IL. ORDRE
ARHYNCOBDELLA
Corps métaméridé, opaque; ventouse orale nettement divisée en mérides, bilabiée, taillée en bec de flüte. Point de trompe. Pas de région rétrécie du corps ou de cou, en arrière de la ventouse orale. Dix-sept paires de néphridies ; néphridiopores sur le 5° méride des zoides VIT à XVIII. Sang rouge. Œufs
multiples, pondus dans des capsules non fixées au ventre.
FAM. HERPOBDELLIDÆ (NEePuELIDÆ). — Pas de mächoires ou seulement des mâchoires inermes. De zéro à dix yeux, généralement huit.
Tris. HERPORDELLUINX. Pas de mächoires. — Cyclobdella, Weyenb. Dix veux. C. glabra, République Argentine. — Liostomum, Wagler (Centropygos et Cylicobdella, Grube). Corps cylindrique, légèrement déprimé, à bords parallèles, sauf en avant où il est atténué: ventouse orale confondue avec le corps: point d’yeux; dix plis œsophagiens; orifices génitaux sur les 27° et 29° intersegments. L. lumbricoïides, vit sous terre à la facon des Lombrics dont elle a l’aspect, Brésil; Liostomum coccineum, Mexique. — Macrobdella, Phil. Différent des Liostomum par ce que leurs orifices génitaux sont séparés par cinq mérides. M. valdiviana, Chili; 160 mm. de long. — Semiscolexr, Kbg. Huit ou dix yeux; douze plis œæsophagiens. S. juvenilis, Monte-Video. — Hexabdella, Verrill. Dix yeux; prostomum de quatre mérides avec trois plis en dessous; orifice mâle sur le 24° intersegment; ventouse postérieure séparée du corps par une constriction profonde. H. depressa, New- Haven (États-Unis). — Herpobdella, de BI. (Nephelis, Sav.). Huit veux; les quatre premiers souvent sur un seul segment formé des mérides 2 et 3; les postérieurs sur le 1* méride du 4° zoïde; zoïdes moyens formés de cinq mérides; zoïdes 1 à 5, et 20 à 25 réduits ; orifice mâle entre les mérides 36 et 37, femelle entre les mérides 40 et 41 ou sur le 40°; trois plis œsophagiens. H. octoculata, France; eaux stagnantes; nage et chasse les petits Invertébrés aquatiques. — Nephelopsis, Verrill. Diffèrent des Herpobdella par la forme de leur corps élargi el aplati en arrière du clitellum. N. obscura, Amérique du Nord. — Dina, R. Blanch. Diffèrent des Herpobdella par la présence de six mérides à chaque zoïde moyen. D. quadristriata, Gènes.
Tri. Trocaerinæ. Des paragnathes ou mâchoires inermes. — Trocheta, Dutrochet. Zoïde fondamentalement formé de six mérides, plus souvent de huit par suite du dédoublement des deux derniers mérides, ou même de onze si les trois mérides antérieurs se dédoublent également; orifices mâle et femelle variant de position, souvent entre les mérides 33 et 34; vulve entre les mérides 38 et 39; zoïdes 2 à # d’un seul méride; 5° et 27° de deux; 6° et 26° (?) de huit. T. subviridis, France, vit de Lombries et de larves d’Insectes qu’elle poursuit souvent hors de l’eau. — Hylobdella, Wey. Deux yeux. H. flavo-lineata, République Argentine. — Pinacobdella, Dies. Aveugle; corps formé de dix-sept zoïdes portant sur le dos et le ventre des boucliers parcheminés. P. Kolenatiüi, lacs de Géorgie. — Democedes, Kinb. Different des Trocheta par leurs dix yeux tous rassemblés par paires sur le 3° ou le 4° segment apparent. D. decemstriatus, Afrique australe. — Schlegelia, Weyenb.
RHYNCHOBDELLA. 1759
Fam. HIRUDINIDÆ. — Cinq paires d’yeux. Zoïdes formés chacun de trois à sept mérides dans la région moyenne du corps; mérides moins nombreux dans les zoïdes antérieurs et postérieurs. Trois mâchoires dentées. Quatre à six papilles segmentaires ventrales; six à huit dorsales. Cocons grands, spongieux, cachés dans la terre humide.
Tai. Hinunniwæ. Quatrième zoïde formé de deux mérides; huit rangées de papilles segmentaires dorsales et six ventrales; néphridiopores ventraux. — Hirudo, L. Mâchoires armées de cinquante à cent dents très aiguës, disposées en une seule rangée, sans papilles; lèvre antérieure non sillonnée en dessous; les trois premiers zoïdes formés d’un seul méride, le 4° de deux; les 5°, 6°, 7° et 24° de trois; les 25°, 26° et 27° de deux: orifice mâle entre les mérides 31 et 32; vulve entre les mérides 36 et 37. H. medicinalis. eaux stagnantes de France. — Limnatis, Moq. Tand. (Hæmopis, M. T. pars, Bdella, Sav.). Mächoires armées de plus de cent dents très aiguës en une rangée; lèvre antérieure sillonnée en dessous. L. nilotica (Sangsue de cheval), eaux stagnantes de France et d'Algérie; se fixe souvent à la muqueuse buccale des grands Mammifères et de lHomme pendant qu'ils boivent. — Hæmopis, Sav. (Aulastoma, M. T.). Deux rangées de dents obtuses et peu nombreuses aux mächoires ; point de sillon labial; seulement deux cæcums intestinaux ; orifice mâle au milieu du 32° méride. 1. sanguisuga, attaque les Grenouilles, les Mollusques, les Vers de terre, et les poursuit hors de l’eau; pond à terre. — Limnobdella, R. Blanchard. Denticules peu nombreux, mais longs et forts; pores génitaux et 1° zoïde comme chez les Hirudo;: point de glande à la face ventrale du 13° zoïde; 24° zoïde formé de cinq mérides. L. mexicana, Mexique. — Macrobdella, Nerrill. Diffèrent des Hirudo par leur 24° zoïde formé de quatre mérides, au moins; les deux mérides du 27° en voie de fusion; orifice mâle sur le 33° méride; vulve entre les mérides 36 et 37: des glandes spéciales sur la face ventrale du 13° zoïde. M. decora, Mexique, 167 mm. de long;
sur les Grenouilles et têtards. — Hirudinaria, Whitm. Diffèrent des Hirudo par la position de la vulve reculée à la limite des mérides 38 et 39. FH. saïgonensis, Cochinchine; sert aux usages médicinaux. — Whitmania, R. BI (Leptostoma, Whitm). 7° zoïde déjà
formé de cinq mérides, de même que le 24°; orifice mâle entre les 33° et 34° mérides: vulve entre les 38° et 39°. W. pigra, Japon.
