CRE

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grosses cellules transparentes, presque isolées les unes des autres chez les Phreatothrix.

Outre les glandes pharyngiennes, les Anachæta et les Enchytræus possèdent soit une glande impaire, soit une paire de glandes en forme de longs tubes pelotonnés qui viennent s'ouvrir dans la partie postérieure du pharynx (fig. 1166, Sd), immédiatement en avant de l’œsophage. Il est possible que ces glandes rentrent dans la catégorie des organes néphridiens dont nous étudierons p. 1686 les modifications diverses (pepto-néphridies).

L'æsophage est un tube beaucoup plus étroit que le pharynx; il occupe un segment du corps chez les CHÆTOGASTRIDÆ, deux chez les Æolosomau, ENCHYTRÆI- MORPIHA, TUBIFICIMORPHA, à l'exception du Limnodrilus Hoffmeisteri, à savoir le 2e et le 3° segments sétigères dans le premier genre, les 3° et 4° dans les autres groupes. Chez les NAïbÆ, l'œsophage s'étend du dissépiment postérieur du 5° segment au dissépiment antérieur du 10°; il ne s'arrête qu’au 13° segment chez les Criodrilus et les LUMBRICIDÆ, mais sa longueur est très variable chez les autres LUMBRICIMORPHA. L'æsophage n’est d’ailleurs qu'une portion rétrécie du tube digestif primitif et ses parois présentent essentiellement la même structure que celles de l'intestin. Il se dilate, à son origine, en un renflement sphéroïdal chez les Æolosoma et les Chætogaster. Chez la plupart des Naïnæ et des LuMBrICIMORPHA la couche musculaire de l’œsophage s’épaissit beaucoup dans un ou plusieurs segments et, en ce point, il se conslitue un gésier. Le gésier occupe le 8° segment chez les Naïs, le 9° chez les Stylaria et Bohemilla; ce segment contient aussi chez les Dero, une région modifiée de l’'æsophage, qu’on ne peut cependant considérer comme un véritable gésier. Jusqu'ici, parmi les LUMBRICIMORPHA, les seuls genres qui soient dépourvus de gésier sont les genres Criodrilus, Microscolex, Rhododrilus, Photodrilus, Pontodrilus, Pygmaæodrilus. En revanche les Didymogaster, Dichogaster, Digaster (fig. 1167, gi, g3), Benhamia ont deux gésiers, les [Trigaster, Perissogaster et Hormogaster en ont trois; chez les Moniligaster un premier gésier est suivi d'une région normale de l'œsophage qui aboutit à son tour à une région renflée occupant la longueur de dix anneaux et divisée en quatre poches sphéroïdales placées bout à bout; les Pleionogaster, Hyperiodrilus, Heliodrilus ont de même de trois à dix gésiers. Le gésier, lorsqu'il n’en existe qu'un, le premier gésier lorsqu'il en existe plusieurs, est très généralement situé entre le 5° et le 9e segments, et les glandes génitales sont situées dans les segments suivants qui portent aussi les orifices des canaux déférents et des oviductes; les LUMBRICIDÆ ont, au contraire, un gésier placé très en arrière, commencant avec le 17° segment; les glandes génitales et les orifices de leurs canaux excréleurs occupent leur position habituelle, et se trouvent, par conséquent, très en avant du gésier. Le gésier, lorsqu'il est unique, n’occupe habituellement qu'un segment; il en occupe deux cependant chez les Perichæta.

En arrière du gésier, lorsque celui-ci est antérieur, sont annexées à l'œsophage, dans un cerlain nombre de segments, des glandes du calcaire où glandes de Morren. Ces glandes sont presque limitées aux LUMBRICIMORPHA, mais n'existent pas chez tous; en revanche, il en existe chez quelques EncayTRæipx. Les Pygmaæodrilus, Ocnerodrilus, Microchæta, Typhæus, Geoscolex, Ilyogenia, Kerria, Gordiodrilus, n’en ont qu'une seule paire respectivement située dans les 9°, 12e et 13° segments; les Acanthodrilus en ont deux dans les segments 13 et 14, les Urochæta (fig. 1168, c), les Uro-

benus, Plutellus (fig. 1182, p. 1707), Deodrilus, Benhamia, Dichogaster en ont trois appartenant respectivement aux segments 6-8, 9-11, 10-12, 14-16 et 15-17; les Cryptodrilus, quatre dans les segments 10-13; les Rhinodrilus, six dans les segments 9-14; les Stuhlmannia, sept dans les segments 6-12. Il existe des glandes analogues chez les LuMBricipÆ; on les trouve dans les segments 10-12; elles sont, par conséquent, en avant du gésier, au lieu d'être en arrière comme daus les deux autres sousordres. Chez les Lumbricus (fig. 1172, C, p. 1683), elles constituent trois paires de renflements dont la première s'ouvre seule dans l'æœsophage, les suivantes s'ouvrant respectivement dans celle qui précède. Les ÆEudrilus, Teleudrilus, Polytoreutus, Heliodrilus et Hyperiodrilus présentent une paire de glandes du calcaire dans le 13e segment et, en outre, une série de glandes analogues, impaires, remarquables

Fig. 1167. — Diagramme de l'organisation des Digaster. — 1. Appareil génital: dans les segments VIII et IX, spermathèques ou poches copulatrices ;

Fig. 1168. — Diagramme de l'organisation des Urochæta. — 1, Appareil génital; sp, poches copulatrices; dans le segment XII, testicules ; XII, ovai-

res: XIV, oviductes; XIII à XVII, sacs spermatiques:

dans les segments IX à XII, sacs spermatiques;

dans le XIII° segment, ovaires; dansle XIV®°, ovi- XII à XXI, canaux déférents; — 92, Appareil ductes; ps, sac des soies péniales; pr, prostate digestif et néphridies; g, gésier; €, glandes du s'abouchant daps le canal déférent. — 92, Appareil caleaire; s, intestin; ep, peptonéphridies; à partir

du VIe segment, néphridies ordinaires du type simple.

digestif et néphridies; g4, ÿ», gésiers ; ip, peptonéphridies: dans les autres segments, néphridies du type réliculé (d'après Benham).

par la complication de leurs parois intérieures. Il existe de semblables glandes impaires chez les Gordiodrilus. Les glandes du calcaire, simples diverticules anfractueux de l’æsophage chez les Ocnerodrilus, Eudrilus, sont formées ailleurs (Urochæta) d'acini glandulaires serrés les uns contre les autres et constitués eux-mêmes par de grosses cellules sphéroïdales dont le protoplasma est rempli de gouttelettes très réfringentes, faisant effervescence avec les acides et tenant vraisemblablement du carbonate de chaux en dissolution. On trouve fréquemment, en effet, chez les Lumbrieus de vérilables concrétions calcaires dans ces glandes. Les glandes du calcaire sont recouvertes d'une membrane péritonéale, elle-même doublée intérieurement par une couche de fines fibrilles, probablement musculaires. Ces glandes reçoivent toujours des vaisseaux nombreux, issus d’un tronc dorsal, souvent hors de propor-

1674 OLIGOCHÈTES.

tion avec leur volume, si bien qu’elles pourraient être prises à première vue pour les ventricules de cœurs dont le vaisseau, très renflé, serait l'oreillette (Geoscoleæ, Rhinodrilus). Quelquefois une branche des vaisseaux latéraux se rend à la glande, s’y divise, puis se reconstitue, comme la veine porte dans le foie, et en ressort par l'extrémité opposée à celle où elle à pénétré (Ocnerodrilus). Parmi les ENCHYTRÆIDEÆ, les Bucchholzia n’ont qu’une glande impaire formée de trabécules enchevêtrés, de l'intervalle desquels naït le vaisseau dorsal; les Fridericia ont une paire, les Henlea deux paires de glandes analogues.

Avant d'arriver au gésier l’œsophage des Lumbricus se renfle en une poche à parois peu épaisses, richement vascularisées qu’on désigne souvent sous le nom d'estomac, où mieux de jabot.

Dans toute leur étendue, les parois de l’æœsophage comprennent, de dedans en dehors : une cuticule, une couche de longues cellules épithéliales, une couche de fibres musculaires transversales et une couche de fibres longitudinales, revêtues de la membrane péritonéale. C'est uniquement par le grand développement de la couche de fibres transversales et par l'épaisseur considérable de la cuticule que le gésier se distingue des parties voisines. Une étude approfondie des gésiers multiples et surtout du long gésier moniliforme des Moniligaster révélerait, sans doute, entre eux quelque différence de structure.

L'intestin stomacal ou intestin moyen, séparé de l'œsophage par le gésier chez les LUMBRICIDÆ, se continue sans ligne précise de démarcation avec lui, chez les formes à gésier antérieur ou sans gésier; cette région du tube digestif est seulement plus large et divisée en poches successives, correspondant chacune à un segment par des étranglements situés au niveau de chaque dissépiment. Cette division en poches manque pourtant chez les Æolosoma dont l'intestin stomacal est large, piriforme et sans aucun étranglement annulaire ; chez les Chætogaster il n'existe que deux poches ovoides, séparées l’une de l’autre par un très fort étranglement. Cette région du tube digestif ne présente quelque particularité extérieure que chez un petit nombre de genres; c’esl ainsi que chez les Perichæta et les Urobenus, elle porte, au niveau du 26° segment environ, deux prolongements latéraux, en forme de corne, dirigés en avant; ses cæcums se ramilient chez le P. Sieboddi; il en existe chez les Millsonia une trentaine de paires. Des prolongements analogues, mais de forme globuleuse, se trouvent au 21° segment chez les Hormogaster.

Une coupe au travers de l’intestin stomacal montre que sa structure n’est pas aussi simple qu'il semble au premier abord. Chez un grand nombre de LUMBRICIMORPHA, tout le long de sa ligne médiane dorsale se trouve suspendu, en effet, un repli de forme très variable qui a reçu le nom de typhlosolis. Les Criodrilus, Eudrilus, Megascolides, Photodrilus, Pontodrilus, Megascolex, Ocnerodrilus manquent de typhlosolis. L'organe est représenté chez les Perichæta par une série de poches vasculaires faisant saillie dans la cavité intestinale et constituant une sorte de réservoir vasculaire longitudinal; chez les Urochæta c'est une simple lame verticale contenant un vaisseau qui commence en grandissant graduellement au 23° segment et cesse brusquement au niveau d’une région légèrement dilatée que présente le corps, aux environs du 130° segment, le corps en ayant 220. Cette lame verticale caractérise la région stomaco-intestinale; la région qui suit cesse, en effet, d’êlre moniliforme; c'est la région rectale. La lame verticale des Urochæta se retrouve

chez les Octochætus et Deinodrilus; chez les Lumbricus, elle est contenue dans une sorte d’invagination de l’intestin qui se produit tout le long de la ligne médiane dorsale et dont elle divise la cavité en deux moitiés symétriques. Les deux lèvres du repli ne se soudent pas entre elles, mais sont réunies par une membrane musculaire qui sépare la cavité du lyphlosolis de la cavité générale. Entre les trois types que nous venons de décrire, s'échelonnent les formes de typhlosolis des autres LuMBriciIMORPHA. Dans un même individu le typhlosolis présente d’ailleurs, sur sa longueur, de graduelles mais importantes ramifications.

