HT. EMBRANCHEMENT
INFUSOIRES Petits Périzoaires pourvus d'une membrane d’enveloppe possédant, au moins temporairement, des fouets ou des cils vibratiles. — Trois classes (p. 458). I. CLASSE FLAGELLIFÈRES
Infusoires dont l'appareil locomoteur est essentiellement constitué par de longs filaments contractiles à ondulations rapides ou fouets vibratiles.
Délimitation: affinités. — La classe des Flagellifères est celle dont la démarcation vis-à-vis du Règne végétal est le plus difficile à tracer; parmi les formes ambiguës qu’on y classe, les unes (BoponipÆ) se rattachent aux Champignons de l'ordre des Oomycètes; les autres aux Algues cyanophycées (TRYPANOSOMATA) ou Chlorophycées (CRYPTOoMoNADA). Les zoospores de beaucoup de Champignons, les zoospores et les gamèêtes mobiles de beaucoup d’Algues ont avec eux la plus grande ressemblance. D’après le critérium précédemment adopté, les CHRYSOMONADINE, les CHLAMIDOMONADINE, les VOLVOGINE, les DINOFLAGELLATA (anciens CILI0-FLAGELLATA) doivent être considérés comme des Algues; les EUGLENOIDÆ ont une membrane doni les réactions différent beaucoup de celles de la cellulose, mais l'abondance de l’amylose ou paramylon dans leur protoplasme autorise à les placer également dans le règne végétal 1.
Après cette élimination, la classe des Flagellifères demeure composée d'êtres
1 Voir Van Tiecuem, Traité de botanique.
dont les affinités avec les Rhizopodes amiboides sont frappantes; les Mastigamæbu ne diffèrent des vrais Amibes que par la présence d’un flagellum. Beaucoup de Flagellifères peuvent produire des pseudopodes, au moins à certaines époques de leur vie; d'autre part, les Radioflagelleta ont avec les Héliozoaires la plus grande ressemblance. Mais cette mobilité des contours du protoplasme ne s’observe que dans un certain nombre de genres; peu à peu des membranes tégumentaires se constituent, le corps prend une forme déterminée, symétrique par rapport à un axe (formes monociliées), par rapport à un plan (la plupart des formes à deux ou plusieurs fouets) ou même affectée de dissymétrie (Phyllomitus, Chilomonas, Oxyrrhis) ; finalement l'animal peut même exsuder des substances inertes constituant soit des pédoncules fixateurs, soit des abris protecteurs en forme de carapace, de coque, de tube d'habitation, soit enfin des masses gélatineuses dans lesquelles vivent des milliers d’animalcules. La préface de toutes ces productions est la différenciation du protoplasme en deux couches, un ectoplasme et un endoplasme.
Le pédoncule ordinairement plein de nombreuses espèces de Dendromonades (Dendromonas, Cephalothamnium, Anthophysa) et de Choanoflagellés (Monosiga, Codosiga, fig. 495; Codonocladium, Salpingæca, Polyæca) est une formation cuticulaire de l'extrémité postérieure du corps dont la substance paraît être analogue à la kératine : sa partie brune résiste à l’action des alcalis, mais se dissout dans l’acide sulfurique concentré. Assez souvent ces pédoncules maintiennent en colonie les divers individus d’une même famille, mais il est aussi des espèces pédonculées qui vivent toujours à l’état isolé (Codonæca, Bikosæca, Monosiga, Salpingæca). Tantôt tous les individus se groupent en capitules au sommet du pédoncule ou de ses rameaux (Anthophysa, Cephalothamnium, Codosiga), tantôt chaque rameau se termine par un ou deux individus (Dendromonas, Codonocladium). Lorsque le pédoncule présente un diamètre relativement grand, on peul y distinguer deux couches de nature différente (Anthophysa).
