FÉCONDATION ET DÉVELOPPEMENT

tous les segments abdominaux, sauf les trois ou quatre premiers; au contraire, chez les Capitella, ils apparaissent dès le premier segment abdominal, mais font défaut dans toute la moitié postérieure de l'abdomen. En outre le 5e et le 6° segments thoraciques chez les Capitella, le 12° chez les autres genres contiennent une glande génitale rudimentaire. A l’époque de la maturité sexuelle la plaque génitale se gonfle; ses noyaux se multiplient extraordinairement, et les limites des cellules disparaissent; bientôt quelques noyaux prennent l'avance sur les autres, et autour d'eux se groupent les matériaux des spermatogonies futures et des ovules. Les spermalogonies irrégulières, rarement sphériques (Capitella), se détachent de bonne heure et achèvent, suivant le mode habituel, leur évolutien dans l’'hæmolymphe de la cavité générale. Au contraire les ovules demeurent, en place plus ou moins longtemps; chez les femelles des Notomastus et des Capitella, la plaque génitale se fend en deux lames, dans l'intervalle desquelles se rassemblent les ovules; ceux-ci, en grossissant, refoulent la membrane la plus externe, s’entourent ainsi chacun d'une enveloppe folliculaire, et les ovaires finissent par faire saillie dans la chambre abdominale, en embrassant entre eux le tube digestif. Lorsqu'un certain degré de développement est alteint, ces ovaires formés d'éléments semblables (Capitella) ou très inégalement développés (Notomastus) se dissocient, et leurs éléments achèvent de mürir dans la cavité générale. Dans les autres genres la plaque génitale ne se clive pas; il se développe dans son épaisseur une couche fibreuse qui fonctionne comme un rachis autour duquel se développent les œufs; ceux-ci tombent dans la cavité générale à mesure qu'ils arrivent à maturité. Chez les MyzosTomIDx hermaphrodites (fig. 1137), les testicules et les ovaires sont des glandes ramifiées, paires, superposées; les testicules (t) s’ouvrent au dehors latéralement au niveau de la 3° paire de parapodes ; les ovaires (0) sont munis d’un oviducte principal médian et de deux oviductes accessoires qui tous trois débouchent dans le rectum (uw).

Émission des éléments reproducteurs; conditions dans lesquelles s’accomplissent la fécondation et le développement. — C'est presque toujours par l'intermédiaire des néphridies que se produit l'évacuation des éléments génilaux. Chez la plupart des Annélides errantes, ces organes ne se modifient pas pour accomplir cette fonction; toutefois chez les SyLLzipæ et les SPIONIDÆ, au moment de la reproduction, les néphridies contenues dans les segments génitaux se transforment d'une manière particulière et servent d'organes d'évacuation (p. 1582).

Chez les Alciope, les néphridies commençant au 2° segment conservent jusqu’au 16° la forme typique d'un tube cilié, terminé par un pavillon vibratile. A partir du 16° segment, il s'y ajoute chez les mâles une grosse vésicule séminale, s’ouvrant dans le tube segmentaire à peu près au tiers supérieur de sa longueur. Ces vésicules mauquent aux femelles; mais celles-ci présentent, en revanche, immédiatement en arrière du deutoméride, dans les segments munis de pieds rudimentaires, de véritables poches copulatrices, bien que les mâles n'aient pas d'organes d’accouplement.

Dans la plupart des familles de Polychètes sédentaires (GAPITELLIDÆ, CIRRATULIDE, TEREBELLIDÆ, SABELLIDÆ) un organe spécial, différencié dans ce but, le pavillon génital, est chargé de récolter les éléments génitaux; il a la forme d’un vaste entonnoir plus ou moins aplati qui occupe toute la largeur de la cavité génitale de chaque côté du tube digestif. Ce pavillon est toujours en continuité avec la néphridie du même côté qui se réduit souvent à mesure qu'il se développe et lui sert de canal

vecteur. Enfin, les Saccocirrus, Microphthalmus, Tomopteris possèdent des canaux excréteurs des glandes génitales qui rappellent ceux des Oligochètes.