Les parois de l'intestin stomacal comprennent quatre assises : 4° un épithélium cilié; 2° une couche vasculaire; 3° une couche de muscles transverses; 4° une couche cellulaire, modification de la membrane périltonéale et dite couche chloragogéne. L'épithélium est tantôt cubique (Æolosoma), tantôt cylindrique (Tubifex, LuM- BRICIMORPHA); Chez les Aulophorus, Lumbriculus, Rhynchelmis, il est composé de deux sortes de cellules : les unes basses, ovoides; les autres très longues, coniques, implantées par leur extrémité amincie, souvent ramifiée, entre les cellules basses et terminées à leur extrémité élargie par un plateau surmonté de dents réfringentes sur lesquelles sont fixés les cils vibratiles. Ces longues cellules remplissent presque toute la cavité du tube digestif; beaucoup d’entre elles sont en voie de dégénérescence. Les grandes cellules disparues sont vraisemblablement remplacées par les cellules basses, intercalées entre elles et qui ne seraient que des cellules jeunes. La couche vasculaire sera étudiée avec la circulation en général; les couches musculaires ne présentent rien de particulier. La couche chloragogène est formée de cellules glandulaires sans adhérence entre elles, fixées seulement par une de leurs extrémités, qui est ramifiée à la surface de l'intestin; le protoplasme contient un grand nombre de gouttelettes de toutes dimensions, faisant parfois hernie à la surface et dont la couleur sombre se communique aux cellules; l'alcool, les alcalis, les acides acélique, chromique, osmique sont sans action sur ces goultelettes. Les cellules chloragogènes sont très vraisemblablement des cellules excrétrices; elles ne sont pas propres à l'intestin, mais se retrouvent à la surface des principaux troncs vasculaires. Les seules glandes annexées à l'intestin sont les glandes réniformes de la région antérieure de ce tube chez le Megascolex cœruleus.

Appareil circulatoire. — L'appareil circulatoire se présente à l’état le plus simple chez les Æolosomu, et se perfectionne graduellement pour atteindre son maximum de complication chez les LUMBRICIMORPHA, notamment les Perichæta et les Urochæta. Chez la plupart des espèces d’Æolosoma l'appareil vasculaire se compose simplement d'un réseau peu compliqué de vaisseaux qui courent dans l'épaisseur de la paroi buccale, entre l’épithélium et les couches musculaires, communiquent par un certain nombre de branches avec un vaisseau ventral médian, que lon retrouve sur toute la longueur du corps, tandis qu'un vaisseau dorsal, contractile. se constitue immédiatement en avant de l'estomac, passe sous le ganglion cérébroïde et se divise aussitôt après en deux branches qui descendent à droite et à gauche de l'œsophage et vont rejoindre le vaisseau ventral.

Chez les ENCHYTRÆIDÆ, le vaisseau dorsal ne commence également qu'en avant de l'estomac; il nait d'un sinus contenu dans l'épaisseur des parois de la région stomaco-intestinale du tube digestif ou de celles qui délimitent la glande du calcaire, lorsqu'elle existe {Buchholzia), et présente quelquefois deux ou trois renfle-

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ments ampullaires qu'on peut considérer comme des cœurs impairs (Anachæta Eiseni, Enchytræus vesiculosus, E. humicultor); de même que chez les Æolosoma, le vaisseau ventral s'étend sur toute la longueur du corps et dans l'avant-dernier segment se jette directement dans le sinus stomaco-intestinal; trois branches latérales contenues dans les segments 2, 3 et # font communiquer le vaisseau ventral avec le vaisseau dorsal; en outre, dans les segments moyens et postérieurs du corps, de deux à cinq branches mettent le premier de ces vaisseaux en rapport avec le sinus stomaco-intestinal.

Dans toutes les autres familles d'Oligochètes, le vaisseau dorsal s'étend sur toute la longueur du corps; il est contractile, recoit le sang qui a circulé dans le réseau stomaco-intestinal et le chasse dans les autres parties de l'appareil circulatoire.

Toutefois, au moins chez les individus nés par scissiparité du Chætogaster crystallinus, le vaisseau dorsal se termine en cæcum en arrière du premier dissépiment, auquel il est souvent attaché par un ligament en forme d’anse. Le vaisseau ventral fait de même défaut dans la région œsophagienne et se termine, en avant, par un cordon cellulaire, au voisinage du collier nerveux. Le plus souvent chez les NAIDE, à l’état asexué, trois anses latérales contractiles mettent en rapport le vaisseau ventral et le vaisseau dorsal; ces anses sont situées dans les 3°, 4° et 5° segments sétigères chez le Stylaria lacustris, Naïs barbata, N. elinquis, Naïdium; dans les 4, 5e et 6° chez les Pristina; les 5°, 6° et 7° chez les Dero; les 7°, 8° et 9° chez les Aulophorus. Les Ophidonaïs et Bohemilla n'ont que deux anses latérales simples et libres dans les 3° et 4° segments sétigères; le 2° contient aussi une anse vasculaire, mais celle-ci, après s'être deux fois dichotomisée, se jette dans l'anse céphalique de communication des vaisseaux dorsal et ventral, constituant ainsi un rudiment de réseau céphalique (fig. 1178, p. 1692). Les Dero (fig. 1169, n° 2) présentent de même des vaisseaux ramifiés à la surface de la trompe dans les segments 1,2 et 3 et un réseau céphalique à la formation duquel prennent part les bifurcations de deux paires de branches latérales nées du vaisseau dorsal dans la région céphalique. La bifurcation terminale et les branches ascendantes résultent de la bifurcation du vaisseau ventral. Le vaisseau ventral arrive jusqu’à l'extrémité du pavillon qui termine le corps chez les Aulophorus et les Dero; là il se bifurque (fig. 1169, n° 1, we) pour fournir deux branches symétriques qui longent le bord du pavillon, et en se réuuissant du côté dorsal servent d’origine au vaisseau dorsal. Deux branches symétriques font communiquer directement l'arc ventral et l'arc dorsal que décrivent les vaisseaux marginaux du pavillon, et marquent, en quelque sorte, chez la Dero Perrieri, les extrémités de deux arcs latéraux qu'elles sous-tendent; entre ces deux arcs naissent de l'arc ventral quatre branches symétriques deux à deux qui pénètrent chacune dans une des quatre digitations branchiales (vr), et se recourbent en anses pour se diriger vers le vaisseau dorsal. Les deux branches d’un même côté se jettent simultanément dans l'arc dorsal du vaisseau marginal du pavillon, et bien avant que ses deux extrémités se réunissent.

La Naïs Josinæ présente dans son appareil vasculaire des complications qui présasent celles que nous rencontrerons à partir des TuBiFiCcIMORPHA. Dans cette espèce, le vaisseau dorsal fournit, de chaque côté, à son extrémité antérieure, sept ou huil branches asymétriques, sauf celles qui naissent le plus loin de l'extrémité céphalique; ces branches, en se divisant et en s'anastomosant, forment une sorte de

réseau périphérique. Dans les segments qui correspondent à la région stomacointestinale du tube digestif, ilest difficile de mettre en évidence chez les NAÏpÆ des communications directes entre le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral. De telles commuuicalions existent pourtant par l'intermédiaire d’anses latérales étroitement appliquées contre les dissépiments chez les Dero (9° segment), chez les Stylaria et chez la Naïs Josinæ (7°, 8°, 9% segments), où ces anses sont libres et très apparentes. Dans tout le reste du corps les deux vaisseaux ne communiquent que par l'inter-

médiaire du réseau stomaco-intestinal dont le vaisseau dorsal n'est d'ailleurs, chez la plupart des CHÆTO- GASTRIDÆ , qu'une région différenciée. Ce réseau stomaco-intestinal est constitué par une série d’anses qui naissent du vaisseau dorsal, passent sous les couches musculaires, arrivent au contact de l’épithélium et se ramilient ensuite, en s’anastomosant entre elles.

Le réseau ainsi formé est lantôt irrégulier (Chætogaster diapha nus, estomac des Dero), tantôt formé de mailles rectangulaires très réeulières (fig. 1169, no 3); les anses nées du vaisseau dorsal (à) font alors tout le tour du tube digestif, en for-

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Fig. 1169. — Appareil circulatoire de la Dero Perrieri. — 1, pavillon terminal du corps; #'m", muscles contractant le pavillon; vw», vaisseaux branchiaux; vv, vaisseau ventral; e, €, point de bifureation des deux branches du vaisseau dorsal vd; à, rectum cilié; es, éléments embryon-

naires; — ?, région céphalique; ÿ, ganglions cérébroïdes; en, commissures; b, bouche; gi, ganglion sous-æsophagien; vv, vaisseau ventral: m, chaîne nerveuse; vd, vaisseau dorsal: », nerf. — 3, circulation intes-

tinale dans un segment; »/f, chaine nerveuse; e0, canal excréteur; es, région glandulaire de la néphridie; gm, ganglion ; ee, partie terminale de la néphridie; ?, branches transverses du réseau intestinal; », branches longitudinales ; av, branche aboutissant au vaisseau ventral (E. Perrier).

mant un anneau parfait, et sont reliées entre elles par des vaisseaux longitudinaux équidistants (Chætogaster cristallinus, inteslin de la Dero Perrieri). De ce réseau naissent de courtes branches latérales qui se rendent au vaisseau ventral et com-

plètent le circuit (av).

Chez les TupiricIMORPHA le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral s'étendent sur toute la longueur du corps. Dans les six premiers segments, ces deux vaisseaux sont unis par des anses latérales qui naissent symétriquement ou dissymétriquement du vaisseau dorsal, demeurent simples, et vont, après avoir décrit de nombreuses sinuosités, du vaisseau dorsal au vaisseau ventral, ou se ramifient plus ou moins et forment ainsi un réseau latéral. Dans le 8° segment (Tubifeæ, Psammoryctes, Limnodrilus), ces anses sont remplacées par une paire de grosses anses contractiles sans

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sinuosités ni ramifications; ce sont les cæcums latéraux; les anses sinueuses des segments 9, 12 sont aussi souvent contractiles (Tubifexz, Psammoryetes). Dans les segments correspondant à la région stomaco-intestinale, les deux vaisseaux impairs sont unis, dans chaque segment : 4° par une paire d'anses périviscérales très longues et très sinueuses; 2° par une autre paire d’anses étroitement appliquées contre le tube digestif et qui sont les anses intestinales. Les anses périviscérales des Limnodrilus, des Ilyodrilus, celles du Tubifex coccineus donnent naissance à un réseau capillaire técumentaire; cette disposition se généralisera chez les LUMBRICIMoRPHA, où elle se compliquera d'ailleurs beaucoup. Le tube digestif est couvert d’un réseau à mailles souvent assez régulières qui se met en rapport avec le vaisseau dorsal par de nombreuses branches impaires. Mais dans la région œsophagienne, ce vaisseau se dédouble, en quelque sorte; au-dessous de lui (Bothrioneuron, Lophochæta, Phreodrilus) se forme un vaisseau sus-intestinal, relié au vaisseau ventral par une (Bothrioneuron) ou deux paires (Lophochæta) de cœurs spéciaux, les cœurs intestinaux; c’est la première indication d'une disposition qui deviendra presque normale chez les LuMBRICIMORPHA. Dans les mêmes genres, il se développe au-dessus du vaisseau ventral, un vaisseau sous-intestinal impair, directement en rapport avec le réseau vasculaire du tube digestif.

