FÉCONDATION, PONTE, DÉVELOPPEMENT

Ces ovisacs contiennent, outre les ovaires, des corpuscules amiboïdes et un liquide dépourvu d'hémoglobine. Ces corpuscules sont probablement des globules du sang que les oviductes, sans doute primitivement ouverts dans la cavité générale, ont englobé en se fermant tardivement autour des ovaires.

Les ovaires ne sont jamais qu’au nombre de deux, et ils sont placés dans le zoïde qui suit le zoide porteur de l'orifice génital mäle. Les ovisacs sont ovoides chez les ARHYNCHOBDELLA, et les oviductes qui en naissent s'unissent en un canal commun, sur le trajet duquel se développe une masse glandulaire compacte, ovoide (Hérudo, fig. 1201) ou multilobée (Hæmopis). À cette région glandulaire succède une large poche ovoide, le vagin. Les deux ovisacs sont plus allongés, piriformes, et les oviductes s'ouvrent directement dans le vagin chez les Glossosiphonia et les Batrachobdella. Enfin les ovisacs alteienent leur maximum de longueur chez les IcaraYo- BDELLIDÆ, Où ils peuvent s'étendre en arrière de la vulve sur trois ou quatre zoides (Pontobdellu). Is sont chez les Pontobdella (fig. 1198, ov) étroitement entortillés avec le cæcum glandulaire des canaux déférents plus courts qu'eux-mêmes. L'oviducte est, en outre, en rapport, dans ce genre, avec un autre sac claviforme, contourné, et se renfle, au point où ce sac vient se greffer sur lui, en une poche vaginale, Fig. 1201. — Appareil génital femelle ovoïde, continuée par un grêle canal qui s'unit à pement ner son symétrique pour s'ouvrir presque immédiate- contenus dans une masse glandu-

e laire et vagin (d'après Leuckarl..

ment au dehors par un orifice commun, la vulve.

La position de cet orifice, comme celle de l'orifice male, entre dans la caractéristique des genres; elle est, en conséquence, indiquée dans la partie systématique.

Fécondation, ponte; développement !. — La fécondation est le résultat d’un accouplement réciproque; les spermatozoides, accolés en spermatophores dans la région terminale des canaux déférents, sont déposés dans le vagin, où les spermatophores se dissocient. Toutefois chez les Herpobdella, les Glossosiphonia et probablement les autres formes à pénis rudimentaire, il n’y a pas juxtaposition des orifices génitaux; les spermatophores sont fixés en un point quelconque de la surface du corps, généralement dans la région postérieure. La contraction graduelle de l'enveloppe du spermatophore force le contenu à passer au travers des téguments d'où il arrive jusqu'à l'ovaire. Sauf chez les Glossosiphonia, dont les œufs sont portés à la face inférieure du corps, le développement s'accomplit à l’intérieur d’un cocon analogue à celui des Oligochètes, sécrété comme lui par le clitellum et d’où l'animal ne sort que complètement formé.

Les Branchiobdella ont encore une segmentation à peu près régulière qui aboutit directement à la formation d'une morula à masse interne assez épaisse. Chez les autres

1 C. Roi, Mémoire sur le développement embryogénique des Hirudinées, Mémoires de l'Académie des Sciences, Paris, 4875. — R.S. BerGu, Die Melamorphose von Aulasloma quo: Arbeiten aus d. zool.-zoot. Institut, Würzburg, 1885. — In. Neue Beilräge zur Embryologie der Anneliden. — II. Die Schichtenbildung in Keimstreifen der Hirudineen; Zeïtsch. f. w. Zoologie, t. LIL, 1891.

