CE LL S

l'allongement du segment qui précède le telson et SNA

dans sa division, par une constriction transversale, ; en deux autres segments dont l'antérieur acquiert Fig. 1138. — Embryon céphalotroque une paire de parapodes et une demi-couronne ciliée 4 cu DE Pie dorsale, tandis que le postérieur continue à s’accroître et à se diviser; le phénomène se répète jusqu’à ce que l'embryon ait acquis vingt-deux segments. Jusque-là, à mesure qu'il se formait des couronnes ciliées postérieures, les antérieures disparaissaient; les nouveaux segments qui se forment ne portent plus de couronnes, et bientôt le jeune animal n’en à plus du tout; il a réalisé sa forme définitive. Ce mode de développement se modifie dans le détail chez les divers genres de SYLLIDEÆ ; chez les Eusyllis, l'appareil ciliaire se forme plus lentement encore que chez les Autolytus; la couronne préorale ne se montre que lorsque l'embryon a acquis sept ou huit segments, et il se constitue, en même temps, sur les segments postérieurs du corps, un certain nombre de bandes ciliées dorsales; l'appareil ciliaire ne se forme plus du tout chez les Syllis, Grubea, Exogone, etc., où l'adaptation à la reptation est poussée au maximum. La disparition de cet appareil et la lenteur de son développement sont d'ailleurs favorisées par les habitudes de gestation si fréquentes et, en même temps, si variées que présentent les SYLLIDEÆ,

L'évolution des Nereis s’accomplit d’une manière à la fois plus rapide et plus normale, peut-être parce que l'embryon demeure libre dans la mucosité qui enveloppe

1608 POLYCHÈTES.

les œufs. La couronne préorale se montre presque aussitôt après la fermeture du blastopore ; elle est bilobée, et ne tarde pas à se dédoubler par division transversale de ses cellules pour former la couronne postérale; puis, en avant du telson muni de deux cirres terminaux, se constituent de la même façon que chez les Autolytus trois segments munis chacun d’une ceinture ciliée et d’une paire de parapodes séligères,

Fig. 1140. — Embryon de Polygordius. — Sp, plaque apicale; Prw, couronne ciliée préorale; O, bouche; Pow, couronne ciliée postorale; Ms, mésoderme; À, anus ; AN, néphridie céphalique (d'après Hatschek).

Fig. 1139 — Embryons de Polychètes. — N° 1. Embryon cépha- Fig. 1141. — Embryon plus ägé de lotroque de Phyllodoce, grossie 100 fois. — 2. Embryon poly- Polygordius. — La région postorale a troque d'Ophryotrocha puerilis, grossie 100 fois. — 3. Très jeune commencé à se segmenter, et la né- Néreide. — 4. Embryon mésotroque d’un Chéloptéride (Zelep- phridie s'est divisée en deux branches. savus Costarum), grossie 100 fois. — Dans toutes les figures :

0, bouche; a, anus; ph, pharynx ; ?, tube digestif; sf, estomac; m, mächoires; {, {’, antennes ou tentacules: y, yeux; €, me, ceintures vibratiles ; h, appendice cilié servant probablement au tact; s, soies locomotrices ; p, ap, appendices terminaux.

tandis que les antennes se dessinent, ainsi que la première d'yeux sur le protoméride, et qu'une paire de cirres tentaculaires apparait sur le deutoméride (fig. 1138). La ligne médiane de la face ventrale est occupée, comme chez tous les embryons actuellement connus de Polychètes et même d'Oligochètes, par une double rangée de cellules exodermiques ciliées, constituant la gouttière ventrale. Conrme chez les SYLLIDE, l'œsophage se différencie de bonne heure, et, dans deux poches latérales, les deux mâchoires caractéristiques de l’adulte ne tardent pas à se développer. Deux

jours après l’éclosion une quatrième paire de pieds se caractérise ainsi que les palpes bi-articulés et la deuxième paire d’yeux; pendant ce temps un sillon interpodal se déssine et s'enfonce de plus en plus profondément dans les parapodes antérieurs qu'il divise chacun en une rame dorsale et une rame ventrale (fig. 1139, n° 3). Désormais l'évolution se poursuit de la même facon que chez les SYLLIDE.

Les embryons des NEPATHYDÆ, APHRODITIDÆE, PHYLLODOCINE, POLYGORDIIDE, LOPA-

DORHYNCHINÆ qui doivent mener temporairement une existence plagique, traversent tous la phase de trochosphère typique sans antennes, ni soies, mais avec tube digestif complet et double couronne ciliée.

