APPAREIL REPRODUCTEUR

de fibres à direction principalement transversale; enfin un épithélium interne constitue les parois de ces poches. L'épithélium interne est formé chez les Echiurus par des cellules plates, parmi lesquelles se trouvent des amas de cellules plus saillantes, présentant chacune une ou plusieurs vacuoles claires et des granules bruns en quantité variable. Ces caractères sont manifestement ceux de cellules excrétrices ; ces cellules sont fortement ciliées. Les pavillons vibratiles ne sont que les orifices de tubes ciliés dont une portion de la paroi est formée par le refoulement à l'intérieur de la poche de plages en forme de croissant de ces parois; les bords de ces pavillons se continuent immédiatement avec la membrane péritonéale (fig. 1153).

Organes des sens. — Système nerveux. — En leur qualité d'animaux menant une existence sédentaire et presque souterraine, les Géphyriens adultes ne présentent que rarement des organes des sens différenciés. Les papilles dont leur tégument est pourvu sont autant des organes glandulaires que des organes sensitifs; les tentacules des SIPUNCULIMORPHA sont cependant pourvus de soies tactiles, et le cerveau des Phascolosoma porte deux yeux simples. Il n'y à pas

d'organes auditifs.

Le système nerveux est représenté par un collier œæsophagien très lâche, dont les commissures longent la totalité des bords du lobe prébuccal aussi bien chez les Bonellia que chez les Echiurus, et sont réunis à l’intérieur de l'organe, dans ce dernier genre, par de nombreux filaments disposés en échelle, sans présenter nulle part de renflements ganglionnaires; il n'y a pas non plus de ganglions sus-æ@s0phagiens chez les PRIAPULIDE. Au contraire, étroitement accolés à la face dorsale de l’æsophage, se trouvent chez les Sipunculus deux ganglions très nets, d'où naissent deux paires de nerfs qui se rendent aux tentacules; trois autres paires de nerfs tentaculaires naissent des commissures, une quatrième paire se ramifie sur les parois de l’œsophage. A partir du point de jonction des deux commissures péri-æsophagiennes, une chaine nerveuse ventrale, sans aucun renflement ganglionnaire, s'étend sur toute la longueur du corps. Des deux bords de la chaine naissent des nerfs nombreux qui ne sont pas rigoureusement symétriques et qui sont destinés à chaque bandelelte musculaire transversale ; chaque paire nerveuse fait le tour entier du corps.

La chaine nerveuse est souvent accompagnée, dans sa partie antérieure, de bandeleltes musculaires (Sipunculus) ; elle est protégée par une épaisse enveloppe de tissu conjonctif, et parait toujours formée de deux moiliés symétriques, comme si elle résultait de la coalescence de deux cordons distincts. Sa région centrale est occupée par des fibres; les cellules ganglionnaires sont rassemblées sur les côtés; dans la masse fibreuse on observe souvent (Echiurus) une formation correspondante aux fibres géantes des Polychètes et des Oligochètes. On n'a pas observé de chaine nerveuse chez les Phoronis.

Appareil reproducteur. Répartition des sexes; dimorphisme sexuel, — Les sexes sont toujours séparés chez les Géphyriens, et la séparalion de sexes est compliquée chez les Bonellia d'un dimorphisme sexuel des plus prononcés. Tandis que le corps de la femelle dépasse la grosseur d’une noix et que son lobe prébuccal peut atteindre une longueur de deux décimètres en état d'extension, le mâle demeure à l'élal larvaire et conserve la forme d'un Ver cilié sur toute sa surface,

Fig. 1154. — Mäle de la Bonellia viridis (grandeur naturelle = {mu {/2), — y, orifice génital laissant passer les spermatozoïdes ; D, extrémité antérieure fermée de l'intestin reliée au tissu parenchymateux par des fibres contractiles; c, cellules vertes migratrices.

contenant de la chlorophylle; e, épithélium cilié; /, cellules vésiculaires du parenchyme; r, faisceaux de spermatozoïdes ; vd, néphridie antérieure servant de canal déférent; à, inteslin ; y,y', paire postérieure de néphridies représentant les poches rectales: $, s', leur pavillon vibratile; /, cavité générale; b', extrémité postérieure fermée de l'intestin, maintenu en place par des fibres musculaires isolées 0; z, contenu du tube digestif (d'après Selenka).

GÉPHYRIENS.

d'environ 1 millim. 5 de longueur (fig. 1454). La section de son corps est réniforme en avant, triangulaire en arrière. Le tégument est formé d'une couche unique de cellules ciliées, cubiques, et d’une seule assise de fibres musculaires longitudinales; il existe deux soies à peu de distance de l'extrémité antérieure du corps !. En avant et en arrière toute la cavité générale est oblitérée par de grandes cellules vésiculaires ; mais, dans la région moyenne, ces cellules ne forment qu’une assise sur les lignes médianes dorsale et ventrale et ne se groupent en parenchyme que tout le long des angles latéraux du corps. Elles circonscrivent ainsi une cavité générale assez étendue, limitée par une mince membrane péritonéale cellulaire. Dans cette cavité flottent des éléments chargés de chlorophylle. Le tube digestif (à) s'étend sur presque toute sa lonsueur, mais 1l est fermé à ses deux extrémités, sur lesquelles viennent s'attacher des fibres musculaires qui fixent le tube aux parois du corps. Il existe, en avant, sur la face ventrale, un orifice qui a été considéré comme un orifice buccal(Vejdowsky). En arrière, une paire de néphridies typiques (y, y’) ? pourvues d’un pavillon vibratile unique et s’ouvrant isolément et latéralement au dehors, représentent évidemment les poches rectales et précisent leur signification morphologique ; une longue poche (vd), occupant les deux tiers de la longueur du corps, munie à son extrémité postérieure d'un pavillon vibratile, s’amincissant beaucoup en avant et s'ouvrant au dehors à l'extrémité antérieure même du corps représente la néphridie antérieure unique qui sert d’oviducte à la femelle. Le système nerveux est construit sur le type normal et se termine en avant par un étroit anneau $. Les mâles vermiformes vivent d’abord sur la trompe de la femelle, puis ils passent dans son œæsophage; ils y achèvent

1 A. KowaLevsky, Du mâle planariforme de la Bonellia: Revue des sciences naturelles, t. IV, 1875. — Masson el Cara, lbid.

2 Em. SeLenka, Report on the Gephyrea collected by IH. M. S. Challenger, 1885.

3 Vepovsky, Ueber die Eïbildung und Münnchen von Bonellia viridis; Zeitsch. f. w. Zoologie, Bd XXX, 1878. — SPExGEL, Beilräge zur Kenntniss der Gephyreen. — 1. Die Eibildung, die Entwickelung on das Männchen der Bonellia:; Mitth. aus der zool. Station zu Neapel, Bd ], 1879.

GLANDES REPRODUCTIVES. 1655

leur développement, et finalement émigrent, pour se réunir en assez grand nombre dans l’oviducte où a lieu la fécondation.

Glandes reproductrices. — Les glandes génitales offrent la même disposition chez tous les Géphyriens dont la forme extérieure est la même dans les deux sexes. Elles occupent chez les PRIAPULIDÆ une position tout à fait exceptionnelle; elles sont placées à l'extrémité postérieure du corps, de chaque côté de l'anus, comme si les poches rectales étaient ici devenues les organes sexuels. L’ovaire est composé chez les Priapuloïdes de feuillets diversement plissés dont les parois limitées par une membrane anhiste portent l’épithélium germinatif, constitué par une couche de protoplasme contenant les noyaux dans laquelle les œufs se différencient sans présenter aucune particularité importante de développement. Le testicule est, au contraire, une glande en grappe typique dont les acini piriformes se greffent les uns sur les autres pour aboutir à un canal déférent qui fait suite à la glande, tandis que l'oviducte, bien que continu avec l'ovaire, nait latéralement de sa substance. On trouve quelquefois des œufs en voie de différenciation dans diverses parties de la membrane péritonéale; il semble résulter de ce fait que les glandes génitales ne sont ici, comme chez les autres Géphyriens, que des dépendances de cette membrane.

