ORDRE UNIQUE

GREGARINIDA

Fau. COCCIDIDÆ. — Parasites monocellulaires à corps non divisé en plusieurs segments, s’enkystant dans les éléments anatomiques même de leur hôte et tombant alors dans les cavités ouvertes.

Tri8. Monosporinx. Le contenu du kyste ne formant qu’une seule spore. — Orthospora, A. Schneider. Spore contenant 4 corpuscules. O0. propria. À. Schn. Parasite du tube digestif des

Tritons. — Eimeria, À. $S. Spore renfermant un nombre indéfini de corpuscules. E. nova, vaisseaux de Malpighi, du Glomeris. E. falciformis. Tri8. OLicosporiNx. Contenu du kyste formant un nombre défini de spores. — «. Deux

spores. — Cyclospora, À. $. Corpuscules des spores en nombre défini (deux). C. glomericola dans le tube digestif des Glomeris. — Isospora, A. $S. Corpuscules des spores en nombre indéfini. Isospora rara. Certaines limaces. — 8. Quatre spores. — Coccidium, Leuck. Un seul corpuscule dans chaque spore.

Tri8. PozysporiN#. Contenu du kyste formant un nombre indéfini de spores. — Klossia, À. S. Contenu du kyste formant une soixantaine de spores sphériques dans lesquelles se développent ordinairement des corpuscules falciformes. K. helicina, rein de l’Helix hortensis. K. soror, rein de la Neritina fluviatilis, et peut-être des Succinea. K. octopiana, organes profonds des Céphalopodes.

Fam. MONOCYSTIDÆ. — Parasites à corps non segmenté, habitant les cavités ouvertes du corps de leur hôte, à leur état complet de développement.

Adelea, A. $S. Sphérique ou ovalaire, presque toujours immobile; kyste semblable à la Grégarine, déhiscent par déchirure; sporulation complète; spores grandes, discoïdales, bivalves, avec 2 corpuscules divergents. À. ovata, du tube digestif du Lithobius forcipatus. — Monocystis, Stein. Corps cylindrique, à mouvements péristaltiques; sporulation incomplète; déhiscence par déchirure; spores fusiformes avec # à 8 corpuscules falciformes. M. lumbrici. — Gamocystis, Schn. Solitaires ou réunis par couples en apposition et alors immobiles; kystes sphériques à sporulation partielle; sporoductes en forme de tube. G. tenax, du tube digestif de la Blatta laponica. — Diplocystis, Kunstler. Constamment réunis par couples en apposition; point de sporoductes, D. Schneideri de la Periplaneta americana.— Conorhynchus, Greeff. Presque toujours en syzygies; hémisphériques; tégument couvert de prolongements en forme de houppes. C. echiuri, intestin de l’Echiure. — Gonospora, À. S. Allongée et s’amincissant graduellement en arrière; spores ovalaires sans appendices, produisant plusieurs corpuscules falciformes. G. terebellæ de diverses Annélides. — Urospora, À. $S. Allongée, pointue en arrière, arrondie en avant; sporulation complète, déhiscence par rupture; spores avec un appendice filiforme immobile, produisant 6 à 7 corpuscules falciformes et un reliquat. U. nemertis, des Valencinia.

Fam. POLYCYSTIDÆ, — Corps divisé en proto- et deutoméride, parfois aussi comprenant un épiméride.