Dans la région stomaco-intestinale, l'appareil vasculaire des LUMBRICULIDÆ présente, outre les parties qui viennent d'être décrites, une paire d’appendices vasculaires nés du vaisseau dorsal, ramifiés régulièrement (Rhynchelmis) ou irrégulièrement, et dont les branches se terminent en cæcum. Ces appendices sont contractiles. L'anse périviscérale porte aussi quelquefois des ramificalions terminées en cæcum (Claparedilla).

On peut considérer comme le caractère essentiel de l'appareil circulatoire des LumgricimMORPHA l'addition à l'appareil vasculaire que nous venons de décrire, et dont les parties principales sont liées à l'appareil digestif, de tout un système de canaux intimement liés à l'appareil tégumentaire, pénétrant également dans les viscères, s'insinuant parfois jusque dans l’épiderme, et constituant, dans les diverses régions du corps, de véritables réseaux capillaires. Les Pontodrilus, Urochæta et Lumbricus présentent trois étapes distinctes dans la série de ces perfectionnements entre lesquelles il est possible d’intercaler les autres.

Les Pontodrilus constituent la première étape; les perfectionnements portent tout d’abord sur le système vasculaire intestinal. Jusqu'ici, sauf dans la région æsophagienne de quelques TUBIFICIMORPHA, il n'y avait qu'un vaisseau dorsal unique que nous avons vu se dégager, en quelque sorte, du réseau intestinal, avec lequel il demeure toujours en rapport étroit; le vaisseau dorsal s'éloigne maintenant davantage du tube digestif; dans chacun des segments de la région stomaco-intestinale, il émet encore deux paires de courtes branches qui se dirigent vers l'intestin et se perdent rapidement dans le réseau stomaco-intestinal; mais de ce réseau se dégagent nettement trois vaisseaux longitudinaux : l’un impair situé immédiatement au-dessous du vaisseau dorsal et que nous avons déja nommé le vaisseau dorso-intestinal où vaisseau sus-intestinal, les deux autres symétriques, latéraux, que nous appellerons les troncs intestino-léqumentaires !. Ces trois vaisseaux, dans

1. Il n’y a aucune raison de remplacer ces noms par ceux plus récents et moins précis de vaisseaux longiludinaux latéraux (Benham) ou de vaisseaux sub-intestinaux (Beddard).

toute la région stomaco-intestinale, demeurent logés dans l'épaisseur de la paroi intestinale et recoivent le sang des capillaires situés dans leur voisinage immédiat; arrivés dans la région œsophagienne, les trois vaisseaux poursuivent leur chemin en avant; le vaisseau impair demeure accolé à l'œsophage et diminue peu à peu de volume, en émettant des branches latérales; il finit par se perdre dans les réseaux capillaires de la région céphalique; les deux vaisseaux latéraux s'isolent davantage, et ils émettent chacun, dans chaque segment, une branche qui se divise jusqu’à fournir des ramifications capillaires, d’une part dans les dissépiments, d'autre part dans l'épaisseur des téguments; des branches analogues se retrouvent jusque dans le 48° segment; ces branches fournissent également des rameaux aux glandes génitales etaux néphridies, où leurs ramuscules présentent de nombreux renflements variqueux. Cette dernière particularité se retrouve dans beaucoup d'autres genres (Lumbricus, etc.) ; elle parait en rapport avec la fonction sécrétrice des organes segmentaires. Les renflements variqueux sont peut-être la première indication des glomérules de Malpighi, si caractéristiques des reins des Vertébrés. Dans les segments 5-11, le vaisseau dorsal donne naissance dans chaque segment à une paire d'anses contractiles assez longues, qui vont, d'autre part, s'ouvrir dans le vaisseau ventral; près de leur extrémité inférieure, ces anses émettent chacune une branche vasculaire ascendante qui va se ramifier dans les dissépiments et les téguments, en marchant presque côte à côte avec les ramifications des branches issues des troncs intestino-tégumentaires ; les capillaires terminaux des deux systèmes s'anastomosent en anses de manière que le cercle circulatoire est ainsi complètement fermé. Dans les 12° et 13° segments sont deux anses contractiles, beaucoup plus volumineuses et plus courtes que les précédentes, et qui n’émettent pas de branche ascendante. Ces gros cœurs latéraux, homologues des cœurs intestinaux des Tuprri- CIDÆ, s'ouvrent, comme les précédents, dans le vaisseau ventral; mais, du côté opposé, deux courtes racines vasculaires qui partent de leur extrémité renflée les font communiquer l’une avec le vaisseau dorsal, l’autre avec le vaisseau dorso-intestinal, de sorte que le vaisseau ventral reçoit par leur intermédiaire du sang de deux sources différentes. Dans ces mêmes segments et dans tous les segments suivants, le vaisseau ventral émet une paire de branches qui vont se ramifier dans les dissépiments et les téguments de la même facon que les branches ascendantes issues des sept premières anses contractiles. Une branche issue du vaisseau dorsal descend, dans les mêmes segments, jusqu'au voisinage du vaisseau ventral, sans s'ouvrir à son intérieur, remonte vers la ligne médiane dorsale en se ramifiant parallèlement à la branche issue du vaisseau ventral, les derniers ramuscules capillaires se reliant entre eux comme précédemment. Il est évident que pour passer de la disposition propre aux TuprricIMOrRPHA à celle des Pontodrilus il suffit d'admettre que l’anse périviscérale lâche et sinueuse des premiers a produit deux longs festons dont les branches ascendante et descendante se sont ramifiées parallèlement, leurs ramifications demeurant en communicahon entre elles; l’un de ces festons a fourni les vaisseaux des dissépiments, l’autre les vaisseaux des téguments, qui constituent un véritable arbre respiratoire.

L'appareil circulatoire des Gordiodrilus, des Ocnerodrilus et des Kerria se rattache directement à celui du Pontodrilus; seulement le vaisseau sus-intestinal est très court, limité aux 10° et 11° segments, et il en naït deux vaisseaux qui, après avoir

Fig. 1170. — Appareil cireulatoire de l'Urochæta corethrura (Vanimal est vu de profil et supposé transparent). — vd, vaisseau dorsal; cl, cœurs latéraux, allant du vaisseau dorsal au vaisseau sus-nervien ; vm, région renflée et sinueuse du vaisseau dorsal formant une sorte de cœur impair ; vi, vaisseau sus-intestinal (il n'a pas été teinté); ci, les deux paires de gros cœurs intestino-latéraux qui vont du vaisseau sus-inteslinal au vaisseau sus-nervien : »l, troncs intestino-tégumentaires quinaissent du réseau inteslinal et fournissent les branches afférentes des œlandes du calcaire et, au niveau des lettres v!, celles de la peptonéphridie ; vi, vaisseau sousnervien, avec lequel s’anastomosent en avant lestrones intestino-tégumentaires qui envoient également une branche au vaisseau dorsal; it, tr, branches du vaisseau sous-nervien; vs, vaisseau sus-nervien; vf, anses péri-intestinales pourvues chacune d'une branche ascendante (branche respiratoire) dont les ramifications s’anastomosent avec celles des branches tégumentaires issues du vaisseau sus-nervien (E. Perrier).

OLIGOCHÈTES.

traversé les diverticules intestinaux, en s'y ramifiant, se rassemblent à l’extrémité libre de ces diverticules, en deux troncs intestino-tégumentaires. Dans ces trois genres, le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral ne sont directement unis que par deux anses latérales situées dans les segments 10 et 41 et jouant le rôle de cœurs. On retrouve aussi chez les Microchæta toutes les dispositions essentielles des Pontodrilus, mais avec cinq paires de cœurs latéraux qui sont indiqués comme naissant tous du vaisseau dorsal, bien que la circulation intestinale soit compliquée par la présence d'un grand typhlosolis et d'un gros vaisseau Correspondant !.

Chez les Urochæta (fig. 1170) le plan général de l'appareil circulatoire des Pontodrilus est conservé, mais avec quelques complications nouvelles, les unes dans l’appareil vasculaire intestinal, les autres dans l'appareil tégumentaire. Les Urochæta ont, nous l’avons vu, un tvphlosolis représenté par une membrane verticalement suspendue dans la région stomaco-intestinale du tube digestif, tout le long de la ligne médiane dorsale. Le bord libre de cette membrane est parcouru, dans toute sa longueur, par un vaisseau qui représente le raisseau dorso-intestinal des Pontodrilus et que nous pouvons appeler vaisseau typhlosolien. De ce vaisseau naissent deux systèmes de canaux qui remontent verticalement dans la membrane typhlosolienne et qui s'ouvrent alternativement dans le vaisseau dorsal et dans une anse vasculaire qui, dans chaque segment, parcourt en écharpe tout le pourtour du tube digestif en demeurant profondément située. Au niveau du 25° segment, où la membrane typhlosolienne commence à se raccourcir, le vaisseau typhlosolien se change en uu réservoir vasculaire qui devient superficiel et se prolonge en un vaisseau sus-inlestinal, identique sous tous les rapports au vaisseau sus-intestinal des Pontodrilus. Ce canal fournit aux glandes du calcaire leurs

1 BennaAM, Sludies on Earlhworms. Q. J. of microscopical Science, 3° série, vol. XXVI.

vaisseaux afférents. Du réservoir vasculaire, dans la partie où il est superficiel, naissent deux gros cœurs latéraux (13° et 14° segments, 12 et 13° de Benham) qui représentent ceux des Pontodrilus, mais qui en différent parce qu'ils n'ont plus aucune communication avec le vaisseau dorsal et apparliennent exclusivement au système inteslino-tégumentaire. Dans les segments 15-20, le vaisseau dorsal fournit trois anses intestinales par segment; il n'en fournit plus qu'une seule dans les segments suivants. C'est de l’anse antérieure du 20° segment que naissent les vaisseaux intestino-tégumentaires, tout près du vaisseau dorsal: ils cheminent parallèlement à lui dans l'épaisseur du tube digestif jusqu'au 17° segment; là ils se courbent vers le bas et continuent leur route en avant, en demeurant voisins de Ja ligne médiane ventrale du tube digestif et en fournissant des branches ramifiées d'une part aux dissépiments qu'ils traversent, d'autre part aux glandes du calcaire qu'ils rencontrent sur leur trajet; arrivés au niveau du gésier, ils grossissent beaucoup, puis se ramifient brusquement en une sorte de réseau admirable qui irrigue les deux grosses glandes pepto-néphridiennes que nous décrirons p. 1696, mais dont une branche se dirige vers la ligne médiane ventrale, s’unit à sa symétrique au bord antérieur du 9° segment et donne naissance à un tronc ventral longitudinal qui parcourt toute la longueur du corps, au-dessous de la chaine nerveuse ce tronc vient ainsi doubler le vaisseau ventral, unique jusqu'ici, qui demeure au-dessus de cette chaine. Celle disposition se retrouvera désormais chez un grand nombre de formes, si bien qu’on a pu considérer la présence de deux vaisseaux ventraux comme un trait caractéristique des Lombriciens terrestres ou LuMBRI- CIMORPHA !. Le cas des Pontodrilus montre qu'il n'en est pas ainsi, mais du moment quil existe fréquemment, dans le groupe, deux vaisseaux ven traux, ces deux vaisseaux doivent être distingués ; nous appellerons celui dont l'existence a été trouvée constante jusqu'ici le vaisseau sus-nervien, et le nouveau vaisseau qui constitue l’un des principaux perfectionnements du système vasculaire tégumentaire des LUMBRICIMORPHA sera le vaisseau

sous-nervien.