Chez les Echiurus, les produits génitaux ne revêtent leurs caractères sexuels que lorsqu'ils sont déjà tombés dans la cavité générale. La glande qui les produit est située dans la région postérieure du corps, entre le rectum, les poches rectales et les soies anales ventrales; elle se différencie aux dépens de la membrane péritonéale qui recouvre l'extrémité du vaisseau ventral et dont quelques éléments se mettent d’abord à grossir, puis se rassemblent en amas cellulaires qui sont surtout nombreux à la face dorsale du vaisseau: les ams tombent de très bonne heure dans la cavité générale. Là, leurs éléments se séparent les uns des autres chez les femelles ; ils sont alors doués de faibles mouvements amiboides; bientôt, ils grossissent, les granulations vitellines apparaissent dans leur intérieur et l’œuf, continuant à se développer dans le même sens, atteint deux dixièmes de millimètre de diamètre.

Chez les mâles, les amas cellulaires, une fois devenus libres dans la cavité générale, demeurent constitués de trente à quarante spermatogonies; les Sperma- pis, 1455. Appareil génital de la togonies continuent à se diviser, etles spermatoblastes Ponellin viridis femelle — V, né- ME : ; 1 PE: pbridie antérieure unique servant de qui proviennent des spermatogonies primitivement matrice et d'oviducte; 7r, son paréuuies, se transforment, sans se Séparer, en Sper- 7 Den RpRete Es matozoides. Les glandes génitales des Thalassema et poches rectales; Ad, rectum secdes Hamingia, les ovaires des Bonellia (fig. 1155) se RU CUT CES CES développent aussi aux dépens de l’épithélium péritonéal sur une longueur assez variable de la région postérieure du vaisseau ventral. Ce vaisseau semble, en conséquence, déterminer la localisation de la région génitale

1656 GÉPHYRIENS.

de la membrane péritonéale par l'excès de matériaux nutritifs qu’il apporte avec lui. L'évolution des éléments génitaux s’accomplit chez les Thalassema et les Hamingia de la même façon que chez les Echiurus. Chez les Bonellia, il se produit une différenciation remarquable des éléments constitutifs d'un même amas cellulaire; les éléments superficiels s’aplatissent et forment un follicule, dont la partie en contact avec le reste de la glande se rétrécit de manière à former un pédoncule à chaque amas. Bientôt une des cellules de l’amas situé au voisinage de ce pédoncule prend un développement rapide, et constitue un œuf; les autres cellules se réduisent peu à peu et forment à l’un des pôles de l'œuf une petite masse verruqueuse; enfin le pédoncule se rompt, et l'œuf, enveloppé Fig. 1156. — Embryon de Sipunculus dans lequel la plaque thora- de son follicule, RE

cique et la plaque céphalique commencent à se souder en avant: AVC lui son petit chapeau É pm 41 ] h à 1 ï ne p la membrane vitelline et les cils qui la traversent ne sont pas verruqueux, tombe dans la

représentés. — 4, coupe transversale, Xp, plaque céphalique ; Bp,

plaque thoracique ; Æ, entoderme; Ws, mésoderme; S, séreuse. — cavité sénérale. Les spermab, coupe longitudinale médiane. Oe, œæsophage ; AZz, initiale méso- :. x A dermique; Æ, entoderme; S, séreuse (d’après Hatschek). tozoïdes des mâles se déve-

loppent aux dépens de cellules, qui, de bonne heure, se détachent isolément de la membrane péritonéale.

Chez les SIPUNCULIDE, les glandes vénitales se développent aux dépens de la portion de la membrane péritonéale qui couvre la partie inférieure de l'œsophage, un peu avant le commencement de l'intestin spiral ou la base des muscles rétracteurs de la trompe (Phascolosoma, Sipunculus); dans la cavité générale, les œufs se montrent enveloppés d'un follicule comme ceux de la Bonellia, mais sans calotte verruqueuse; en revanche, ils sont enveloppés dans une épaisse membrane vitelline, percée de fins canalicules rayonnants.

Développement !. — Le développement des EcniuRibæ et des BONELLIDÆ est pour ainsi dire calqué sur celui des Polychètes à développement modérément accéléré; il n’y à que des différences sans importance soit dans la segmentation, qui est complète et inégale, soit dans la gastrulation, qui est épibolique autour de quatre gros blastomères entodermiques, soit dans la formation des feuillets. L’embryon libre des EcaiuRipÆ est une trochosphère d'un type seulement un peu accéléré, en ce sens qu'il s'organise rapidement à son extrémité postérieure, d'après les processus déjà signalés chez les Polychètes, les rudiments de quinze segments (fig. 1157). Le lobe préoral, en forme de dôme, est très développé, et s’allonge encore de manière à former le lobe préoral de l'adulte; d’où résulte la constitution sur sa face ventrale de deux longs cordons nerveux qui relient les deux rudiments de la chaine ventrale à la plaque apicale. [l se produit de bonne heure un rein céphalique ramifié

1 SeexGez, loc. citat. — Harscnek, Ueber Entwickelungsgeschichte von Echiurus; Arbeiten aus den z0ol.-z00t. Institut, 1880. — [p., Ueber Entwickelung von Sipunculusnudus, Ibid., 1883.

(fig. 1157 et 1158, Kn), à ramuscules terminés par une cellule portant une flamme vibrante; ce rein est temporaire; deux néphridies simples postérieures sont les rudiments des poches rectales (fig. 1159, As), Il existe une petite couronne anale de cils, de sorte que l'embryon est télotroque. Les néphridies provisoires et la métaméridation disparaissent peu après l'apparition du premier cercle de soies anales et des soies ventrales.

L'épibolie se fait aussi chez les Bonellia autour de quatre sphères entodermiques ; le blastopore se ferme entièrement, après avoir donné naissance, par un reploiement de ses bords, au mésoderme. L'embryon acquiert rapidement deux ceintures de cils vibratiles; il est ainsi télotroque; il présente deux yeux en avant de la

Fig. 1197. — Embryon d'Æchiurus.— SP,plaque Fig. 1158. — Face ventrale plus grossie du mème embryon

apicale; Prw, couronne ciliée préorale; Pow, pour montrer la bandelette mésodermique et sa métacouronne ciliée post-orale ; XW, pronéphridies ; méridation. — SC,commissure œæsophagienne; Dsp, dis- VG, chaîne nerveuse; AS, poches rectales sépiments des métamérides antérieurs du tronc; MS. (d'après Hatschek). bandelette mésodermique ; À, anus; VG, chaine nerveuse ;

EN, pronéphridies; À, anus (d’après Hatschek).

première ceinture; mais il n'existe aucune trace de bouche. Bientôt l'embryon se revêt entièrement de cils vibratiles, et s’aplatit dans le sens dorso-ventral; il ressemble alors à un Turbellarié. Pendant ce temps, les quatre gros blastomères ont donné naissance aux véritables cellules endoblastiques qui les revêtent entièrement et le mésoderme s’est divisé en une lame splanchnique et une lame somatique, séparées d'abord par une simple fente qui ne prend de l'importance qu'après le développement des poches rectales; peut-être ces poches, en permettant l'entrée de l'eau dans la fente cœlomatique, déterminent-elles l’écartement de deux lames. La partie antérieure de l’archentéron pousse en avant une protubérance qui s’applique contre l'exoderme et envoie dans le lobe préoral un diverticule qui s’atrophie bientôt. La bouche s'ouvre au point où la protubérance œsophagienne est arrivée à toucher l’exoderme; les quatre blastomères se résorbent, d'où résulte la lumière du tube digestif; l'anus se forme par une invagination à l'extrémité postérieure du corps. La disposition définitive des néphridies postérieures chez

