ORGANES CILIÉS

cristalloides, de couleur jaunâtre; les mêmes corpuscules d'excrétion se retrouvent dans les cellules cylindriques, et il est vraisemblable que ces cellules se transforment en cellules à vacuoles lorsque leur activité sécrétrice augmente. Cependant la proportion des deux éléments varie d'une façon déterminée quand on passe d'une région de la néphridie à l’autre; les régions où les cellules cylindriques sont le plus abondantes ont une teinte jaune qui les distingue.

Organes des sens. — On peut classer les organes des sens chez les Annélides de la manière suivante : 1° organes tactiles (antennes, palpes, cirres tentaculaires, cirres); 2° organes ciliés; 3° otocystes ; 4° organes de vision.

Organes tactiles. — Les organes tactiles ont été l’objet d'une description antérieure (p. 1541 et suivantes); nous ajouterons seulement ici que leur axe est toujours formé par un nerf revêlu de couches musculaires plus ou moins développées, et qu'ils sont souvent couverts de papilles de forme variée, parfois différentes sur les palpes et les antennes (Polynoë reticulata, P. lævigata), et dans lesquelles se rencontrent de nombreuses terminaisons nerveuses. Les élytres de diverses Polynoë (P. torquata, P. grubiana) présentent aussi des verrues et des papilles dont la structure est tout à fait celle d'organes tactiles; le nerf qui arrive dans ces papilles est même renforcé à sa base par un amas de cellules ganglionnaires !. Les grandes papilles ramifiées des bords de l'élytre des Sigalion, assez grandes pour jouer un rôle dans la respiration, sont elles-mêmes richement innervées.

C’est principalement dans les organes tactiles et notamment dans les cirres que se trouvent les follicules bacillipares de Claparède, formés par des cellules glandulaires pressées les unes contre les autres et sécrétant un mucus épais (Malaquin). Ces follicules bacillipares sont très fréquents chez Les SYLLIDE, les PHYLLODOCIDE, etc.

Organes ciliés. — Les liens presque immédiats des organes ciliés avec les ganglions cérébroides conduisent à les considérer comme des organes de sensibilité spéciale. Ces organes ont été observés dans les familles des SYLLIDÆ, NEREIDE, PHYLLODOGIDÆ, GLYCERIDÆ, TOMOPTERIDÆ, EUNICIDÆ, SACCOCIRRIDÆ, CIRRATULIDEÆ, SCALIBREGMIDÆ, CAPITELLIDÆ, POLYGORDIDE, ils existent peut-être aussi chez quelques SABELLINÆ. Dans une même famille, ils peuvent présenter des degrés très différents de développement; on observe, par exemple, quatre degrés de développement chez les SyLLiIDÆ. Ce sont d’abord (EXOGONINÆ, SYLLINE, Syllides, Pionosyllus) de simples fossettes latérales ciliées, plus ou moins développées transversalement qui arrivent presque au contact sur la ligne médiane chez les Syllis hyalina et variegata, et dont l'orifice s'ouvre ou se rétracte, suivant que l'animal est plus ou moins calme; l'épiderme sous-jacent à ces fossettes est formé de cellules très allongées et nettement distinctes. Cette disposition primitive se retrouve chez les Eunicipx. Au contraire, chez les Fusyllis et Odontosyllis, les fossettes sont remplacées par un repli des téguments saillant et cilié, qui peut s’abaisser ou s'élever à la volonté de l'animal, et dont les longues cellules plongent leur extrémité interne dans deux prolongements de la substance médullaire cérébrale. L'organe est profondément bilobé chez les Odontosyllis et passe ainsi aux âilerons occipitaux, saillants, des Amblyosyllis et des Virchowia. Des tubercules tout à fait analogues à ces ailerons se retrouvent chez les LOPADORHYNCHINE et les POLYOPHTHALMINE; ils sont rétrac-

t E. Jourdan, Séructure des élytres de quelques Polynoë, Zool. Anzeiger, n° 189, 1885, ,

1588 POLYCHÈTES.

tiles chez diverses NEREIDÆ (Nereilepas parallelogramma, N. caudata), chez les Cart- TELLIDÆ où ils ont la forme de doigts de gant, et chez les OPHELUNÆ. Enfin l'organe cilié atteint son maximum de développement chez les AUTOLYTINE où il forme deux épaississements, les épaulettes, tantôt ciliées (Myrianida, Autolytus pictus, A. Edwardsi), tantôt nues, s'étendant sur plusieurs segments. Il semble que l'organe de la nuque soit destiné à percevoir les mouvements de l’eau; Spengel a remarqué d'autre part qu'il manque souvent chez les formes pourvues d’'otocystes (Arenicola), et a pensé qu'il représentait la première phase du développement d’un organe acoustique; on ne peut encore faire à ce sujet que des hypothèses, Il existe d’ailleurs sur diverses parties du corps de nombreux Polychètes, et notamment sur les parapodes, d’autres organes vibrants qui semblent en être les homologues et qu'il faut maintenant étudier.

Les cirres des Syllidiens sont portés par un pédicule cilié dont l’épithélium est formé de cellules colonnaires; mais l’épithélium cilié sensitif se retrouve en divers autres points des parapodes chez beaucoup d'AUTOLYTINÆ et d'EXOGONINE : les Eurysyllis, par exemple, ont un champ de cils vibratiles sur la face dorsale de leurs parapodes et deux mouchets de cils sur le cirre dorsal. Les champs vibratiles deviennent chez les Sthenelais de véritables organes; ce sont des cupules ciliées, en nombre variable suivant les espèces, accompagnées ou non de boutons saillants, également ciliés. Les cirres de Phyllodoce portent souvent aussi une rangée de cils vibratiles et dans certaines espèces chaque segment est traversé par une gouttière annulaire ciliée *. Les parties rentrantes des lobes découpés de Phyllochætopterus portent également des franges de cils vibratiles. Les CAPITELLIDÆ présentent des organes ciliés sensitifs très nettement caractérisés sur chacun des segments de leur corps, entre les deux parapodes; il est vraisemblable que le nombre des formes pourvues de ces organes augmentera par une étude attentive.