Fig. 1171. — Coupe demi-schématique C'est désormais avec des branches issues de ce dun segment de la région moyenne du corps de l'Urochæta corethrura. — vd,

vaisseau, et non plus avec des branches issues des troncs inteslino-tégumentaires, que les anses nées du vaisseau dorsal viendront anastomoser leurs derniers capillaires dans les téguments, tandis que dans les cloisons et les viscères les rapports avec les vaisseaux intestino-tégumentaires seront conservés tels qu'ils existent chez les Pontodrilus. Le vaisseau dorsal des Urochæta émet dans les 14, 452 et 16° segments (13-15 de Benham) trois paires d’anses cardiaques contractiles ;

ces anses

vaisseau dorsal ; b, capillaires des téguments unissant la branche respiratoire de l'anse intestinale avec la branche correspondante issue du vaisseau susnervien vs; vi, vaisseau sous-nervien:; au-dessus de lui, la chaîne nerveuse :

vt, anse péri-intestinale ; À, réseau intestinal superficiel à mailles rectangulaires en rapport avec le vaisseau dorsal, #, typhlosolis et vaisseau typhlosolien :

e, branches vasculaires en écharpe naissant du vaisseau typhlosolien (E. Perrier).

s'ouvrent dans le vaisseau

sus-nervien; dans les segments suivants (fig. 1171), les branches issues du vais-

1 CLaparËDe, Recherches analomiques sur les Oligochètes, Mémoires de la Société de Phy-

sique et d’'Hist. naturelle de Genève, t. XVI, 1862. PERRIER, TRAITÉ DE Z0OLOGIE.

1682 OLIGOCHÊÈTES.

seau dorsal, à raison d’une par segment, conservent avec les branches issues du vaisseau sus-nervien les mêmes rapports que chez les Pontodrilus, c’est-à-dire qu'elles se ramifient parallèlement à elles sans s'ouvrir dans le tronc longitudinal d'où elles partent; en revanche, elles émettent, à leur point de réflexion, un rameau qui aboutit au vaisseau sous-nervien. Ce vaisseau peut être, en somme, considéré comme une anastomose longitudinale entre les systèmes vasculaires particuliers des divers segments; c’est bien un simple perfectionnement accessoire du type du système vasculaire tégumentaire des Pontodrilus; mais ce perfectionnement devient constant chez toutes les formes élevées de LUMBRICIMORPHA ; il caraciérise, par conséquent, un second type d'appareil circulatoire.

L'appareil circulatoire des Perichæta ne diffère guère, dans ces traits essentiels, de celui des Urochæta que parce que le typhlosolis est remplacé par un vaisseau susintestinal sessile; les troncs intestino-tégumentaires naissent du côté dorsal du plexus des cæcums latéraux de l'intestin, descendent obliquement à la face ventrale et finalement deviennent libres, comme ceux des Urochæta. Les Eudriloïides se rapprochent de ce type tout au moins en ce qu'ils possèdent, eux aussi, des cœurs intestinaux uniquement en rapport avec le vaisseau sus-intestinal et le vaisseau sus-nervien. Au contraire ces cœurs ont disparu chez le Megascolex cæruleus, si voisin cependant des Perichæta; mais ici les vaisseaux longitudinaux semblent être ramenés à un état inférieur; le vaisseau dorsal se dédouble au sortir des dissépiments des sept segments antérieurs, pour redevenir simple au moment de traverser le dissépiment suivant, formant ainsi plusieurs boucles successives; il y a deux vaisseaux sus-intestinaux et le vaisseau sous-nervien fait défaut. On observe un dédoublement semblable du vaisseau dorsal chez les Microchæta, diverses espèces d’Acanthodrilus (A. Novæ-Zelandiæ, A. annectens), l'Octochætus multiporus, le Teleudrilus Ragazzi, etc. ; mais ici le dédoublement se manifeste sur toute la longueur du corps; les deux vaisseaux se réunissent encore au niveau de chaque dissépiment chez l'A. Novæ-Zelundiæ; ils sont complètement indépendants chez l'A. annectens et chez les autres types.

Il suffira d'ajouter peu de mots pour faire comprendre en quoi le système vasculaire des Lumbricus (fig. 1172) diffère des précédents. Toutes les parties que nous venons de décrire chez les Urochæta existent, mais avec de sensibles modifications. Les troncs intestino-tégumentaires (vl) ne parcourent plus la région stomacointestinale du tube digestif, en recueillant le sang des capillaires qu'ils rencontrent sur leur trajet; ils naissent directement (!) du vaisseau dorsal, immédiatement en avant du gésier, sont par conséquent beaucoup plus courts que chez les Urochæta, mais à part cela, conservent toutes leurs connexions; ils fournissent, en particulier, un réseau aux glandes du calcaire et recoivent dans chaque segment des branches qui reviennent des cloisons et ramènent des téguments du sang qui à respiré, se ramifient sur le pharynx et se terminent dans les premiers segments du corps par des ramuscules grêles, formant réseau avec ceux issus des vaisseaux ventraux. Le réseau des glandes de Morren (G, C) s'étale entre une branche née du vaisseau dorsal et une branche (i) des troncs intestino-tégumentaires qui en proviennent aussi; il constitue donc une simple dérivation du courant qui parcourt le vaisseau dorsal tandis que, chez les Urochæta, il appartient entièrement à la circulation intestinale.

D'autre part, les cœurs latéraux sont au nombre de six (cl), tous semblables

entre eux, tous issus directement du vaisseau dorsal; il n’y à plus de cœurs spéciaux pour le système intestinal.

Fig. 1172. — ZLumbricus herculeus ouvert le lonx de la ligne médiane dorsale et dont les téguments ont été rabattus latéralement pour montrer l’organisation interne qui a été un peu schématisée. — À, région buccale du tube digestif:

P, région pharyngienne ; entre ces deux régions les ganglions cérébroïdes; lg, ligaments: d, dissépiments ; Sy, 55, 53, sacs spermaltiques:; Dj, Do.

poches copulatrices ou spermathèques: #, 2, pavillons vibratiles du canal déférent (libres chez les Allolobophora, ils sont enfermés chez les Lumbricus dans les sacs spermatiques); €, C, glandes du calcaire et leur réseau vasculaire spéeial issu du vaisseau dorsal ; OÜ, sac ovarien; V,oviducte; 4X V.orifice mäle sur le 15° segment ; AN, néphridies; j, jabot:

G, gésier; — pl, vaisseaux latéraux, naissant en /du h vaisseau dorsal; cl, cœurs latéraux, allant du vais- el SE seau dorsal au vaisseau il nl sus-nervien ; vd, vaisseau AT A dorsal; vs, vaisseau AE € ventral sus-nervien; à, branche de communication entre le trone vaseulaire des glandes du calcaire et les vaisseaux latéraux ; Æ, veine tégumentaire allant au vaisseau latéral; ri, vaisseau ventral sous-nervien; pr, anses péri- intestinales faisant communiquer le vaisseau dorsal avec le vaisseau sous-nervien et recevant la veine légumentaire ; L, artère tégu-

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tronc sus-intestinal (E.

Perrier).

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L'appareil circulatoire des Geossolex, des Moniligaster se rapproche de celui des LUMBRIGIDÆ par ce que tous les cœurs s'ouvrent dans le vaisseau dorsal.

1684 OLIGOCHÈTES.

IL est très difficile de reconnaitre une structure dans la fine membrane qui forme la paroi des vaisseaux des Oligochètes inférieurs; toutefois dans la paroi du vaisseau dorsal des Chætogaster et des Naïs on constate la présence de stries qui correspondent certainement à des éléments musculaires. Ces éléments sont très apparents dans le vaisseau dorsal et les cœurs latéraux des formes élevées (Phreoryctes, Criodrilus, Urochætu, etc.) ; ils sont les uns transverses, les autres longitudinaux et demeurent compris entre deux couches cellulaires, une externe qui est le revêtement péritonéal, l'autre interne qui, au point de jonction des poches cardiaques, ou à la naissance des anses latérales contractiles, prolifère et forme des valvules cellulaires très apparentes. Une proliféralion des mêmes cellules constitue dans le canal dorsal de divers EncuyTræÆiImorPuA, le long de la ligne de contact avec l'intestin, un cordon cellulaire longitudinal comparable au corps cardiaque des CIRRATULIDÆ, TEREBELLIDÆ et autres Polychètes sédentaires (p. 1581); par suite d’une prolifération analogue. la lumière de l’anse vasculaire pelotonnée qui dans les 12° et 13° segments s'élend entre les vaisseaux dorsal et ventral des Phreodrilus est complètement oblitérée. Au contraire, chez les Perichæta la couche de cellules péritonéales prolifère à la surface externe de certains vaisseaux, de manière à figurer des glandes compactes, accolées à l’œsophage. Ces dernières formations appartiennent à la catégorie des glandes lymphatiques.

Le sang contenu dans les vaisseaux est incolore chez les Æolosoma, les CHÆTO- GASTRIDÆ, la plupart des ENCHYTRÆIDE; il est jaunâtre ou rosé chez beaucoup de Nain et les Pachydrilus; tout à fait rouge chez les TuBiriciMORPHA et les LUMBRIcIMORPHA. Il contient des corpuscules, sauf peut-être dans les familles des ENcay- TRæÆIDÆ et des NAÏDÆ; on en a cependant signalé dans le sang des Naïs (Timm). Ces corpuscules sont fixés à la paroi supérieure du vaisseau dorsal chez les Æolosoma et des Chætogaster. Dans les autres types, ils sont libres, elliptiques ou réniformes. Au contraire du sang, le liquide de la cavité génitale est très riche en corpuscules, surtout chez les ENCHYTRÆIMORPHA et les NAÏDIMORPHA.