1756 HIRUDINÉES.

Hirudinées, la segmentation est complète et inégale. Il se forme d’abord, chez les Herpobdella, par deux divisions successives, quatre blastomères dont deux plus petits que les autres. Les deux grosses cellules et l'une des petites produisent ensuite, par bourgeonnement, {rois petites cellules, auxquelles s'en ajoute bientôt une quatrième résultant de la division d’une des grosses cellules. Ce sont les premières cellules exodermiques. Les trois blastomères qui ont pris part à leur formation en fournissent ensuite trois autres qui se logent au-dessous des premières et sont les premières cellules entodermiques. Peu de temps après la quatrième cellule, jusquelà demeurée indivise, se divise à son tour en deux grosses cellules dont l’une fournit successivement deux nouvelles cellules exodermiques qui viennent s'ajouter à celles déjà formées. Puis ces deux grosses cellules se divisent de nouveau, du côté opposé à celui où sont rassemblées les six cellules exodermiques, y produisent quatre nouvelles cellules et constituent elles-mêmes les initiales du mésoderme. Il reste au centre de l'œuf trois sphères vitellines, formées par les trois blastomères qui se sont divisés les premiers. Peu à peu les deux plaques exodermiques, l’une ventrale, l'autre dorsale, se rejoignent au bord antérieur de l'embryon, et s'étendent à la surface des trois sphères vitellines sans toutefois les recouvrir entièrement; celles-ci continuent à produire de nouvelles cellules entodermiques. Toutes ces dernières se sroupent en une sorte de colonne à l'extrémité antérieure de l'embryon, tandis que le mésoderme forme, sur les côtés, deux bandes latérales. Bientôt les cellules entodermiques se disposent de manière à circonscrire une cavité digestive primitive et se remplissent de vitellus nutritif; elles refoulent vers l'extrémité postérieure du corps les trois sphères vitellines sur lesquelles s'appuie l'extrémité postérieure des bandes mésodermiques; une invagination exodermique constitue les rudiments de l’æsophage. Peu à peu l’épiblaste recouvre complètement les sphères vitellines ; l'embryon s’accroit rapidement en avant; les bandes mésodermiques pénètrent dans la région dorsale au-dessus de l'œsophage autour duquel se montre une cavité traversée par des fibres musculaires; un lobe préoral se développe, en même temps que la région céphalique, l'œsophage et une bande médiane ventrale devienennt ciliés comme chez les Olivgochètes.

Chez les Glossosiphonia la segmentation est aussi inégale; mais trois plans verlicaux divisent successivement l'œuf en quatre segments dont trois relativement petits, le quatrième plus gros; celui-ci correspond à l'extrémité postérieure du futur embryon. Des quatre blastomères se détachent bientôt, au pôle dorsal de l'œuf, quatre petites cellules exodermiques, au centre desquelles la bouche apparaitra plus tard. Tandis que les trois blastomères antérieurs continuent à former des cellules exodermiques, le gros blastomère postérieur se divise en deux cellules, l'une dorsale, l’initiale mésodermique, l'autre ventrale, le neuroblaste. Le neuroblaste ne tarde pas à se partager en dix cellules dont deux continuent à se diviser en fournissant de nouvelles cellules exodermiques, tandis que des huit autres quatre se placent au bord droit de la calolte exodermique et quatre au bord gauche. L'initiale mésodermique s'est pendant ce temps divisée en deux cellules qui viennent se placer à droite et à gauche, immédiatement au-dessous des quatre neuroblastes. Les neuroblastes et les mésoblastes, entrant alors en prolifération à leur extrémité antérieure, il se forme sur chaque bord de l’exoderme quatre bandes d'éléments correspondant aux quatre neuroblastes primitifs et une bande méso-

AMPHIBDELLA. 1757

dermique. La calotte exodermique s'étend alors rapidement dans sa région médiane, de sorte que les deux bandelettes neuroblastiques se rejoignent sur la ligne médiane ventrale de l'embryon. Chacune de ces bandes de cellules que l'on peut numéroter de 4 à 4, à partir de la ligne médiane, à une destinée spéciale. Les bandes médianes forment, comme chez les Oligochètes, la chaine ventrale ; les bandes 2 à # donnent naissance à la musculature annulaire.