Dufouria, A. S. Céphalin inconnu ; sporadin ovalaire lancéolé ; les deux segments également contractiles; kyste avec une large zone transparente, déhiscent par rupture; spores subnaviculaires produisant plusieurs corpuscules falciformes. D. agilis, du tube digestif de la larve d’un Dytiscide. — Bothriopsis, À. S. Pas de céphalin; protoméride très grand pouvant former ventouse en avant; deutoméride ovale, lancéolé; sporulation complète. Déhiscence par rupture du kyste. B. histrio, tube digestif des Hydaticus, Colymbetes, Acilius. — Porospora, A. $S. Deux segments; sarcocyte net; stries annulaires en dessous ; sporulation complète; spores ovalaires à parois épaisses canaliculées. P, gigantea. E. v. Beneden, tube digestif du Homard. — Sfenocephalus, A. Schn. Point de céphalin; sporulation complète; déhiscence du tégument par rupture; spores fusiformes. S. Juli, de l'intestin des Jules. — Hyalospora, À. Schn. Céphalin inconnu; sporadins par couples en opposition; corps allongé; protoméride très petit; couche striée; kystes déhiscents par rupture, à spores ellipsoïdales pointues aux deux extrémités. H. Roscoviania du Petrobius maritimus. — Euspora, À. Schn. Céphalin inconnu; sporadins par couples; kystes déhiscents par rupture; spores prismatiques. E. fallax de la larve du Rhizotrogus æstivus. — Clepsidrina, Hammerschmidt. Epiméride du céphalin en bouton arrondi; kystes sphéroïdaux à sporoductes émettant de longs chapelets de spores tronqués aux deux bouts.

MÉGACYSTIDÉS. 471

C. Munieri, de la Timarcha tenebricosa. C. ovata, de la Forficule. C. blattarum. — Cnemidospora, A. Schn. Point de rostre; protoméride présentant deux régions, l’une hyaline, l’autre granuleuse; spores disséminées par déhiscence. C. lutea du Glomeris. — Pileoce-

phalus, À. Schn. Epiméride en bouton triangulaire; kystes déhiscents par rupture; spores en croissant. P. chinensis, larve des Mystacides. — Echinocephalus, À. Schn. Epiméride muni de stylets caducs, rayonnants, dont la chute met la Grégarine en liberté; kystes sphériques entourés d’une zone transparente; déhiscence par rupture; spores en chapelets. E. hispidus du Lithobius forcipatus. — Plerocephalus, À. S. Protoméride bisymétrique, divisé d’un côté en deux lobes, souvent recourbé de l’autre côté en cornicule; ses deux bords garnis de papilles. P. nobilis de la Scolopendra morsitans. — Stylorhynchus, Stein. Deux segments ; un rostre cylindrique, élargi au sommet, prolongeant le protoméride du céphalin; celui du sporadin arrondi; fixés à l'état jeune; kyste à parois sculptées, déhiscent par rupture et laissant sortir un long chapelet de spores subtrigones. S. longicollis des Blaps. S. oblongatus, Hamm. de l’Opâtre des Sables. — Geneiorhynchus, A. Schn. Céphalins avec rostre allongé, renflement antérieur hérissé de dents fines; kystes déhiscents par rupture; spores subnaviculaires. G. Monnieri des Nymphes de Libellules. — Lophorhynchus, A. Schn. Stylorhynchus à rostre subsessile, large à sa base, portant un actinophore déprimé au centre, entouré d’une couronne d’appendices vésiculeux et couvert de petites dents. L. insignis de l’Helops striatus. — Trichorhynchus, À. Schn. Séylorhynchus à rostre très allongé, terminé en massue conoïde. T. insignis de la Scutigera araneoïdes. — Actinocephalus, Stein. Fixés puis libres; un épiméride muni d’une couronne de dents et supporté par un cou prolongeant le céphalin; spores biconiques ; sporulation complète; kyste sphérique, déhiscent par rupture. A. stelliformis de l'Ocypus olens et autres Insectes. A. Dujardini des Lithobius. À. digitatus du Chlænius vestitus. — Pyxinia, Hammerschmidt. Céphalin semblable à celui des Actinocephalus, mais muni d’un prolongement filiforme. P. rubecula des larves de Dermestes. — Hoplorhynchus, Carus. Comme les Actinocephalus, mais spores ellipsoïdales. H. oligacanthus, larve du Calopteryx virgo.

II EMBRANCHEMENT MÉGACYSTIDES

Périzoaires libres de grande taille pourvus d’une membrane d’enveloppe el souvent d’un tentacule mobile et d'un flagellum.