On en trouve souvent de deux sortes chez les LumBRIcIMORPHA, les uns pelits et amiboides, les autres grands, sphéroïdaux et granuleux qui ne sont peut-être que le terme de l'évolution des premiers.

Néphridies. — Les néphridies sont toujours fort développées chez les Oligochètes, où elles se composent essentiellement d'un long tube replié en U sur luimême, sinueux, vibratile, accompagné dans une partie plus ou moins longue de son étendue de cellules glandulaires; l’une des extrémités du tube en U traverse le dissépiment antérieur du segment qui le contient et s'ouvre par un pavillon vibratile dans le segment précédent; l’autre extrémité se prolonge en une branche qui revient souvent sur elle-même, et s'ouvre au dehors en un point déterminé du segment qui contient le tube, après s'être fréquemment renflée en une vésicule contractile; les branches de l'U sont elles-mêmes étroitement accolées l'une à l’autre comme les deux canons d’un fusil de chasse, et l’ensemble qu'elles forment peut être plus ou moins pelotonné sur lui-même (fig. 1173, tv). Ce plan général d'organisation se prête à d'innombrables modifications secondaires: il permet aux néphridies d'un même animal de se différencier les unes des autres beaucoup plus qu'elles ne le font chez les Polychètes et de jouer des rôles variés. Il n'existe, en général, qu'une paire de néphridies par segment; par exception, toutes les néphridies d'un

NÉPHRIDIES. 1685

même côté avortent chez certaines NAïE, et l'Uncinaïs littoralis n'en a même plus du tout. En revanche, chez les LUMBRICIMORPHA, un certain nombre de faits semblent indiquer qu'il existe normalement deux paires de néphridies par segment, L'existence de ces deux paires de néphridies a été constatée chez les Brachydrilus; ailleurs, des dispositions qui paraissent au premier abord singulières s'expliquent d’elles-mêmes si l’on admet que la disposition aujourd'hui propre aux Brachydrilus est une disposition ancestrale qui a disparu, mais en laissant son empreinte sur un certain nombre de types. Ainsi, les orifices externes des néphridies sont sénéralement, chez les LUMBRICIMORPHA, sur l'alignement des soies locomotrices; le nombre de ces soies est de huit par segment, et, comme elles sont symétriquement placées, on peut les numéroter depuis 1 jusqu’à #, en partant de la ligne médiane ventrale. Or il existe un groupe de LuMBRiICIMORPHA chez qui les orifices néphridiens sont situés en avant de la soie 2, qui appartient à la série des couples ventraux (Geoscolex, Nemertodrilus, Callidrilus, Pontodrilus, Hormoguster, LUMBRICIDE), tandis que dans un autre groupe le même orifice se trouve en avant des soies 3 ou 4 qui appartiennent à la série des couples dorsaux (Anteus, Rhinodrilus, Eudrilus, Teleudrilus, Moniligaster, Urochæta, Photodrilus, Microscolex, Rhododrilus, Microchæta, Urobenus, Diachæta, Pygmaæodrilus). I semble donc que dans le premier groupe la paire de néphridies ventrales des Brachydrilus ait seule persisté et que ce soit la paire dorsale chez le second. Les Plutellus (fig. 1182, p. 1707) présentent une disposition tout à fait en accord avec cette hypothèse, puisque chez eux, à partir du 6e segment, l'orifice néphridien d'abord placé en avant de la soie 4 se trouve, quand on passe d’un segment à l’autre, alternativement en avant des soies 2 et #, comme si les néphridies ventrales qui existent seules dans les segments 3 à 5 alternaient ensuite avec des néphridies dorsales. La même alternance dans la position des néphridiopores est compliquée chez l'Acanthodrilus Novæ-Zelandiæ d'une différence de structure des néphridies : celles qui s'ouvrent en avant des soies ventrales sont pourvues d'un cæcum qui manque à celles dont l'orilic: est en avant des soies dorsales. Toutefois la valeur de celte relation morphologique est diminuée par le fait que chez les Argilophilus, où les néphridiopores sont diversement placés d'un segwent à l’autre, il n’y a plus d’alternance régulière : les néphridiopores sont en avant de la soie 3 ou de la soie #, parfois au-dessus de celle-ci et sans lien avec elle #. D'autre part, dans diverses espèces de Lumbricus (L. rubellus, L. purpureus, L. herculeus), d’'Allolobophora (A. chlorotica, A. transpadana, A. complanata, A. fœtida, A. celtica) et chez l'Allurus tetraedrus les néphridiopores peuvent alterner sans que rien soil changé dans les dispositions internes des néphridies. Enfin, chez tous les LUMBRICIMORPHA les canaux vecteurs des éléments reproducteurs coexistent avec les néphridies ordinaires dans les segments génitaux ; ces canaux sont construits sur le type ordinaire des néphridies; rien n'empêche d'admettre que ce sont bien des néphridies véritables, et qu'ils résultent d'une transformation de la 2° paire de néphridies qui a avorté dans tous les autres segments. Toutefois ce qui se passe dans les trois autres ordres d'Oligochètes montre que ces canaux vecteurs pourraient fort bien être des organes de formalion nouvelle, indépendants des néphridies.

1 Else, On californian Eudrilidæ, Memoirs of the Californian Academy of Sciences, vol. If, n° 3, 1894.

1686 OLIGOCHÈTES.

Dans ces ordres, en effet, lors de la maturité sexuelle, les néphridies des segments vénilaux entrent en dégénérescence, disparaissent et sont remplacées par d’autres qui se mettent au service de l'appareil reproducteur, et constituent des canaux vecteurs pour les produits génitaux, peut-être même des poches copulatrices.

Il existe des néphridies dans tous les segments du corps, sauf la tête, chez les embryons, mais très souvent un certain nombre de ces néphridies embryonnaires entrent en régression, de sorte que chez les adultes les quatre à six premiers segments du corps en sont privés (NAiD#Æ). Parmi les ENCHYTRÆIDÆ, l’Anachæta Eiseni n’a de néphridies que dans les segments 7-15; le 16° n’en a pas; le 17€ n’en a qu'une; l’autre est remplacé par une masse cellulaire greffée sur la vésicule pulsatile, qui est normale ; les 18° et 19° segments sont également sans néphridies; à partir du 21° segment, ces organes sont normalement développés. Des anomalies analogues se rencontrent chez le Tubifex rivulorum, qui présente dans les segments 2-6 des néphridies un peu anormales; dans les segments 7, 1#, 17, 19, 21 et suivants des népbridies normales; dans le 16° des néphridies à région glandulaire sans tube et à vésicule contractile absente; dans le 17° une néphridie normale, l’autre réduite à son pavillon; dans le 20° une néphridie réduite à un large pavillon et un court canal non vibratile, l’autre absente. Le nombre des segments où les néphridies disparaissent chez les LUMBRICIMORPHA, peut être un (Typhæus, Deinodrilus, Rhinodrilus), deux (Moniligaster, Plutellus, Urochæta, Diachæta, Microchæta, Urobenus, Brachydrilus), trois (Trigaster, Microscolex, Rhododrilus, Perionyx, Geoscolex, LUMBRICIDEÆ, Pygmæodrilus), quatre (Didymogaster, Perissogaster, Eudrilus, Teleudrilus, Hormogaster, Nemertodrilus, Callidrilus), cinq (Cryptodrilus), six (Perichæta), neuf (Criodrilus), treize (Photodrilus) ou même quatorze (Pontodrilus). En revanche, l'Æolosoma tenebrarum présente des néphridies dans tous ses segments sétigères et chez l'Octochætus multiporus la néphridie première de l'embryon persiste et s’unit à la néphridie suivante pour former une grosse glande s'ouvrant dans la cavité buccale. Quelquefois une même néphridie occupe plusieurs segments dont les néphridies propres avortent; c’est ainsi que chez les Phrealothrix la 1° néphridie ouvre son pavillon vibratile dans le 7° segment, son orifice externe sur le 8°, et s'étend en anse jusqu'au 13° segment; la 2° a ses deux orifices respectivement situés sur les 13e et 14° segments, mais s'étend en anse jusqu'au 21°; les néphridies suivantes n’occupent que deux segments, et se répètent de trois en trois segments.

Très souvent aussi, chez les LumBriCIMORPHA, la première paire de néphridies se modifie profondément, s'ouvre près de la bouche ou même dans la cavité buccale et sécrète un suc qui parait destiné à ramollir les débris végétaux pour permettre à l'animal de les déglutir. Ces néphridies ont, en général, une vésicule contractile allongée et très musculaire, supportant une touffe de tubes en forme d’anses résultant sans doute du pelotonnement du tube en U habituel (fig. 1175); elles portent le nom de pepto-néphridies. On les observe chez les Megascolides (fig. 1479, ip, p. 1697), Dichogaster (fig. 1167, ip, p. 1673), Digaster, Acanthodrilus, où elles s'ouvrent dans la cavité buccale; Diachæta, Urochæta (fig. 1168, ep), Rhinodrilus, où elles s'ouvrent au dehors. Elles peuvent être pourvues d’un ou plusieurs pavillons vibratiles (Urochæta). I faut très vraisemblablement considérer comme des peptonéphridies une paire de glandes pelotonnées, ramifiées, très développées qui, chez les ENCHYTRÆIDE, viennent

NÉPHRIDIES. 1687

s'ouvrir à la jonction de l’œsophage et du bulbe æsophagien ! (fig. 1166, sd, p. 1671).

Les néphridies ne sont du reste pas toujours semblables sur toute la longueur du corps d’un même animal. Les sept premières néphridies des Rhinodrilus, celles des segments 11 à 19 des Anteus sont plus grandes que les autres; les quatre premières néphridies des Pontodrilus sont beaucoup plus petites que celles qui suivent et, chez les Urochæta, les trente-six dernières paires présentent un appendice glandulaire qui manque aux précédents.