Otocystes. — On n’a jusqu'ici constaté la présence d'otocystes que dans un très petit nombre de genres (Arenicola, Fabricia, Amphiglena, etc.). Il existe, chez les Arénicoles, un otocyste de chaque côté de la trompe; ces otocystes sont appliqués contre la face dorsale de l'anneau œsophagien et reliés à la commissure œsophagienne par plusieurs nerfs ?, tandis que des muscles rayonnants les rattachent aux tissus voisins; ils sont de forme sphérique. Leur paroi est constituée par une couche de grandes cellules cylindriques dont les noyaux sont tous situés sur la même sphère, ces cellules ont leur extrémité externe ramifiée, et leurs prolongements forment un lacis qui se met en rapport avec les fibres du nerf acoustique. Ge lacis repose sur une couche extérieure de tissu conjonctif. L’otocyste contient un liquide transparent, dans lequel nagent des otolithes calcaires, de dimensions variées, tantôt libres, tantôt agglutinés entre eux. Les Amphiglena ont de même plusieurs otolithes; les Fabricia n’en ont qu'un.

Yeux. — Chez un grand nombre de Polychètes, des organes sensitifs nettement caractérisés se répètent sur tous les segments du corps, et, dans quelques genres, peuvent prendre l’organisation caractéristique des yeux. Il existe ainsi des yeux segmentaires à Ja base de tous les cirres dorsaux sur le stolon sexué de la Syllis (Haplo- Syllis) hamata, au voisinage des pieds de l’Eunice vittata, sur les rames pédieuses

1 Observation inédite de M. GRAVIER.

? JouRDAN, Sur la structure des Otocystes de l’Arenicola Grubii, Clap., Comptes rendus de l’Académie des Sciences, t. XCVIII, p. 757, 1884.

des Tomopteris, sur les côtés du corps des Polyophthalmus. Des taches pigmentaires semblent représenter des yeux latéraux dégénérés chez la Hyalinœæcia rigida, les Eunice Claparedii et schizobranchea; en revanche, il existe deux yeux latéraux de chaque côté de tous les segments du corps chez l’Amphicorine argus et la Myxicola parasita. Dans la plupart des autres Amphicorines les yeux latéraux disparaissent, mais il persiste des yeux, au nombre de quatre (A. desiderata) ou de deux (A. cursoria), sur le dernier segment du corps que l'animal dirige habituellement en avant lorsque, sorti de son tube, il se meut grâce aux vibrations des cils de son panache respiratoire, comme le font aussi les Myxicoles.

Les yeux céphaliques eux-mêmes peuvent remonter sur les appendices de la tête : la Dasychone bombyx présente de neuf à vingt paires d'yeux, espacées et dont la première apparait aussitôt après la palmure branchiale; il en existe sept à huit rangées transverses sur les branchies de la D. ventilabrum. Un organe piriforme qui est probablement un œil pend à l'extrémité de chaque plume branchiale de la Protula Dysteri; les Branchiomma ont un gros œil analogue près de l'extrémité des deux branchies dorsales et un œil moins gros sur les branchies suivantes; cet œil s'étend en anneau tout autour de la branchie chez le B. vigilans. La Vermilia infundibulum présente, sur le côté externe de chaque branchie, au moins deux cent vingt ocelles, ce qui fait en tout plus de onze mille yeux; ceux de la Vermilia clavigera ont l'éclat caractéristique des yeux des Pecter. Les Potamilla polyophthalma et uniformis ont une rangée d’yeux branchiaux; la Serpula chrysogyrus en a sept ou huit sur chaque branchie, chacune contenant vingt-sept corps réfringents arrondis. Des yeux branchiaux diversement disposés ont été signalés chez beaucoup d’autres espèces de SABELLIDÆ.

Le nombre des yeux céphaliques varie d’une famille à l’autre et même d’un genre à l’autre dans la même famille; on en compte six chez les Pygospio, quatre chez les SYLLIDÆ, NEREIDÆ, Sthenelaïs, Amphinome, Iphione, Lepidonotus, Polynoe, Acœtes, Hermione, Tyrrhena, Telamone, Nerine, Prionospio, Spio; trois chez les Spione; deux chez les EUNICIDE, la plupart des PayLLonocipæ, les Polyodonta, Milnesia, Aphrodite, Chloë, Euphrosyne, Cirrineris, Polydora ciliata; ces yeux deviennent rudimentaires chez les NEPATHYDÆ, OPHELNDE, CHÆTOPTERIDE, SABELLARIIDÆ, TERE- BELLIDÆ,; ils s’accolent de manière à simuler un œil unique chez les Flabelligeru; ils avortent complètement chez les LUMBRICONEREINE, Hipponoë, Aonis, Polydora cæca, Cirratulus medusa, Aricia, SERPULINÆ. Au premier abord, les CAPITELLIDE semblent ne présenter que deux yeux sur leur lobe céphalique; ces yeux sont en réalité deux amas de petits yeux simples; c’est-à-dire des yeux composés. Les yeux branchiaux des SABELLINÆE sont aussi des yeux composés, mais contenant un moins grand nombre d'éléments. [ co. :nt d’éludier séparément la structure des yeux simples et celle des yeux composés.

Les yeux simples ! peuvent se réduire à un groupe d'éléments épidermiques, allongés normalement à la surface du corps, chargés de pigment dans leur région moyenne et inférieure, et en rapport par leur extrémité profonde, allongée en fila-

1 GrABER, Morphologische Unlersuchungen über die Augen der freilebenden marinen Borstenwürmer, Archiv f. mikroskopische Anatomie, Bd 17, 1880, p. 243. — Jourpan, Études histologiques sur deux espèces du genre Eunice; Ann. des Sciences naturelles, 7° série, t. 11, 1887, p. 295. — Anvrews, On the Eyes of Polychæta, Zoo). Anzeiger, 1891.

