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bilatérale, soit que le corps s’aplatisse en avant seulement (Enchelys, Chœnia) ou dans toute sa longueur (Trachelophyllum). La symétrie bilatérale se complique ailleurs de la différenciation des deux faces du corps qui peut consister soit dans une différence de courbure de ces faces (Coleps), soit dans la limitation à l’une d'elles de l'appareil ciliaire (Lionotus, Phascolodon), soit enfin dans le transfert de la bouche sur l’une des faces du corps qui devient ainsi la face ventrale (Spathidium, Trachelius, Amphileptus Claparedii, Ophryoglena, Glaucoma, Frontonia, Leucophrys, Uronema). L'extrémité antérieure peut encore se modifier en constituant un véritable appendice tentaculiforme, court chez les Trachelius, très long Chez les Amphileptus. Mais il est rare que la symétrie bila-

wz lérale soil parfaite. La dissymétrie s'établit, en effet, peu à peu, par suite du déplacement de la bouche vers l’un des

g côtés du corps (Orthodon, Chilodon, Nassula, etc.) et il se développe finalement chez les Paramécies un large sillon x” ventral, le péristome, qui va en se rétrécissant du bord supé- N rieur gauche du corps jusqu’à la bouche. Celte fente péristomiale devient un des traits caractéristiques des Infusoires

les plus élevés où l’un de ses bords tout au moins présente

4 Une frange de cils puissants, la frange adorale (fig. 500), sou- A\\E LES vent accompagnée de membranes ondulantes. La frange | JA) NA adorale à une tendance marquée à s’enrouler en spirale autour du cytostome; l'aire qu’elle limite arrive à se disposer normalement à l'axe du corps qui prend ainsi la forme d’une trompette chez les Stentor (fig. 498) auxquels se rattachent

M da “les HALTERNDE et les TINTINNODEÆ. La tendance à la dispo-

— Wz, frange adorale ; C,sition spirale s'étend au corps lui-même chez les Metopus qui

vacuole contractile ; ÀV, nu- é : : « ‘

D Lee conduisent finalement par exagération de la torsion spirale

HORUUQLE aux étranges Gyrocorys.

Chez les STENTORIDÆ, HALTERIIDEÆ et TINTINNODEÆ l'opposition entre la face dorsale Cet la face ventrale a complètement disparu; nous retrouverons le même fait chez les VORTICELLIDÆ qui se fixent temporairement ou d'une manière définitive (fig. 506 et 508). Chez ces animaux, en revanche, l'extrémité fixe du corps simplement amincie chez les Scyphidia et les VAGINICOLINE, se transforme en un court pédoncule chez les Rhabdostyla et Pyxidium. Ce pédoncule s’allonge beaucoup tout en demeurant conique chez la Vorticella crassicaulis. Il devient grêle, mais conserve sa contractilité et s’enroule brusquement en hélice serrée chez les autres Vorticelles où il contient un faisceau de fibrilles disposées à l’élat d'extension en une hélice à tours très allongés et fonctionnant comme une sorte de muscle. Enfin le pédoncule se ramifie en conservant sa contractilité chez les Carchesium et Zoothamnium, tandis qu’il la perd chez les Epistylis et Opercularia; toutes ces formes vivent en colonies arborescentes dont les divers individus sont portés aux extrémités des dernières divisions du pédoncule.

Les OxXYTRICHIDÆ (fig. 500) et les EuPLOTIDE (fig. 497), présentent, au contraire, une face dorsale et une face ventrale nettement différenciées, en même temps qu'une remarquable unité de conformation. La face ventrale porte les appendices

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locomoteurs et la bouche toujours plus ou moins rapprochée du milieu de la longueur du corps. On peut distinguer, en conséquence, une région prébuccale et une région postouccale de la face ventrale. Plus la bouche est éloignée de l'extrémité antérieure, plus le corps semble devenir rigide. Les Uroleptus et Stylonychia sont très flexibles et même contractiles; les Urostyla, Pleurotricha, Stylonychia sont déjà bien plus résistantes ; les Uronychia et Styloplotes sont presque entièrement dépourvus d’élasticité, enfin les Euplotes et les Aspidisca sont tellement rigides qu’on peut les dire Ccuirassés.