Quelques modifications de détail permettent de reconnaitre les trochosphères de ces différents groupes :

celle des NEPHTYIDÆ présentent un mouchet apical de cils ; leur moitié préorale est hémisphérique, leur moitié postorale conique:

les PHYLLODOCINÆontaussi un mouchet de cils mais ilestfrontal (fig. 1139, n°1) ; leur moilié préorale est conique, leur moitié postorale sphéroïdale; les APHRODITIDE (fig.1144,n°1) ont la bouche comprise entre deux lèvres dont l'inférieure est généralement là plus saillante. Les PoLy- GORDIDE se distinguent par leur forme presque ovoide ; la moitié préoraleestcependant, au début, plus développée que la moitié post-

HRK / Fig. 1142. — Embryon de Polygordius encore plus âgé. — L'embryon est télotroque; la partie so-

matique contraste, par son faible diamètre, avec le protoméride ; elle est métaméridée. — Sp, plaque apicale; A/f, tache oculaire ; #”. antennes ; O, bou-

che; AN, néphridie ramifiée ; AW, couronne Fie

postérieure de cils; À, anus (d'après Hatschek).

orale (fig. 1140 et 1441); enfin, dans leur premier état larvaire, les LOPADORYNCHINÆ sont presque sphéroïdaux. Les formes embryonnaires de ces deux derniers groupes se distingueront encore plus tard par le grand volume que conservera le protoméride par rapport au corps de Polychète en voie d'évolution (fig. 1142). Le protoméride prend ainsi les caractères d'un organe de natation. Toute la partie de ce protoméride qui est antérieure à la bouche se sépare, tombe et se dissocie chez les Lopado-

. 1143. — Jeune Polygordius. — F', antennes: G, cerveau; W9, fosselte ciliée; ©, bouche: D, intestin; À, anus (d'après Hatschek).

1610 POLYCHÈTES.

rhynchus, au lieu de prendre part à la formation de la tête comme chez les autres

Annélides (Kleinenberg).

Les embryons des SPIONIDÆ et des Aricnnæ rappellent les trochosphères des Polygordius, mais ils en diffèrent parce qu’ils portent au niveau de la couronne ciliée, à l'opposé de la bouche, deux faisceaux provisoires de longues soies barbelées; à ces embryons pourvus de soies caduques, on a donné le nom d’embryons

Fig. 1144. — Embryons de Polychètes. — 1. Embryon céphalotroque de Polynoë : 0, yeux; c, ceinture ciliée, et v, expansion membraneuse qui la supporte; b, bouche; {, lèvres ciliées entourant la bouche; à, tube digestif. — 2. Embryon nototroque de Wartelia : €, tentacule unique; v, repli ecilié entourant la bouche; 0, bouche; /, lèvre inférieure; €, c’. ce, demi-ceintures ciliées; a, vésicule auditive; p, pieds ; @. æsophage ;e, estomac; à, intestin ; v, anus. — 3. Embryon gastérotoque de Nerine cirratulus : v, repli cilié passant au-dessous de la bouche ; b, bouche; Z, lèvre inférieure; {, tentacule; ce, €’ à c’”', demi-ceintures ciliées; s, soies locomotrices ; æ, œsophage ; ?, estomac et intestin.

métachètes. Deux longs tentacules extrêmement contractiles, également provisoires et portés par le protoméride, caractérisent, en outre, les embryons de SPIONIDE (fig. 1144, n° 3). Au voisinage des embryons de SPIONIDÆ vient se placer l'embryon désigné par Metschnikoff sous le nom de Mitraria et qui se distingue seulement parce que sa couronne pourvue de soies provisoires portées par des tubercules saillants est très large et festonnée, tandis que l'intervalle entre la bouche et l’anus est relativement réduit.

Le développement de toutes ces formes embryonnaires s'accomplit sensiblement de la même façon, la région du corps voisine de l'anus s'allonge en un corps cylindrique qui très fréquemment s'entoure d'une couronne postérieure de soies. L'embryon qui était jusque-là monotroque ou céphalotroque, et qui peut le demeurer malgré l’allongement et la métaméridation de son Corps (PHYLLODOCIDÆ,

APHRODITIDÆ), devient ainsi télotroque (Polygordius, Nephthys, etc.). Le corps cylindrique ne tarde pas à se métamérider suivant la règle précédemment indiquée, mais la métaméridation s'effectue rapidement, le segment antérieur au telson n'ayant encore qu'une faible longueur lorsqu'il se divise en deux autres. Chez les Polygordius, Lopadorhynchus, Spio, Mitraria, où les nouveaux segments sont très étroits par rapport au protoméride, celui-ci ne commence à se réduire jusqu’à un diamètre au plus égal à celui du corps, que lorsqu'il s'est formé un assez grand nombre de

mélamérides (fig. 1143).