Les néphridies les plus simples sont celles des Æolosoma, dont l'entonnoir vibratile est à peine distinct du reste du tube et où il n’y a pas non plus de région glandulaire nettement différenciée. Les néphridies des NaïpæÆ sont, en général, peu sinueuses; leur région glandulaire est souvent constituée par un tube simple qui porte de grandes cellules claires, sphéroïdales (Dero, Aulophorus) ; immédiatement en arrière de l’entonnoir se voit, sauf chez les Bohemilla, un renflement glandulaire de faible étendue qu’on retrouve chez les LUMBRICULIDÆ, mais qui manque chez les TuBr- FICIDÆ, où la région glandulaire de la néphridie dans laquelle se trouvent la branche ascendante et la branche descendante de l'U décrit de nombreuses circonvolutions. Le renflement glandulaire qui suit le pavillon est formé de cellules ayant des propriétés physiologiques particulières; à l'exclusion des autres, elles absorbent, par exemple, le carmin injecté dans la cavité générale (Kowalevsky). Les néphridies des CHÆTOGASTRIDÆ n’ont pas de pavillon vibratile; des deux tubes accolés qui parcourent leur région glandulaire naissent de petits tubes latéraux qui se ramifient entre les cellules glandulaires; les cils vibratiles semblent y faire défaut. Chez les ENCHYTRÆIDE l'ensemble de l'organe a la forme d’une masse ovoide dont une extrémité porte le pavillon vibratile, tandis que de l’autre se dégage le tube excréteur, accompagné d’un revêtement glandulaire; le tube néphridien décrit dans la masse glandulaire d'innombrables et irrégulières sinuosités ou se résout en un réseau de tubes anastomosés non ciliés (£. humicultor, d'après Bolsius); toutefois le pavillon vibratile et le tube excréteur émergent quelquefois du même point de la masse glandulaire comme si le tube s'était réfléchi en forme d’anse à branches accolées (Enchytræus vesiculosus, E. lobifer, E. leptodera, E. puteanus, Pachydrilus sphagnetorum, P. fossor). Dans quelques espèces l’entonnoir vibratile est suivi d’une masse glandulaire de couleur brune (E. puteanus, E. Leydigii, E. lobifer). Sauf de rares exceptions (E. kumicultor), la masse glandulaire se continue jusqu’à l'orifice de l'entonnoir.

Chez un grand nombre de LumBricimorPuaA, la forme typique des néphridies est conservée; toutefois on observe aussi des dispositions analogues à celle des ENCHY- TRÆIDÆ. Replié sur lui-même, en formant une anse dont les deux branches sont étroitement accolées, le tube néphridien parcourt sinueusement chez les Pontodrilus, Kerria, etc., une volumineuse masse glandulaire formée de cellules péritonéales modifiées (fig. 1173). Chez les Lumbricus, et cela paraît être la règle générale pour les LumBriciMorPHA, le tube néphridien qui fait suite à une longue vésicule contractile à parois musculaires est large, glandulaire et dépourvu de cils; il demeure encore quelque temps indépendant, mais ne tarde pas à s’accoler à l’anse néphridienne habituelle, formée de deux tubes étroits soudés ensemble avec l’un desquels

1'F.'Vesmovsxy, Beiträge zur vergl. Morphologie der Anneliden; 1. Monographie der Enchytræiden. Prag, 1879. |

1688 OLIGOCHÈTES.

ilest en continuité, tandis que l’autre aboutit au pavillon vibratile. En rejoignant le tube étroit, le tube large se rétrécit, perd son revêtement glandulaire et sa lumière devient ciliée; la portion étroite du tube néphridien n’est plus ciliée que par places et sa lumière est intracellulaire. Quelquefois l’anse néphridienne présente sur son trajet de singulières complications de structure. Ainsi chez les Argilophilus (fig. 1174) sa partie moyenne, elle-même recourbée en U, conserve la structure ordinaire; l’une des branches de l'U est libre; c’est celle qui contient le sommet de l’anse, où le canal néphridien se réfléchit pour s’accoler à lui-même; l’autre branche se replie à son tour sur elle-même et s'enfonce dans une masse qui contient les deux tubes terminaux de l’anse néphridienne, celui qui se continue avec l'entonnoir vibratile (u), et celui qui aboutit au néphridiopore. Ces deux tubes terminaux comprennent entre eux les deux tubes non modifiés (a, o) de la branche de l'U;

Fis. 1173. — Néphridie de Pon- Fig. 1174. — Portions d'une népbridie d'Argilophilus. — d, dissépiment todrilus; pv, pavillon vibratile; traversé par le pavillon vibratile de la néphridie ; bv, vaisseaux : à, 0, les o, vésicule terminale; fv. anse deux branches non modifiées de l’anse néphridienne, accolées aux rénéphridienne ; u, masse glandu- gions modifiées communiquant entre elles par les canaux translaire (E. Perrier). verses b; ©, anses vasculaires (d’après Eisen).

mais ils ne leur sont pas simplement accolés, ils sont encore mis en communication l'un avec l'autre par des Canaux transversaux (b) qui embrassent les deux tubes non modifiés et les entourent complètement. Ces canaux, d’abord réguliers, deviennent peu à peu sinueux, se ramifient, s’anastomosent; la lumière des canaux qu'ils mettaient en communication se confond peu à peu avec le réseau de lacunes qu'ils forment, et le tout prend bientôt l'aspect d'un corps spongieux, dans lequel plongent les deux canaux non modifiés qui vont rejoindre la branche libre de l'U; de cette masse spongieuse se détache un court et étroit canal vibratile qui se rend au néphrostome et un canal plus large qui aboutit au néphridiopore. Chez les Microchæta on observe une complication plus grande encore : les néphridies se composent de trois parties : 1° une grande vésicule en forme de corne qui s'ouvre à l'extérieur par un orifice placé soit à l'une de ses extrémités, soit vers le milieu de sa longueur; 2° une rosette de tubes recourbés en anse, souvent enroulés en hélice et dont les deux extrémités viennent s'attacher à peu près au même point de la portion vésiculaire ; 3° un tube droit qui part du point

NÉPHRIDIES. 1689

d'attache des lubules et aboutit à l’entonnoir vibratile, La forme et la dimension des néphridies des Microchæta se modifient d'un segment à l'autre. Les plus grandes sont contenues dans les premiers segments du corps; leur néphridiopore est médian et leur houppe de tubules terminale (fig. 1175); sur d’autres le néphridiopore est terminal et la houppe de tubules implantée avant la grosse extrémité de la vésicule : sur la plupart le néphridiopore est médian et porté sur un prolongement, de sorte que la vésicule a la forme d’une enclume; la houppe est terminale. Il existe une grande analogie entre ces néphridies, celles de la région clitellienne des Anteus et la grosse néphridie antérieure ou peptonéphridie des Urochæta; mais chez les Microchæta les tubules recourbés en anse contiennent deux canaux accolés lun à l’autre, plongés dans un tissu traversé par des lacunes réliculées; leur structure est donc la même que celle de la partie principale des néphridies des Argilophilus.

Sauf chez les ENCHYTR&ÆIDE, le pavillon vibratile est généralement formé de deux lèvres, mais le nombre des cellules qui prennent part à sa constitution et sa forme sont assez variables. Il n’est constitué que par une seule cellule perforée chez les NaAïbÆ, par deux chez les TuBiricibÆ. Dans celle famille, ainsi que chez les Phreoryctes, les Criodrilus, les LuMBRIGIDÆ, l'une des lèvres est courte, l’autre épanouie en éventail, et les cellules qui les constituent sont bordées d'une frange de cils vibraliles; la l MR | forme bilabiée n’est cependant pas générale HE a RE + O0 RS Lee 0 chez les LUMBRICIMORPHA ; le pavillon est en *#/, pavillon vibratile:; 70, néphridiopore;

. : nm, son sphincter; nf, lubes népbridiens; nv, forme de long entonnoir chezles Pontodrilus; se néphridien (d'après Benham). en forme de vase, présentant un pli dorsal et une large et forte échancrure, chez les Urochæta, où un très grand nombre de cellules prennent part à sa formation et où il est revêtu extérieurement par la membrane péritonéale. Le tube néphridien n’est souvent formé que d’une seule rangée de cellules en forme de tore.

Les néphridies que nous venons de décrire, en forme de tubes plus ou moins sinueux ou anastomosés, disposées par paires dans chaque segment, se retrouvent sans exception chez toutes les formes inférieures d'Oligochètes et chez tous les Polychètes, étant celles que l’on observe chez les formes larvaires, doivent être considérées comme des formes primitives. Ge type de néphridies subit chez un assez grand nombre de LumBricimorPuA d'importantes modifications !. Déjà chez la Stuhlmannia variabilis, le tube néphridien, après avoir traversé les couches muscu-

1 Benparo, Nephridia of certain Earthworms; Quart. Journal of microsc. Science, N.S$., vol. XXVIIL. — À contribution to our Knowledge of the Oligochætla eastern Africa. — Tbid., vol. XXXVI.

1690 OLIGOCHÈTES.

laires au niveau du couple ventral de soies, rampe entre la couche des muscles transverses et l’épiderme, et ne s’ouvre au dehors qu’au niveau du couple dorsal; il en est probablement de même chez les espèces où le néphridiopore n’est pas sur le prolongement des rangées de soies. Chez l’Eudriloïdes brunneus, les Pareudrilus, les Libyodrilus, le tube néphridien se divise dans l'épaisseur des téguments en branches qui s’anastomosent et forment un véritable réseau s'ouvrant à l'extérieur par plusieurs orifices chez les Libyodrilus. Chez les BENHAMIIDEÆ, les CRYPTODRILIDE et les Pericuærinæ la disposition réticulée gagne la partie des tubes néphridiens qui est demeurée libre à l’intérieur de

Î la cavité générale. Chez les Octo-

| chætus (fig. 1176), ces tubes forment, à l’intérieur du corps, des touffes réticulées dont chacune correspond à une soie; la règle n’est cependant pas absolue, les touffes correspondant à deux ou trois soies voisines pouvant se confondre en un seul réseau. Chaque touffe fait suite à un tube qui pénètre dans les téguments et s’y divise en plusieurs branches dont chacune s'ouvre au dehors par un orifice distinct (a, a). Le nombre des orifices pour un seul segment peut, dans la région antérieure du corps, dépasser cent, tous situés sur le cercle qui comprend les huit soies. Comme les néphridies paires, les néphridies réticulés peuvent fournir des pep-

Fig. 1176. — Néphridies réticulées des Oligochètes. —1.Section tonéphridies qui s'ouvrent par transversale au niveau des soies d’un segment d'Octochætus plusieurs orifices dans la cavité

multiporus. S, soies ; a, a, orifices néphridiens ; x, chaîne : À nerveuse ; p, péritoine (d’après Beddard). — 2. Section à buccale (Megascolides). Les soies

travers un tube néphridien de Perichæta aspergillum, passant des Perichæta étant très r'approau travers de la paroi du corps; ep, épiderme; »#, couches ÿ

des muscles transverses ;', couche des muscles longitudi- chées (fig. 1177), toutes les touffes ar me 8e confondent en un seul réseau, dont les orifices présentent les

mêmes rapports avec les soies que ceux des Octochætus; mais en outre Ces réseaux communiquent d'un segment à l’autre, de sorte que, pour le corps tout entier, l'ensemble des néphridies ne constitue qu’un seul et même système rénal; il en est de même chez les Megascolides. Cette disposition, résultant d'une modification secondaire des néphridies primitivement paires, et distinctes d'un segment à l’autre, se retrouvera chez les Pontobdella parmi les Hirudinées, et chez tous les Plathelminthes. Ceux-ci accusent de la sorte par un caractère nouveau leur signification d'organismes dégradés par le parasitisme, en tout ce qui touche leurs appareils de nutrition proprement dite et de relation, mais ayant conservé leur complexité en ce qui touche les appareils d’excrétion et de reproduction. Cette même unité de l’appareil

ee, CES —

excréteur est si bien un signe de complication organique qu'elle se retrouve chez tous les Vertébrés. L'embryogénie démontre d’ailleurs que, chez les Octochætus, les néphridies sont d’abord paires, présentes à tous les segments et constituées suivant le mode normal; plus tard, les néphridies des trois ou quatre premiers segments se confondent pour former une grande peptonéphridie dont l’orifice est reporté dans la cavité buccale; les autres néphridies prennent l'aspect réticulé qu'elles ont chez l'animal adulte, et leurs pavillons deviennent rudimentaires, sauf dans les segments 11-141.