CLASSE UNIQUE MYXOCYSTOIDES

Caractères généraux et affinités. — La classe des Megacystidés ou Myxocystoides (Carus) ne comprend que les deux genres Noctiluca et Leptodiscus. Ces êtres quoique dépourvus de pseudopodes se rapprochent des Radiolaires par la capsule membraneuse dans laquelle est enfermé leur protoplasme et par leur mode de reproduction; d'autre part ils sont munis d’un tentacule mobile et d’un fouet qui font penser aux Flagellifères ; mais les Noctiluques qui ont fréquemment 1 millimètre et peuvent atteindre 2 millimètres de diamètre s’éloignent trop par cette grande taille des êtres minuscules qui composent la classe des Flagellifères pour que l’on puisse faire entre eux une assimilation solidement établie.

Les Noctiluques sont répandues dans toutes les mers, principalement au voisinage des côtes; elles sont assez souvent en nombre suffisant pour troubler la transparence de l’eau qui devient alors laiteuse. Elles comptent parmi les organismes qui contribuent le plus largement à produire le phénomène de la phosphorescence de la mer. La production de lumière est nulle ou très faible en l'absence de toute excitation,

dans une eau tranquille; mais si l’on vient à ébranler légèrement un vase d’eau de mer contenant un certain nombre de Noctiluques en bonne santé, aussitôt la masse entière de l’eau est illuminée durant quelques secondes par une lumière dont la teinte varie du vert au bleu. Au premier abord les Noctiluques phosphorescentes paraissent de petites sphères uniformément lumineuses; mais déjà à un grossissement de 150 diamètres on reconnait que la lumière part d'un très grand nombre de points isolés, d'éclat variable sur un même individu. La lumière parait donc produite par des substances disséminées dans le protoplasme.

La nourriture des Noctiluques et des Leptodisques consiste essentiellement en petits animaux qu'ils introduisent par leur cytostome dans le protoplasme.

Description extérieure. — La forme des Noctiluques (fig. 492) est à peu près - sphérique. Toutefois la surface du corps présente suivant l’un de ses méridiens un enfoncement occupant environ le sixième de la circonférence de ce dernier, ce qui a fait comparer l’aspect général du corps à celui d’une pêche. Dans cet enfoncement la membrane enveloppante du corps est percée d'une fente par laquelle les matières alimentaires peuvent pénétrer jusqu’au protoplasme: c’est un cyfostome qui détermine la face ventrale du corps. Dans le même enfoncement, à une petite distance de l'une des extrémités du cytostome que nous considéromrs comme antérieure se dresse le tentacule; entre le tentacule et cette extrémité du pseudostome se trouvent, un peu à droite, une lame saillante den-

Fig. 492. — Noctiluca miliaris ; telée, la dent, et une sorte de bourrelet qui s'élève

us en avant du cytostome et se prolonge ie long de

son bord droit, constituant une sorte de lévre. Gette lèvre porte le fouet accessoire.

En arrière du cytostome, deux plis saillants très voisins, symétriques par rapport

au méridien ventral, se rapprochent peu à peu l'un de l’autre, et finissent par se confondre; ils constituent ce qu’on appelle le stylet.

Les Leptodiscus ont la forme d’un verre de montre ou d’une lentille circulaire concavo-convexe ; ils peuvent aussi avoisiner 2 millimèlres de diamètre; contrairement à celui des Noctiluques, leur corps est très contractile et peut passer de la forme d'une cloche profonde à celle d’une ombrelle aplatie; ces changements de forme assez brusques permettent à l'animal une véritable natation. A peu près au niveau de la moitié d’un de ses rayons, la membrane de la surface convexe s’invagine à l’intérieur du disque et le tube résultant de cette invagination se dirige obliquement, dans le plan méridien qui passe par l’orifice de l'invagination, vers la face concave qu'il atteint à une distance du centre égale à peu près au quart du rayon. Un cordon plasmatique fibrillaire unit l'extrémité externe de cette invagination à une masse de protoplasma qui occupe le centre de la face concave. Nous considérons cette invagination comme caractérisant la face ventrale et la moitié postérieure de l’animal; dès lors un peu à droite et en avant du centre se montre, sur la face ventrale une deuxième invagination très étroite, dirigée aussi vers le centre de la face concave, et du bord de laquelle nait un fouet vibratile, dont la position correspond à celle du fouet vibratile des Noctiluques. Les Leptodiscus paraissent manquer de tentacule, mais cet

MÉGACYSTIDÉS. 413

appendice est trop fugace chez les Noctiluques pour qu’on puisse affirmer qu'il fait réellement défaut à l’autre genre.