Les embryons de Polygordius et de Nephthys ne possèdent jamais que leurs ceintures terminales de cils, accompagnées de taches pigmentaires dans le premier genre, et demeurent, par conséquent, télotroques ; mais il n’est pas rare que sur les segments nouvellement formés, des ceintures de cils apparaissent; ces ceintures peuvent être complètes, comme nous l’ont déjà montré les Nereis, auquel cas l'embryon est polytroque; elles peuvent se limiter à la face dorsale, comme nous l'avons vu chez les Autolytus, et comme cela arrive chez les Odontosyllis, les Wartelia (1144, n° 2) et divers SPIONIDÆ; on dit alors l'embryon nototroque; il est gastérotroque si les ceintures se limitent à la face ventrale (Magelona), et amphitroque lorsque ces deux modes de ciliation se combinent (Leucodora, Nerine, fig. 11%%4, n° 3). Ces dénominations demeurent applicables, quelle que soit la rapidité avec laquelle le développement s’est accompli, quelque différente de la trochosphère que soit, en apparence, la forme embryonnaire primitive. C’est ainsi que les Sacconereis, Capitella, Arenicola, Ophriotrocha (fig. 1139, n° 2) traversent une phase polytroque. D'autre part, les divers modes de disposition des ceintures ciliées n’ont aucune importance morphologique; dans la seule famille des SrIONIDÆ, on observe toutes les combinaisons, et, parmi les TEREBELLIDÆ, tandis que la Polymnia nebulosa demeure télotroque, la Lanice conchylega qui en est voisine a un embryon nototroque. Parfois les bandes ciliées n’ont qu'une existence tout à fait fugitive; elles persistent au contraire pendant l'état adulte chez l'Ophriotrocha puerilis et les Paractius.

Les EUNICIDÆ, ARENICOLIDÆ et TEREBELLIDÆ présentent une forme embryonnaire primitive, en apparence très différente de la trochosphère, mais qui n’en diffère que par le très grand développement, dans le sens longitudinal, des cellules de la couronne préorale; il en résulte que l'embryon, de forme sphéroïdale, est cilié sur presque toute sa surface, excepté sur deux calottes opposées, l’une préorale, l'autre péri-anale. Le développement des segments s'effectue chez les EUNIGCIDÆ (Lumbriconereis) à peu près de la même façon et avec la même lenteur que chez les SYLLIDÆ et les NEREID#. Les embryons de Polymniu nebulosa (Terebella Meckeli, de Salensky) acquièrent d'abord deux yeux; deux jours après l'éclosion on peut distinguer quatre segments somaliques en arrière de la bouche; les deux premiers ne portent pas de soies; les deux derniers sont sétigères, mais dépourvus de crochets. Bientôt, sur le protoméride, apparait un tentacule impair qui demeure longtemps très prédominant, et de chaque côté duquel apparaîtront successivement de nouveaux tentacules, d’abord symétriquement placés, à mesure que le nombre des segments augmentera. Cette augmentation se fait suivant la règle ordinaire. Les pharètres des segments sétigères apparaissent toujours les premiers; les tores uncinigères ne se forment qu'ensuite et d’une façon indépendante; ces Lores se forment donc tout autrement que la rame ventrale des Annélides errantes que nous avons vue résulter du dédoublement d'un parapode primitivement unique; mais, bien que les crochets eux-mêmes paraissent se développer autrement que les soies, il ne faut peut-être voir dans ces différences qu'un phénomène d'accélération embryogénique qui n'entame pas l'homologie des tores uncinigères des Annélides sédentaires avec la rame ventrale du pied des Annélides errantes. Lorsque trente-deux segments se sont constitués, les branchies commencent à se montrer, d’abord sous forme de filaments simples, sur les deux segments achètes, puis sur le premier segment sétigère; il n’y a pas d'intercalation de

1612 POLYCHÈTES.

segments entre la région thoracique et la région abdominale, comme on l’a quelquefois indiqué. A partir de ce moment, les seuls changements qui surviennent consistent dans la multiplication des filets tentaculaires, des segments et des rameaux des branchies.

Nous avons déjà vu que lapparition de la couronne préorale pouvait être lardive, n'avoir lieu qu'après la formation d'un certain nombre de segments du corps (Autolytus, Eusyllis) et coincider avec la formation de ceintures sur les segments postérieurs. Une modification de même nature du développement produit les embryons mésotroques des CHÆTOPTERIDÆ. Ces embryons sont, à leur éclosion, entièrement couverts de cils vibratiles, et présentent un bouquet de cils plus longs à leur pôle antérieur (fig. 1139, n° 4); ils ne tardent pas à posséder une bouche ventrale et un anus dorsal, et, avant que toute trace extérieure de métaméridation ait apparu, il se développe dans le tiers postérieur de leur corps, une couronne ciliée complète, formée de cils puissants, comparable seulement à l’une des couronnes des embryons polytroques. L’embryon se termine souvent par une sorte de queue grêle, qui peut être segmentée (Telepsavus, Phyllochætopterus) et au devant de laquelle peut se développer une seconde ceinture ciliée (Phyllochætopterus). Les embryons des Chætopterus ont deux ceintures ciliées médianes (fig. 1145). Ces

ceintures ont ici une grande importance ; elles divisent, en effet, perte 0 le corps en région dans chacune desquelles la métaméridation