1590 POLYCHÈTES.

ment, avec les cellules ganglionnaires; telle demeure la structure des taches oculaires situées en avant des antennes latérales de beaucoup de SyLLIDÆ et, en général, des taches oculaires sans cristallin, si fréquentes sur la tête ou sur les côtés des segments du corps de beaucoup de Polychètes. Lorsque l’œil commence à se perfectionner, les cellules épidermiques modifiées s’enfoncent graduellement de la périphérie au centre, de manière à limiter une sorte de coupe sphéroïdale; le pigment s'accumule dans leur moilié profonde; la moitié périphérique devient hyaline et réfringente, de manière à figurer à un faible grossissement un cristallin, dans lequel les cellules composantes gardent chacune leur individualité; tels sont les yeux latéraux de la Syllis (Haplosyllis) hamata. L'œil antérieur de la Syllis hyalina dépasse à peine cet état; toutefois les zones hyalines des éléments optiques tendent à se fusionner à leur périphérie en une masse unique. Dans les types plus élevés (Eusyllis, etc.), on voit s’accuser cette division de la zone hyaline des éléments visuels en deux parties : l’une, périphérique, se sépare de l'élément et se fusionne avec les parties de même origine pour constituer un cristallin indépendant, sphéroïdal ou plus souvent ovoide, formé de couches concentriques, nettement distinctes à un fort grossissement; l’autre partie, la plus profonde, continue à faire corps avec la cellule qui l’a produite, et l’ensemble de ces parties réfringentes, demeurées distinctes comme dans le pseudo-cristallin des yeux latéraux d’'Haplosyllis, constitue ce qu’on nomme le corps vitré. Le noyau de l'élément est situé, en général, immédiatement au-dessous de la zone pigmentée; il est même quelquefois enfoui en partie dans le pigment. Dans les cas les plus simples, la zone hyaline correspondant au corps vitré est très mince; le cristallin, qui demeure semi-liquide chez les stolons sexués de Syllis, mais se durcit partout ailleurs, est englobé dans le pigment et appliqué contre la cuticule (stolon sexué de Myrianida) ou relié à elle par une tige cristallinienne (Eusyllis). Du point où s'’insère cette tige cristallinienne rayonnent des filaments très délicats qui vont se perdre dans la coupe rétinienne, et forment une sorte d’enveloppe au cristallin. Cette enveloppe du cristallin s’accuse de manière à former une coque du cristallin, d'une épaisseur suffisante pour montrer un double contour, dans l'œil postérieur des formes asexuées d'AUTOLYTINÆ, dans celui des Amblyosyllis et des Eunice. Ici, le cristallin a cessé d’être en rapport avec la cuticule; les cellules épidermiques, qui déjà dans les formes précédentes s’interposent entre la culicule et le cristallin, sauf au pôle externe de ce dernier, envahissent maintenant toute la surface de l'œil et y peuvent présenter des différenciations particulières.

L’œil antérieur des Autolytus pictus atteint une complication plus grande encore; le cristallin fait une forte saillie hors de la poche rétinienne, et se dilate brusquement, à sa sortie de cette poche, de sorte qu'il semble divisé en deux moitiés par une constriction médiane; cette constriction sur laquelle s'appliquent les bords de la coupe rétinienne, donne à l'ouverture de celle-ci l'aspect d’une pupille. En même temps, les cellules épidermiques voisines de la constriction pupillaire s’allongent en fibrilles rayonnantes, simulant un iris. Les diverses formes d'yeux simples décrites chez les Polychètes se rattachent à l’une des formes que nous venons de décrire chez les SyLLipx#. L’œil des Hesione, Nereis, Polynoë, Aphrodite, Chætopterus, elc., est un œil sans cristallin rappelant celui de la Syllis hamata; chez les Alciopa, Nephthys, Eunice, il se constitue un cristallin enveloppé d'une capsule épithéliale

dont la moitié externe peut être distinguée sous le nom d’épiderme péricornéen et la moitié profonde sous celui de corps vitré. Il se dépose souvent du pigment dans l'épiderme péricornéen qui ne laisse libre au-devant du cristallin qu'une sorte d'étroite pupille, et cet épiderme se différencie en fibrilles rayonnantes simulant un iris chez les Eunice et les Alciopina (Torrea, de Qfg).

La rétine n’est qu'un épanouissement du nerf optique. Elle se divise en deux couches continues l'une avec l’autre : la couche des fibres optiques et la couche en palissade, cette dernière est tournée vers le tégument. La couche en palissade, toujours plus mince dans la région centrale, est formée de prismes dont une extrémité s'applique sur la membrane basale du corps vitré, tandis que l'autre se mel en rapport avec un élément nerveux. Chaque prisme présente un noyau à chacune de ses extrémités, et parfois un noyau dans sa région moyenne (A/ciopa, Eunice). Dans ce cas, entre le noyau extérieur et le noyau moyen, la paroi du prisme est très épaissie, fortement réfringente, et offre, au moins en partie, une structure lamellaire. Les prismes rétiniens sont toujours plus ou moins pigmentés dans presque toute leur étendue; chez l’Alciopa Cantraini, le pigment se limite cependant à leur région moyenne.

Enfin, dans les formes de SyYLLIDÆ, de NEREIDÆ et d'HESIONIDÆ qui subissent, au moment de la reproduction, une transformation spéciale, les yeux, devenus énormes, présentent dans leur cristallin une structure cellulaire dont l’origine et la signification seront décrites en même temps que les autres transformations de ces formes dites épigames (p. 1623).

Les yeux composés des Potamilla, Sabella, Dasychone peuvent être considérés comme des aires d'épithélium modifié de la tige principale de la branchie. Chacune de ces aires est composée de longues cellules pigmentées, parmi lesquelles se trouve un certain nombre d'autres cellules présentant, dans la région axiale de leur extrémité périphérique, un corps réfringent constitué par une masse terminale plus grande et quelques autres masses sous-jacentes, de moindres dimensions. Ces cellules qui sont les éléments visuels peuvent n'être pigmentées que sur leur périphérie (Potamilla); mais le pigment peut aussi gagner sensiblement vers leur axe (Dasychone, Sabella). Chez certaines espèces d’Hypsicomus, ces éléments se dispersent; il n’y a plus alors d'œil composé, mais des ocelles isolés. Dans ces ocelles le corps réfringent cesse d'être contenu dans la cellule visuelle et il est formé d'une seule lentille. On a signalé des yeux composés chez quelques Polychètes errants, notamment chez un Eunicide (Ver de Palolo), tout le long de la ligne médiane ventrale, au niveau de chaque ganglion nerveux.

Système nerveux. — Les centres nerveux des Polychètes sont : 1° les ganglions prébuccaux, supra-æsophagiens ou cérébroïides; 2° les connectifs péri-æsophagiens formant un collier autour de l’œsophage; 3° la chaîne ventrale.

Chacun de ces centres donne naissance à des nerfs ayant un domaine spécial.