Les Hæmopis et probablement toutes les HiRUDINIDÆ suivent un mode de développement plus compliqué; l’exoderme ne fournit au corps de la larve qu’un revêtement temporaire, destiné à disparaitre; aussi les bandes cellulaires de 2 à # changent-elles de destination; après qu'il s'en est détaché quelques cellules destinées à former la musculature annulaire, elles constituent l'épiderme définitif ; il est à remarquer que l'épiderme provisoire ne prend ici aucune part à la formation du système nerveux. Pendant ce temps, les noyaux des sphères vitellines, se portant rapidement vers la surface, se sont divisés et ont fourni l’entoderme qui enveloppe les restes des sphères vitellines; chez les Hirudo et les Herpobdella, ces cellules étaient demeurées en dehors du sac entodermique.

Les trois feuillets embryonnaires étant ainsi constitués, le mésoderme se métamérise rapidement et se clive en une somatopleure et une splanchnopleure, comprenant entre elles une cavité générale d'abord continue, mais où se forment plus tard des cloisons. Le tube digestif se divise en une portion stomacale étranglée par les cloisons dans sa région entodermique, et un tube intestinal étroit à l’extrémité duquel se creuse l'anus. Le diverticule postérieur de l’estomac des Hirudo est d’abord impair, disposition qui persiste chez les Pontobdellu.

Les néphridies se forment aux dépens du mésoderme, sauf leur vésicule terminale qui résulte d'une invagination de l’épiderme définitif. I se constitue d’abord des néphridies provisoires, en forme d'anse repliée sur elle-même rappelant celles des Oligochètes ; les Hirudo en ont trois paires, les Glossosiphonia deux. Les néphridies définitives se forment plus tard aux dépens de groupes spéciaux d'initiales mésodermiques. La partie antérieure de ces néphridies se résout, chez les Hirudo, en une sorte de réseau.

I ORDRE AMPHIBDELLA

Hirudinées de transition, présentant un système vasculaire clos et une cavilé générale bien développée, ou munies de soies locomotrices, ou unisexuées et pourvues d'appendices locomoteurs.

FAM. HISTRIOBDELLIDÆ, — Unisexuées. Région céphalique distincte. Des appendices semblables à des pieds, au moins à l’une des extrémités du corps. Pas d'appareil circulatoire. OEufs pédicellés, pondus isolément. Ce sont peut-être des Polychètes dégradés.

Histriobdella, V. Beneden. En avant, une ventouse pédiculée, cinq appendices tactiles et une paire d’appendices locomoteurs; en arrière une autre paire d’appendices servant de ventouses. 1. homari, vit parmi les œufs du Homard et dévore les œufs morts. — Saccobdella, V. B. et Hesse. Pas d’appendices antérieurs; en arrière deux ventouses pédonculées. S. Nebaliæ, sur les Nébalies.

FA“. ACANTHOBDELLIDÆ, — Hermaphrodites. Marines, à corps fusiforme, présen-

1758 HIRUDINÉES.

tant en avant quatre doubles rangées symétriques de soies en crochet. Anus ouvert dans la ventouse anale. :

Acanthobdella, Grube. Genre unique. À. peledina, côtes de Sicile.

Fa. BRANCHIOBDELLIDÆ. — Hermaphrodites. Des ventouses terminales ; ni soies, ni appendices. Cavité générale bien développée; système vasculaire clos. Néphridies en tubes sinueux simples, avec pavillon vibratile.

Branchiobdella, Odier. Corps de 20 mérides; zoïdes formés de deux mérides, alternativement un grand et un petit; portion anale du corps formée de 5 mérides; ventouses peu distinctes; l’antérieure bilabiée; yeux indistincts; deux mâchoires; orilice mâle sur le 11° méride; femelle sur le 14°. B, astaci, sur les branchies de l’Écrevisse commune. — Myzobdella, Leidy. Sur les branchies d’un Crabe (Lupea diacantha), aux États-Unis.