RAR AR Een s’accomplira d'une façon indépendante, comme si chacune d'elles

nales (d’après Busch). était un zoïde distinct; les Arthropodes nous ont déjà présenté de

nombreux phénomènes de ce genre (p. 973). Les ARICHDE traversent également une phase mésotroque. Les embryons de CHEÆTOPTERIDÆ ont, comme ceux de SPIONID#, des tentacules céphaliques mais beaucoup plus courts.

Les embryons de la plupart des SERPULINE (Sulmacina, Protula, Spirorbis, Pileolaria), bien qu'ils se développent à l’intérieur du corps de la mère, sont d’abord des trochosphères presque typiques, dans lesquelles cependant le tube digestif demeure longtemps rudimentaire. L’embryon, de forme ovoide, présente un bouquet apical de cils, deux yeux de couleur rouge, une couronne préorale, formée d’une seule rangée de grands cils, et une couronne postorale de cils plus petits, sur plusieurs rangs, en continuité avec la gouttière ventrale. Le corps ne tarde pas à se diviser en trois régions : une région céphalique, antérieure à la couronne préorale et qui prend momentanément un grand développement; une région thoracique, volumineuse, et une région abdominale, très petite (Pileolaria) ou à peine distincte (Protula). Ces trois régions peuvent être marquées par trois ceintures ciliées : la couronne postorale qui persiste après la disparition de la couronne préorale, une couronne ciliée, comparable à celle des larves mésotroques de CHÆTOPTERIDÆ, et une couronne postérieure. Les régions thoracique et abdominale se segmentent séparément. Bientôt la région céphalique commence à diminuer de volume pendant que se développent à sa surface, chez les Protula, trois tentacules, un médian et deux latéraux qui ne tardent pas à se ramifier et dont chaque ramification devient une plume branchiale. Outre ces trois tentacules, il se forme chez les Spirorbis et

Pileoluria un tentacule operculigère, latéral et situé en arrière de trois antennes, puis, plus en arrière encore, du côté dorsal, deux proéminences qui ne tardent pas à se ramifier et à se transformer en plumes branchiales, Les quatre rudiments des branchies et des tentacules latéraux, ainsi que celui du support de l’opercule apparaissent ici avant le tentacule médian. Le tentacule médian est un organe temporaire qui ne tarde pas à disparaitre, ainsi que les tentacules latéraux des Pileolaria. Une telle différence dans le mode de production des branchies céphaliques entre deux formes aussi voisines que les Protula et les Pileoluria est tout à fait remarquable ; l'absence de l'opercule semble coincider avec une différenciation moins grande des branchies qui se constituent aux dépens des tentacules latéraux dans le premier genre, indépendamment de ces tentacules, au moins en apparence, dans le second.

Au moment même où les tentacules céphaliques commencent à se différencier, un sillon apparu au-dessous de la bouche, du côté ventral, détache au bord antérieur du deutoméride deux lobes exodermiques qui ne tardent pas à s'accroitre beaucoup et à former immédiatement en arrière de la région céphalique deux vastes expansions; ces expansions se retrouvent aussi chez les SABELLINÆ (Dasychone lucullana); elles représentent la collerette caractéristique de ces deux tribus: mais chez les SERPULINE, ces lobes se rabaltent en arrière, après s'être rejoints sur la face dorsale du corps, et constituent alors la membrane thoracique qui revêt comme d’une sorte de manteau la région thoracique de ces animaux. Au moment de l’éclosion cette région thoracique comprend trois segments. Les sacs sétigères et les tores uncinigères apparaissent, comme chez les TEREBELLIDÆ, d’une facon indépendante. Après avoir nagé un certain temps les larves de SERPULINE se fixent par leur extrémité postérieure, pourvue de deux glandes anales, et presque aussitôt produisent un tube membraneux qui recouvre toute la surface de leur corps. Ce tube ne tarde pas à s'imprégner de calcaire, parfois en commençant par son bord supérieur (Salmacina).

Stôssich-! a décrit l'embryon primitif des Serpula comme une blastula conique, ciliée, dont l'extrémité amincie s’invaginerait pour constituer le sac digestif primitif; le blastopore de la gastrula ainsi formée demeurerait ouvert, et constituerait l'anus de l'adulte. Cette gastrulation typique est la conséquence de la segmentation régulière de l’œuf qu’on observe aussi chez les Eupomatus et qui résulte elle-même de la rareté du vitellus nutritif de l'œuf. Il n’en est pas moins surprenant de trouver deux modes très différents de développement chez des formes aussi voisines que les Serpulu et les Pileolaria ; une comparaison attentive de processus évolutifs dans ces deux formes serait certainement instructive.