Protoplasme. — Sauf pour le tentacule, il n'est pas possible d'établir une démarcation nette entre la membrane grenue qui limite le corps de la Noctiluque et le protoplasma sous-jacent; cette membrane ne parait être, en conséquence, qu’une couche différenciée de protoplasme. Hertwig décrit, au contraire, la face convexe du Leptodiscus comme limitée par une membrane à double contour présentant l’aspect d'une mosaique dont chaque élément est marqué en son centre d’un point obscur. Il est possible de mettre en évidence une apparence de ce genre chez les Noctiluques; mais chez ces dernières elle est certainement due à la disposition même du protoplasma intérieur. Rassemblé au-dessous du sillon ventral en une masse compacte dans laquelle conduit le cytostome et qui contient le noyau, le protoplasme émet de toutes parts des ramifications qui se divisent en s’amincissant de plus en plus, s’anastomosent fréquemment et constituent ainsi un réseau délicat, courant au travers du liquide hyalin dont presque toute la masse du corps est formée. En arrivant à la membrane d’enveloppe les mailles s'appliquent contre elle, et l'on aperçoit dans leur intérieur un nouveau réseau bien plus délicat encore que celui qu'elles constituent; il est possible que la membrane d’enveloppe elle-même ne soit que la continuation de ce réseau dont les mailles se seraient encore resserrées. Les gros tractus protoplasmiques présentent d’ailleurs une structure finement réticulée. Parmi ces tractus, il y en a toujours un qui aboutit au tentacule et fournit un rameau à la lame denticulée; en arrière, un faisceau de fines fibres se dirige vers chacun des plis constituant le prétendu stylet ou pseudostyle. Les mailles du réseau protoplasmique changent d’ailleurs incessamment de forme et les tractus sont le siège d’un actif mouvement de circulation.

Ilexiste aussi chez les Leptodiscus un réseau interne de protoplasme ; mais il présente une allure un peu différente de celle qu'on observe chez les Noctiluques, et des dispositions spéciales dont la signification n’est pas encore bien nette. La substance fondamentale du corps au lieu d’être liquide comme chez les Noctiluques est gélatineuse.

Dans les deux genres, le protoplasme est hyalin et tout à fait incolore ou à peine teinté de rouge. Il contient, outre des vacuoles remplies de liquide et d’autres qui entourent les bols alimentaires, de nombreuses granulations de nature indéterminée et de fines gouttelettes graisseuses. Le noyau est lui-même hyalin, ordinairement homogène en apparence, ou pourvu d’un réseau protoplasmique, mais sa structure ne parait pas encore suffisamment étudiée.

Tentacule. — Le tentacule est une bandelette contractile dont la longueur peut égaler le diamètre du corps; ilest placé en avant de la bouche, de manière que sa plus grande largeur soit transversale par rapport à la fente buccale; celle de ses faces qui est tournée vers la bouche est sensiblement concave. Il est formé d’un ruban protoplasmique en continuité avec la masse protoplasmique centrale, et revêtue d'une sorte de cuticule finement annelée. Le protoplasme présente une structure réticulée dont l'aspect est différent sur la face concave et sur la face convexe du tentacule. Sur la face concave le réseau est essentiellement formé de fibrilles transversales présentant une série de renflements régulièrement espacés; de très délicats filaments unissent ces renflements entre eux de manière à former un réseau à mailles carrées. Du côté convexe, on ne distingue plus de fibrilles transversales, et

ATX PROTOZOAIRES.

les mailles sont quelque peu irrégulières. À travers l’épaisseur de la bandelette, de délicats filaments unissent les nœuds du réseau de la face convexe à ceux de la face concave. Le tentacule peut exécuter des mouvements d’ondulation en tous sens. Il communique ses mouvements au corps sans déterminer cependant un mouvement de translation de celui-ci. Les mouvements ondulatoires du fouet servent sans doute à la préhension des aliments. La dent est aussi capable de se mouvoir.