Les ganglions prébuccaux, ou ganglions cérébroïdes de forme très variable (fig. 1131) sont placés, en général, au-dessus de l’œsophage, mais ils innervent la région prébuccale de l'animal, et il est morphologiquement plus exact de les considérer comme les parties de la chaine nerveuse placée en avant de la bouche. On peut y distinguer

1 ANpkewWs, Compound Eyes of Annelids, Journal of Morphology, vol. V, n° 2.

1592 POLYCHÈTES.

une substance corticale, formée de cellules nerveuses, et une substance médullaire, formée de fibres nerveuses à la périphérie et de substance ponctuée au centre. La substance ponctuée n’est elle-même qu’un réseau de fibrilles ramifiées en tout sens et anastomosées. Dans les types inférieurs et un certain nombre de types présentant des degrés assez variés d'organisation (Protodrilus, SYLLIDÆ, EUNICIDÆ, Ammochares, elc.), il n'existe aucune démarcation entre les cellules épidermiques et les cellules de la substance corticale; dans les formes élevées les ganglions cérébroides se confondent encore toujours, par quelque région de leur surface, avec l'épiderme qui les recouvre. Toutefois, une membrane limite assez bien les ganglions cérébroides chez certaines formes inférieures (Polygordius, Polyophthalmus, ete.). Il est presque impossible de distribuer les cellules ganglionnaires en masses morphologiquement distinctes; mais le mode de distribution de la substance médullaire caractérise nettement deux centres : le centre antérieur ou stomato-gastrique et le centre postérieur ou antennaire 1.

Le centre postérieur, simple chez les Autolytus parmi les SyLLIDÆ, chez les Hyalinœcia parmi les EuNIcIDÆ, se décompose en deux autres centres chez les Syllis, Eusyllis, Odontosyllis, Eunice, ainsi que chez les PaYLLopocipÆ (Eululia) et les Cap1- TELLIDÆ. Ces faits suffisent à démontrer que l’on ne peut demander exclusivement au mode de constitution des centres cérébroides, la détermination du nombre des segments qui sont intervenus dans la constitution du lobe prébuccal des Annélides. La morphologie pure se prête également bien à ces deux conclusions opposées : ou bien le lobe prébuccal était originairement composé de trois segments dont les ganglions, d'abord distincts, se sont plus tard confondus en deux masses, l’une Stomato-gastrique, l'autre antennaire; ou bien, dans un lobe prébuccal, composé d'un seul segment, il s'est ajouté à la paire iniliale de ganglions, deux paires nouvelles de ganglions liées au plus grand développement des organes sensitifs. Des faits morphologiques nouveaux ou des documents embryogéniques permettront seuls de décider entre les deux conclusions.

On peut constater d’ailleurs que le centre stomato-gastrique se divise également chez les Myxicola. Les ganglions qui le composent (ganglions externes) se prolongent, en effet, postérieurement en deux gros lobes coniques d'où il ne part, à la vérité, aucun nerf; on retrouve ces lobes à un degré plus ou moins grand de développement et sous des formes variées chez presque tous les SABELLIDÆ. De même le lobe postérieur se subdivise le plus souvent, lorsqu'il existe sur la tête des fossettes vibratiles ou des organes nuchaux, si bien que le cerveau des CIRRATULIDÆ se laisse décomposer en cinq lobes très distincts, correspondant à autant d'organes. sensitifs ou de racines nerveuses. La distribution des nerfs céphaliques permet de retrouver Chez les SABELLIDÆ les équivalents de ces lobes auxquels il s’en ajoute même un sixième.

Chaque connectif œæsophagien nait des centres cérébroïdes par deux racines : l’une supérieure ou dorsale, sort du centre antennaire; l’autre inférieure ou ventrale, sort du centre stomato-gastrique (fig. 1131, n° 6). Ces deux racines sont d’abord

1 G. Pruvor, Système nerveux des Annélides Polychètes. Archives de Zoologie expérimentale, 2° série, t. III, 1885. — G. Rertzius, Zur Kenntniss der centralen Nervensystem der Vürmer, Biologische Untersuchungen, Newe Folge II; 1891, et Das sensible Nerven- System der Polychæten, ibid., IV; 1892.

séparées par les muscles se rendant aux palpes (SYLLIDÆ), mais se confondent bientôt, en demeurant toujours en relation intime avec l’épiderme.

On peut suivre chez les Polychètes tous les stades de l'évolution de la chaine nerveuse ventrale, à partir du moment où elle est presque confondue avec l'épiderme jusqu’à celui où, presque libre dans la cavité générale, elle n’est plus reliée à l’épiderme que par un raphé longitudinal. La [chaine se superpose immédiatement à l’épiderme, chez les AUTOLYTINÆ, EXOGONINÆ, EUSYLLINÆ, Heteromastus, Nerine, Telepsavus ; elle se loge dans l’épaisseur de la couche des muscles transverses chez la Terebella Meckelü; elle passe à la surface interne de cette couche, entre les muscles longitudinaux, sans que les ganglions, dans leur région moyenne, cessent d'être en contact avec l'épiderme (Hyalinœcia, Eunice, Chætopterus, Lanice conchylega) ; enfin elle arrive au-dessus des muscles longitudinaux, et devient libre dans la cavité générale, sauf à l’extrémité postérieure du corps (Dasybranchus, Notomastus, Mastobranchus) ou même en totalité (Syllis, Stylarioides moniliferus, Ammotrypane œstroïdes, Terebella zostericola). Les Capitella présentent dans les régions successives de leur corps tous ces degrès de différenciation : la chaine nerveuse enfouie dans les téguments à l'ex- F8 1590. Cerveau et partie ne Ne trémité postérieure, se place entre la mus- O, yeux; CZ commissure œsophagienne; e, e', culature et l'épiderme au commencement sl Femme À : 7 Éopiu de l'abdomen et devient libre dans le thorax.

Dans cette marche graduelle vers l'intérieur du corps, elle conserve toujours des rapports directs avec l'épiderme auquel elle demeure unie par une lame longitudinale qui apparait sur les coupes comme une sorte de pédicule.