Les SPONGOMONADIDÆ et quelques autres genres des familles voisines s’entourent d’une enveloppe gélatineuse, épaisse, qui tantôt les maintient unis en une masse compacte discoïdale (Protospongia) ou cylindrique (Spongomonas, Syncrypta), tantôt se dispose en tubes ramifiés (Cladomonas, Phalansterium) ou groupés en éventail dans un même plan (Rhipidodendron) et à l'ouverture libre de chacun desquels se trouve un Infusoire; c’est une excrétion de nature albuminoïde parfois incolore et transparente, parfois colorée en brun par de l’oxyde de fer hydraté et d'ordinaire contenant de nombreux granules bruns. Il est possible que cette substance soit, comme chez les Euglena velata ou sanguinea placées dans des conditions défavorables, exsudée au travers de la membrane, sous forme de grêles filaments muqueux, d’abord isolés, mais qui s’anastomosent entre eux de manière à former une masse compacte.
D’autres fois, l'enveloppe sécrétée est mince et ne demeure pas appliquée contre l'Infusoire; elle lui constitue alors une sorte de calice membraneux largement ouvert, ou une habitation dans laquelle il peut se déplacer dans une certaine mesure et au fond de laquelle il est quelquefois fixé par une sorte de pédoncule (BIK®ŒCIDÆ, Dinobryon, Epipyæis). Comme ces calices peuvent se souder entre eux ou servir à l'insertion de pédoncules d’autres individus (Poteriodendron, Polyæca), ils constituent également une condition favorable à la formation de colonies nombreuses (CODONŒGIDÆ et BIKŒCIDÆ, Epipyæis, Dinobryon) qui demeurent quelquefois libres et flottantes (Dinobryon), mais sont ordinairement fixées aux corps submergés. Les individus ainsi
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groupés en colonies résultent en général de la division d’un individu primitif unique ; ils ne conservent, en somme, que des rapports de contiguité. Certaines de ces colonies peuvent se partager spontanément en deux autres (Anthophysa). Lorsque le revêtement est résistant et exactement appliqué contre tout ou partie du corps de l'animal, il lui constitue une carapace dont la forme peut varier depuis celle d’une sphère jusqu’à celle d'un cylindre arrondi aux deux bouts.
Noyau. — Il n'existe, en général, qu'un seul noyau, de position déterminée pour chaque espèce, même quand le corps est amiboïde ou que le protoplasme est animé d’un mouvement de circulation. Ce noyau est une vésicule de forme sphérique, dans le contenu hyalin de laquelle flottent un ou plusieurs nucléoles.
L'existence du noyau est, pour ainsi dire, constante; cependant on n'a pu le mettre en évidence par les réactifs ordinaires chez les Proteromonas Regnardi et Giardia agilis (Künstler).
Chromatophores. — Des grains protoplasmiques granuleux ou finement réticulés, colorés en vert clair ou foncé, ou plus ou moins lavé de brun, en brun pur, brun jaune ou même jaune pur (DiNoBRYIN#) s’observent chez de nombreux Flagellifères et ont le même aspect que les corpuscules analogues des plantes. Leurs différences de coloration tiennent au mélange dans des proportions diverses de la chlorophylle à une substance analogue à la diatomine et dont la teinte varie du jaune au brun. Les grains chlorophylliens contiennent souvent quelques corpuscules brillants dont la surface externe est formée d'amidon, tandis que le noyau, très avide de matière colorante, reçoit le nom de pyrénoide. F