Tris. HæmaprPsiNx. Quatrième zoïde formé d’un seul méride. Sangsues terrestres, se tiennent sur les arbres et arbrisseaux; attaquent les Mammifères et l'Homme. — Xer0obdella, v. Frauenfeld. Huit yeux; une paire d’appendices tentaculaires sur le 5° méride; orifice mâle au milieu du 30° méride; vulve entre les 33° et 34° mérides; un nouvel orifice entre les 36° et 31°; un pore médian sur la face ventrale, en arrière du 97° méride, près de la ventouse. X. Lecontei, Alpes d'Autriche. — Planobdella, R. BI. Zoïde formé de sept mérides. P. molesla, Célèbes. — Phytobdella, R. BI. Zoïde de six mérides. P. Meyeri, Luzon. — Hiæmadipsa, Tennant (Geobdella, Whitm, Moquinia, R. B1.).Zoïde de cinq mérides; dix yeux; les quatre derniers zoïdes réduits à un seul méride; orifice mâle entre les 30° et 31°; vulve entre les 35° et 36° mérides. H. zeylanica, Japon, Inde, Philippines, Ceylan. — Philæmon, R. BI. 1. Zoïde de quatre mérides. P. Grandidieri, Madagascar. — Mesobdella, R. BI. Zoïdes moyens de trois mérides; cinq paires d’yeux; trois mâchoires denticulées: intestin pourvu de sacs latéraux comme celui des Glossosiphonia. M. gemmata, Chili.
IL ORDRE RHYNCHOBDELLA
Une trompe; point de mâchoires. Sang blanc, à globules produit par des glandes lymphatiques situées dans le vaisseau dorsal. Néphridiopores sur le 1° méride de chaque zoide.
Fau. GLOSSOSIPHONUDÆ, — Un suçoir plus ou moins exsertile. Vingt-six zoïdes, les
moyens formés de trois mérides. Orifice mâle sur le 10° zoïde; vulve sur le 41°. Portent leurs œufs attachés à leur face ventrale.
1 Ce genre inédit nous a été signalé par M. Raphaël Blanchard, qui nous a autorisé à le publier pour compléter la série morphologique si remarquable des HÆMADIPSINE.
1760 HIRUDINÉES.
Glossosiphonia, Johnson (Clepsine Sav.). Ventouse antérieure bilabiée, de une à quatre paires d’yeux; orifice mâle entre les mérides 19-20 ou 20-21; vulve entre les mérides 22-23 ou 23-24; zoïdes formés de 3 mérides. G. bioculala, eaux douces Fr. — Batrachobdella, Viguier. Une paire d’yeux; ventouse postérieure très large; orifice mâle au milieu du 91° segment; vulve entre les segments 23-24; ne se roule pas en boule. B. Latastii sur les Discoglosses et divers batraciens d'Algérie. — Hæmenteria, de Fil. Ventouses petites: deux yeux sur le 4 méride, qui est suivi d’un zoïde de deux mérides; tous les zoïdes suivants formés de trois segments, le 1° correspondant à un méride; les deux suivants à deux mérides qui sont distincts sur la face ventrale; 23°, 24° et 25° zoïdes ne comprenant plus que trois mérides, dont les deux derniers sont fusionnés en dessous ; 26° et dernier méride simple et portant l’anus; orifice mâle entre les 26-27°, vulve entre les 28-29° mérides. H. Gilhiani; un pied de long, Amazone. H. officinalis, sert de sangsue médicinale au Mexique. — Placobdella, R. BI. Diffèrent des Hæmenteria parce qu'aucun segment n’est divisé à la face ventrale par un sillon profond; deux yeux; bouche s’ouvrant dans la lèvre antérieure ou dans la partie antérieure de la ventouse. P. Raboti. eaux douces de l’Europe boréale. P. calenigera, Montpellier, Toulouse. — Hemiclepsis. Vejd. De quatre à huit yeux; dos verruqueux; zoïdes 3 et suivants complets jusqu’au 25e 26° et 27° d’un seul méride; 1° méride de chaque zoïde présentant quatre séries de taches qui portent les papilles internes et intermédiaires; le 22 méride avec une tache de chaque côté correspondant aux papilles externes. H. marginata, Italie.
Fan. ICHTHYOBDELLIDÆ, — Corps nettement métaméridé. Ventouse orale en forme de coupe ou de disque, unilabiée, séparée du corps par un fort étranglement, non métaméridée. Parasites des Poissons.