Deux cordons fibrillaires longitudinaux, indépendants l’un de l’autre, recouverts inférieurement d’une couche continue de cellules à peine distinctes de celles de l’épiderme, représentent le système nerveux chez les Protodrilus et les Saccocirrus ; ces deux cordons s'unissent en un seul chez les Polygordius; la chaine nerveuse s’isole davantage de l'épiderme, sans cesser cependant de demeurer en rapport avec lui, et forme une bandelette continue le long de laquelle les cellules nerveuses sont uniformément distribuées chez les POLYNOINE, CLYMENIDÆ, CIRRATULIDE, TOMOPTERIDE (fig. 1131, n° 7), TEREBELLIDÆ, Owenia, etc., où il n'y a pas de ganglions nettement définis. Les ganglions se caractérisent mais demeurent presque confondus chez les OPHELNDÆ (Id., n° 3) et ARENICOLIDÆ; ils sont très distincts les uns des autres, et se répètent régulièrement dans chaque anneau, la chaine demeurant toujours unique chez les SYLLIDÆ, NEREIDÆ, NEPaTRYIDE (/d., n° 6), EuNiciDE (1d., n° 1), HER- MIONINÆ, CAPITELLIDÆ; les bandelettes qui unissent, dans les familles précédentes, chaque ganglion à ses deux voisins, se dédouble en deux connectifs nettement distincts chez les PHYLLopocipÆ (Id., n° 2), FLABELLIGERIDÆ. Enfin le dédoublement

1594 POLYCHÈTES.

porte, mais à des degrés divers sur les ganglions eux-mêmes; il se manifeste sur tous les ganglions de la région abdominale, ceux de la région thoracique demeurant

Fig. 1131. — Systèmes nerveux de Polychèêtes. — 1. Collier æsophagien et chaîne nerveuse de Æyalinæcia tubicola. — 2. Id., de Phyllodoce laminosa. — 3. Id., d'Ammotrypane œstroïdes. — 4. Cerveau de Phyllodoce laminosa. — 5. Cerveau de Lumbriconereis impatiens. — 6. Collier æsophagien et chaîne nerveuse de Nephthys Homberqii. — 1. Id., de Tomopteris onisciformis. — 8. Id., de Sabella pavonina. — m, masse cérébroïde ; a, a’ nerfs antennaires ; 0, œil; e, connectifs œsophagiens ; sé, st', racines du stomato-gastrique; g, g?, g%, ganglions de la chaine ventrale; p, p, nerfs pédieux; d, d' digitations qui surmontent le cerveau des Zumbriconereis ; f, lobes postérieurs de leur cerveau (d’après Pruvost).

simples, chez les Terebella. Les ganglions sont doubles et unis entre eux par six ou huitcommissures dans la plus grande partie du corps

. Chez les CHÆTOPTERI-

DÆ,; ils deviennent indistincts dans la région antérieure; mais, en revanche, les deux cordons s’écartent l'un de l'autre, et forment un vaste anneau allongé dont les deux moitiés sont unies entre elles par de nombreuses commissures.

Les SABELLIDÆ présentent dans la constitution de leur système nerveux de remarquables gradations. Les Myxicola ont une chaine ventrale qui parait simple, sans ganglions limités jusqu'au troisième segment sétigère; à partir de là, le cordon simple se bifurque, ses deux branches sont encore unies par deux commissures transversales dans le deuxième segment sétigère; elles passent ensuite aux connectifs œsopha-

giens. En réalité, les choses sont un peu plus compliquées ! : la chaine nerveuse est ici dédoublée en deux cordons portant chacun deux ganglions par segment et unis par autant de commissures. Mais l'intervalle des deux cordons est comblé par la neurocorde, et c'est elle qui, en se bifurquant dans le deuxième segment séti-

1 Epuarn MEver, Sfudien über Korperbau der Anneliden. Mittheilungen aus der zool.

Station zur Neapel, t. VII, 1887. PI. 24, fig. 6.

gère, laisse apparaitre les deux cordons. Quant aux deux commissures qui se montrent dans la région bifurquée de la chaine, la postérieure est double et unit entre elles les deux paires de ganglions du premier segment sétigère; l’antérieure est quadruple, et correspond aux quatre paires de ganglions fusionnées du deuto et du tritoméride. Le premier segment sétigère n'occupe donc, en réalité, que le quatrième rang, le protoméride étant considéré comme occupant le premier.

Chez les Sabellaria, la chaine est composée de deux cordons encore rapprochés dans les trois ou quatre premiers segments, mais qui s’écartent ensuite beaucoup. Ces deux cordons sont plus ou moins éloignés, mais demeurent à une distance constante, chez les Aonis, Polydora, Serpula, Sabella (fig. 1131, n° 8); ils sont unis entre eux par de longues commissures transversales allant d'un ganglion à son symétrique; c'est ce qu'on appelle une chaine nerveuse en échelle (fig. 1132).

En général, il n’existe qu'une paire de ganglions par segment; toutefois il y en a deux paires chez les Oligognathus, Sabellaria, Amphictene, Myxicola, Psygmobranchus, Sabella (fig. 1131, n° 8, g), et même trois chez la Pectinaria neapolitana.

Dans la chaine nerveuse, comme dans le cerveau, il faut distinguer la substance corticale dont les cellules demeurent toujours plus ou moins en relation avec l’épiderme, la substance médullaire et la substance ponctuée. Du mode de répartition de la substance corticale dépend la présence ou l'absence des ganglions. La substance médullaire est formée de un (Polygordius, OPHELNDE), deux (Protodrilus, Tomopteris), trois (SYLLIDÆ, EUNICIDÆ) ou plus généralement quatre cordons, longitudinaux. De chaque côté, chaque cordon fournit une racine aux nerfs pédieux qui ont aussi une double racine (Nephthys). Les deux cordons des Tomopteris sont unis, dans chaque segment, par une courte commissure de substance ponctuée; quand il existe quatre cordons les deux cordons externes ne sont pas reliés entre eux, mais seulement aux cordons internes. La substance ponctuée, en réalité formée par un fin réseau de courtes fibrilles anastomosées, occupe l'axe ; des cordons médullaires: c'est de ce réseau que naissent PF TE tienne toujours les fibres qui constituent des nerfs. nalé d'une Serpula. — G, gan-