Préhension des aliments. — Les RHIZOMASTIGIDÆ et les autres Flagellifères qui peuvent plus ou moins transitoirement présenter la forme amiboïde, prennent leur nourriture à la façon des Rhizopodes. A l’état flagellifère, c’est, en général, par un endroit déterminé presque toujours situé à la base du flagellum, que les matières alimentaires sont introduites dans la substance du protoplasme; mais cette localisation n’entraine nullement la présence d’un orifice permanent jouant le rôle de bouche. Chez les Monas, Dendromonas, Oikomonas, Bicosæca, etc., il existe à la base du principal flagellum une vacuole dans laquelle se rassemblent les matières alimentaires et qui, lors de leur préhension, est entrainée chez les Monas à l'intérieur d’un cône protoplasmique hyalin qui fait momentanément saillie à la base du cil principal (fig. 530, p.550). Une ouverture permanente ou cytostome existe réellement en ce point dans les divisions des CRYPTOMONADA et des HETEROMASTIGODA. Le cytostome peut se réduire à un simple orifice à la base du flagellum; mais la cuticule peut aussi se reployer en dedans tout autour de l'orifice buccal et former ainsi un tube qui s'enfonce plus ou moins profondément dans le protoplasme (Chilomonas, Cryptomonas, Anisonema, Entosiphon). Ce tube, parfois remarquablement développé, simule un commencement d'æœsophage et peut recevoir le nom de cytopharynx. Les matières alimentaires, consistant en bactéries et granulations diverses, sont projetées vers le cytostome autour duquel elles se rassemblent en un bol alimentaire qui en force bientôt l'entrée et, pénétrant dans le cytopharynx, arrive jusqu’au protoplasme. Celui-ci au contact de l'extrémité du cytopharynx est fréquemment agité de mouvements rythmiques qui facilitent la pénétration dans sa masse des corpuscules alimentaires.
La préhension des aliments est souvent facilitée par des dispositions accessoires. Déjà, dans le genre Oikomonas, se développe à la base du fouet un prolongement en
forme de lèvre ou péristome (Stein). Ge péristome se développe davantage chez les BIKŒCIDÆ où il peut prendre la forme d’une langue (Bicosæca) ou d’un entonnoir (Poteriodendron) ; le cytostome est placé entre le fouet et cet appendice.
Au moins chez les formes élevées (Peronema, Heteromena, Anisonema, Oikomonas, Anthophysa) la sortie des déchets de la digestion s'effectue par un orifice déterminé de la membrane enveloppante, un cytoprocte, généralement situé à la partie postérieure du corps; chez d'autres espèces (Bicosæca, Oxyrrhis), la sortie de ces déchets s'effectue par le prolongement en forme de lèvre de la partie antérieure du.
Corps; elle parait pouvoir se faire aussi par n'importe quel point de la surface du corps (Tetramitus descissus, RH1Z0- MASTIGODA). Entre le pseudostome et le pseudoprocte de certaines espèces (Heteromitus olivaceus), il peut même exister une apparence de tube permanent (Künstler).
Le fouet vibratile est entouré chez les CHOANOFLAGELLATA d’une collerette hyaline, en forme d’entonnoir, caractéristique de ce groupe (fig. 495).
La portion de la surface du corps entourée par la base de cette collerette est celle par laquelle se fait l'expulsion des déchets de la digestion.
Ce serait aussi par cette région que se ferait l'absorption des matières alimentaires (S. Kent). Bütschli voit au contraire naitre et disparaitre au pied de la collerette, mais à l'extérieur, des vacuoles saillantes, destinées suivant lui à la préhension des aliments. Dans tous les cas, la collerette parait bien déterminer la direction que prennent les matières alimentaires pour arriver jusqu'au protoplasma.
Vacuoles contractiles. — Presque tous les Flagellifères possèdent au moins une vacuole contractile. L'existence de semblables vacuoles n’a pu être cependant constatée chez les Proteromenas Regnardi et Giardia agilis. Il n’en existe jamais qu'une chez les DENDROMONADINÆ, SPONGOMONADIDÆ, CRYPTOMONADA; Kent en a compté de une à trois chez les BiKkœŒcinx; leur nombre parait varier chez les diverses espèces de CHOANOFLAGELLATA ; il s'élève à quatre chez certaines Salpingæca.