1658 GÉPHYRIENS.

les mâles rend très vraisemblable que ces poches se constituent comme chez les Echiurus, quoique Spengel les fasse naître du tube digestif, Il nait d’ailleurs, en avant, après la formation de la bouche, une paire de néphridies céphaliques, peutêtre homologues de celles de Echiurus, mais leurs rapports avec la néphridie permanente unique n’ont pas été déterminés. À peu près à ce stade de développement, les jeunes mäles se fixent à la trompe de la femelle et n’ont plus à subir que des modifications sans grande importance. Chez les larves femelles un grand nombre de cellules du mésoderme se changent en corpuscules du sang et des

Fig. 1199. — Larve d'Æchurus, Fig. 1160. — Larve de Sipunculus. — Sp, Fig. 1161. — Jeune Sipunvue de côté, représentée à plaque apicale, avec le reste de la couronne culus, avant l'apparition l'époque où s'atrophient les préorale; O, bouche; Po W, couronne ciliée des tentacules; O, boupronéphridies. — G, ganglions post-orale; N, une des néphridies; À, anus che; G, ganglion céré-

cérébroïdes formés par la pla- (d'après Hatschek). broïde ; Bg, vaisseau sanque apicale; SC, collier æso- guin ; À,anus : . néphriphagien; O, bouche; , esto- die; Bs, chaîne ventrale mac; À, paire antérieure de (d'après Hatschek).

soies; VG, chaine ventrale;

AS, une des poches ou népbri- replis du péritoine donnent naissance aux vaisseaux pré-

dies rectales; À, anus; BX, Are .

PR ASTM TES AUX cédemment décrits et qui, pour un temps, semblent com-

muniquer avec la cavité générale. À aucun moment on ne constate de traces de métaméridation intérieure. A ce point de vue, le développement des Bonellia, dont la parenté avec les Echiurus ne saurait être contestée, fait passage au développement des SIPUNCULIDÆ.

Chez les Sipuneulus, il se forme une gastrula par invagination; deux des cellules marginales du blastophore sont les initiales mésodermiques. L’exoderme fournit les plaques céphalique et thoracique et une enveloppe embryonnaire caduque, la séreuse, qui se couvre de cils traversant la membrane vitelline (fig. 1156). Après

la formation de l'invagination œsophagienne qui précède de peu la mue, il se forme une ceinture ciliée post-orale; bientôt après, se montre la ceinture préorale, qui demeure toujours la moins développée. Par ce caractère et par l'absence d’anus, la larve des Sipunculus diffère de la trochosphère typique des Polychètes. Très vite s’allonge le tronc de l'embryon, tandis que le lobe préoral se rétrécit et finit par disparaitre complètement; les tentacules apparaissent entre les deux couronnes préorale et post-orale, après la disparition presque complète de la première (fig. 1160). Il se forme successivement trois paires de soies : la paire postérieure apparait la première, puis la paire antérieure, enfin la paire moyenne. C’est justement l’ordre dans lequel ces soies doivent apparaitre, d’après les lois de la

Fig. 1162. — Formes successives des Phoronis. 1. Jeune larve Actinotrocha, à l'époque de la formation du sac destiné à être dévaginé pour former la paroi du tronc; b, bouche; f, tentacules ventraux, au-dessous d'eux le sac évaginable ; », estomac; //, tentacules dorsaux; 4, anus avec sa couronne vibratile ; — ?. Larve de Phoronis après l’évaginalion; £, l', tentacules ; &, œsophage; à, anus; 2, estomac : ?, intestins désormais contenus dans le sac évaginé; — 3. Jeune Phoronis ; {, tentacules: cv, canal sous-lentaculaire ; 4, anus; e, estomac; à, intestin; #4, Canal dorsal; w, canal latéral (d’après MetschnikofF).

mélaméridation. Si l'on admet que la paire de soies postérieure se forme sur le telson, qui est après le protoméride le segment le plus âgé, la paire de soies antérieure apparait sur le deutoméride, qui est par rang d'âge le 3° segment, et le tritoméride, qui est le plus jeune segment, portera dès lors la paire moyenne. C’est d’ailleurs l’ordre dans lequel apparaissent les soies chez les Echiurus; on voit d’abord se former le cercle de soies postérieur, puis les soies ventrales, enfin le deuxième cercle de soies. Malgré l'absence totale de métaméridation interne, on ne peut donc guère contester que les SIPUNCULIDEÆ ne dérivent de Vers annelés, au même titre que les autres Géphyriens. L’anus se forme tardivement du côté dorsal.

La segmentation des Phoronis est aussi une segmentation {otale, mais qui conduit à la formation d’une blastula; celle-ci donne, par embolie, naissance à une gastrulu dont le blastopore sera la bouche définitive, tandis que l’anus se forme un peu plus

1660 GÉPHYRIENS.

tard, à l'extrémité postérieure du corps. Le corps se couvre uniformément de cils et il se développe un grand lobe préoral, tandis qu'en arrière le corps se termine par deux appendices; à ce moment la bouche à pris une position nettement ventrale; l'anus est dorsal; l’'œsophage et le rectum sont nettement différenciés. Sauf qu'il est uniformément cilié et privé de ceinture post-orale, l'embryon ressemble assez bien à un embryon de Phascolosoma ; mais bientôt, commencent à se former des organes essentiellement embryonnaires qui masquent son aspect primitif et lui donnent le caractère d'une forme embryonnaire, bien connue avant qu’on eût déterminé ses véritables rapports, l’Actinotrocha (fig. 1162, n° 1). Les appendices terminaux du corps s’allongent, et derrière eux, du côté dorsal, se constituent successivement cinq paires de bras, dirigés en arrière; autour de l'anus se forme, d'autre part, une protubérance en cône tronqué dont la petite base est entourée d'une couronne de cils vibratiles. Quand tous les organes se sont constitués, il se forme du côté ventral, immédiatement au-dessous du cercle des bras, une poche résultant d'une invagination simultanée de l'exoderme et du mésoderme, poche qui s'enfonce vers l'intestin en augmentant de longueur, au point qu'elle se replie plusieurs fois sur elle-même. Quand elle a atteint tout son volume, l'invagination se retrousse brusquement au dehors, l'intestin pénètre dans le sac résultant de cetle évagination (fig. 1163). Ce sac n’est pas autre chose que le corps définitif du jeune Phoronis. Pendant ce temps, le lobe préoral s’est beaucoup réduit; les bras se sont rabattus en avant pour former un cercle autour de la bouche (fig. 1162, n° 2); le lobe préoral se

Fig. 1163. — Larve Actinotrocha de ; de DOCS: ARE ;

Phoronis, au moment de l'intro- l'étracte entièrement à l'intérieur de l’œsophage; les

duetion du tube digestif dans le sac extrémités des bras tombent et leurs parties restantes

évaginé. — Lt, tentacules sous le è :

lobe préoral: D, extrémité axiale doivent former les bras de l'adulte; l'appendice anal

du corps; S, sac sous-tentaculaire &f sa couronne ciliée se résorbent. Au moment où il

évaginé où le tube digestif a péné-

tré; cette phase est intermédiaire n'existait encore que cinq paires de bras, une délicate

re Ne Pré membrane se forme du côté ventral de l'intestin et

s’unit en avant au mésoderne somatique, c'est le

rudiment du vaisseau ventral; plus tard apparaissent les deux vaisseaux longitudinaux et le cercle vasculaire qui les réunit en avant (fig. 1162, n° 3, co). Ce mode de développement est évidemment très singulier; il porte l'empreinte d’une accélération embryogénique extraordinaire; on à voulu voir une certaine ressemblance entre le sac qui devient, après son extroversion, le corps du Phoronis et le sac interne des larves des Bryozoaires; mais ce rapprochement n'est basé sur aucun argument décisif et ne saurait prévaloir contre les différences qu'implique la présence chez les Phoronis d'un appareil vasculaire. Il est à noter cependant que les Rhabdopleura et les Cephalodiscus S'éloignent beaucoup de Bryozoaires normaux et se rapprochent, en revanche, suffisamment des Phoronis pour qu'il w'y ait pas lieu de s'étonner que leur embryogénie conduise un jour à les placer à la suite de ces derniers !.

nt

F Nr RU

1 Merscunixorr, Ueber die Melamorphose einiger Seethiere. Zeitsch. f. wiss.Zool.,t. XXI, 1871.

ECHIURIMORPHES. 1661

IL ORDRE PRIAPULIMORPHA

Bouche non entourée de tentacules, percée au sommet d'une région distincte du corps; point de trompe. Anus terminal, ordinairement surmonté de un ou deux appendices tentaculifères, saillants au dehors. Point de soies, ni de trace extérieure de mélaméridation. Orifices génitaux à l'extrémité postérieure du corps. Cavité buccale armée de dents cornées. Tube digestif droit.