LUE ; 3 glion cérébroïde; Ug, ganglion Dans l'épaisseur de la substance médullaire se trouvent sous-wsophagien;e, commissure des tubes de grand diamètre qui ont été désignés sous ®S0phagienne; e, nerfs des cirres tentaculaires (d'après de Quale nom de fibres géantes, tubes géants, fibres tubulaires trefages). colossales, neurocordes, ele. Elles ont été considérées par Leydig, comme des fibres nerveuses, rattachées par Spengel aux cellules ganglionnaires géantes qu’on observe souvent dans le cerveau des Polychètes, homologuées par Kowalevsky à la corde dorsale des Vertébrés, simplement comparées à cette corde par Bulow et Vejdowsky, tandis que Claparède voyait simplement en elles des canaux. Ces éléments sont bien des éléments nerveux, mais profondément modifiés. Les neurocordes manquent, en général, chez les Polychètes où le système nerveux est peu différencié (Protodrilus, Polygordius, OPuELIIDÆ) et chez les Polychètes de petite taille (SYLLIDÆ); il n’y en a qu'une seule située soit dans le cordon médian

1596 POLYCHÈTES.

(Hyalinœcia), soit au-dessous de lui (Eunice), chez la plupart des Euniab#, les Myæicola, etc.; chez les Myxicola, la neurocorde se dédouble cependant dans le deuxième segment sétigère, et chacune de ses branches passe dans l’une des moitiés du collier œsophagien; on trouve deux neurocordes séparées par la cloison longitudinale qui divise la chaine nerveuse en deux moitiés chez les Nephthys; une pour chacun des deux cordons nerveux chez les Serpula; trois placées au-dessus de la chaine chez les Halla; ces tubes atteignent toujours d’ailleurs un grand développement chez les SERPULIDÆ. Ils sont accompagnés chez les Nephthys de tubes plus petits disséminés dans la substance médullaire. Chez les CAPITELLIDÆ, leur degré de développement est d'autant plus grand que la chaine nerveuse est plus indépendante; ce ne sont pas d’ailleurs des tubes continus, s'étendant sans se modifier d'une extrémité à l'autre de la chaine nerveuse; le tube, unique et médian sur certains points de la chaine, peut se diviser sur d’autres en trois ou quatre tubes secondaires qui se réunissent ensuite pour constituer de nouveau un tube unique. Il peut exister des productions analogues dans les plus gros nerfs (nerfs des cirres de l'Hermadion fragile, le dernier des trois nerfs ganglionnaires des Polynoë (?) et des Sthenelais); ces tubes sont alors manifestement en rapport avec des cellules géantes, siluées sur les côtés des ganglions. De même les tubes géants de la chaine nerveuse sont en connexion, au début, avec des cellules cérébrales géantes, et doivent alors être considérés comme de véritables fibres nerveuses, constituant des faisceaux entourés par une dépendance du névrilemme. Peu à peu les fibres de ces faisceaux dégénèrent, se liquéfient, et le névrilemme qui les entourait se trouve transformé en un canal rempli d'un liquide hyalin. C'est là évidemment un appareil de soutien qui fonctionne comme une corde dorsale, mais n’a pas du tout la même origine que l'organe désigné sous ce nom chez les Vertébrés.

Au point de vue de leur origine, les nerfs peuvent être distingués en nerfs cérébroïdes, naissant des ganglions prébuccaux; nerfs œæsophagiens, naissant des connectifs æœsophagiens; nerfs ventrauæ, naissant de la chaine ventrale.

On doit distinguer deux sortes de nerfs cérébroïdes : ceux qui naissent du centre antérieur, ceux qui naissent du centre postérieur de la masse ganglionnaire prébuccale. Le centre antérieur fournit chez les SYLLIDÆ, NEREIDÆ, EUNICIDE, les nerfs des appendices que leur forme particulière a fait distinguer des antennes sous le nom de palpes, distinction justifiée par leur mode d'innervation; il fournit également les nerfs branchiaux des SERPULIDÆ, dont les panaches respiratoires semblent, par conséquent, les équivalents morphologiques des palpes. Le centre antérieur est également le lieu d’origine des nerfs stomato-gastriques bien que souvent les fibres de ces nerfs s'engagent dans les connectifs péri-æsophagiens et en émergent en des points très variés, Suivant les groupes que l’on considère. La racine postérieure ou ventrale de ces connectifs nait d'ailleurs, elle aussi, on l’a vu, du centre antérieur de la masse cérébroïde.

Le centre postérieur ou antennaire fournit toujours les nerfs antennaires, les nerfs optiques et ceux de l'organe cilié lorsqu'il existe. Le centre postérieur est donc un centre éminemment sensitif.

Le collier œæsophagien est loin de représenter une région de composition toujours identique. C’est simplement, à proprement parler, la région qui unit la partie franchement prébuccale, du système nerveux à la partie franchement postbuccale. Des deux paires de centres prébuccaux, la paire stomato-gastrique

parait n'occuper que le second rang; chez les OPnELuDE elle demeure, en effet, sur le collier périæsophagien et fournit des nerfs à la région labiale et à la première paire de pieds (fig. 1131, n° 3, s, t). La soudure avec les centres antennaires est complète dans la plupart des autres types, et aucun nerf ne sort du collier œsophagien chez les EUNICIDÆ, PHYLLODOCIDÆ, TOMOPTERIDE, etc.; mais ailleurs les fibres d’un certain nombre de nerfs issus des ganglions prébuccaux cheminent d’abord avec celles du connectif, et ne s’en séparent qu'après un certain trajet; c’est le cas pour les nerfs antennaires des Nephthys (fig. 1131, n° 6, a, a!) et une partie des racines du stomato-gastrique de beaucoup de Polychètes (voir p. 1599). Ce même phénomène de soudure avec les connectifs peut se produire en sens inverse pour les nerfs issus du premier ou des premiers ganglions de la chaine ventrale; les nerfs des cirres tentaculaires des SYLLIDÆ, ceux de la première paire de pieds des Nephthys (fig. 1131, n° 6), des OPHELHDEÆ paraissent ainsi naitre des connectifs, et le premier ganglion apparent de la chaine ventrale n’innerve que le cinquième segment du corps chez la Sthenelaïs ctenolepis. Enfin chez les NEREIDÆ un ou plusieurs ganglions de la chaine ventrale remontent jusqu'à une certaine hauteur sur les connectifs, atteignent et dépassent même le milieu de leur longueur et paraissent ainsi des ganglions nouveaux développés sur leur trajet (fig. 1130, e, p. 1593). Les soudures de nerfs aux connectifs, le déplacement graduel des ganglions, que nous avons déjà rencontrés chez les Arthropodes s'opposent à ce qu'on puisse caractériser les divers appendices ou les régions du corps par l'origine apparente des nerfs qui s'y distribuent.