En général, les vacuoles contractiles sont placées tout près de la surface du corps; mais c’est là la seule règle de position à laquelle elles soient assujetties; elles peuvent être entrainées par le courant de la circulation protoplasmique (Trepomonas, Hemaxitus); presque toujours cependant elles occupent, pour chaque espèce, une position fixe et déterminée, et il en est même ainsi pour la forme flagellifère des Ciliophrys et Dimorpha. Chez les Herpetomonas, une partie des Cercomonas et des Boponipx, la vacuole contractile est antérieure et placée à la base du flagellum; elle occupe la région moyenne du corps ou une région voisine chez les autres Bopo-
Fig. 495. — Codonocladium umbellatum (d'après Stein).
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NiDÆ, les DENDROMONADINÆ, les DINOBRYINÆ, les SPONGOMONADIDÆ, elle est enfin postérieure chez les BIKŒCIDÆ, et probablement chez les Trichomonas, et quelques espèces d'Hexamitus. La question de savoir si ces vacuoles contractiles communiquent soit avec l'extérieur, soit avec le Cytopharynx, est encore débattue. Les contractions se répètent de une à douze fois par minute selon les espèces; mais leur rythme peut varier avec les circonstances extérieures et notamment avec la température ; le nombre des contractions est maximum pour une température donnée. Après sa disparition, la vacuole contractile se reforme sur place; quelquefois il apparait d'abord à sa place un certain nombre de petites vacuoles qui se fusionnent ensuite en une vacuole unique (Mastigamæba, Tetramitus, Anisonema, Entosiphon, Salpingæcx, Vaginicola) ; chez la Codosiga botrytis, la vacuole est remplacée immédiatement après la systole par un espace allongé qui ne prend la forme sphérique que peu de temps avant de se contracter de nouveau. Organes du mouvement; pseudopodes: fouetss membranes ondulantes. — L’aptitude à produire des pseudopodes est remarquablement développée chez les Mastigamæba. Simplement lobés ou digités et coalescents à leur base chez les M. simplex et monociliata, ils se ramifient quatre ou cinq fois chez la M. ramulosa et se couvrent chez la M. aspera, de batonnets qui sont peut-être des corps étrangers, tels que des bactéridies. Dans les autres RHIZOFLAGELLATA, les pseudopodes sont simples et ne sont quelquefois produits que par la partie postérieure du corps (Cercomonas). Les RADIOFLAGELLATA possèdent la propriélé de rétracter assez rapidement leurs fins pseudopodes rayonnants et de se transformer ainsi en une petite masse ovoïde, nageant à l’aide de son fouet (Ciliophrys), puis s’arrêtant pour reprendre aussi vite la forme héliozoaire. L’aptitude à produire des pseudopodes se retrouve d’ailleurs, plus ou moins marquée, en dehors des RHIZOFLAGELLATA et des RADIOFLAGELLATA, dans les formes inférieures, dépourvues de cuticule de presque toutes les autres familles, chez les individus isolés d’Anthophysa et de Cephalothamnium, la Pseudospora volvocis, le Tetramilus rostratus, les Bodo, l'Hexamitus intestinalis, la Protospongia Hæckeli, etc. Les fouets vibratiles, organes caractéristiques du mouvement des Flagellifères (fig. 496, a), sont essentiellement des prolongements protoplasmiques, cylindriques, ou amincis à leur extrémité libre, absorbant difficilement les matières colorantes et paraissant homogènes quand ils ont été seulement soumis à l’action de ces substances; l’action de l’acide osmique y fait apparaitre deux couches, l’une externe, l’autre interne, cette dernière se divise en disques alternativement sombres et clairs (Künstler), rappelant la Qet striation transversale des fibres musculaires. Leurs j variations assez grandes de nombre et de disposition ont servi de base à la classification des Flagellifères (p.482). Dans les genres Trypanosoma, Trichomonas et Hexamitus, les fouets sont accompagnés d’une membrane ondulante fixée au corps par l’un de ses bords (fig. 496, b). Fig. 496. — a, Cercomonas intes- : j tinalis ; b, Trichomonas vayinalis Les mouvements des fouels vibratiles ne sont pas ab- (d'après R. Leuekart) (la memsolument continus; leur temps de repos est d’une durée Re a très variable suivant les espèces, et le fouet est alors raide et presque rectiligne. Les mouvements consistent essentiellement en une brusque flexion qu'accompagnent assez souvent des mouvements d'ondulation, visi-
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bles surtout pendant le retour du fouet à sa position initiale, et qui ne paraissent pas s’accomplir dans un même plan. En raison de ce mouvement, l’animalcule avance par soubresauts.