Formation des feuillets germinatifs et des organes internes. — Dans les formes à segmentation régulière, l'entoderme se produit par une invagination d’une calotte de la couche unique de la blastula dans l'autre partie de l'embryon ; dans les formes à segmentation inégale, nous avons vu que l’entoderme se différencie au début de la segmentation, et se caractérise définitivement au cours de l’épibolie qui amène son recouvrement complet par les petites cellules exodermiques. C’est

1 Srüssicu, Beiträge zur Entwickelung der Chætopoden. Slizungsber. der k. k. Akademien der Wissenschaften; Wien. T. LXXVII, 1878.

1614 POLYCHÈTES.

aussi au cours de cette épibolie que se caractérise le mésoderme; il résulte soit d'une invagination partielle des cellules qui occupent la lisière du blastopore (Aricia, Terebella), soit de la division tangentielle des cellules qui bordent le blastopore, forment par leur épaississement les deux bourrelets prostomiaux, et dont deux plus grandes que les autres sont souvent désignées sous le nom d’initiales mésodermiques (Nereis cultrifera, Leontis Dumerilii). Les cellules mésodermiques, placées en raison même de leur mode de formation entre l’exoderme et l'entoderme, se multiplient rapidement et se groupent en deux bandes latérales qui vont des initiales mésodermiques situées en arrière, à la région de la couronne ciliaire. Ces bandelettes constituent le mésoderme somatique dont la forme générale est celle d'une ellipse interrompue en avant par une invagination exodermique, rudiment de la bouche, et, en arrière, par les initiales mésodermiques. Le mésoderme céphalique se constitue d’une façon indépendante dans la région préorale, au voisinage d’un épaississement exodermique que présentent toujours les embryons d'Annélides à leur pôle supérieur et qu’on nomme la plaque apicale (fig. 1140 à 1142, Sp). Les trois feuillets étant ainsi constitués, chacun d’eux subit des modifiations particulières qui aboutissent à la formation des organes internes.

Un simple allongement des cellules exodermiques de l'extrémité antérieure de l'embryon constitue la plaque apicale, souvent surmontée d’un plumet de cils vibratiles. Ces cellules ne tardent pas cependant à se diviser, et de leur division résulte la formation d'un organe embryonnaire, en forme de fer à cheval, qui représente le rudiment des ganglions cérébroides et de la partie supérieure des connectifs péri-æsophagiens. Deux cellules qui s’allongent et se chargent de pigment dans leur partie profonde, puis pénètrent au-dessous de l’exoderme constituent les premiers rudiments des yeux. Les cellules exodermiques se chargent aussi assez souvent de pigment dans la région où apparaitra la couronne préorale (Nereis cultrifera). Quelquefois les taches pigmentaires sont nombreuses et occupent des positions déterminées; c’est ainsi que les Lumbriconereis en ont cinq sur leur lobe préoral, huit distribués en deux arcs latéraux en arrière de leur large ceinture ciliée et cinq ou six à l'extrémité postérieure du telson; il est à remarquer que les Lumbriconereis appartiennent à la famille des EuNicibÆ où la présence d'yeux latéraux sur les segments a été fréquemment signalée. La couronne ciliée postorale résulte toujours d'un dédoublement dans le sens transversal des cellules de la couronne préorale, formée la première; la bouche apparait entre les deux ceintures et résulte soit d’un écartement de cellules exodermiques modifiées et plus ou moins profondément enfoncées, soit d’une véritable invagination. La bouche appartient donc en propre au protoméride; c’est par suite de phénomènes secondaires d’accroissement qu’elle est transportée au niveau du bord antérieur du deuxième segment ou deutoméride, et ce dernier ne mérite nullement le nom de segment buccal sous lequel il est fréquemment désigné. La bouche peut d’ailleurs revêtir secondairement la forme d’une fente longitudinale, intéressant plusieurs segments.

est de chaque côté des cellules de la gouttière ventrale que se constituent les rudiments de la chaine nerveuse. Ces rudiments sont représentés par de simples cellules exodermiques modifiées, qui demeurent un certain temps à découvert chez les Nereis, et sont ensuite peu à peu recouvertes par leurs voisines; mais le plus souvent, après que les cellules exodermiques se sont épaissies, elles se divisent

plus ou moins obliquement ; les cellules internes ainsi formées sont les rudiments de la chaine nerveuse que recouvrent d'emblée les cellules externes, destinées à devenir des cellules épidermiques. Le rectum se constitue soit par une prolifération, soit par une invagination des cellules exodermiques de l'extrémité postérieure.