L'émission des spermatozoïdes parait se faire le plus souvent sans qu'il y ait rapprochement; la fécondation est, par conséquent, extérieure et livrée au hasard. Il ne saurait cependant en être toujours ainsi : l'existence d'organes d’accouplement chez les Capitella, les Microphthalmus, celle de poches copulatrices chez un certain nombre d'espèces, suppose un rapprochement sexuel. Enfin il y a un certain nombre d'espèces vivipares (Syllis vivipara, Nereis diversicolor, Marphysa sanguina) ; d'autres chez qui les embryons atteignent un degré variable de développement soit dans l’intérieur du corps de la mère (Spirorbis boreulis, Salmacina Dysteri), soit dans l’intérieur de son support operculaire (Mera, Pileolaria); chez toutes ces espèces il y a évidemment fécondation intérieure; mais en aucun cas le détail du phénomène n’a été observé.

Il est rare d’ailleurs que les œufs soient abandonnés au hasard. Le plus souvent ils sont pondus en masses agglomérées par du mucus (Phyllodoce, Ophelia) qui demeurent à l'orifice du tube ou de la galerie de la mère (TEREBELLIDÆ) ; les Dasychone les attachent en collier autour de l’orifice de leur tube; les Psygmobranchus les fixent sur la paroi externe du leur; les SpioNipæ les disposent en mosaique sur la paroi interne de leur habitation. Les femelles (Sacconereis) des AUTOLYTINÆ transportent leurs œufs dans une poche ventrale spécialement sécrétée à cet effet (fig. 1135 et 1146, n° 3), tandis que les ExOGONINÆ placent les leurs à la base de leurs parapodes ‘; là ils accomplissent une grande partie de leur développement, ce qui a fait croire à l'existence d'un bourgeonnement latéral chez ces animaux.

Développement. — Segmentation de l'œuf ?. — La segmentation des œufs des Polychètes peut être complète et égale (POLYGORDHDE, Serpula, Eupomatus, Terebellides), complète et inégale, du type géométrique ou du type alternatif (p. 153 et 160). L'œuf des Myrianida se divise de manière à produire d'abord quatre macromères égaux, fournissant ensuite par trois divisions géométriques successives, douze micromères rassemblés au pôle formatif de l'œuf. À partir de ce moment il se peut que les macromères donnent encore naissance à de nouveaux micromères, mais la multiplication de ces derniers résulte surtout de la division des micromères déjà formés, à commencer par les plus anciens. Par suite de leur mulliplication les micromères arrivent à recouvrir entierement les macromères; l’espace libre qu'ils laissent entre eux, le blastopore, Se resserre de plus en plus, et finit par se fermer sur une face qui correspondra à la face ventrale de l'embryon. La segmentation de l'œuf des Nereis (N. Dumerilii, N. cultrifera) se fait plutôt suivant le type alternatif, chacuu de quatre macromères primitivement formés donnant naissance indépendamment à un cerlain nombre de micromères résultant de l'individualisation successive d’une partie de son cytoplasme. Bientôt d’ailleurs les micromères

1 C, Vicuier, Études sur les animaux inférieurs de la baie d'Alger. Archives de Zoologie expérimentale, 2° série, T. VI, 1883.

2 CLaparène et Mecznikorr, Beilräge zur Kenntniss der Entwickelungsgeschichte der Chætopoden. Zeïitschr. f. w. Zoologie, T. XIX, 1869. — GOETTE, Beiträge zur Entwicklung der Thiere. — Harscuek, Séudien über Entwickelungsgeschichte der Anneliden. Arbeiten aus de zool.-zoot. Institute d. Universitat Wien, 1878. — SaLensky, Étude sur le développement des Annélides. Archives de Biologie, T. INT, 1882, et T, IV, 1883. —J.-W. FEewKes, On the development of certain Worms larva. Bulletin of the Museum of comparative Zoology at Harvard College, Vol. XI, n° 9, 1883. — MaLaqQuix, loc. cit.

ainsi formés commencent à se diviser comme chez les Myrianida, et à partir de ce moment, les phénomènes sont probablement semblables dans les deux types. Le blastopore occupe la partie postérieure et ventrale du corps.