Les fouets, lorsqu'il en existe plusieurs, peuvent avoir des fonctions différentes. Chez les Trichomastix et les HETEROMASTIGODA, un ou plusieurs fouets sont dirigés en arrière, le plus souvent, pendant la locomotion, ils paraissent inertes et trainants; mais s'agit-il de changer de direction, ils s’infléchissent brusquement et fonctionnent ainsi comme de petits gouvernails. Ils servent aussi, en général, d'organes de fixation quand l’animalcule s'arrête, et alors les fouets locomoteurs changent eux-mêmes de fonction et servent à attirer et à retenir les matières alimentaires ou à les faire pénétrer dans la masse protoplasmique. Durant la fixation, les fouets trainants peuvent encore s’enrouler brusquement en hélice et déterminer ainsi de rapides mouvements de rétraction. (Bodo saltans, Dallingeria.)
Au lieu du mouvement irrégulier par soubresauts que nous venons de décrire, les fouets sont capables de déterminer un mouvement de natation continue dans une direction fixe. Sauf dans le genre Oxyrrhis, les fouets locomoteurs sont alors dirigés en avant, et ils paraissent décrire un mouvement hélicoïdal plus ou moins rapide; le corps avance en tournant lui-même autour de son axe; il se meut, soit en ligne droite, soit en décrivant un cercle de rayon variable, et peut d’ailleurs changer à volonté de direction. Lorsque l’Infusoire repose sur une surface, ces mouvements se transforment en un mouvement de glissement.
Multiplication par bipartition. — Pendant leur reproduction, les Flagellifères peuvent continuer leur vie active ou tomber dans une immobilité absolue et s’enkyster. Dans le premier cas, la multiplication consiste dans une simple bipartition longitudinale ou transversale ; dans le second, la bipartition peut être plusieurs fois répétée avant l’éclosion des corps reproducteurs. L’enkystement est précédé, dans les formes élevées, de la fusion de deux ou plusieurs individus différenciés.
La bipartition elle-même s’accomplit de diverses façons : elle peut être précédée de la perte des fouets avec retour à la phase amiboide (Ciliophrys), ou sans retour à cette phase (Uroglena) ; elle a lieu le plus souvent sans aucune modification dans les appendices locomoteurs de l'animalcule. Elle peut se répéter coup sur coup un certain nombre de fois, les individus nés de cette manière se groupent souvent en colonies (Uroglena).
La bipartition transversale à été observée chez les Monas necator, Phalansterium, Monosiga, Salpingæca.
La bipartition longitudinale est très générale chez les MONOMASTIGODA et ISOMASTI- GopA, à l'exception cependant des BIKkœŒcIDx, Epipyæis, Oxyrrhis, Bodo et de quelques autres cas moins bien établis. Elle a également lieu chez les Codosiga, Salpingæca, Codonocladium, Hirmidium. Les fouets, les vésicules contractiles, le cytostome et le cytopharynx deviennent doubles avant la bipartition. Il paraît établi que leur multiplication est le résultat d’une nouvelle formation, quoique James Clarke, Dallinger et Drysdale aient pensé que les fouets se multipliaient par une simple division longitudinale des fouets préexistants. Au contraire, la division du noyau n’est pas douteuse.