Pontobdella, Leach. Deux ventouses: peau marquée de saillies verruqueuses, sang incolore; corps divisé en zoïdes comprenant chacun quatre mérides, deux courts, un long et un 4° court. P. muricata, sur les Raies. — Piscicolaria, Whitm. Piscicola à yeux rudimentaires, sans pigment. P. Wisconsin. — Piscicola, de BI. ({chthyobdella, de BI.) Corps arrondi; ventouses grandes, cupuliformes; quatre yeux sur l’antérieure et une couronne de points oculiformes sur la postérieure; zoïdes abdominaux formés de quatorze mérides ; une vésicule respiratoire portée par les deux premiers mérides de chaque zoïde. P. geometra, des eaux douces, sur les Cyprins; P. Fabricii sur la Morue; P. (Codonobdella) truncata, lac Baïkal. — Podobdella, Dies. — Notostomum, Levinsen, Grube. N. læve, parasite de l’Hippoglossus pinguis du Grœænland. — Ophibdella, V. B. et H. Ventouse antérieure très grande. O. labracis, marine; sur le Bar. — Dactylobdella, N. B. et H. Ventouse antérieure digitée. D. musteli, sur le Mustelus lævis, Brest. — Cyslobranchus, Dies. Corps divisé en deux régions, dont la postérieure, plus développée, porte sur chaque zoïde une paire d’appendices latéraux, globuleux, contractiles, servant à la respiration; corps formé de dix-neuf zoïdes, le 4° de cinq, le 2° de quatre, le 3° de six, le 18e de trois, tous les autres de sept mérides: orifices génitaux sur les 6° et Te zoïdes. C. respirans, ecto-parasite des poissons d’eau douce d'Europe. — Trachelobdella, Dies. (Calliobdella, V. B. et H.). Diffèrent des Cystobranchus par leurs zoïdes moyens ne comprenant que six mérides et l'élargissement brusque de leur corps vers le premier tiers; sur divers poissons de mer. C. Lophii; C. Cotti, Brest. — Hemibdella, NV. B. et H. Une seule paire de vésicules latérales non contractiles. H. soleæ, Brest. — Branchellio, Sav. Ventouse antérieure portant des yeux, séparée du tronc par un étranglement formé de treize mérides; les trente-cinq autres, pourvus sur le côté d’un appendice foliacé, à bord onduleux, lobé, renflé à la base de trois en trois; orifice mâle entre les segments 12 et 13; vulve entre les segments 15 et 16; ventouse postérieure portant une foule d’autres petites ventouses. B. torpedinis, à la face inférieure du corps des Torpilles. — Branchelliopsis, Whitm. Branchellio à yeux dépourvus de pigment. Japon. — Ozobranchus, de Qfg. Des branchies laciniées sur les côtés du corps. 0. Margoï sur les tortues marines (Thalassochelys corticatus), Naples: 0. (Lophobdella, Poirier et Rochebrune) Quatrefagesi, dans la bouche des Tortues d’eau douce, des Crocodiles et des Pélicans, au Sénégal.
IIT. SOUS-EMBRANCHEMENT PLATHYHELMINTHES
Vers à corps généralement aplati, à cavité générale oblitérée par du tissu conjonclif (parenchyme), à tube digestif simple ou ramifié; parasites et pourvus de ventouses ou libres et couverts de cils vibratiles.
PRCLASSE TRÉMATODES !
Plathyhelminthes ecto- ou endoparasites, pourvus de ventouses ou d'appareils fixaleurs; hermaphrodites, sauf de rares exceptions.
Généralités. Forme générale du corps. — Les Trématodes sont tous parasites, mais ils peuvent vivre à la surface du corps de leur hôte, ou dans des cavités largement ouvertes et, pour ainsi dire, encore extérieures, telles que la cavité buccale, la cavité branchiale des Poissons ; ou bien pénétrer dans les voies respiratoires, le tube digestif et parfois même la cavité générale ; ils peuvent donc être parasites externes ou parasites internes, au sens absolu de ces mots, et les deux sortes de parasitisme sont liés par une foule d’intermédiaires. De même, leur développement peut être direct et ne comporter que de légères métamorphoses, ou bien les métamorphoses s’accusent et peuvent se compliquer de migrations ; on arrive ainsi au cas où plusieurs générations, l'une sexuée, les autres asexuées, se succèdent et présentent, tout à la fois, une forme et un habitat différents. Les Trématodes à développement direct, sans migrations, forment l'ordre des MONOGENEA, ou Trématodes monogènes ; les autres, celui des DIGENEA ou Trématodes digènes. Siles migrations coincident simplement avec des métamorphoses, le Trématode digène est dit métastatique ; si les migrations portent sur plusieurs générations successives, formées l'une par voie sexuée, les autres par voie agame, le Trématode est métagénétique. Les Trématodes ont, en général, un corps aplati, légèrement convexe en dessus, concave en dessous. Quelqnes espèces présentent encore des traces de métaméridation (p. 1530) qui se marquent chez les Stichocotyle dans la distribution des ventouses ventrales et dans l'arrangement des muscles, se manifestent dans la disposition de certains appendices saillants du corps, avec qui la disposition des testicules est même en rapport (Dactylocotyle, fig. 1202, T), dans celle des piquants dont les téguments sont parfois armés (Distomum bicoronatum), ou qui se traduisent simplement par une annulation régulière de leurs téguments (Temnocephala, D. annulatum, Apoblema, Plectanocotyle appendiculata, jeunes Udonella, Pteronella, Diplozoon). On ne peut confondre avec celte annulation régulière, les plis irréguliers qu'on observe chez les Polystomum, Dactylogyrus, Onchocotyle, Udonella adultes, Echinella et chez les DisromMibÆ à corps renflé. Les traces fréquentes de métaméridation, la
1 Braux, Wärmer, Bronn's Thier-reichs, 1892-1894. — J. Porrten, Contribution à l'histoire des Trématodes. Archives de Zoologie expérimentale, 2° série, t. I, 1885. — In., Sur
les DircosominÆ, Ibid., 1886.