La région prébuccale comprend une partie gauche, le péristome, et une partie droite, l'aire latérale (Stirn, Stirnfeld, Stein). Le péristome est constitué par la fosse buccale, dépression triangulaire à sommet postérieur, bordée à gauche par la bande orale, ou bande d'insertion des lanières buccales. L’aire latérale et la fosse buccale se confondent assez fréquemment à l'extrémité antérieure du corps qui est bordée par une mince lamelle en forme de croissant, le front (Oberlippe, Stein), au-dessus de laquelle sont insérées, du côté dorsal, les lanières fronto-buccales (fig. 502).

La région posthbuccale comprend l'abdomen et la queue simplement séparés l’un de l’autre par une ligne transversale de cirres. La queue peut envahir toute la région postbuccale ou être réduite à néant, suivant que les cirres transversaux sont placés immédiatement au-dessous de la bouche ou font défaut.

Disposition générale de l’appareïl locomoteur:s application à la division des Infusoires ciliés en ordre.— L'appareil locomoteur des Ciliés consiste essentiellement en filaments courts, extrêmement ténus, d'un diamètre à peu près égal dans toute leur étendue et sans structure appréciable. Ces filaments doués d’un mouvement oscillatoire continu sont à proprement parler des cils vibratiles. Ils sont d'ordinaire disposés en quinconce, assez régulièrement, et c’est à cette disposition que sont liés les différents dessins que présenie la surface du corps. Lorsque le cytostome et le cytoprocte sont placés aux deux extrémités du corps, les cils se disposent habituellement suivant des méridiens allant de l’un de ces orifices à l’autre (ENCHELYID#, beaucoup de TRACHELIDÆ, CHLAMYDODON- TIDÆ, PARAMECIDÆ, PLAGIOTOMIDEÆ, BURSARNDE, fig. 501), cette mis. 501. — Zalantidium disposition méridienne des cils est remplacée par une disposition ‘2/7: avee deux vacuoles héliçoidale chez les Lacrymaria, Chœnia, Amphileptus (Dileptus), a M ue Opalina (partim), Benedenia et chez la plupart des formes où ide avalé. À l'extré-

| mité postérieure ducorps commence à se différencier une frange adorale de cils; elle des exeréments sortent est surtout évidente chez les Spirostomum et les Stentor; l'en- NO io roulement de l’hélice considéré sur la face ventrale se produit d'avant en arrière et de droite à gauche. Lorsque le cytostome n’est pas terminal, les lignes dorsales de cils se terminent à l'extrémité antérieure du corps, tandis que des lignes ventrales les unes se terminent au cytostome, les autres, passant à droite et à gauche de cet orifice, s'infléchissent après l'avoir dépassé et s'unissent respectivement à leurs symétriques du côté opposé. Lorsqu'il existe un péristome, les lignes de cils partent en général des deux bords du péristome pour se diriger vers l'extrémité postérieure du corps. Chez les Climacostomum, Stentor et formes analogues, le champ du péristome présente des séries spéciales de lignes ciliées qui, partant du bord üroit du

péristome, se dirigent vers le bord gauche pour converger finalement vers la bouche.

On peut considérer comme les plus voisins du type primitif, au point de vue de l'appareil locomoteur tout au moins, les Infusoires chez qui tous les cils se ressemblent, ils constituent un premier ordre qu’on peut appeler ordre des HOMOTRICHES ! (fig. 499 et 507). Sans qu'aucune autre modification importante se produise pour cela, les cils peuvent se trouver également répartis en une toison plus ou moins serrée sur toute la surface du corps, ce qui caractérisait l’ordre des Holotriches de Stein, se limiter à la face ventrale du corps (Lionotus, CHLAMYDODONTINÆ, DYSTE- RIINÆ), Ou former des ceintures circulaires plus ou moins espacées, sans rapport avec l’orifice buccal (CYCLODINEÆ).