Chez les LUMBRICIMORPHA les néphridies ont leur part du réseau capillaire qui est venu compliquer l'appareil vasculaire.Leur réseau propre, caractérisé par les nombreux renflements variqueux qu'il présente,estinterposé

: : - UU entre une branche issue du vais- < seau sus-nervien et une autre Fig. 1177. — Diagramme montrant la disposition des néphridies d'un segment du Perichæta aspergillum. — p, pore dorsal;

fournie par l’anse péri-intestinale, 0, orifices externes des néphridies; 4, intestin; s, soies; vw, non loin du point où elle se jette Ye vancuu dorsal {après Bédard} dans le vaisseau sous-nervien.

Seuls jusqu'ici les Ocnerodrilus manquent de réseau néphridien; en revanche, il en existe des indications chez les Rhynchelmis.

Organes des sens. — Les Æolosoma présentent, de chaque côté du protoméride, une fossette vibraüle, en rapport avec un nerf issu des ganglions cérébroides et qui sont vraisemblablement les équivalents des organes vibratiles céphaliques, précédemment signalés chez beaucoup de Polychètes (p. 1587). Ces fossettes n'ont pas été constatées chez d'autres Oligochètes. Il n'existe d'organes visuels que chez un certain nombre de NaibÆ qui sont pourvues d'yeux constitués par une tache pigmentaire, enveloppant un cristallin (Bohemilla comata (fig. 1178); Naïs elinguis, Ophidonaïs serpentina); quelquefois la tache oculaire contient deux cristallins (Slavina appendiculata); d'autres fois la tache principale est accompagnée d'une tache accessoire (Naïs elinguis), ou bien on rencontre dans la même espèce des individus aveugles et d'autres pourvus d'yeux. Les yeux ne sont, en tout cas, formés que d'une ou deux cellules et leurs connexions avec les ganglions cérébroiïdes sont difficiles à constater.

Il n’existe d'organe gustatif bien nettement défini que chez les ENCHYTRÆIDE. Ce sont deux corps piriformes dont l'extrémité libre se termine en pointe obtuse et qui sont fixés par un court pédoncule sur la paroi inférieure de la cavité buccale.

1 Beoparn, Development of Acanthodrilus (Octochætus) multiporus. Q. Journ. of microscopical science, 3° série, t. XXXIIT, 1892.

1692 OLIGOCHÈTES.

Ils contiennent une masse protoplasmique avec deux ou trois noyaux; un groupe de cellules ganglionnaires se trouve au-dessous de leur pédoncule; deux muscles rétracteurs s’attachent à leur base, et se fixent d'autre part aux parois du corps entre le deuxième et le troisième segments. Ces organes sont portés à l'extérieur en même temps que le pharynx rétractile; ils sont alors au-dessous et en avant de son ouverture, en bonne situation pour palper la nourriture qui va être prise. Epars sur le proto- et le deutoméride, disposés en deux zones sur les segments suivants, se trouvent chez divers LUMBRICIMORPHA (Lumbricus herculeus, L. purpureus, Allolobophora cyanea, A. fœtida, A. rubida) des organes sensitifs, les organes cyathiformes; ce sont des faisceaux de cellules sensitives allongées, étroitement accolées l’une à l'autre, présentant vers le milieu de leur hauteur un noyau ovale, portant chacune à leur extrémité libre une courte soie tactile qui fait saillie à travers la cuticule (fig. 1165, {; p. 1608). Ces faisceaux sont légèrement rétrécis dans leur région médiane et leur surface libre, qui est convexe, fait à la surface du segment une très légère saillie. Deux papilles du 10° segment de l'Acanthodrilus georgianus contiennent chacune également un faisceau de cellules sensitives. Il existe des organes analogues, en forme de verrue, sur les segments moyens du corps des Lumbriculus, Rhynchelmis, Claparedilla.

Au momeut de la reproduction les organes cyathiformes des Rhynchelmis se transforment, dans les segments clitelliens, D. PIE Cerveau et extrémité antérieure de en zones sensitivesiqui,forment unebande a Bohemilla comata. l, soies tactiles; A, épi- à derme: x, nerfs cérébraux; o, yeux: c, cuticule: Médiane, étroite, sur les faces latérales es tre tone qui nat de uen €l Ventrale de chaque segment. Ces zones dorsal, vd, au vaisseau ventral, DU ; ul, branches Sont formées de fibro-cellules à noyaux AUS A 1 do vasean venlral fusiformes, à la base desquelles se trouvent des cellules glandulaires lagéniformes, dont le col tourné vers l’extérieur s’effile en un grêle filament. Des nerfs nombreux aboutissent à ces zones; ils présentent chacun un renflement ganglionnaire au moment d'y pénétrer. Dans tous les cas, les cellules sensitives qui forment presque exclusivement la partie centrale des organes cyathiformes se prolongent en fibres nerveuses qui font partie intégrante des nerfs et se terminent librement dans les ganglions. Au niveau des soies, sur chacun des segments du corps des Urochæta et des Onychochæta, se trouvent disposées, sur tout le pourtour du segment, de grosses cellules équidislantes, contenues dans un sac cuticulaire relié avec l'extérieur par un étroit soulot; quelques auteurs (Horst, Beddard) les considèrent comme sensitives. A Ja même place, chaque segment de la Slavina appendiculata porte une rangée de

verrues supportant chacune un bouquet de soies tactiles, en rapport avec de lonoues cellules sensilives, contenues dans l'épiderme. De telles cellules munies de soies se trouvent, à l’état isolé, sur les parties les plus diverses du corps des Oligochètes aquatiques, et notamment sur le lobe céphalique (fig. 1178, L), où elles sont reliées aux ramificalions terminales des nerfs issus des ganglions cérébroides. Enfin chez les Eudrilus, Hyperiodrilus, Heliodrilus, dans l'épiderme ou immédiatement au-dessous de lui, il existe de nombreux organes sensitifs ayant toute l'apparence des corpuscules de Pacini des Vertébrés (p. 236).

Système nerveux. — Le système nerveux comprend, comme celui des Polychètes, des ganglions sus-wsophagiens, des connectifs périwsophagiens, une chaine ventrale ganglionnaire.

Les ganglions sus-æsophagiens où ganglions cérébroïdes sont, chez les Æolosoma, en continuité avec l’épiderme. Ils émettent trois paires de nerfs, une antérieure, une latérale, une postérieure, qui se dissocient en fibrilles dans les parois du corps et dont la base peut se différencier en renflements ganglionnaires (Æ. tenebrarum) ; la chaine ventrale est tout à fait indistincte, même sur des coupes, sauf parfois dans la région tout à fait antérieure du corps (Æ. tenebrarum), et il n’y a jamais de traces de connectifs périæsophagiens,

Chez tous les autres Oligochètes les ganglions cérébroides sont nettement isolés de la paroi du corps, et, quoique appartenant initialement au protoméride, passent habituellement dans le deuxième segment, plus rarement dans le troisième (Allolobophora fætida), à la limite du troisième et du quatrième (A. rubida) ou même dans le quatrième (Urochæta). Ces ganglions ont des dimensions relativement grandes chez les NaïnimorPua, les ENCHYTRÆIMORPHA et la plupart des TUBIFICIMORPUA ; ils sont, au contraire, pelits chez les LUMBRICULIDE et LUMBRICIMORPHA ; chez les CHÆTO- GASTRIDÆ, il existe deux ganglions cérébroides ovoides, transversaux, conligus sur la ligne médiane; les ganglions sont, au contraire, longitudinaux chez les ENcuy- TRÆIDE (fig. 1166, g; p. 1671) et confondus sur la ligne médiane ; la masse ainsi formée est toutefois généralement bilobée en arrière. Les ganglions se séparent de nouveau, mais demeurent contigus chez les NaïpÆ (fig. 1178, g), où ils sont divisés chacun en un lobe latéral antérieur, et un lobe postérieur, le lobe latéral se prolonge en avant, de chaque côté en un lobe secondaire chez les Naïdium et Slavina. La disposition des ganglions chez les TUBIFICIDE rappelle ce qu'on observe chez les NAïpÆ (Tubifexz, Psammoryctes, etc.); toutefois, dans le même genre, on peut trouver une masse cérébrale rappelant celle des ENCHYTRÆIDE (Limnodrilus Hoffmeisteri) ou une masse compliquée présentant, par exemple, soit deux lobes en avant et trois en arrière (L. Udekemianus), soit encore trois lobes latéraux (L. Steigerwaldii). Chez les petits LuMBRICULIDE les ganglions cérébroides, confondus sur la ligne médiane, se prolongent en une paire de lobes soit en arrière seulement (Stylodrilus Jabretæ), soit en arrière et en avant (Phreatothrix pragensis). Dans les autres genres (Claparedilla, Lumbriculus, Rhynchelmis) les ganglions cérébroides sont sphéroïdaux, nettement distincts l'un de l’autre et réunis par une commissure transversale. Ils sont chez les LuMBRICIMORPHA allongés dans le sens transversal et plus ou moins confondus sur la ligne médiane (fig. 1172, p. 1683).