1762 TREMATODES.
simplicité relative du développement, l'exoparasitisme s'accordent pour désigner les MoNoGENEA comme le lien qui unit les Trématodes endoparasites aux Vers annelés.
La face ventrale des Monogènes porte la bouche, les orifices génitaux et des organes de fixation, ventouses, boucles ou crochets de formes diverses. La face dorsale porte les orifices de l'appareil excréteur et exceptionnellement (Octobothrium lanceolatum) l'orifice externe du vagin. Quelquefois les orifices génitaux sont placés sur les côtés du corps où l’un de ces côtés (Epibdella, Phylonella, Polystomum, etc.). Une dissymétrie plus ou moins accusée du corps peut résulter de ce que les orifices génitaux (Epibdella), ou les organes de fixation (Gastrocotyle), ne sont développés que d'un seul côté; ces organes peuvent aussi être asymétriquement développés (Axine, Pleurocotyle). L'asymétrie est surtout marquée chez les Vallisiu dont le corps est coudé au milieu, le coude étant lui-même surmonté d'une sorte de gibbosité.
Chez les Trématodes digenes, la bouche est lerminale, sauf chez les Gasterostomum où elle est ventrale; presque toujours elle est entourée d'une ventouse; il existe aussi une ventouse ventrale, diversement placée et parfois des ventouses accessoires ou des organes ventraux d'adhésion ; ces organes sont toujours dépourvus de crochets. Les orifices génitaux sont sur la face ventrale, et l’orifice de l’appareil excréteur est situé près de l'extrémité postérieure du corps ou à cette extrémité. Le corps des Trématodes digènes est d'ordinaire plus long que large, mais c’est seulement par exception que Fig. 1202. — Octobothrium (Dactylocotyle) pollachü.— Sa longueur arrive à être très grande
en on en parte de Tue DA rapport à sa largeur (Distomum
ducte; vd, vitelloducte; 0, ovaire; of, ootype; ch, lorum, D. veliporum, jusqu’à vingt fois
nr nee ma qe de D longissimun). Le Nematobotkriun à
trice; U, matrice; c, orifice de poute (d'après van un mètre de long sur 4 ou 2? mm. de
Ne large; inversement les Monostomum orbiculare, M. faba, Distomum Aloysiæ, D. Jacksonii et divers Amphistomum sont presque circulaires, tandis que les D. papilliferum et squamula sont plus larges que longs. D'autre part le corps est presque cylindrique chez beaucoup d’Amphistomes et divers Distomes. Chez un assez grand nombre de Trématodes de ce genre, il est divisé en deux régions fréquemment arquées, séparées l’une de l’autre par une ventouse ventrale; la région antérieure est alors la plus courte, et
la région postérieure, dont la section est circulaire, a la forme d’un segment de tore chez le D. Megnini, devient très longue et claviforme chez les D. Heurteli, dactyliferum, squamosum, et clavatum (Gg. 1214, p. 1777); elle se transforme en un sac ovoide chez les D. verrucosum, Pallasii, scorpenæ et personatum. Celle région du corps présente toujours un système de bourrelets, de ventouses ou de papilles de forme très variable, groupés en un appareil spécial, La région postérieure du corps constitue chez les Apoblema un véritable post-ahdomen en forme de queue, mais contenant toujours des parties importantes des viscères,.
Appendices, organes de fixation, ventouses. — Le corps des Trématodes présente assez souvent des appendices qui peuvent consister en membranes, lentacules, ventouses ou crochets. Il est bordé de membranes chez les Temnocephala fasciata et quadricornis; les Distomum tereticolle et lancea, l'Ogmogaster plicata. Ces membranes se limitent souvent à la région céphalique (Phyllonella), et peuventrevêtir l'aspect de deux lobes garnis de soies (Pteronella) ou porter des piquants (Echinostomum spinulosum).
On trouve des prolongements tentaculiformes dans les familles des TEMNOCEPHALIDE (fig. 1203), GYRODACTYLIDÆ, UDONELLIDE! Ils sont situés à la région antérieure du corps, de forme conique etau nombre de cinq chez les TEMNOCEPHALIDE ; plus courts et au nombre de quatre chez les Udonella, de deux chez les Gyrodactylus (fig. 1221, p. 1789) et Echinella; ils sont représentés par six festons chez les Tetraonchus. Parmi les Trématodes monogènes les Rhopalophorus ont aussi deux tentacules latéraux épineux; autour de la bouche du Gasterostomum fimbriatum, on trouve des prolongements digiliformes, de simples papilles chez les D. laticolle et nodulosum; des prolongements tentaculiformes peuvent aussi D ÉMTETER DD HE LH 7, GE se développer autour de la ventouse ventrale ceules; ver, vitelloductes; g, orifice génital; (D. fureatum, Aspidogaster du siphon des Melo). FAT PRE Rs tit (d'apré Fe cr)
L'extrémité antérieure du corps se modifie quelquefois, au voisinage de la bouche, de manière à former un.organe d’adhérence, plus ou moins comparable à une ventouse (Polystomum integerrimum, fig. 1210, p. 1775; Calicotyle). La région antérieure, dont l'extrémité libre porte presque toujours la bouche eutourée d'une ventouse, est quelquefois plus grêle que le reste du corps (Cladocælium hepaticum, fig. 1215, p. 178%; Distomum Rathouisii, D. giganteum, Gastrodiscus polymastos, fig. 120%, Homalogaster, Gastrothylax Cobboldi); d’autres fois elle est élargie en avant et séparée du reste du corps par une sorte de cou (Monostomum pelusatum, M. trigonocephalum. M. hippocrepis, Echinocephalum). L'extrémité postérieure ne se termine en ventouse que chez les AMPHISTOMIDE, dont la face ventrale, souvent concave, présente, en outre, quelquefois -de multiples organes de fixation (Homalogaster, Gastrodiscus, fig. 1204). Chez les HoLo-