Reproduction. — Les Noctiluques traversent une phase de repos au cours de laquelle les différents appendices qui avoisinent la bouche se résorbent en même temps que, par la disparition de l’enfoncement péribuceal, le corps prend une forme exactement sphérique. Les Pyrocystis pseudonoctiluca trouvées par le Challenger dans la région des alizés ne sont que des Noctiluques à cet état de repos; les P. fusiformis ne sont sans doute qu’un état analogue d’un Mégacystidé encore inconnu. La phase de repos terminée, les Noctiluques peuvent reconstituer les organes qui avaient disparu.

Très ordinairement, c’est durant leur phase de repos que les Noctiluques se reproduisent. Cette reproduction peut consister, soit dans une simple bipartition, soit dans une sorte de sporulation analogue à celle des Radiolaires. Ces deux phénomènes sont à peu près aussi fréquents l’un que l’autre. On les observe chez un individu sur 200 ou 300. |

La Dbipartition commence par la division du noyau qui s’allonge en un cylindre finement grenu, arrondi aux deux bouts; ce cylindre prend ensuite dans sa région moyenne une structure finement fibrillaire, tandis que ses extrémités tendent à constituer chacune une sphérule granuleuse. La bandelette fibreuse qui unit ces sphérules s’amincit peu à peu, puis les fibrilles se rompent et chaque moitié rentre dans la sphérule à laquelle elle adhérait. Ce phénomène dure environ une heure et demie. Les deux nouveaux noyaux viennent se placer sur une ligne perpendiculaire au futur plan de division. Celui-ci se manifeste par la formation du côté dorsal d’un sillon qui coincide si exactement avec le plan de symétrie primitif que le cytostome se divise en deux moitié de manière que chacun des nouveaux individus emporte une de ses lèvres. Ce sillon envahit peu à peu toute la surface du corps; il s’approfondit de plus en plus, et les deux individus arrivent ainsi à se séparer. Auparavant chacun d’eux a acquis le tentacule, la dent, le fouet, le cytostome et le pseudostyle qui en font une Noctiluque parfaite.

Le phénomène de la sporulation est souvent précédé de la conjugaison de deux individus qui s'affrontent de manière que la région buccale de l’un s'applique exactement sur celle de l’autre (fig. 493). Il y a ensuite fusion des deux individus en un seul parfaitement sphérique etn’ayantqu’un seulnoyau. Quand il n’y a pas conjugaison, l'individu qui se prépare à produire des spores perd tous ses appendices péribuccaux. La spo-

Fig. 493. — Deux Noctiluques en conjugaison rulation entraine une bipartition répétée du

(pres GRO noyau qui s’accomplit comme dans le cas précédent. Le corps protoplasmique se rétracte alors généralement autour du noyau et forme à sa surface voisine des téguments, ordinairement 2, quelquefois 4, 8 ou même 16 saillies coniques, sillonnées, dont chacune produit par une série de bipar-

FLAGELLIFÈRES. 415

titions des masses plus petites: ces masses refoulent la membrane d’enveloppe devant elles, et dans leur substance pénètrent plus tard les subdivisions du noyau; ce sont les rudiments des spores ou les gemmes. La division se répète 8 ou 9 fois, jusqu’à ce qu'il se soit formé soit 256, soit 512 gemmes ayant chacune environ 0®%,018 en moyenne; cela demande environ douze heures pour s’accomplir, et l’ensemble des gemmes forme alors à la surface de la Noctiluque une plaque saillante qui tantôt a la forme d’une assez large bandelette, tantôt celle d’un carré à angles émoussés. Ces gemmes ont une face bombée et une face plane ; sur cette dernière se développe un fouet vibratile ayant 6 à 7 fois la longueur de {a gemme et dirigé en arrière (fig. 494). Les spores possèdent une ou deux vacuoles pulsatiles qui manquent à l’adulte; elles finissent par s’isoler et nager librement; beaucoup d'entre elles portent un appendice qui nait à peu près au point d'insertion du long flagellum et qui parait destiné à devenir le tentacule. Quelques faits semblent indiquer que les Leptodiscus se repro-

duisent par division; on n’a pas encore observé chez eux de —

| Fig. 494. — Deux zoospores de sp de Noctiluque.—{V,noyau (d'après Cienkowsky).