FA. PRIAPULIDÆ, — Famille unique.

Priapulus, Lamarck. Région antérieure du corps ornée de côles longitudinales; un seul appendice tentaculifère percé d’un pore à son extrémité libre, à tentacules irrégulièrement disposés. P. caudalus, Spitzberg. P. tuberculalo-spinosus, détr. de Magellan, Malouines. — Lacazia, de Qfg. Priapulus à tentacules nombreux, disposés en deux ran-

gées sur l’appendice caudal. L. longirostris. — Priapuloides, D. et K. Épines de la région antérieure du corps disposées en quinconce; deux appendices caudaux. P. bicaudatus, côtes de Norvège, Varangerfjord. P. australis, région du cap Horn. — Halicryplus, v. Sie-

bold. Pas d’appendice caudal. H. spinulosus, Spitzberg, Baltique.

IL ORDRE ECHIURIMORPHA

Bouche non entourée de tentacules, souvent précédée d'une trompe, ou expansion tégumentaire de forme variable; anus à l'extrémité postérieure du corps. Orifices génitaux dans la région antérieure du corps. Cavité buccale inerme ; tube digestif décrivant de nombreuses circonvolutions, rarement droit.

Fam. EPITHETOSOMIDÆ. — Bouche surmontée d’un très long appendice creux, vermiforme, communiquant avec la cavité du corps. Une fente oblique de chaque côté de la bouche; tube digestif droit; anus terminal.

Epithetosoma, D. et K. Genre unique. E. norvegicum, côtes N. de la Norvège.

FA“. ECHIURIDÆ. — Bouche surmontée d’un grand appendice, en forme de cornet incomplètement replié, très mobile et très caduc, cilié sur sa face concave. Une paire de soies ventrales, à la région antérieure du corps; un ou plusieurs cercles de soies à la région postérieure. Corps assez nettement métaméridé.

Echiurus, Cuv. Genre unique. E. Pallasii, St-Vaast.

Fam. BONELLIIDÆ. — Appendice prébuccal long et parfois divisé en deux branches. Une paire de soies dans la région antérieure du corps. Pas de métaméridation distincte, ni de couronnes postérieures de soies.

Thalassema, Gærtner. Appendice prébuccal non divisé. T. Neptuni, côtes d'Angleterre. — Bonellia, Rolando. Appendice prébuccal très long et bifurqué; animal vert foncé. B. viridis, Méditerranée, Bergen.

Fau. HAMINGIIDÆ. — Point de soies sur la face ventrale du corps; point d’appendice prébuceal.

Hamingia, Danielssen et Koren. Corps allongé, un peu rétréci en avant; présentant à la base de la partie rétrécie deux orifices génitaux; extrémilé antérieure tronquée ; bouche surmontée d’un repli en forme de croissant. H. arclica, Spitzberg. — Saccosoma. D. et K. Corps lagéniforme, à ventre sphéroïdal; extrémilé antérieure tronquée; troncature portant à la fois la bouche et l’unique orifice génital. S. vilreum, Feroë.

1662 OLIGOCHÈTES.

IL ORDRE SIPUNCULIMORPHA

Bouche à l'extrémilé d'un cou rétractile, plus étroit que le corps; généralement entourée de tentacules. Anus au voisinage de la base du cou, tout au moins dans la région antérieure de la partie large du corps. Orifices génitaux, en arrière, mais non loin de l'anus. Point de soies à l’état adulte, ni de métaméridation. Tube digestif en forme d'anse; branche descendante de l'anse très longue, enroulée en hélice autour de la branche ascendante.

FA». SIPUNCULIDÆ. — Tentacules péribuccaux très nombreux ou pennés; point de bouclier anal, ni terminal.

Phascolosoma, Leuck. Tentacules péribuccaux nombreux; muscles longitudinaux formant une tunique continue; deux néphridies. P. elongatum, Saint-Vaast, P. vulgare, Manche. -— Phascolion, Theël. Diffèrent des Phascolosoma par la présence d’une seule néphridie fixée sur presque toute sa longueur et la brièveté de l’anse descendante du tube digestif, à peine contournée en hélice. Habitent les coquilles vides. P. strombi, Manche. — Dendrostoma, Grube. Diffèrent des Phascolosoma par leurs tentacules pennés, au nombre de 4 à 6. D. pinnifolium, Antilles. — Phymosoma, de Qfg. Diffèrent des Phascolosoma parce que leur musculature longitudinale est divisée en 17 à 41 bandelettes; quatre rétracteurs; tentacules nombreux, absents en général sur le bord ventral de la bouche; des yeux. P. granulatum, Méditerranée. P. Loveni, Bergen. — Sipunculus, L. Comme Phymosoma, mais tentacules disposés en cercle complet autour de la bouche; point d’yeux. S. nudus. Manche, Médit.

FAM. ASPIDOSIPHONIDÆ. — Un bouclier ou un cercle calcaire en avant de l'anus.

Aspidosiphon, Gr. Un bouclier préanal et un bouclier postérieur; tentacules petits, peu nombreux, disposés en demi-cercle au-dessus de la bouche. A. Mälleri, Méditerranée. A. mirabilis, Spitzberg. — Cloeosiphon, Gr. Un anneau calcaire préanal, du centre duquel part la trompe. C. aspergillum, Pacifique. £

Fam. PETALOSTOMIDÆ. — Deux tentacules foliacés; quatre rétracteurs.

Petalostoma, Keferst. Genre unique. P. minutum, Saint-Vaast.

FA». TYLOSOMIDÆ. — Point de tentacules; un seul rétracteur. Tylosoma, D. et K. Point de trompe; corps cylindrique. T. Lütkentii, Bergen. — Onchnenosoma. D. et K. Trompe longue; corps piriforme. O0. Sarsii, Lofoden.

IV. ORDRE TUBICOLA Tentacules disposés en fer à cheval. Ni soies, ni mélaméridation. Anus dorsal.

l'ubicoles.

Fam. PHORONIDÆ. — Famille unique.

Phoronis, v. Ben. Genre unique. P. hippocrepia,'côtes de France; sur les œufs de Homards.

IHACLASSE OLIGOCHÈTES : (LUMBRICINA)

Vers annelés chétopodes, sans antennes, ni parapodes, mais pourvus de soes disposées en faisceaux sur chaque segment ou réparties sur un même cercle entourant le segment. Hermaphrodites. Habitent presque tous les eaux douces ou la terre humide.

Morphologie externe. — Tandis que les Polychètes sont presque exclusivement

1 FF, Vespowsky, System und Morphologie der Oligochæten, Prag, 1884. — F. E. Benbarp, A Monograph of (he order of Oligochæta, Oxfort, 1895.

marins, les Oligochètes habitent presque tous les eaux douces, la vase et la terre humide dans laquelle ils se creusent des galeries. Toutefois quelques espèces (Clitellio, Heterochæta, plusieurs Pachydrilus, Pontodrilus) habitent soit la zone littorale, soit des terrains fréquemment mouillés par la mer. La taille varie de dimensions presque microscopiques (0Eolosoma) ou très petites (Chætogaster), jusqu'à plus d'un mètre ou même près de deux mètres de long qu'atteisnent fréquemment les Vers de terre des pays chauds (Anteus, Microchæta, Geoscolex, elc.).