STOMIDÆ, le corps est nettement séparé en deux régions; la postérieure est toujours cylindrique; l’antérieure peut être aplatie (Diplostomum longum), creusée en cuiller en dessous (Hemistomum alatum), ou bien ses bords peuvent s'élargir et se rabattre en dessous, tandis que le bord postérieur de la cuiller se rabat lui-même en avant (H. clathratum, cordatum) ; enfin les bords de la cuiller peuvent se souder et figurer ainsi une coupe (Holostomum Kroyeri, Onchocotyle appendiculatu, Sphyranura Osleri). Plus souvent la bouche est comprise entre deux organes adhésifs latéraux, dont la cavité peut être en communication avec sa propre cavité, ou en être indépendante. Les organes de la première catégorie dits ventouses buccales, sont caractéristiques des Ocro- COTYLINÆ (fig. 1202, V); ceux de la deuxième catégorie, dits ventouses latérales,se trouvent prin- Cipalement chez les TRISTO- MIDÆ (fig. 1212,ms,p.1780). Les ventouses latérales peuvent manquer de toute musculature particulière et se réduire à une
Simple fossette adhésive, plus Fig. 120%. — Gastrodiscus polymastos. — N° 1, face dorsale;
n° 2, face ventrale montrant la bouche, l'orifice génital, la ven- ou moins profonde (Epibdella touse postérieure et les nombreuses petites ventouses caracté- hippoglossi, Nitzschia elongata, SR genre, disséminées sur le disque fixateur (d'après Calceostoma), ou posséder une musculature rayonnante etune
musculature circulaire; dans ce cas seulement, ce sont de vraies ventouses qui peuvent être sessiles (Tristomum) ou pédonculées (Encotyllabe pagelli). Les MONOCOTYLIDÆ, TEMNOCEPHALIDÆ, GYRODACTYLIDÆ, manquent d'organes adhésifs antérieurs. Il existe au contraire presque toujours une ventouse buccale chez les Trématodes digènes. Les TRÉMATODES MONOGÈNES ont toujours un appareil postérieur de fixation, mais la forme de cet appareil est extrêmement variable, et il est difficile de déterminer sûrement quelle est la série naturelle des transformations qu'il a présentées. On peut imaginer que la forme primitive est celle où un grand nombre de petites ventouses munies ou non d'appareil chitineux sont pressées à l'extrémité postérieure du corps, le long des bords de l'animal, sans délimiter une région spéciale, comme le montrent les Microcotyle (fig. 1205) dont le corps se termine en pointe, ou les Gastrocotyle qui ne présentent de ventouses que d’un seul côté. Il suffit d'une légère modification de la région postérieure, bordée de ventouses, du corps des Microcotyle pour le transformer en un plateau fixateur, dissymétrique et oblique par rapport à l'axe du corps, tel que celui des Axine. Chez les Gyrodactylus (fig. 1221, s, p. 1789), le disque devient franchement ventral; les ventouses s'allongent en seize organes dactyliformes, rappelant les parapodes des Polychètes et portant chacun un crochet chitineux; en outre, un appareil médian, essentiellement formé de deux crochets chitineux, à extrémité recourbée (V), occupe la région axiale du disque. Si l'on suppose maintenant que les parapodes uncinigères des Gyrodactylus se réduisent à des ventouses, dont six latérales, disposées par paires, deviennent beaucoup plus grandes que les autres chez l'adulte, mais n’en différent pas chez la larve
{fig. 1219, n° 2, p. 1788), on aura la disposition caractéristique des Polystomum (fig. 1310, S, p. 1775). Les Octobothrium qui ne présentent que huit ventouses, sont le point de départ d'une autre série intéressante; les ventouses, dans les sousgenres Dactylocotyle (fig. 1202), Pterocotyle et Choricotyle, sont portées à l'extrémité de pédoncules (P) avec lesquelles elles sont dans le même rapport que les cercles adhésifs des chenilles avec leurs paltes membraneuses; ces pédoncules appellent l’idée d'une division métamérique de l'extrémité postérieure du corps, idée qui vient d'autant plus naturellement à l'esprit que la ventouse des Hirudinées est réellementmétaméridée. Les Dactylocotyle semblent ainsi la contre-partie des Temnocephala dont les appendices sont céphaliques. L'intérêt de celteremarque est augmenté par la grande persistance de ce nombre huit, malgré les différenciations qui peuvent se produire.
Chez les Anthocotyle (fig. 1206), les six dernières ventouses restent ce qu’elles sont chez les Dactylocotyle, mais les deux premières deviennent énormes, par suite du développement de leur
Fig. 1206. — Anthocotyle merluccii.
Fig. 1205. — Microcotyle mormyri. —
pédoncule transformé en une sorte de disque
B, bouche; ex, pores néphridiens ; U, utérus ;vg, vitellogène ; 0, ovaire; T, testicules; V, disque fixateur
— ph, bulbe; AN, appareil néphridien: P, grands parapodes portant une petite ventouse » et un appareil
adhésif, soutenu par portant une multitude de petites fixateur, ch; p, les six petits para- É ÉS ventouses; va, vagin; /, intestin podes (d’après van Beneden et une armature Chiti- ramifié (d'après Lorenz). Hesse).