Le mésoderme antérieur remplit peu à peu toute la cavité céphalique ; mais rapidement une cavité nouvelle apparait dans sa substance, et il se réduit finalement à une lame qui tapisse tous les organes voisins, fournit aux antennes et aux palpes leurs muscles, et, en outre, aux branchies céphaliques des SERPULIDEÆ leur soutien cartilagineux. Le mésoderme somatique, longtemps limité à la région voisine de la bouche chez les SYLLIDÆ, s’épaissit chez la plupart des embryons à développement accéléré, de manière à remplir tout l’espace compris entre l'exoderme et l’entoderme. Peu après la masse mésodermique se divise en segments correspondant aux segments du corps. Cependant au voisinage des ébauches de la chaine nerveuse, une file de cellules mésodermique se sont épaissies, des fibrilles se sont différenciées à leur intérieur; c'est le commencement des plaques musculaires, desquelles naïtra la musculature du corps. Le reste des bandelettes mésodermiques peut être désigné sous le nom de plaques latérales. Les cellules des plaques latérales en contact avec le mésoderme se différencient, à leur tour, en une mince lamelle qui sera la splanchnopleure; le reste de l'épaisseur de la plaque sera la somatopleure; entre les deux, dans chaque segment et successivement d'avant en arrière, apparait un vide qui est le cælome. Le cœlome est donc divisé en autant de cavités distinctes qu'il existe de segments. Les parties adossées persistantes des plaques mésodermiques latérales correspondant à deux segments consécutifs deviennent les dissépiments qui sont toujours complets chez les embryons, mais peuvent disparaitre en totalité ou en partie chez l'adulte (TERE- BELLIDÆ) ; les lames verticales résultant de l'adossement de chaque plaque latérale droite avec la plaque gauche du même segment constituent ensemble les mésentères dorsal et ventral qui relient le tube digestif aux parois du corps. Les sacs séltigères apparaissent au fur et à mesure de la formation des segments ; on les trouve toujours enfoncés dans le mésoderme, mais les soies, simples productions de nature chitineuse, et par conséquent cuticulaire, sont évidemment d'origine externe. Les sacs sétigènes ont été nécessairement au début des invaginations exodermiques, et il en est probablement ainsi au moins chez un certain nombre de Polychètes ; c'est demeuré effectivement la règle pour les crochets des tores uncinigères et chez les Oligochètes, pour les soies elles-mêmes. Si, dans certains cas, les soies naissent réellement dans le mésoderme, comme l'ont décrit divers auteurs, ce ne peut être que le résultat d'une accélération embryogénique.

L'appareil vasculaire est incontestablement, au contraire, d’origine mésodermique. Le vaisseau ventral et le vaisseau dorsal qui se constituent les premiers apparaissent d'abord au contact du tube digestif comme une accumulation de noyaux le long de la ligne médiane, selon laquelle s'attache le mésentère (Lopadorhynchus, Aricia, Pileolaria), puis ces noyaux, continuant à se multiplier, s’écartent de manière à se répartir sur une fine membrane qui est la paroi du vaisseau. Chez les Terebella où il existe un vaste sinus péri-intestinal, ce sinus se creuse le premier autour de la région stomacale, puis viennent les ébauches du cœur branchial et du vaisseau ventral qui se constituent comme dans les formes précédentes.

Chez les Aricia, on constate aussi la présence d’un sinus péri-intestinal qui persiste chez l'adulte, mais les jeunes Aricia tout au moins posséderaient, en outre, des vaisseaux sur la paroi intestinale (Salensky). Le corps cardiaque des Terebella est d'abord un tube cylindrique qui prend son origine sur l’extrémité postérieure du cœur branchial.

Les néphridies de la trochosphère sont, en général, temporaires et peuvent être, pour cette raison, distinguées des néphridies définitives de l'adulte, sous le nom de pronéphridies. Elles sont d'origine mésodermique et représentées par deux tubes symétriques ramifés à leur extrémité interne et présentant autant de pavillons terminaux qu'il présente de branches. Ces pavillons ne s'ouvrent pas toujours dans la cavité générale; ils sont clos chez les Polygordius notamment (fig. 1128, n° ?; p. 1582). Le tube néphridien est exclusivement formé par une rangée unique de cellules en forme de tore ou de manchon, et le canal intérieur de la néphridie est formé par la série des portions d'espace circonscrites par chacune d'elles. Lorsque le corps de l'embryon s'allonge, un bourgeon des pro-néphridies s’allonge également, et suit dans son développement le développement du mésoderme. La pronéphridie peut être alors considérée comme s’étendant sur toute la longueur de l'embryon (Polygordius); bientôt, dans chaque segment, se constituent sur ce tube néphridien primilif un rameau qui se dirige vers l'extérieur, un autre qui s'ouvre dans le cœlome ; ces deux rameaux ne sont autre chose que les parties terminales des deuto-néphridies ou néphridies définitives de chaque segment: ces deulonéphridies sont un certain temps encore reliées entre elles par le tube néphridien primitif, mais ce tube ne larde pas à s’oblitérer et à se transformer en un cordon solide qui continue à unir morphologiquement entre elles les deuto-néphridies devenues physiologiquement indépendantes.