La morphologie externe des Oligochètes est beaucoup plus simple que celle des Polychètes. Aucun de ces animaux ne présente ni antennes, ni palpes, ni parapodes, ni par conséquent de cirres d'aucune sorte. De tous les appendices étudiés chez les Polychètes, il ne reste que les soies locomotrices, disposées d'ordinaire en quatre rangées longitudinales, symétriques deux à deux de chaque côté du corps. Il existe un segment prébuccal correspondant au protoméride des Polychétes. Ce protoméride s’allonge en une sorte de tentacule très long chez les Séylaria, assez court chez les Rhinodrilus ; il peut être séparé du deutoméride par une ligne droile, s’encastrer, en quelque sorte, dans celui-ci et s’y enfoncer jusqu à la ligne de séparation avec le tritoméride (Lumbricus), ou bien encore ne présenter aucune ligne postérieure de délimitation (NAÏDIMORPHA, ENCHYTRÆIMORPHA, TUBIFICIMORPHA), autant de caractères qui doivent être signalés dans les diagnoses génériques ou spécifiques.

La bouche est située au-dessous du protoméride (fig. 1164, n° 2) et en avant du deutoméride où segment buccal. Ge dernier peut présenter quelques caractères particuliers comme l'absence de soies; en général, tous les autres segments se ressemblent, et le corps, cylin- JR: As brise rats drique sur la plus grande partie de son étendue, se ter- lum: ?, extrémité antérieure vne mine par un certain nombre de segments plus étroits MEN 98 LL que les précédents et dont le dernier porte l’anus. 11 3. soie locomotrice (d'après Eisen). peut arriver cependant que quelques segments antérieurs présentent des soies autrement conformées ou autrement disposées que les segments suivants. Les Dero, Bohemilla, Stylaria, Slavina ne présentent, par exemple, que des faisceaux de soies ventrales sur leurs premiers segments qui sont par conséquent dépourvus des longues et fines soies capillaires que présentent les faisceaux dorsaux de soies chez les NAïDIMORPHA. D'autre part, chez les Aulophorus et les Dero le dernier segment du corps S'épanouit en un large pavillon cilié qui porte sur sa face dorsale (Dero) ou sa face ventrale (Aulophorus) des digitations dont il sera question p. 1676. Quelquefois l’arrangement et plus rarement la forme des soies se modifient à mesure que l’on s'éloigne de l'extrémité antérieure du corps (Geoscoler,

1664 OLIGOCHÈTES.

Urochæta). D'autres fois encore des organes respiratoires en forme de digitations simples se montrent soit en arrière (Chætobranchus), soit en avant (Branchiura, Alma), divisant ainsi le corps en deux régions, mais les formes pourvues de tels organes respiratoires sont très peu nombreuses. Au contraire, à l'époque de la maturité sexuelle, presque tous les Oligochètes présentent un épaississement glandulaire et opaque d’un nombre variable de segments de leur corps. Cet épaississement, chargé de sécréter un anneau chitineux qui unit les deux individus pendant l’accouplement et de produire l'enveloppe du cocon dans lequel ces animaux enferment leurs œufs, est le clitellum ou ceinture génitale. Très souvent il existe le long de la ligne médiane dorsale, à l'intersection des segments consécutifs, une série de pores; ce sont les pores dorsaux. Sur le prolongement de l’une ou l’autre des deux rangées de soies de chaque côté, on aperçoit une rangée d'orifices; ce sont les orifices des néphridies, dont la position par rapport'aux soies fournit de bons caractères chez les LUMBRICIMORPHA; mais l'attention est surtout attirée, à l’époque de la reproduction, par une paire d'orifices dont la position varie, car ils peuvent être situés soit très en avant du clitellum, soit à sa surface, soit immédiatement en arrière : ce sont les orifices génitaux mäles. On distingue aussi plus en avant, en général, des orifices plus petits, ceux des poches copulatrices où spermathèques et ceux des oviductes. Ce sont là les seules particularités qui donnent prise à une première observation chez les Oligochètes.

Soies locomotrices. — La forme des soies locomotrices est elle-même d’une grande simplicité. Ces soies sont des bâtonnets chitineux dont les formes se rattachent à quatre types : 1° les soies capillaires, très allongées, fines et pointues, le plus ordinairement lisses, quelquefois barbelées (Bohemilla); — 2° les soies pectinées, légèrement courbées en forme d’/, présentant vers le milieu de leur longueur une sorte de nodosité, et terminées à leur extrémité libre par deux crochets pointus, légèrement recourbés, supportant entre eux une lame chitineuse, à bord libre dentelé; — 3°les soies fourchues, qui ne diffèrent des soies pectinées que par l'absence de la lame dentelée; — 4° les soies simples, c'est-à-dire non fourchues à leur extrémité libre, droites, assez brusquement recourbées à leur extrémité interne (Enchytræus) ou légèrement tordues en forme d’/ très allongé. Les trois premières sortes de soies peuvent se rencontrer simultanément chez les NaAïb:MORPHA (à l'exception des CHÆTOGASTRIDÆ), un certain nombre de TuBiricibpÆ (Tubifex, Psammoryctes, Ilyodrilus, Spirosperma); les soies des NAïbIMORPHA ou des TUBIFICIMORPHA, qui ne sont ni Capillaires ni pectinées, sont très généralement fourchues; mais les deux dents de la fourche, souvent inégales, peuvent devenir à peine distinctes ou même ne pas exister chez les LUMBRICULIDE ; les ENCHYTRÆIMORPHA et les LUMBRICI- MORPHA n'ont, en général, que des soies simples; toutefois les soies des Urochæta sont légèrement entaillées à leur extrémité libre et la simplicité de l'extrémité n'exclut pas certaines complications de détail. C’est ainsi que les soies des Rhinodrilus et des Urochæta présentent des saillies chitineuses arquées, à leur concavité dirigée vers la pointe libre; Savigny parle aussi de soies épineuses dans son genre Hypogeon, qui n’a pas encore été reconstitué, il en existe réellement chez les Anteus et les Urochæta; l'ornementation peut d’ailleurs se limiter à certaines soies occupant des positions particulières et paraissant avoir des fonctions propres, telles que les soies génitales, dont il sera question tout à l'heure.

SOIELS LOCOMOTRICES. 1665

Les soies des Oligochètes sont très généralement disposées sur quatre rangées longitudinales, symétriques deux à deux, comme si, les parapodes des Polychètes ayant disparu, leurs soies seules avaient persisté. On distingue donc deux rangées ventrales el deux rangées dorsales; chaque segment porte quatre faisceaux de soies. Le nombre des soies qui composent un faisceau est assez grand chez les Naïvr- MORPHA, il n’est pas rare d'en compter six ou sept (CHÆTOGASTRIDÆ) ou même une dizaine (/Eolosoma, Bohemilla, Stylaria, etc.); mais chez les LuMBriCULIDE et les LUMBRICIMORPHA, Ce nombre se réduit généralement à deux; il n'existe même plus qu'une soie par faisceau chez les PHREORYCTIDE, et les soies disparaissent tout à fait chez les Anachæta. On trouve des soies capillaires associées à des soies crochues dans tous les faisceaux chez les Æolosoma; ces soies tendent cependant chez les NaïpiMorPyA et les TUBIFICIDE à se localiser dans les faisceaux dorsaux, les faisceaux ventraux étant ainsi composés uniquement de soies pectinées ou de soies fourchues, plus propres à assurer la station ou la progression de l'animal. Ces deux sortes de soies sont associées chez les [yodrilus, Psammoryctes et Spirosperma; des soies fourchues existent seules chez la plupart des autres genres. Chez les ENCHYTRÆIMORPHA, Telmatodrilus, Psammobius, Clitellio, Limnodrilus, Lumeri- CULIDÆ, LUMBRICIMORPHA, il ny à que de faibles différences dans la composition des faisceaux dorsaux et des faisceaux ventraux, qui ne contiennent que des soies bifurquées ou des soies simples.