Les diverses parties d’un même organe peuvent d'ailleurs recevoir leurs nerfs de régions différentes du système nerveux, comme s'ils étaient le résultat de la soudure de deux organes primitivement distincts. C'est ainsi que le nerf chargé d'animer la série ventrale de filets tentaculaires du parapode operculaire des Sabellaria nait du centre cérébroide stomato-gastrique; que la ligne d'yeux de ce parapode reçoit son nerf du centre antennaire et que les autres parties du parapode, notamment la partie operculaire proprement dite, reçoivent les branches d’un nerf né du connectif péri-æsophagien. Cela permet d'homologuer les filets tentaculaires des Sabellaria, à ceux des TEREBELLIDEÆ, bien qu'ils soient soudés à un parapode post-buccal.

Le nombre des nerfs qui dans chaque segment naissent de la chaine ganglionnaire ventrale est variable. Les SYLLIDÆ, EUNIGIDE (fig, 1131, n° 1), NEREIDÆ (fig. 1130), TomoPTERiDÆ (fig. 1131, n° 7), SERPULINE (fig. 1132) ne présentent qu'une seule paire de nerfs par segment; les PayYLLopOGDÆ (fig. 1131, n° 2), NEPHTHYDE (fig. 1131, n° 6) en ont deux ; il en est de même des SABELLINE (fig. 1131, n° 8), mais chaque nerf nait ici d’un ganglion distinct (fig. 1131, n° 8); enfin on trouve trois paires de nerfs par segment chez diverses OPHELHDEÆ. Quand il existe plus d’une paire de nerfs, la plus grosse paire se rend, en général, aux parapodes dont les deux rames sont innervées par deux branches d’un même nerf. Assez souvent le premier renflement de la chaine ventrale émet plus de nerfs que les autres, trois chez les Phyllodoce et les Nephthys, par exemple; ce renflement représente alors plusieurs ganglions de la chaine ventrale confondus par l'agglomération en une seule masse des cellules nerveuses qui leur correspondent.

A mesure que la chaine nerveuse ventrale s'isole des téguments, elle s’entoure d’une enveloppe protectrice ou névrilemme, dont le degré de développement est très variable. Il n’y a pas à proprement parler de névrilemme chez les SYLLIDÆ; la face

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supérieure de la chaine nerveuse est simplement séparée de la cavité générale par une lame péritonéale ; il se développe au contraire un névrilemme complet, au moins dans les espaces interganglionnaires, chez les EuNicipÆ, NEPHTHYIDÆ, CAPITELLIDÆ, OPHELUDÆ, SERPULIDÆ, Où le névrilemme est exactement appliqué contre la substance nerveuse; il en est séparé par un espace vide chez les Myxicola. Très souvent sur le névrilemme s'insèrent des muscles obliques qui ont, en général, leur second point d'attache sur les téguments au niveau des parapodes ou dans leur voisinage (Nephthys, Glycera, OPHELUDÆ, etc.). Très souvent aussi une bandelette musculaire dorsale court le long de la chaine (SyLLIDÆ, Nephthys), de cette bandelette se détachent chez les Nephthys, au niveau de chaque ganglion, quatre bandelettes rayonnantes qui lui donnent en ces points un aspect étoilé et vont rejoindre deux bandelettes semblables, courant le long des pieds.

Stomato-gastrique. — En raison de leur mode de formation par invagination d’une partie du segment buccal, les parties du tube digestif qui dépendent morphologiquement de ce segment sont innervées par les centres nerveux qui lui sont propres, c’est-à-dire par le centre cérébroiïde inférieur, nommé pour cette raison centre stomalo-qastrique. Les nerfs qui se distribuent à la région antérieure du tube digestif sont souvent anastomosés, et portent des renflements ganglionnaires; ils constituent ainsi un réseau stomatogastrique qui a été comparé au pneumogastrique, ou même au système sympathique des Vertébrés ; aussi les

en — : 2 :

= anatomistes ont-ils attaché une grande = importance à l'étude de ses diverses D —\ dispositions. Le degré de développement du stomato-gastrique dépend naturellement de celui de la région antérieure du tube digestif, c'est-à- Fig. 1133. — Moitié gauche de Fig. 1134 — Stomato- SEA ‘ L 5 la trompe d'uie Vephthys gastriquedel'Autloytus (ire de J'œsophage et de la trompe. Sui- Hombergii montrant le sto- pictus. — C, cerveau; van que le centre stomato-gastrique malo-gasirique. — M, cer- 9192, origine du stoma- x veau ;st, st’, racine du stoma- to-gastrique ; G, gaine est confondu avec le centre antennaire to-gastrique; {, r,trompe; uw, pharyngienne; 7, #, Qu cerveau ou encore éloigné de lui museles produisant l’extro- trompe ; A1, A9, les à D version ; a, a! les deux colliers deux anneauxnerveux; Suivant que les fibres nerveuses desnerveux ; d, dent; n,n', nerfs; n, nerfs (d’après Mala- ,. TE ; L tete tosd dt}; tinées au tube digestif se confondent

sur un certain trajet avec celles des connectifs péri-æsophagiens ou émergent directement de la masse cérébroiïde, le stomato-gastrique semble naitre exclusivement des connectifs péri-æsophagiens (OrneLupe, fig. 4131, n°3, 5, s'), avoir une double origine péri-æsophagienne et cérébrale (Autolytus, Neraraypæ, fig. 1131, n° 6; PaYLLODOCID#) ou naitre exclusivement des ganglions cérébroïdes (Syllis, Eusyllis, EUNIcID, fig. 1131, n° 5; SERPULIDÆ,