neuse. On ne trouve
plus que quatre appendices terminés par des ventouses chez les Platycotyle. Déjà dans le genre Octobothrium, les espèces des sous-genres Octocotyle, Glossocotyle, Ophicotyle n'ont plus que des ventouses brièvement pédonculées ou même sessiles; chez les Diplozoon (fig. 1218, p. 1787), les huit ventouses sont tout à fait sessiles. La région du corps qu'elles occupent s'élargit de manière à former une sorte de disque, et l'aire occupée par les quatre ventouses d'un même côté est circonscrite par une saillie
membraneuse. La série des réductions de nombre s'accuse de deux façons : 1° chez les Phyllocotyle, la dernière paire de ventouses est remplacée par une ventouse unique! qu'un long prolongement sépare des six autres; 20 chez les Hexacotyle, le corps s’élargit en arrière, et les huit ventouses sont disposées en un arc très ouvert le lon£ du bord postérieur de la portion ainsi élargie; les deux ventouses qui occupent le sommet de l’arc tendent manifestement à se confondre avec leurs voisines, et l’on passe ainsi du type à huit ventouses au type à six ventouses réalisé chez les Plectanocotyle. Chez les Erpocotyle, ces six ventouses sont réunies sur un même disque échancré en arrière et suivi d'un appendice trapézoidal qui représente l'appendice terminal des Phyllocotyle et qui porte deux crochets chilineux.
Le disque peut fonctionner lui-même comme une ventouse puissante; dès lors les petites ventouses qui ont été les agents de sa formation peuvent disparaitre ou ne laisser d'autre trace que les armatures chitineuses dont elles étaient pourvues. Chez les Sphyranura, on ne trouve plus que deux ventouses et une paire de crochets sur un disque élargi; ce disque devient une ventouse unique dans les genres dont il nous reste à parler. Il est encore muni de six paires de crochets (?) chez les Placunella, d'une seule paire dans les genres Epibdella, Phyllonella, Calicotyle, Calceostoma, Encotyllabe, Monocotyle (ig. 1207); enfin ces crochets, tout à fait rudimentaires chez les Tristomum, disparaissent dans les genres Trochopus et Nitzschia; mais le disque est ici découpé en secteurs par des rayons saillants dont le nombre est constant pour chaque genre. Ces rayons manquent à la ventouse postérieure unique des Epibdella, Phyllonella, Nitzschia qui est ventrale, à celle des Calceostoma, des Udonella qui est terminale, et à celle des Encotyllabe qui est en forme de cloche et pédonculée; enfin le disque est réduit à une ventouse simple et très petite chez les Pseudocotyle, Temnocephala, etc.
On peut considérer les armatures chitineuses de l'appareil fixateur des Monogènes comme ayant pour point de départ des crochets contenus chacun dans un appendice en forme de parapode, tels que les crochets des Myz0STOMIDE (fig. 1137, 1602). Cette disposition initiale est conservée chez les Gyrodactylus, et les Onchocotyle; dans ce dernier genre le crochet est même muni d'une pointe accessoire. Quand ces appendices en forme de parapode se transforment en ventouses, soit que le parapode subsiste, soit qu'il se résorbe et que la ventouse devienne sessile, il se forme, en général, plusieurs crochets et ces crochets ne servent plus à fixer l'animal, comme dans les cas précédents, mais à maintenir les bords de la ventouse ou à déterminer ses mouvements, grâce aux muscles qui agissent sur eux. Dans les genres Octobothrium, Plectanocotyle, Diplozoon chaque ventouse contient ainsi deux appareils de soutien, situés à deux niveaux différents; ces appareils ont la forme d’une boucle, munie de son ardillon et dont le cadre serait formé de deux arcs chitineux, en demi-cercle, s’affrontant par leurs deux extrémités (fig. 1202, ch). Dans les genres Axine et Microcotyle, chaque ventouse contient deux groupes de crochets chitineux, l’un antérieur, l’autre postérieur, symétriques par rapport à l'axe transversal de la ventouse. Ces deux groupes sont formés chacun de trois crochets divergeant d'un même point; deux de ces crochets suivent le bord externe de chaque ventouse sur un quart de sa longueur, de sorte qu'avec les crochets de l’autre groupe, ils forment un demi-cercle; chaque crochet est lui-même formé de deux arcs placés bout à bout; entre les deux crochets de chaque groupe s'articule le 3° crochet
dont la direction est voisine de celle du grand axe de la ventouse; le bord interne de la ventouse n’a pas de soutien chitineux et joue le rôle d’un ruban élastique qui ramène les crochets à leur posilion initiale, lorsqu'ils en ont été écartés. Toute celte armature chitineuse est, bien entendu, enfermée dans les tissus. Très souvent un certain nombre de crochets deviennent plus grands que les autres et constituent un appareil spécial d’arrimage qui peut coexister avec les crochets normaux ou les ventouses à armature chitineuse (Sphyranura, Polystomun, fig.1210,H, p. 1775; Epibdella, Amphibdellu, Tetraonchus, Gyrodectylus, fig. 1221, V, p. 1789; Onchocotyle, Pleurocotyle, Octobothrium, Gastrocotyle), ou subsister seuls, les pelits crochets ayant disparu par défaut d'usage. Ces crochets peuvent alors être porlés par un prolongement postérieur du corps (Erpocotyle, Onchocotyle, Diplobothrium), ou se développer dans le disque fixateur. Lorsque ce disque présente des rayons, ils sont toujours à l'intérieur de deux d'entre eux (Calicotyle, Monocotyle, fig. 1207, et Tristomum); ce fait semble désigner les rayons en question comme homologues des prolongements en forme de parapodes des Dactylocotyle. Le nombre des grands crochets peut être deux (Erpocotyle, Onchocotyle, Diplobothrium, TRISTOMIDE), trois (Pleurocotyle), quatre (Phyllonella, Nitzschia, Placunella, Ampltiodella) ou même six (Epibdella). Ces crochets se disposent en deux séries symétriques chez les Epibdella, Phyllonella, Amphibdellu; il en existe une paire disposée lonviltudinalement et une transversalement chez les Tetraonchus où les crochets d’une même paire sont unis entre eux par une pièce impaire lransversale; il en est de même chez les Gyrodactylus où la paire de crochets longitudinaux subsiste seule; ces crochets sont ici énormes et fortement recourbés (fig. 1221, V; p. 1789). Enfin chez les Fig: 1207. — Monocotyle myliobatis. — u B, bouche; ph, bulbe; Z, intestin; Calceostoma les crochets se soudent de manière à +, crochets du disque fixateur à rayons former une pièce impaire, en forme de poignard ÉRME FA Eee SN AD dont la lame serait dirigée eu arrière et dont la poignée serail remplacée par quatre longues épines légèrement courbes, deux antérieures et deux postérieures. A ces organes de fixation s'ajoutent chez divers Tristomm, de chaque côté de la face dorsale, des rangées transversales de pelits crochets (T. coccineum) qui peuvent se bifurquer à leur extrémité, et dont chaque branche est alors dentée en peigne (T. papillosum).