Chez un certain nombre de NAïDiDÆ, les premiers segments du corps (deux chez les Stylaria, trois chez les Bohemilla, quatre chez les Slavina, Aulophorus, Dero) ne présentent que des faisceaux de soies ventrales, plus grandes d'ailleurs que les soies fourchues ordinaires; cetle disposition s'étend à tous les segments chez les CHÆTOGASTRIDE, qui ne possèdent, par conséquent, que deux rangées de soies. Dans l'ordre des LuMBRICIMORPHA, on trouve des modifications plus importantes encore de la disposition générale. Chez un pelit nombre de ces animaux (Deodrilus, Kynotus) les soies manquent sur les premiers segments du corps; on peut compter jusqu'à vingt segments arhètes chez les Kynotus. Assez souvent (Deodrilus, Typhæus, Megascolides, Trigaster) les faisceaux dorsaux se rapprochent des faisceaux ventraux, de manière que toutes les soies sont rassemblées sur la face ventrale du corps; d’autres fois les faisceaux se dissocient, et les huit soies qui les composent se répartissent à égale distance les uns des autres sur tout le pourtour du segment. Cette disposition se réalise graduellement à mesure qu’on avance de l'extrémité antérieure à l’extrémité postérieure du corps chez les Geoscolex; elle est réalisée d'emblée sur toute la longueur du corps chez les Cryptodrilus, Didymogaster, Perissogaster. Les soies des Urochæta s'écartent aussi peu à peu en avançant vers l'extrémité postérieure du corps, en même temps qu'elles prennent des dimensions plus considérables; mais, en même temps, elles se disposent de manière à alterner d'un‘segment à l’autre, et à former ainsi seize rangées équidistantes ; cette disposition quinconciale s'établit d'emblée sur le premier segment du corps chez les Diachæta, seulement les soies ventrales les plus rapprochées de la ligne médiane continuent à demeurer en série rectiligne. Les Deinodrilus ont non seulement des soies équidistantes, mais le nombre en est porté à douze; c'est un acheminement vers la disposition offerte par les PERIONYGIDE et les PERICHÆTIDÆE où chaque segment peut porter plus de quarante soies couplées (Plagiochæta) ou plus souvent équidistantes, disposées en

1666 OLIGOCHÈTES.

cercle tout autour du segment; chez les Megascolex, il existe cependant un espace tout le long des lignes médianes dorsale et ventrale, et quelques espèces de PERI- CHÆTIDÆ présentent, au contraire, deux groupes contigus de soies nombreuses, assemblées à la face ventrale (Megascolex Hasselti, Horst).

Les soies du clitellum sont beaucoup plus grandes que les autres dans un certain nombre de genres et leur forme est un peu différente; c’est ce qu'on observe déjà chez les Naïpimorpna et quelques LumBRICIDÆ tels que les Lumbricus où ces soies sont droites, sauf à leur extrémité interne, qui se recourbe brusquement. Chez les Rhinodrilus et Urochæta, les soies clitelliennes sont, en outre, ornées dans leur moitié périphérique de saillies chitineuses, en forme de nid de pigeon. Dans le sousordre des PROSTATICA, il existe souvent des soies modifiées au voisinage des orifices males; on peut les considérer comme des soies péniales (Deodrilus, Thyphæus Microscolex, Photodrilus, Perissogaster, Digaster, Acanthodrilus). Chez les Acanthodrilus ungulatus ces soies sont épineuses, recourbées à angle droit, en crochet, à leur extrémité libre, et forment quatre faisceaux ventraux très saillants. [Il existe quelquefois aussi des soies modifiées au voisinage de l’orifice des poches copulatrices (certains Acanthodrilus) ou même sur quelques anneaux non génitaux (12 et 13e des Photodrilus).

Structure des parois du corps !. — La structure des parois du corps est essentiellement la même que celle des Polychètes. Ces parois comprennent de dehors en dedans : 1° une cuticule à stries entrecroisées, limitant deux plans de fines fibrilles, avec des pores régulièrement espacés à l’entrecroisement d’un certain nombre de lignes; 2° un épiderme formé par l'association de cellules de soutien, de cellules sensitives et de cellules qglandulaires, diversement distribuées suivant les formes considérées; 3° une couche de fibres musculaires circulaires; 4° une couche de fibres musculaires longitudinales affectant souvent chez les LUMBRICIMORPHA une disposition pennée.

Les cellules de l’épiderme sont confondues en un syncytium chez divers ENCHY- TRÆIDÆ (Anachæta bohemica), mais entre cet état inférieur et un véritable épithélium on trouve tous les passages. Les cellules épidermiques sont polygonales et aplaties chez les NaAïpIMORPHA et un certain nombre de TugrricIMORPHA; elles sont cubiques chez les Lumbriculus; hautes et le plus souvent ramifiées à leur extrémité, profondes chez la plupart des autres types ; leur noyau est à peu près au milieu de leur longueur. Chez les formes aquatiques (Naïnimorpna), l’épithélium peut devenir ciliaire dans certaines régions : la face inférieure de la tête chez les Æolosoma, et les Dero ; le voisinage de l'anus chez les Stylaria et autres NAïpz, le pavillon respiratoire et ses digitations chez les Dero.

Les cellules glandulaires peuvent être ovoides ou lagéniformes. Les Æolosoma en présentent de deux sortes, les unes incolores semblables à celles des CHÆTOGAS- TRIDÆ; les autres contenant une gouttelette d'une substance grasse, colorée en rouge et limitées par une membrane à double contour; les Anachæta ont trois sortes de cellules glandulaires, dont deux sont particulièrement remarquables; les unes paraissent contenir des grains de chlorophylles et sont disposées en ceinture sur

1 P. CERrONTAINE, Recherches sur le système culané el le syslème musculaire du Lombric lerrestre, Mémoires couronnés et Mémoires des savants étrangers de l’Académie des sciences de Bruxelles, t. LIT, 1890.

chaque anneau; les autres sont d'énormes cellules piriformes, pourvues d’un canal qui s'ouvre au dehors et qui semblent occuper la place des soies avortées; il est à noter que des cellules analogues sont distribuées à égale distance les unes des autres sur tout le pourtour du cercle sur lequel sont situées les soies chez les Urochæta. Les glandes épidermiques des Lumbricus, rétrécies en col à leur extrémité phériphérique, amincies et déchiquetées à leur extrémité profonde sont de deux sortes : les unes se remplissent de globules assez gros, formés d'une substance graisseuse, en partie soluble dans l'alcool, colorée par l'acide osmique; les autres produisent un mucus qui, chez certaines espèces (Allolobophora fœtida, Photodrilus), peut devenir lumineux sous l’action des bactéries photogènes.

Le elitellum est surtout caractérisé par la transformation de la plupart des cellules épidermiques de cette région du corps en longues cellules glandulaires. Ces cellules ne forment qu'une seule couche dans les trois premières familles d'Oligochètes et contiennent chez les Naiïpimorpna de grosses gouttelettes huileuses. Chez les LumericimorpyA les cellules glandulaires, plus nombreuses, se disposent en plusieurs assises, au moins sur la face dorsale du corps. Les cellules qui forment l’assise périphérique sont analogues aux cellules glandulaires à globules de lhypoderme ; les assises sous-jacentes sont formées de grosses cellules piriformes, formant des colonnettes limitées par des trabécules de tissu conjonctif. Le col de ces cellules tourné vers la périphérie atteint jusqu’à la cuticule; ce col est par conséquent d'autant plus allongé que la cellule est plus profondément située. Le noyau est placé tout près du sommet de la région renflée des cellules; le contenu des grosses cellules piriformes est hyalin. Des cellules à contenu granuleux et des trabécules de tissu conjonctif sont entremêlés aux grosses cellules. Au pôle renflé de ces dernières on aperçoit souvent une calotte granuleuse que surmonte un prolongement ramifié plongeant dans la couche des muscles transverses. La question de savoir si ce prolongement s’arlicule avec une fibre nerveuse terminale demeure indécise (Allolobophora rubida). Des vaisseaux parcourent chez les LUMBRIcIMORPHA les tractus conjonctifs entre lesquels les cellules glandulaires sont placées.