Division du noyau. — On décrit habituellement cette division comme résultant de l'allongement de celui-ci, suivant une ligne perpendiculaire au plan futur de
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division, puis de l'apparition d'une constriction transversale qui finalement sépare le ruban nucléaire en deux moitiés dont chacune reprend la forme sphérique. Durant la phase d’'élongation du noyau des séries de fibrilles longitudinales, aux extrémités élargies, ont été observées à l’intérieur de cette formation chez les Entosiphon, Chilomonas, Oxyrrhis. Dans ces formes, les deux moitiés du noyau, après avoir repris la forme ellipsoide, demeurent encore plus ou moins longtemps unies par des fibrilles. Ces phénomènes s’accomplissent sans que la membrane du noyau disparaisse. Après la division du noyau apparait une constriction superficielle du corps qui se montre d’abord à l’une des extrémités, le plus souvent l’antérieure, et s'étend ensuite au reste de la surface en s’approfondissant jusqu’à ce que la bipartition soit complète.
Enkystement. Conjugaison. Différenciation sexuelle. — Lorsque la division est précédée d’enkystement, elle aboutit, en général, à la formation de zoospores flagellifères au nombre de 6 à 9 (Pseudospora parasitisa), de 16 (Heteromita lens) ou même davantage (Bodo caudatus, Physomonas socialis, Anthophysa, Poteriodendron). Dans les espèces pourvues d’un calice, lenkystement se fait naturellement à l'intérieur de celui-ci. Fréquemment l’enkystement est solitaire; on a cependant un assez grand nombre d'observations d’une fusion préalable d'au moins deux individus. Cette fusion s'accomplit entre individus revenus à l’état amiboide chez les Bodo angustatus; elle est accompagnée du rejet de tous les déchets de la digestion ; le protoplasme pur qui reste se divise ensuite en un grand nombre de zoospores. C'est aussi à l’état amiboïde, mais sans perdre tout d’abord leurs fouets que s'unissent en enchevêtrant leurs pseudopodes les Cercomonas; il sort du kyste des spores innombrables, extraordinairement petites, qui grandissent rapidement, acquièrent un fouet au bout de neuf heures et commencent à se diviser par bipartition au nombre de douze. La bipartition se continue de deux à quatre jours; après quoi, se manifestent les phénomènes de conjugaison et d’enkystement. Les individus se conjugent également deux à deux, chez les Tetramitus rostratus, certains Bodo, la Monas Dallingeri, la Dallingeria Drysdali, etc. Dans les trois derniers genres, les individus conjugués sont dissemblables. On peut voir dans ce fait un commencement de différenciation sexuelle. Dans ces genres, la partie postérieure du corps produit seule des pseudopodes au moment de la conjugaison, et c'est par cetle partie postérieure que la fusion commence. Les différences des individus qui s'unissent peuvent porter sur leur forme, sur leur grandeur, sur leur origine, sur leur état au moment de la conjugaison. Chez le Bodo salians, l'un des individus est grand, fixé par son cil trainant; il provient de la division transversale d’un individu antérieur; l’autre individu est petit, libre et issu par division transversale d’un autre individu nageur. Les Bodo caudatus, Monas Dallingeri, Dallingeria Drysdali continuent à nager pendant les premières phases de la conjugaison; ils ne diffèrent que par la taille dans les deux premières espèces; dans la troisième, l’un des individus, avant de s’unir à l’autre qui reste normal, résorbe ses cils postérieurs, devient ainsi monocilié, et présente en outre une bande granuleuse. Le kyste est triangulaire chez le Bodo saltans, fusiforme chez la Dallingeria Drysdali, sphérique chez les autres formes citées. Le contenu du kyste se divise chez le B. caudatus par une série de bipartitions successives en zoospores qui ne possèdent d'abord que leur fouet supérieur. Il se trans-
forme chez les Tetramitus, Bodo saltans, Dallingeria en une masse gélatineuse qui PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 31
sort du kyste par ses extrémités ou par une déchirure et contient de très fins granules, premiers rudiments des zoospores. Ces minuscules zoospores grandissent, et en quelques heures ont acquis successivement la vésicule contractile et les fouets caractéristiques des formes adultes. Il y a donc une véritable phase de développement chez ces animalcules.