Les TRÉMATODES DIGÈNES ne possèdent, comme organes de fixation, que leurs ventouses. On trouve le plus souvent chez eux une ventouse antérieure péribuccale et une ventouse ventrale qui peut être située vers le premier tiers du corps (Distomum, fig. 1208) ou reléguée à l'extrémité postérieure (Amphistomum) ; il s'y ajoute
quelquefois des ventouses accessoires. La ventouse buccale manque à quelques MoNosTOMiDÆ et AMPHISTOMIDÆ ainsi qu'aux Nematobothrium; elle s'enfonce dans l'intérieur du corps chez le D. ascidia au point de passer derrière la ventouse ventrale. La ventouse ventrale ne manque qu'aux MONOSTOMIDÆ et aux GASTEROSTOmipæ. Sa forme et ses dimensions varient beaucoup; ces dernières atteignent leur maximum chez les AMPHISTOMIDÆ à ventouse antérieure en forme de coupe. Quelquefois la ventouse postérieure se modifie avec l'âge, et de la forme simple, com-
Fig. 1208. — Jeune Distomum luteum. — O, bouche; P, pharynx; D, branche du tube digestif; S, ventouse ventrale; Æp, pore
excréteur; Æzr, tronc néphridien (d'après La Valette).
mune au plus grand nombre de formes, devient un disque très large, divisé en compartiments par des bandelettes saillantes, régulièrement disposées (Aspidogaster).
D'autres organes de fixation peuvent s'ajouter aux ventouses; telles sont les papilles adhésives irrégulièrement disposées qui occupent la face ventrale des : Gastrodiscus (fig. 1204, n° 2) et Homalogaster, la série Fig. 1209. — Diplostomum longum.—
: ; V, ventouse orale; V', ventouse de ventouses dorsales des Notocotyle, Stichocotyle et
ventrale; f, appareil de fixation; Polycotyle, la ventouse préorale du Distomum halosauri, !t vitellogène ; 0, ovaire; g, tie î La a: loduete ; vd, canal déférent; t, t ou encore la ventouse qui entoure l’orifice génital des testicules; », utérus; 4, branches Mesogonimus et de divers HGLOSTOMIDÆ où elle peut ds l'intestins PRPRBEDES DAANES . ème nerveux (d’après Brander).
se transformer en une sorle de bourse copulatrice. L'appareil ventral de fixation des HocosromipÆ peut être construit sur deux lypes distincts : dans le premier type, sur une légère élévalion, se trouve un orifice qui conduit dans une cavité de forme variable, souvent garnie de papilles (Diplostomum, fig. 1209, f); dans le second type, un bourrelet entoure une saillie pleine, en forme de chapeau de champignon (Hemistomum plicatum) ou allongée de manière à atteindre presque l'extrémité antérieure du corps. Un troisième type est caractéristique des AMPHISTOMIDÆE à ventouse buccale excavée; dans ces cas, la saillie
envahit la face ventrale de toute la région antérieure du corps; elle présente des fentes et des saillies secondaires de forme plus ou moins compliquée. Enfin les Gastrothylax, par une modification extrême de ces dispositions, sont pourvus d’une poche qui s'étend sur toute la surface ventrale, et s'ouvre en avant, par une fente transversale, un peu au-dessous de la bouche; cette poche parait contenir des liquides nutritifs que l'animal absorbe à travers ses parois.
Structure des parois du corps. — Chez les Temnocephala le tégument conserve une structure normale; il comprend une cuticule anhiste, un épithélium sous-cuticulaire, à éléments plus ou moins confondus et une membrane basale au-dessous de laquelle viennent les couches musculaires et le parenchyme; celte structure se retrouve que dans des parties déterminées du corps des autres Trématodes, telles que les ventouses de l'extrémité antérieure chez les Nifzschia et les Epibdella, ou la base des crochets des jeunes Polystomum: mais le plus souvent la cuticule et l'épithélium sous-jacent ne sont plus reconnaissables chez l'adulte. Is sont remplacés par une couche d'apparence homogène qui a été considérée tantôt comme une formation cuticulaire, tantôt comme la membrane basale de l'épithélium disparu. Cette couche contient des noyaux et représente vraisemblablement un épithélium métamorphosé que traversent assez souvent de fins canalicules (Amphistomum conicum, Cladocælium hepaticum, Distomum clavatum et espèces voisines). Les couches musculaires sont immédiatement adhérentes à cette membrane dont les sépare seulement parfois la région la plus superficielle du parenchyme intermusculaire. Le parenchyme contribue à la formation des papilles tégumentaires d'un grand nombre d'espèces (Tristomum papillosum, Dactylogyrus monenteron, Phyllonella soleæ, Trochopus tubiporus, Pseudocotyle squatinæ, Axine belones, Diporpa, etc.); les papilles sont dépourvues de noyaux à l'extrémité postérieure du corps des Axine et dans le disque du Tristomum molæ. Les Sphyranura possèdent de véritables papilles sensitives, simples ou doubles, surmontées d'une soie tactile; dans la ventouse des Nitzschia on observe également des formations qui, au premier abord, présentent la structure des corpuscules du tact des Vertébrés, mais la présence à leur surface de très pelits crochets semble indiquer que ce sont plutôt des organes de fixation.
