;, toutefois les anne peter de pond Sraurveeplale rune dents rudimentaires des séries
externes qu'on peut appeler denticules en sont habituellement dépourvues. Tout cet appareil est supporté chez les Cirrobranchia par deux plaques chitineuses translucides. Les mdchoires inférieures dont l'ensemble est aussi désigné sous le nom de lubre ne sont formées que de deux pièces brunes, symétriques, rapprochées sur la ligne médiane.
On peut considérer la trompe des SYLLIDÆ, NEREIDÆ, PHYLLODOCIDE comme Île type des trompes d'Annélides carnassières ; la trompe des APHRODITIDÆ et celle des EUNICIDÆ appartiennent à deux autres types; le dernier se retrouve chez les Polychètes sédentaires, où il va en s'effaçant graduellement.
Les mouvements de protraction et de rétraction de la trompe sont obtenus à l’aide de muscles qui vont obliquement de la couche des muscles circulaires de la paroi du corps à la couche des muscles circulaires de la trompe. Les insertions de ces muscles sont généralement situées dans la région où la gaine de la trompe pharyngienne s’unit à la trompe et aux deux extrémités du proventricule; mais il peut en exister aussi tout le long de la trompe quand elle est droile; jamais dans les régions où elle est sinueuse. De la direction de ces muscles dans les diverses positions que la trompe peut occuper dépend leur rôle de protracteurs ou de rétracteurs. Les muscles prolracteurs sont d’ailleurs les plus nombreux et les plus puissants. Ils sont souvent aidés, dans leur action, par le liquide de la cavité générale. Toute contraction de la paroi du corps qui fait refluer en avant le liquide
4 XP
SS % De