Chez les Protula (Psygmobranchus), où l'œuf présente déjà une région granuleuse (deutolécyte) et une région transparente (protolécyte), un des quatre macromères est plus gros que les autres, et tous présentent un deuto- et un protolécyte; le deutolécyte est ici prédominant. Les trois petits blastomères se divisent avant le gros, chacun en deux cellules, l'une formée de protolécyte, l'autre de proto-et de deutolécyte. Les premières occuperont le pôle supérieur de l'œuf, les secondes le pôle inférieur; l’ensemble des sillons de séparation suit ici une direction spirale comme chez les Turbellariés (Selenka); l'épibolie se poursuit comme dans les types précédents par la division des micromères formés et la formation de nouveaux micromères, issus des macromères. À partir du moment où l'épibolie est achevée, ces derniers cessent d'ailleurs de fournir des micromères, et constituent l’entoderme, tandis que les micromères forment l'exoderme. Les quatre macromères sont toujours parfaitement reconnaissables ; l’un d'eux demeure granuleux et occupe la face dorsale de l'œuf qu'il permet de caractériser. Bientôt les quatre macromères s’écartent de l’exoderme, et ainsi se forme un blastocèle. Le blastopore est latéral, et constitue une fente comprise partiellement entre deux grosses cellules granuleuses qui sont l’origine du mésoderme. Peu à peu la rapide multiplication des cellules exodermiques au pôle dorsal de l'œuf refoule le blastopore et les cellules mésodermiques à la face ventrale de l'œuf, où le blastopore finit par se fermer.

Dans les œufs de Pileolaria, le nombre des macromères est porté à six, alors que les micromères sont encore peu nombreux; ils continuent longtemps à former des micromères qui S'intercalent irrégulièrement entre eux, et viennent finalement s'ajouter aux micromères déjà existants. Il existe un blastocèle entre les macromères du pôle végétatif et les micromères du pôle germinatif de l'œuf; ceux-ci forment une calotte qui s'étend latéralement, et finit par recouvrir la calotte des macromères. Le blastopore occupe la face ventrale, et ne tarde pas à se fermer entièrement ; les macromères enveloppés se caractérisent alors comme entoderme. L’entoderme et l'exoderme continuent à se développer d’une manière indépendante. Le mésoderme se forme simultanément dans toute la région somatique de l'embryon par dédoublement des cellules exodermiques de la région ventrale.

Chez les Exogone gemmifera, Spio, Terebella, Aricia, il n'existe pendant un certain temps qu'un macromère unique pour plusieurs micromères (quatre chez les Exogone et Terebella) comme chez les Psygmobranchus, mais bientôt les uns et les autres se segmentent: le blastopore se ferme du côte ventral. La membrane vitelline devient la cuticule de l'embryon, ce qui n’a lieu ni chez les Spirorbis, ni chez les Pileolaria.

Marche générale de la formation du corps. — Trochosphère:; embryogénie normale. — Formes larvaires !. — Le développement de la forme du corps des Polychètes est, pour ainsi dire, calqué sur celui des Crustacés, avec cette différence que la frochosphère joue ici le rôle du nauplius et qu'il n’y a pas de mues; par cela même, les changements plus ou moins brusques de la forme du corps qui peuvent accompagner la chute du tégument chitineux, font aussi défaut. Étant donnés les

1 E. Pernier, Les Colonies animales, p.407 et 463, 1884,

1606 POLYCHÈTES.

principes précédemment développés (p. 175), les phénomènes d’embryogénie normale doivent se succéder de la sorte : 4° conslitution de la trochosphère; 2° éclosion et transformations adaptives de la trochosphère ; 3° division de la trochosphère en un protoméride, segment céphalique ou téte et un telson ou segment postérieur terminal du corps; 4° formation successive des métamérides ou segments du corps en avant du telson; 5° différenciation des métamérides en rapport avec leurs adaptations communes, les métamérides, sauf les premiers et les derniers, demeurant d'ailleurs homonomes, c’est-à-dire presque identiques entre eux (Polychètes errants); 6° différenciation des segments du corps en raison de leurs fonctions différentes, les segments devenant ainsi hétéronomes, c’est-à-dire dissemblables, ce qui entraine la division du corps en régions (Polychètes sédentaires).