La couche épithéliale est toujours lisse chez les ASPIDOGASTRIDÆE, HOLOSTOMIDÆ et AMPHISTOMIDÆ. Dans les autres groupes, elle est souvent traversée par des écailles ou des aiguillons qui peuvent êlre uniformément répartis, et se disposent alors soit en séries transversales (Gasterostomum, Rhopalophorus horridus, Monostomum spinosissimum, M. hystrix, Distomum coronatum, D. brachysomum, C. hepaticum), soit en groupes sur des tubercules, eux-mêmes disposés en séries transversales (D. asperum, D. bicoronatum). Fréquemment les aiguillons se rapetissent et deviennent plus rares (D. crassiusculum, D. hispidum, D. oblongum) où même disparaissent entièrement dans la région postérieure du corps (D. polyorchis, D. pristis, D. inflatum, D. ferox, etc.): la région épineuse peut ainsi se réduire au premier tiers antérieur du corps (D. Giardi, D. micracanthum) ou même à six ou sept rangs de piquants antérieurs (D. acanthocephalum). I peut arriver, au contraire, que tout le corps soit épineux, sauf la région antérieure (D. {urgidum, T. semi-armatum). D'autre part, dans le sous-genre ÆEchinostomum la région antérieure du corps porte une armature spéciale de piquants qui peut coexister ou non avec des piquants somatiques; ces crochets, généralement disposés en rangées transversales, sont portés
par une expansion membraneuse; leur nombre et leur forme varient avec les espèces ; des piquants analogues existent chez le Monostonum echinostomum. Quelquefois la ventouse buccale porte soit un piquant (Distomum macrophallus), soit des écailles (D. crassiusculum) qui peuvent se retrouver sur la ventouse ventrale (Holostomum cornu-copiæ).
Il existe chez les Temnocephala, dans l'épaisseur du parenchyme, de grosses cellules glandulaires piriformes; un premier groupe de ces cellules, dont le protoplasme est rempli de fins bâtonnets, est situé entre le pharynx et les testicules, et leur produit s’écoule au dehors par un orifice situé sur les tentacules; trois autres groupes de cellules glandulaires, à contenu simplement granuleux, se trouvent au niveau de la bouche, autour de l'orifice génital, et en rapport avec la ventouse. Il existe aussi des glandes dans la région antérieure du corps des Gyrodactylus, Amphibdella, Nitzschia, Microcotyle, Culicotyle, Tristomum, et dans le disque postérieur des Polystomum. Sur le dos de la Phylline Hendorfii, des cupules cuticulaires de forme variable ont été interprétées comme des glandes à mucus, et peut-être doit-on considérer comme un orifice glandulaire, l'orifice que les Udonella présentent de chaque côté, vers le premier tiers du corps.
Au-dessous de la musculature des parois du corps, on voit chez l'Amphistomum conicum de pelits groupes de cellules glandulaires qui aboutissent à un canal commun, traversant la couche tégumentaire externe, pour s'ouvrir au dehors. Des glandes unicellulaires sont de même réparties sur toute la surface du corps chez lPAspidogaster conchycola, le Distomum macrostomum, etc. Des glandes de ce genre, dites glandes céphaliques, sont limitées à la région antérieure du corps chez les D. lanceolatum, D. spathulatum, D. endolobum, le Diplodiscus subclavatus. De chaque côté du pharynx on observe aussi, chez les Hemistomum et Holostomum. des glandes tubuliformes, et on en retrouve dans l'épaisseur de l'appareil de fixation des HOLOSTOMIDE.
Museculatare: ventouses. — On doit distinguer, dans la musculature, les muscles tégumentaires, les muscles du parenchyme, les muscles des organes de fixation. Les muscles téqumentaires comprennent, comme d'habitude, une couche de fibres transverses et une couche de fibres longitudinales; il s'y ajoute fréquemment une couche de fibres obliques qui s’intercale d'ordinaire entre les fibres transverses et les fibres longiludinales (Polystomum, Calicotyle, Axine, Microcotyle, Nitzschia, Tristomum, Octobothriun) ou se place au-dessous de la dernière (DIGENEA). Cette couche manque aux Temnocephala Onchocotyle, Gasterostomum, Aspidogaster, D. Megnini; elle devient, au contraire, énorme chez le D. validum. Dans quelques cas, on observe une interversion des couches transversales et longitudinales, ces derniers éléments suivant immédiatement le tégument (Aspidogaster, D. reticulatum, D. crassicolle, queue des Apoblema). D'autres fois le nombre des couches musculaires se multiplie ; ainsi chez les D, insigne et clavatum, au-dessous de la couche des fibres diagonales on trouve une nouvelle couche longitudinale, suivie elle-même chez les Gastrodiseus d'une couche de fibres transverses. La composition de ces couches musculaires et leur épaisseur varient suivant les espèces et même, dans quelques cas, suivant les régions du corps.
Les muscles du parenchyme vont de la face dorsale à la face ventrale: ils se trouvent surtout là où n'existent pas d'autres organes, et ne traversent jamais ces derniers. Chez la Temnocephala australiensis ils se disposent régulièrement, de