Chez quelques Homotriches (Holophrya, Prorodon, Stephanopogon, Coleps, etc.), il commence à se produire une différenciation des cils qui avoisinent le cytostome, elle aboutit dans les formes à cytostome ventral à la réalisation de la frange adorale. Cette frange se montre déjà chez un certain nombre de formes si étroitement apparentées aux vrais homotriches qu'il est impossible de les en séparer (Nassula, Chilodon, fig. 499, Onychodactylus), mais elle est formée de cils peu différenciés et sa direction est simplement transversale. Dans les types plus élevés, la frange adorale commence d'ordinaire par une spirale partant du cytostome, suit le bord du péristome en se dirigeant vers le côté gauche du corps pour s’avancer ensuite plus ou moins le long du front et du bord droit. Cette disposition est caractéristique des SrIROTRICHES (Bütschli). Dans un premier ordre de Spirotriches, la différenciation ne va pas plus loin, le revêtement ciliaire du corps demeure continu; c’est le caractère des HÉTÉROTRICHES (fig. 498); dans un second ordre, celui des OLIG0- TRICHES, le revêtement ciliaire du corps disparait; la frange adorale et quelques ceintures de cils souvent transformés en soies saltatrices persistent seules.

Des Hétérotriches dérivent enfin deux ordres importants caractérisés chacun par une adaptation de leur appareil ciliaire à un genre de vie tout spécial : l'ordre des HYPoOTRICHES et celui des DiscorricHes. Les Hypotriches sont des Infusoires essentiellement marcheurs; leurs faces ventrale et dorsale sont aussi différenciées que possible; la première porte seule des appendices, à savoir la frange adorale et des cils plus ou moins modifiés, souvent en petit nombre, et servant non plus à la natation, comme les cils ordinaires, mais à une véritable marche. Aussi les a-t-on souvent désignés sous les noms de pieds et de crochets (fig. 497 et 502). Les Discotriches sont au contraire fixés, soit par des cils formant une couronne autour d’un disque circulaire, soit par un pédoncule dont nous avons suivi précédemment le mode de formation; leur péristome se transforme également en un disque opposé au disque fixateur ou au pédoncule et sur lequel les cils sont disposés en spirale.

Diverses sortes d'appendices. — De la différenciation des cils vibratiles résultent cinq sortes d’appendices : les cils vibratiles proprement dits, les cirres, les soies, les lanières vibratiles et les membranes ondulantes.

Les cils vibratiles proprement dits se distinguent par leur finesse et l'égalité de leur diamètre dans toute leur longueur (fig. 502, b). Ils servent soit à la natation, soit à la production de tourbillons qui amènent à la bouche les matières alimentaires quand l’Infusoire est au repos.

1 De ouotos, semblable, et Opi£, rorxdç, cheveu.

On applique le nom de cirres aux appendices dont le diamètre va en s’'amoindrissant de la base d'insertion jusqu'à l'extrémité libre (fig. 502, c, d, e, f). Ils sont situés à la face inférieure du corps et servent à la marche ou à la fixation. On les trouve désignés par les auteurs sous les noms divers de pieds, rames, crochets, . stylets, styles ou cornicules.

Les soies (fig. 502, s) sont des appendices rigides qui servent chez certaines espèces (Halteria, Styloplotes, Uronychia) à exécuter des bondsinstantanés, tandis que chez d’autreselles ne sont utilisées que pour l'exercice du tact (Stentor, Oxytricha, Stylonychia, Onychodromus, Pleuronema chrysalis, Criptochilum nigricans).

Les lanières vibratiles sont des appendices , aplatis du péristome chargés de produire le tourbillon alimentaire chez un grand nombre d'Infusoires hétérotriches ou hypotriches où elles constituent la frange adorale (fig. 502, a).

Enfin il existe assez souvent le long du péristome des membranes ondulantes qui jouent un rôle important dans la préhension des aliments (fig. 502, m).

Les cirres des Euplotes et Stylonychia se prolongent assez loin dans le protoplasme; les prolongements des cirres transversaux des Euplotes finissent même par s'unir en un seul cordon dans le côté gauche de la région antérieure de l’aire latérale. On peut penser ne na A que ces dispositions ont pour effet d'établir buccales; b, cils paroraux; €, cirres marginaux ; une certaine solidarité ou une coordination A nécessaire dans les mouvements des appen- préorale; s, soies tactiles; n, noyau ; v, vésidices locomoteurs. cule contractile (d'après Maupas).