Chez les Lumbricus, on aperçoit sur les côtés du clitellum deux tubercules symétriques, les fubercules de puberté (Hermann Ude), auxquels font suite deux bourrelets longitudinaux, qui se prolongent jusqu'aux orifices mâles. Dans les tubercules de puberté, outre les deux sortes de cellules glandulaires, il existe encore des cellules épithéliales non modifiées et une troisième sorte de cellules glandulaires plus granuleuses que les grosses cellules et présentent à leur intérieur un réseau protoplasmique très caractéristique. A la face ventrale, les modifications subies par l’épiderme sont moindres, mais elles s'étendent chez les Lumbricus jusqu'au 15° segment qui porte les orifices mâles.

On peut considérer les sacs producteurs des soies ou sues sétigères comme de simples dépendances de l’épiderme. Ces sacs sont constitués chez les LumBRrici- MORPHA par un ensemble de cellules qu'il est facile d'isoler les unes des autres; la cellule qui occupe le fond du follicule parait être la cellule productrice de la soie; les autres sont des cellules enveloppantes, mais elles sont capables, elles aussi, de produire des soies. Dans les autres sous-ordres d'Oligochètes, les cellules des follicules adultes forment un syncylium parsemé de noyaux; on à vu que ces follicules se transforment en simples glandes épidermiques chez les Anachæta.

1668 OLIGOCHÈTES.

Les fibres musculaires transversales ne forment qu'une seule assise chez tous les Oligochètes autres que les LumBRicrMORPHA; celle assise est même très difficile à distinguer chez les formes inférieures de NarpimorPuA, et les fibres qui la composent sont quelquefois distantes les unes des autres (Rynchelmis, Lumbriculus) ; le corps de l'animal est alors d’une grande fragilité. Chez les LUMBRICIMORPHA (fig. 1165, q), les fibres musculaires transversales se disposent, en général, en un assez grand nombre d'assises. Ces fibres sont cylindriques ou plus ou moins aplaties et de diamètre très inégal; leurs extrémités sont pointues, dans les plus orosses, les fibrilles contractiles sont distribuées sur tout leur pourtour, et leur axe est occupé par une substance hyaline non colorable par le picrocarmin.

Les fibrilles elles-mêmes sont composées de microsomes disposés en files longitudinales et reliés entre eux par des très délicats filaments; ces filaments unissent entre eux non seulement les microsomes d'une même file longitudinale, mais aussi ceux des files voisines, de sorte qu'ils forment un réseau à mailles cubiques dont les mêmes sont occupés par les microsomes (Cerfontaine). Entre

Fig. 1165. — Coupe de la paroi du corps de l'Aflo-

lobophora (Dendrobwna) rubida au voisinage d'une soie; — d, cellules glandulaires de chaque côté de la soie; /, cellules de soutien de l’épiderme; #, organes tactiles : g, muscles transverses avec pig-

les fibres se trouve une substance fondamentale contenant de nombreux noyaux; les plus gros de ces noyaux semblent en

ment p ; b, soie; bf, follicule séligère; », ses mus-

res, SAS qu’ uisse NH) rapport avec les fibres, sans qu'on p

encore affirmer que celles-ci dérivent toujours d’une cellule unique. C'est dans celte substance fondamentale qu'existe le pigment qui colore d'ordinaire et rend plus ou moins opaque la paroi du corps des LUMBRICIMORPHA.

La musculature longitudinale présente, en général, huit lignes d’amineissement ou même d'interruption, une médiane dorsale, une médiane ventrale, six latérales ; symétriques deux à deux, dont quatre correspondent à l'insertion des soies. Cette disposition se complique naturellement lorsque les huit soies ne sont plus géminées, mais isolées, lorsqu'elles se disposent en quinconce ou lorsque leur nombre augmente comme chez les PERIONYGIDÆ et les PERICHÆTIDÆ; il y a alors autant de sillons que de lignes de soies; par contre, les CHÆTOGASTRIDÆ n'ont que deux sillons pour leurs deux lignes de soies; d’autres fois les bandes musculaires sont contiguës (Criodrilus), et l'étui musculaire parait ininterrompu. Il arrive quelquefois qu'au niveau des lignes d'interruption, les bandes musculaires longitudinales se détachent de la paroi du corps, font saillie dans la cavité générale, et se replient plus ou moins sur elles-mêmes (Rhynchelmis). Les fibres musculaires longitudinales affectent chez tous les Oligochètes autres que les LUMBRICIMORPHA une disposition . constante; ce sont des lamelles minces et larges, appliquées par un de leurs bords sur la couche des fibres transversales, tournant l’autre bord vers la cavité générale.

Chez les LUMBRICIMORPHA, on trouve deux dispositions qui ont ceci de commun, c’est que les fibres musculaires sont contenues dans les mailles d'un réseau conjonctif, dans l'épaisseur duquel courent les ramifications vasculaires. Chez les Criodrilus, Pontodrilus, Urochæta, Perichæta, Pleurochæta, etc., les fibres musculaires sont disposées sans ordre dans la substance fondamentale découpée en mailles par ce réseau. Chez les LumBricipæ et probablement d'autres formes, les tibres musculaires s'arrangent au contraire, dans cette substance, avec une régularité parfaite comme si elles se fixaient de chaque côté d’une membrane axiale en conservant sur chaque face une inclinaison constante; sur des coupes ces pseudomembranes prennent alors l'aspect de l'axe d'une plume dont les fibres muscu- Jaires seraient les barbes (disposition pennée) ; en général la région axiale des mailles demeure vide. La membrane qui ferme les mailles du côté de la cavité générale ne porte pas de fibres musculaires; c'est la membrane péritonéale.

A la musculature du corps se rattachent les muscles arciformes, dont la contraction détermine la formation des bourrelets génitaux de la ceinture, et les muscles moteurs des soies locomotrices. Ces muscles sont les pariéto-vaginaux et les interfolliculaires. Les pariéto-vaginaux vont, comme chez les Polychètes, du sommet du sac sétigère, aux parois du corps sur lesquelles ils s’insèrent en se réfléchissant sur la couche des muscles transverses. Dans les formes inférieures chaque fibre est une simple cellule musculaire fusiforme; dans les formes élevées les fibres sont des rubans aplatis, décomposables en fibrilles. Les interfolliculaires unissent les follicules dorsaux aux follicules ventraux.