Non seulement les pro-néphridies, mais encore un certain nombre de deutonéphridies disparaissent parfois chez l'adulte; d'autres se mettent, nous l'avons vu, au service de l'appareil génital et sont susceptibles de se modifier au moment où cet appareil se développe (SYLLIDÆ). Ces modifications ont été exposées p.158? et p. 1603. Le développement des néphridies permanentes peut d’ailleurs être assez tardif, c’est ce qui a lieu, par exemple, chez les TEREBELLIDÆ (Polymnia nebulosa, etc.). La succession des phénomènes du développement des néphridies est intéressante à suivre dans cette famille et les familles voisines.

Comme la plupart des autres embryons de Polychètes, les embryons des TEREBEL- LIDÆ, AMPHARETIDÆ, AMPHICTENIDEÆ, bien avant d'acquérir des néphridies définitives, possèdent dans leur deutoméride une paire de pronéphridies, en forme d'S, s'ouvrant à l'extérieur, mais dépourvues de pavillon vibratile. Chacune de ces néphridies présente une extrémité interne, un canal sécréteur et un conduit efférent. L'extrémité interne est surmontée extérieurement d'un fouet vibratile; elle parait être formée d’une seule cellule, en forme de coupe étroite et profonde, ciliée dans sa concavité. Le canal sécréteur, large et ovoide, se compose uniquement de deux cellules placées à la suile l’une de l’autre, confondues et percées suivant leur axe pour constituer le canal vibratile; chaque cellule contient un noyau et de nombreuses granulations jaunes. Le canal efférent est plus étroit, et ses parois sont pluricellulaires. Ces organes commencent à s'atrophier et à disparaitre lorsque la première paire définitive d'organes segmentaires a achevé de se constituer.

Les néphridies permanentes se forment toutes dans l'embryon déjà métaméridé, lorsque le péritoine a pris ses caractères définitifs. Les pavillons vibraliles et le canal cilié se forment séparément. La première indication d’un pavillon vibratile est une trainée de noyaux qu’on observe en travers de la ligne latérale, au niveau de la partie supérieure de la bande neurale de muscles longitudinaux. Dans cette région, la membrane péritonéale forme ensuite un pli vertical. La lame antérieure de ce pli, en grandissant, s'infléchit en arrière le long du bord supérieur du champ musculaire, en refoulant la lame postérieure et en formant ainsi la lèvre supérieure de l'entonnoir qui est encore fermé en arrière, mais dont la pointe, continuant à croitre, ne tarde pas à s'unir au rudiment du canal excréteur. La lèvre inférieure de l’entonnoir nait d’une manière indépendante d'un autre repli péritonéal. Le canal glandulaire commence à se constituer, un peu après l'apparition du rudiment de l'entonnoir, sous forme d'une trainée de cellules qui se différencie à quelque distance de la pointe encore fermée de l'entonnoir. Ces cellules, dont la position rétro-péritonéale s'accuse bientôt nettement, se mulliplient, se disposent en plusieurs rangées saillantes sur la membrane péritonéale, et forment un cordon solide qui croit postérieurement, et se courbe vers le haut jusqu'à ce qu'il arrive en arrière du parapode du segment et du côté correspondant, au point où se trouvera l'orifice de l'organe. Cet orifice se forme par un simple écartement des cellules épidermiques. Pendant ce temps le cordon s’est également soudé à la pointe de l’entonnoir, et une lumière est apparue à son intérieur. Le canal étant ainsi fixé à ses deux extrémités, la continuation de sa croissance amène sa courbure en deux branches qui s’accolent; l'organe s'achève par la différenciation de ceux de ses éléments qui doivent prendre une fonction sécrétrice. Du mode de formation des néphridies, il résulte que leur entonnoir vibratile et leur canal sécréteur prennent naissance aux dépens de couches différentes de tissu, et, par conséquent, ne semblent pas homologues. Le pavillon est un organe péritonéal; le canal glandulaire un organe rétro-périlonéal; on s'explique dès lors comment ces deux parties peuvent exister indépendamment l’une de l'autre; comment il existe des pavillons sans canal glandulaire {partie antérieure du corps des OPHELNDÆ, Polymnia nesidensis, Trichobranchus glacialis) et des canaux glandulaires sans pavillon. Le canal efférent parait d’origine exodermique.