STOMATO-GASTRIQUE. 1599

fig. 1131, n° 8). Il pourrait également se faire que les fibres du stomato-gastrique malgré la soudure des deux centres antennaire et stomato-gastrique en une seule masse demeurassent toutes confondues pendant un certain trajet avec les connectifs; le système stomato-gastrique paraitrait, dans ce cas, naitre exclusivement des connectifs, comme chez les OPHELnDæ, mais le fait aurait alors une signification différente; c'est ce qui parait avoir lieu chez les NEREIDE (fig. 1130). Non différencié chez les Serpula, représenté chez les Myxicola par l’une des deux racines du nerf branchial, le système stomato-gastrique nait du cerveau chez les Subella par une ou plusieurs racines qui se ramifient bientôt pour former, autour du vestibule buccal, un petit plexus dont les branches s’anastomosent avec celles du nerf branchial. Dans les autres formes d'Annélides où il est bien développé, il peut présenter deux types différents : 1° chez les EuNIGID&, il forme une sorte de collier œsophagien suivi d’une petite chaine ventrale ; 2° chez les SYLLIDÆ à trompe droite, les NeraTaypæ(fig. 1133), GLYCERIDÆ, PHYLLODOCIDÆ, SPIONIDEÆ, les racines du stomato-gastrique aboutissent à un petit anneau nerveux formé d’un grand nombre de ganglions, entourant la trompe et situé, en général, soit à l'une de ses extrémités, soit à la limite des régions dans lesquelles elle se divise (PayzLopoGIDÆ, NEPHTHYIDÆ), soit vers le milieu de sa longueur (SYLLIDÆ à trompe droite, fig. 4134), à la limite de ce qui était le pharynx larvaire et de la portion secondaire de la trompe bourgeonnée par ce pharynx. Un second anneau nerveux est situé plus loin. Chez les SYLLIDÆ à trompe sinueuse, il existe encore un anneau stomato-gastrique dans les parois de la gaine pharyngienne.

Répartition des sexes; caractères sexuels. — La règle chez les Polychètes est la séparation des sexes. Exceptionnellement cependant quelques espèces d’un genre où toutes les autres sont dioiques, se montrent hermaphrodites. L’hermaphrodisme peut ne porter que sur certains individus d’une espèce (Leontis Dumerilii, identique à la N. massiliensis de Moquin-Tandon); ou sur tous les individus d'une même espèce (un assez grand nombre d'HESIONIDÆ et notamment les Microphthalmus fragilis et similis, l'ophriotroche pueriles, certaines Pectinaria, Amphiglena, Spirorbis, Salmacina, Leodora, Mera), ou sur toutes les espèces d'un genre et même la plupart des genres d'une famille (MyzosTomiDÆ). En général, dans les formes hermaphrodites où les segments sont bien accusés, un certain nombre de segments appartenant à un sexe, sont suivis de segments de sexe différent, ce sont tantôt les segments antérieurs qui sont femelles (Amphiglena, Spirorbis, Mera), tantôt les postérieurs (Salmacina). On n’a jusqu'ici constaté ni alternance de segments sexués les uns avec les autres, ni production simultanée d'œufs et de spermatozoïdes dans le même segment.

Les mâles ne se reconnaissent d'ordinaire qu'à l’état de maturité sexuelle, parce que la couleur des spermatozoïdes est généralement autre que celle des œufs; mais il n’en est pas toujours ainsi. On verra p. 1618 qu'il existe chez beaucoup de SYLLIDÆ une forme neutre qui produit par bourgeonnement, à son extrémité postérieure, des formes sexuées, chaque neutre ne produisant que des individus d'un seul sexe. La forme neutre et les formes sexuées diffèrent les unes des autres au point qu'on a créé pour elles trois genres différents; par exemple, les genres Autolytus pour les formes asexuées, Polybostrichus pour les mâles (fig. 1135, n° 2), Sacconereis pour les femelles (fig. 1135, n° 3). Des différences sexuelles analogues se rencontrent dans les formes dites épigames qui revêtent, à l'époque de la reproduction, des caractères particuliers ; c’est ce que montrent un grand nombre d'espèces de la famille des

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NEREIDÆ; ces différences seront précisées lorsque nous décrirons les phénomènes de dissociation des corps auxquels ils se rattachent. Dans les genres unisexués de la famille des Myz0sTo- MIDÆ, les différences sexuelles sont plus importantes encore; le mâle est tellement petit relativement à la femelle qu'il mérite le nom de mâle nain. On trouve enfin chez les CAPITELLIDÆ de véritables organes d’accouplement déjà développés avant l’époque de mâturation sexuelle et qui permettent de reconnaitre les màles. Ces organes résultent de la fusion sur la ligne médiane des parapodes ven- . traux de certains segments, et du remplacement de leurs soies normales par de volumineuses soies en crochet; en même temps, la musculature des parapodes se développe beaucoup, de manière à permettre leur protraction et leur rétraction;

enfin une glande à cément Fig. 1135. — Les deux sexes de l'Autolytus prolifer. — N° 1, femelle c : portant son sac à œufs (Sacconereis helgolandica, Müller); — n° 2, se constitue, par une ImvVa-

mâle (Polybostrichus Mulleri, Keferst.) ; — a, antennes; b, première gination dermique, entre les

saux normaux; 6, antenne médiane du mäle; /, cirres tentaculaires. soies du neuvième segment.

Les Saccocirrus mâles ont de véritables pénis, en forme de papilles, faisant saillies de chaque côté du corps, et auxquelles aboutissent autant de néphridies modifiées, faisant fonction de canaux déférents. Des organes de copulation existent aussi chez les Microphthalmus, mais ces animaux sont hermaphrodites, et l'organe de copulation, constitué par une simple papille, ne caractérise que la région mâle de l'animal.

Organes génitaux, — Beaucoup de Polychètes ne présentent en hiver aucune trace d'éléments sexuels; il y a cependant à cette règle des exceptions (APHRODITIDEÆ, etc.). Au printemps, en des points variables d’une espèce à l’autre, mais constant, pour chaque espèce, l’épithélium péritonéal se différencie en amas cellulaires qui évolueront de manière à donner des œufs ou des spermatozoïdes. Cette différenciation se produit sur les parois mêmes du corps (Polygordius, Protodrilus, fig. 1120, p. 1564) ; sur l’une des faces des dissépiments (CIRRATULID#), au voisinage de la chaine nerveuse (Nephthys), dans les parapodes et au voisinage des organes segmenlaires (Tomopteris, fig. 1136; SpioNID#), etc. Chez les NEREIDE, le tissu sexuel, chargé de graisse

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