Il est indispensable d’avoir étudié en détail tous les stades de cette embryogénie normale, pour bien comprendre les transformations que présentent les formes accélérées du développement et leur signification. Malheureusement ce travail est actuellement loin d'être complet, et les conceptions actuelles relatives à l’embryogénie des Polychètes sont le plus souvent basées sur l'étude de développements très accélérés ou très modifiés par des adaptations spéciales qui ne peuvent servir de base à aucune généralisation. Cependant l’embryogénie normale est à peu près réalisée, sauf quelques modifications en rapport avec le genre de vie de embryon chez les Polychètes à métamérides à peu près homonomes, ou Polychètes errants. On constate presque toujours, au contraire, une accélération embryogénique plus ou moins grande chez les Polychètes à métamérides hétéronomes ou Polychètes sédentaires, accélération qui se traduit par la formation rapide et parfois presque simultanée d’un certain nombre de segments, par la suppression plus ou moins complète des caractères extérieurs de la trochosphère, la réalisation d'emblée de la forme définitive des segments hétéronomes; l’éclosion à des stades plus ou moins avancés du développement, et l'apparition de caractères d'adaptation embryonnaire non plus communs à tous les segments, mais propres à certains segments, avantageux par conséquent non plus à chaque segment en particulier, mais à l'ensemble qu'ils constituent. L'’individualité de cet ensemble prime dès lors celle des métamérides associés pour le constituer. Aucun Polychète (sauf peut-être dans la famille des MYzoSTOMIDE) n’éclôt avec le nombre définitif de segments qu'il doit avoir; la période pendant laquelle il se forme de nouveaux segments étant une période de formation de corps, les changements de forme extérieure que présente l'animal durant cette période sont des phénomènes de développement, et non des phénomènes de métamorphose comme on le dit trop souvent; le jeune animal est lui-même un embryon et non pas une larve. Les diverses formes embryonnaires qui ont été distinguées chez les Polychètes ne forment pas d’ailleurs des catégories séparées, mais sont étroitement reliées entre elles; leur diversité dépend uniquement du degré d'accélération embryogénique et des adaptations qu’elles ont subies.

Les premières modifications que présente l’embryogénie normale chez les Polychètes homonomes sont en rapport avec le genre de vie de l'embryon. Cet embryon peut être, à partir d’une période voisine de l’éclosion, rampant ou nageur. A la première catégorie appartiennent les embryons des SyLLIDÆ et des NEREIDÆ. Les embryons des SYLLIDÆ peuvent être momentanément couverts de cils vibratiles (Autolytus prolifer), mais les ceintures ciliées, organes de natation propres à la tro-

chosphère, demeurent toujours faibles. La forme la plus lente de développement est présentée par les Auftolytus. L'embryon, de forme ovoide, est d'abord nu ou entièrement couvert de cils vibratiles (A. prolifer), qu'il ne doit pas tarder à perdre; il présente quatre yeux, une bouche, un rudiment d'œsophage musculeux, mais ni anus, ni rectum. Au moment de l’éclosion, deux paires de mouchets de cils vibratiles, placés latéralement et accompagnés chacun d’un stylet tactile, indiquent un commencement de métaméridation de l'embryon. Bientôt, le segment céphalique acquiert un mouchet de longs cils, un champ de cils vibratiles courts et une couronne ciliée préorale; la trochosphère est ainsi caractérisée, mais l'accélération embryogénique s’est déjà manifestée, puisque le protoméride s’est divisé en plusieurs autres mérides, avant d’avoir acquis tous ses caractères fondamentaux. Ce protoméride poursuit d’ailleurs sans

interruption son évolution dans le sens de l’adap-

tation au rôle de tête qu'il devra jouer chez l’ani- F—<

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