Du mode de formation des deux lèvres du pavillon vibratile et du lieu de leur origine, il résulte qu'on doit considérer leur épithélium vibrant comme une simple différenciation de la lame péritonéale antérieure du dissépiment qui les porte. C'est aussi l'origine des cloisons incomplètes des chambres latérales rénales qui peuvent être considérées comme les mésentères des anses vasculaires latérales.

Phénomènes de dissociation du corps et de polymorphisme sexuel. — Les phénomènes de bourgeonnement à l'extrémité postérieure du corps, qui sont caractéristiques du développement des Vers annelés comme des Arthropodes, conduisent, dans la famille des CTENODRILIDE et chez certaines SERPULINE (Salmacina, Protula, Filigrana), à des phénomènes de dissociation du corps qui, dans la tribu des AUTOLYTINÆ, se compliquent de polymorphisme; ces phénomènes de polymorphisme se transforment, à leur lour, en simples phénomènes de métamorphose dans quelques membres de cette tribu, dans la tribu des SyLLINÆ et dans un certain nombre d'espèces des familles des HESIONID#, NEREIDÆ et PHYLLODOCIDÆ.

1618 | POLYCHÈTES.

Parmi les CTENODRILIDE, le Monostylus tentaculifer 1 se divise simplement en deux dans la région moyenne de son corps; chez le Ctenodrilus parvulus? il se constitue à la région postérieure du corps un individu complet qui englobe, dans sa formation, plusieurs segments du parent; en outre, chacun des segments moyens, bourweonnant à son extrémité antérieure, se transforme en un nouvel individu. Chez le C. pardalis?, ce second mode de multiplication existe seul; ce sont les segments postérieurs qui, en bourgeonnant en avant, deviennent successivement autant d'individus distincts. Les Fülograna, Protula, Salmacina se partagent par le milieu du corps, comme les Monostylus; les deux individus issus de cette division sont l’un et l'autre sexués (Claparède).

Chez les AUTOLYTINE, les individus qui se détachent d'un individu préexistant différent toujours de ce dernier par des caractères extérieurs, plus ou moins apparents ; ces caractères sont liés eux-mêmes à une différence capitale au point de vue physiologique : l'individu initial, la souche, provenant d'un œuf et qu’on pourrait, en conséquence, appeler l’oozoïde, est toujours asexué; les individus qu'il produit sont toujours sexués. Ou bien ces individus peuvent être considérés comme étant entièrement de nouvelle formation, en ce sens que les segments qui les composent n’ont jamais fait partie de l'oozoide, comme segments adultes; ou bien, ils emportent avec eux un certain nombre de segments adultes de l'oozoide, et peuvent être considérés comme un fragment de ce dernier, complété par un bourgeonnement analogue à celui qui répare l'extrémité postérieure du corps des Annélides blessées. On peut dire que dans le premier cas il y à blastogamie, reproduction par bourgeonnement ou gemmiparité; dans le deuxième cas, schizogamie, reproduction par scission, ou scissiparité. Les individus de nouvelle formation, étant le produit d'un bourgeonnement, peuvent être appelés blastozoides; ceux qui emportent avec eux des segments adultes de l'oozoide sont, par contre, des schizozoides.

Comme chez la très grande majorité des Polychètes, les sexes sont séparés chez le plus grand nombre des blastozoïdes et des schizozoides, et chaque souche ne produit que des individus de même sexe; dans ces derniers, le nombre des segments sexués est lui-même très limité, et ces segments occupent la région antérieure du corps. L'indépendance respective des segments s'affirme dans un autre sens chez la Syllis corruscans, observée par Haswell en Australie : ici, la région antérieure du corps est composée de segments femelles, la région postérieure de segments mâles, et il peut arriver que le premier de ces segments mâles acquérant des yeux. le zoide mâle se sépare du zoide femelle pour mener une existence indépendante.

Les cinq tribus de la famille des SYLLIDÆ se rapprochent graduellement, quant à leur mode de reproduction, de la reproduction directe des autres Annélides. C’est dans la tribu des AUTOLYTINÆ que l’on observe les phénomènes les plus aberrants. Ici, la production des bourgeons est poussée si activement qu'il peut se constituer une chaine de vingt-neuf blastozoïdes, d'âge graduellement croissant, en arrière de l'oozoïde (Myrianida fasciata, fig. 1146); les blastozoïdes males sont des Polybostri-

1 G, ZerreuwN, Ueber den Bau und die Theilungsvorgänge des Ctenodrilus pardalis, Zeitsch. f. w. Zoologie, Bd. XXXIX.

2 Scuarrr, On Clenodrilus parvulus, Q. J. of microscopical Science, Vol. XXVIT, 1881.

3 Kennez, Ueber Ctenodrilus pardalis, Arbeiten zool. zoot. Institut in Würzburg, Bd. V.