Les connectifs périæsophagiens sont simples. La chaine nerveuse ventrale se confond peu à peu avec l'épiaerme chez toutes les formes où la région postérieure

1694 OLIGOCHÈTES.

du corps est en voie d’élongation constante (NaïpIMORPHA); elle demeure enfouie entre les muscles longitudinaux, à la surface des muscles transverses chez les LUMBRICULIDE ; partout ailleurs elle repose librement sur la paroi interne du corps. -On y distingue toujours des renflements ganglionnaires et des connectifs. Le plus souvent, on compte une paire de ganglions, par segment, étroitement rapprochés le long de la ligne médiane et unis entre eux d'un segment à l'autre par une paire de connectifs. Cette disposition fondamentale est d'ailleurs assez souvent altérée, et le même individu peut présenter à ses différents âges d'intéressantes variations ; c'est ainsi que les ganglions confondus durant la phase asexuée (Stylaria) se séparent quand la période sexuée est atteinte. Les ganglions, distincts dans la région antérieure du corps, se confondent peu à peu dans la région postérieure chez la Stylaria lacustris, divers TuBiFICIDE, les LUMBRICULIDÆ et LUMBRICIMORPHA. II peut même arriver qu'avant la fusion des ganglions, il se constitue sur les connectifs des ganglions intersegmentaires (Sfylaria, Tubifex). Chez les CHÆTOGASTRIDE, la partie antérieure de la chaine ventrale présente au point de jonction des deux connectifs periæsophagiens, trois paires de renflements ganglionnaires; après avoir traversé ces ganglions, les deux connectifs se séparent momentanément, puis se rejoignent de nouveau en traversant une nouvelle paire de ganglions, après quoi le même phénomène se reproduit, et c’est seulement quand ils ont traversé une nouvelle paire de ganglions que les deux cordons s’accolent définitivement, séparés seulement par une neurocorde. Le premier ganglion de la chaine est souvent beaucoup plus grand que les autres; il occupe les deux premiers segments sétisères chez la Slavina appendiculata; il représente vraisemblablement plusieurs ganglions fusionnés, comme c’est certainement le cas chez les Urochæta. D'autres fois les ganglions se renflent dans les segments génitaux, et notamment dans celui sur lequel sont situés les orifices mâles (Pontodrilus). Les ganglions cérébroïdes ne fournissent pas un nombre constant de paires de nerfs dans toute la classe. Les Pristina n’ont, en effet, qu'une paire de nerfs cérébraux; les Nas, Ophidonais, Slavina, deux grosses paires et de quatre à six petites; les CHÆTOGASTRIDÆ, de quatre à sept; les Tubifeæ et Psammoryctes, deux ou trois paires; les Zlyodrilus, trois, et le Spirosperma, quatre paires. Les Limnodrilus présentent une paire externe, plus grosse, qui se renfle en ganglion à sa base et forme le connectif périæsophagien du même côté, un nerf impair qui se renfle à peu de distance de son origine en un ganglion piriforme se bifurque ensuite; entre ce nerf impair et les parois extérieures se trouve une nouvelle paire nerveuse. Il existe aussi des renflements wanglionnaires sur les nerfs cérébraux des ENCHYTRÆ1D#. Le nombre des paires nerveuses qui naissent des ganglions cérébroides est toujours restreint chez les Lum- BRICULIDÆ et les LUMBRICIMORPHA, où on n’en compte généralement qu'une paire (Pontodrilus, Criodrilus, Lumbricus) ou deux (Urochæta), mais ce nombre peut s'élever, et chez certaines espèces de Pericheta le nombre de paires nerveuses qui semblent naitre du cerveau est de six de chaque côté; il est vrai que ces six paires nerveuses sont rapprochées trois par trois à leur base, de manière à former deux groupes correspondant peut-être aux deux paires nerveuses des Urochæta.

Des connectifs périæsophagiens naissent deux catégories de nerfs : des nerfs tégumentaires et des nerfs pharyngiens. Les premiers ne présentent rien de particulier; les seconds ont été souvent décrits sous le nom de stomato-gastriques, et com-

parés aux nerfs viscéraux des animaux supérieurs. Leur existence a été constatée dans tous les ordres d'Oligochètes, sauf les Narnx adultes; mais aucune règle fixe ne semble présider à leur distribution; ils peuvent naitre par une seule racine renflée en ganglions (Pontodrilus, Perichæta), ou par plusieurs racines qui se rendent à un même ganglion d’où partent les nerfs proprement dits, ou par un grand nombre de radicules distribuées sur toute la longueur des connectifs (Urochæta, Lumbricus) ; ces radicules se rendent à des ganglions diversement distribués, reliés entre eux par des cordons nerveux et d’où partent finalement des nerfs très ramifiés, fréquemment anastomosés et formant un réseau sur les nœuds duquel sont fréquemment développés des ganglions secondaires.

Le nombre des nerfs qui naissent des ganglions de la chaine ventrale varie d'une espèce à l’autre, et quelquefois dans une même espèce, suivant la région du corps que l'on considère. Les ganglions des Lumbrieulus et Rhynchelmis n’en fournissent qu'une seule paire; ceux des Anachæta d’abord de quatre à sept, puis trois et enfin deux, sauf aux segments 10 et 11 qui émettent toujours quatre paires nerveuses ; ceux des Vermiculus et des Lophochæta, Cinq; ceux des Tubifer, de deux à cinq. D'ordinaire chaque ganglion émet trois paires nerveuses, dont la médiane est plus grosse que les autres; chez les LUMBRICIMORPHA, deux paires sont, en général, rapprochées et émergent de l’une des extrémités du ganglion, soit l'antérieure (Urochæta), soit la postérieure (Pontodrilus); la 3e paire sort de l'extrémité opposée. Ces nerfs traversent la couche musculaire longitudinale, puis se bifurquent, en formant autour du corps un anneau presque complet; leurs rameaux s'unissent sous l’épiderme en un réseau d'où naissent des fibrilles se terminant librement entre les cellules épidermiques.

Les centres nerveux sont, comme chez les Polychètes, constitués par des cellules ganglionnaires, de la substance ponctuée traversée par des tractus fibreux diversement placés et, en général, trois volumineuses neurocordes, situées sur la face dorsale de la chaine. Dans les ganglions cérébroides, les cellules nerveuses occupent les faces supérieure et latérales; elles occupent les faces inférieure et latérales dans les ganglions de la chaine ventrale !. La disposition des cellules ganglionnaires les plus volumineuses présente une assez grande constance. Immédiatement au-dessus de la 1r° paire nerveuse, de grosses cellules voisines de la ligne médiane envoient du côté opposé leur prolongement principal qui porte de nombreuses collatérales; au-dessous des nerfs viennent d’autres cellules dont le prolongement se bifurque, l'une des branches remontant dans le ganglion précédent, l'autre se rendant à la 2° paire nerveuse, sans changer de côté; viennent ensuite des cellules dont les prolongements se croisent vers le milieu du ganglion, pour se rendre à la 2e paire nerveuse, du côté opposé à celui de la cellule; un 4° groupe latéral comprend de grosses cellules dont les prolongements se rendent soit à la 1'e, soit à la 3° paire nerveuse du même côlé, et pénètrent même dans le ganglion suivant; à la naissance de la 2€ paire nerveuse, de nombreuses cellules bipolaires ou unipolaires contribuent, sans entrecroisement, à sa formation; enfin au-dessous

1 CERFONTAINE, Contribulion à l’élude du système nerveux central du Lombric terrestre, Bull. Acad. des sciences, Bruxelles 1892. — Rerzius, Das Nervensystem der Lumbricinen ; Biol. Untersuch.; Folge III, 1892. — Fanny E. LaxGnow, The sense-organs of Lumbricus agricola, Journ. of Morphology, 1895.

1696 OLIGOCHÈTES.

de la 3° paire nerveuse, d'énormes cellules mullipolaires envoient leur prolongement principal dans le nerf opposé au côté à celui qu'elles occupent. La région centrale du ganglion est occupée par de nombreuses cellules piriformes à prolongements croisés et par de grosses cellules mullipolaires !.

Toutes les parties du système nerveux central sont protégées par un névrilème et une membrane péritonéale entre lesquels sont fréquemment disposées des fibres musculaires longitudinales qui forment une assise régulière continue (Pontodrilus. Dendrobæna) où se groupent en bandelettes parallèles, isolées les unes des autres et situées sur la face dorsale ou à ses limites (Lumbriculus, Criodrilus); il existe d'ordinaire chez les formes inférieures un espace entre la membrane péritonéale et le névrilème.

Organes génitaux. — Les Oligochètes actuellement connus sont tous hermaphrodites; les ovaires et les testicules se développent toujours dans des segments différents; sauf chez les Phreoryctes, il n’y a jamais qu’une seule paire d'ovaires. mais souvent chez les LUMBRICIMORPHA deux paires de testicules; chez ces mêmes animaux, il peut exister, durant la période embryonnaire, les rudiments d'une deuxième paire d’ovaires (Lumbricus, Octochætus). Les œufs et les spermatozoïdes ne tombent pas toujours dans la cavilé générale; ils se rassemblent d'habitude dans des sacs dépendant du revêtement péritonéal de cette cavité et que nous désignerons sous les noms de sacs ovariens et de sacs spermatiques; aux ovaires correspondent deux oviductes généralement très simples; aux testicules et aux sacs spermatiques un appareil excréteur mâle, parfois des glandes accessoires ou prostates et des organes de copulation compliqués. Enfin un certain nombre de paires de poches copulatrices ou spermathéques se trouvent dans les segments qui précèdent les segments génitaux et ont au dehors des orifices distincts.

A l’époque de la reproduction, le tégument s’épaissit au voisinage des orifices des

1 Les recherches de Lenhossek. Cerfontaine et surtout celles de Retzius ont étendu à la constitution du système nerveux des Arthropodes (As{acus fluviatilis), des Polychètes (Nereis, Nephthys, Lepidonotus, Aphrodile, Arenicola, Terebella), des Oligochètes et des Hirudinées les notions qu'ont fournies sur le système nerveux des Vertébrés les recherches dont Ramon y Cajal, Golgi et Ehrlich ont été les initiateurs. Chez les Arthropodes et les Vers annelés, l'élément fondamental du système nerveux est aussi un neurone formé d’une cellule munie de prolongements. La plupart de ces prolongements se divisent par dichotomie et fournissent de nombreuses ramifications terminées généralement par un renflement; ce sont là les prolongements proloplasmiques:; en outre chaque cellule porte un ou plusieurs prolongements de Deilers, qui ne se dichotomisent que très rarement et jamais qu'un petit nombre de fois, mais en revanche émettent sur leur trajet, sans changer de calibre, un très grand nombre de petites ramifications presque perpendiculaires à leur direction. Ces ramifications dites collatérales se dichotomisent rapidement et leurs ramuscules se terminent en boutons. Les neurones ne sont pas en continuité les uns avec les autres, mais leurs ramifications terminales peuvent s’intriquer réciproquement, formant ce qu’on nomme une articulation, ou bien venir envelopper les cellules nerveuses centrales; les cellules sensitives répandues dans les téguments et les organes des sens ne sont que des neurones périphériques. Il y a de très grandes difrérences dans le degré de la complication histologique du système nerveux des Polychètes (voir Rerzius, Biologische Untersuchungen, Neue Folge Il, 1891); celui des Nereis est l’un des plus complexes. Il est remarquable notamment parce que sa région axiale est occupée par un volumineux faisceau de fibrilles dont un grand nombre se dirigent vers la face externe du ganglion et se résolvent brusquement, à la surface de la couche des cellules ganglionnaires, en de très riches arborescences dont chaque ramuscule se termine en bouton. La structure histologique des ganglions de l'Ecrevisse présente une curieuse ressemblance avec celle des ganglions des Lombrics; les fibres géantes même n’y font pas défaut.