Cavité générale du corps. — La cavité générale du corps est séparée par les dissépiments, en autant de chambres distinctes qu'il existe de segments; toutefois, chez les Æolosoma, la cavité du segment céphalique est seule séparée du reste de la cavité générale par une cloison. Il existe aussi dans le jeune âge un mésentère dorsal et un mésentère ventral. Ces deux mésentères persisteraient toute la vie chez les Criodrilus; le mésentère dorsal, déjà très réduit chez les ENCHYTRÆIDEÆ, disparail de très bonne heure chez tous les autres Oligochètes. Les dissépiments présentent une ouverture ventrale pour le passage de la chaine nerveuse et des vaisseaux qui l’accompagnent, mais ils sont, en outre, très souvent perforés au voisinage du corps et laissent ainsi facilement circuler le liquide de la cavité générale. Ceux qui se trouvent dans la région du corps postérieure à la région génitale sont à peu près verticaux; mais Ceux de la région antérieure, bien que continuant à s'insérer sur tout le pourtour de la ligne de séparation des segments entre lesquels ils sont placés ou dans son voisinage, sont fréquemment refoulés, dans leur région moyenne, par le développement des organes génitaux, ou entrainés en arrière par l’élongation des parties du tube digestif auxquelles ils s'attachent. Ils prennent ainsi la forme de dés à coudre, emboités les uns dans les autres; ils peuvent en même temps s'épaissir beaucoup et constiluer alors, par superposilion, une masse dure qui permet à l'animal de fouir le sol plus facilement (Anteus, Microchæta). Les dissépiments présentent dans leur épaisseur, des fibres musculaires rayonnantes qui prennent naissance sur les couches musculaires de l'intestin, des fibres obliques et des fibres circulaires diversement disposées, suivant les types que l’on considère. Les deux faces des dissépiments, ainsi que la paroi interne du corps et tous les organes qui sont contenus dans la cavité générale sont recouverts d’un réseau

1670 OLIGOCHÈTES.

conjonctif formé de cellules étoilées, anastomosées par leurs prolongements ramifiés; ces cellules sont, en général, remplacées chez les LUMBRICIMORPHA par un endothélium formé de cellules polygonales; c’est ce qu'on appelle la membrane péritonéale.

L'aspect et la fonction de ces cellules péritonéales changent suivant leur position ; sur les gros vaisseaux et le tube digestif, elles deviennent les cellules chloragogènes; à l’entour des népbridies, elles grossissent beaucoup et peuvent former un tissu compact spécial; les éléments génitaux ne sont que des cellules péritonéales modifiées, et la membrane péritonéale contribue d'autre part à la formation de remarquables dépendantes de l'appareil génital qui seront décrites p. 1699, 1705, 1707. D'autre part, autour du vaisseau dorsal (Megascolex, Deinodrilus), des deux vaisseaux intestinaux tégumentaires (Libyodrilus), ou du vaisseau sus-intestinal (Heliodrilus, Hyperiodrilus), la membrane péritonéale peut constituer de véritables gaines séparées du vaisseau par un espace vide; une sorte de sinus ventral s’interpose chez les Allolobophora entre l'intestin et la corde nerveuse; enfin chez les Branchiura et les Libyodrilus, les sacs sétigères sont contenus dans un espace clos, distrait de la cavité générale et comparable à la chambre parapodiale de divers Polychètes.

Très souvent, à l'intersection des segments, sur la ligne médiane dorsale, se trouvent des pores dorsaux qui font communiquer directement la cavité générale avec l'extérieur. La présence ou l'absence de ces pores, le rang des segments entre lesquels ils commencent sont des caractères fréquemment invoqués. La cavité céphalique, sauf chez les Æolosoma, communique toujours avec l'extérieur par un pore spécial; ce pore peut être sur la face ventrale (Nais elinguis), presque terminal (Chætogaster diastrophus, Claparedillu meridionalis, Criodrilus), voisin de l'extrémité dorsale antérieure du protoméride (Anachæta, Lumbriculus, Limnodrilus, Phreoryctes), ou à la limite du proto et du deutoméride, comme les autres pores dorsaux (Enchytræus, Pachydrilus). Ce pore céphalique parait manquer aux LuMBRIcI- MORPHA.

Appareil digestif. — L'appareil digestif des Oligochètes comprend : 4° la cavité buccale ; 2° l'œsophage; 3° l'intestin stomacal et 4° l'intestin terminal.

Dans la cavité buccale ou dans le pharynx débouchent fréquemment des glandes salivaires ; sur le trajet de l'œsophage se trouvent assez souvent des glandes septales, et certaines parties de l'organe lui-même se différencient fréquemment chez les LumBRICIMORPHA, pour former des glandes du calcaire ou glandes de Morren, et un ou plusieurs renflements musculaires, les gésiers.

Il n'y a pas de cavité buccale différenciée chez les Æolosoma, dont le pharynx est tout entier contenu dans le protoméride. Le pharynx est ici une simple poche ovoide, ouverte en avant à l'extérieur, en arrière dans l'œsophage et dont les parois sont formées de cellules cubiques, ciliées, entremêlées parfois d'éléments arrondis, fortement réfringents et recouverts extérieurement par une faible couche musculaire. Celle poche se termine assez souvent en arrière en deux culs-de-sac symétriques; des tractus musculaires les relient latéralement aux parois du corps. Chez tous les autres Oligochètes, la région du pharynx contenue dans le deutoméride se différencie en une cavité de structure particulière, la cavité buccale, qui précède le pharynx proprement dit, dont elle est séparée par le collier œæsophagien.

Toute sa surface dorsale ou seulement sa région antérieure est épaissie en une masse musculaire exsertile, et préhensile, la trompe. Les parois de la cavité buccale sont formées de cellules cubiques, non vibratiles, revêtues d’une cuticule bien distincte. Le pharynx se complique souvent et s'agrandit de manière à occuper plusieurs segments; chez les Aulophorus, Dero, Naïs, Stylaria, Ophidonais, Slavina et Bohemilla, il occupe quatre segments, dont deux correspondent à la trompe, deux à la région glandulaire qui la suit; il n’occupe plus que deux segments chez les Pristina, Naïdium, ENCHYTRÆIMORPHA et TUBIFICIMORPHA; il n’en parait plus occuper qu'un seul chez les CHÆTOGASTRIDÆ, mais ce très long segment, bien que ne portant qu'une seule paire de soies locomotrices, contient, en réalité, quatre ganglions. La cavité pharyngienne présente des plis symétriques, qui la rendent très anfractueuse, et qui sont diversement placés et orientés, suivant les espèces. Elle est limitée par un épithélium vibratile un peu plus élevé que celui b de la cavité buccale, cubique (Naïs) ou cylindrique (Tubifex, LUMBRICIMORPHA), recouvert par une fine cuticule. Sur la face dorsale du pharynx, des fibres musculaires entrecroisées dans tous les sens, des canaux glandulaires courant dans leurs interstices pour s'ouvrir dans la cavité pharyngienne et, dans les LUMBRICIMORPHA, de nombreuses anses vasculaires forment, par leur association, l’or-

gane de préhension que nous £ Fig. 1166. — Organes de la région antérieure du corps de l'Znavons appelé la trompe. Des chytræus Buchholzii. — c, commissures œsophagiennes; muscles protracteurs permettent ÿ; cerveau ; V, vaisseau latéral; ny, ÿm>, anses vasculaires à ; unissant le vaisseau dorsal et ventral; b, bulbe œsophagien; à la trompe de faire hors de la bm, ses muscles; vd, vaisseau dorsal; sd, glandes salivaires bouche une saillie suffisante (peptonéphridies ?) ; S, œsophage dont l'intérieur est cilié

(d'après Vejdovsky).

pour saisir les aliments; elle est alors brusquement ramenée en arrière par la constriction des muscles rétracteurs. Aux glandes pharyngiennes se rattachent les glandes septales des ENCHYTRÆIDE, des Sutroa et des Phreatothrir. Ces glandes volumineuses, appliquées étroitement contre les dissépiments, dont elles suivent les mouvements, sont au nombre de deux paires appartenant aux dissépiments des segments 9-10 et 10-11 chez les Sutrou, des segments 4-5 et 5-6 chez les Anachæta; de trois paires chez la plupart des Enchytræus, des Naïdium et des Pristina (segments 4, 5 et 6); de quatre chez le Pachydrilus fossor ; tantôt de trois, tantôt de quatre paires chez les Phreatothrix pragensis, de cinq chez les Ocnerodrilus; des glandes analogues se trouvent dans le 6° segment des Dero. De longs canaux excréteurs, plus ou moins sinueux, partent de ces glandes pour s'ouvrir dans la cavité pharyngienne; la glande elle-même est formée de