Les cirres, lanières et membranes ont une tendance marquée à se diviser dans toute leur longueur en fibrilles. C’est à un état normal et permanent pour les longues lanières en forme de bras, ciliées sur toute leur longueur, qui entourentle péristome terminal du Tintinnidium fluviatile; le plus souvent la division se produit seulement après La mort des Infusoires et sous l’action des réactifs (chlorure d'or à un centième). Il est donc possible qu’on doive considérer les lanières comme résultant de la coalescence de cils vibratiles ordinaires (Maupas). Entre les mouvements de ces divers appendices il existe des ressemblances frappantes, mais aussi des différences. Les mouvements des cils vibratiles et des lanières buccales paraissent souvent incessants ; les uns et les autres sont cependant chez diverses espèces (Paramæcium, Cyclidium, Actinotricha saltans, Holosticha Lacazei) susceptibles de s'arrêter dans des conditions indéterminées pour reprendre ensuite. Les cirres, au contraire, se meuvent exactement comme pourraient le faire des pattes, de sorte que l’Infusoire présente des allures volontaires, analogues à celles des animaux supérieurs. Les cils et les cirres peuvent également servir d'organes de fixation; ceux qui sont adaptés à cette fonction sont souvent divisés ou munis de pointes à leur extrémité

libre. Les mêmes organes qui entrainent l'Infusoire dans une rapide natation lorsqu'il n’adhère pas aux corps étrangers, ne servent plus qu'à atlirer vers lui les matières alimeniaires, lorsqu'il se fixe.

Suivant une règle qui souffre peu d'exceptions dans le règne animal et qu'il est intéressant de voir appliquer déjà chez les Protozoaires, à mesure que les appendices locomoteurs se différencient et se spécialisent davantage, leur nombre tend à se réduire et leur position à devenir fixe. C’est ce qui à lieu dans la famille des OxYTRICHIDÆ (fig. 502) de l’ordre des Hypotriches. Les cils vibratiles proprement dits n’existent dans cette famille que dans la région du péristome où ils forment jusqu’à trois séries : 4° les cils préoraux insérés le long de la membrane préorale m, le long du bord droit du péristome; 2° les cils paroraux, insérés sur le bord opposé du péristome à la base interne des lanières buccales, b; 3° les cils endoraux, insérés sur le fond et dans l’angle de la fosse buccale, se continuant jusque dans le tube qui fait suite si souvent au cytostome. Il est rare que ces trois séries existent simultanément.

Les cirres forment de leur côté quatre groupes, savoir : 4° les cirres latéraux (fig. 503, À à H) de l'aire latérale, bien isolés chez Stylonychia, Euplotes, Aspidisca, passant plus ou moins graduellement aux cirres abdominaux chez les Kerona, Slichotricha, Schizosiphon , Urostyla, Uroleptus, Epiclintes, Amphisia, Holosticha, : Onychodromus, Plagiotricha ; 2° les cirres abdominaux, toujours au nombre de cinq (K à N) chez les Stylonychia, 1 très nombreux chez les Urostyla, absents au contraire chez les Euplotidæ; 3° les cirres transversaux (O à S) Fig. 503. — Figures schématiques montrant le passage des lignes insérés peu nombreux, en

ciliées ventrales continues des Hypotriches primitifs aux cirres isolés arrière des précédents sur

des formes différenciées. — N° 1. Onychodromus grandis. — N° 2, à

Pleurotricha grandis. — N° 3, Gasterostyla setifera. Chaque rangée une ligne transversale de

théorique de cirres porte un numéro distinct. — À à H, cirres manière à diviser la ré-

latéraux; K à N, cirres abdominaux ; O à S, cirres transversaux. à RE Les lignes théoriques de cirres réapparaissent plus ou moins com- ÿ@I0n du corps postérieure

plètement au cours de la scissiparité. à la bouche en abdomen et queue ; 4° les civres murginaux disposés longitudinalement sur les côtés du corps. Ils manquent chez les Aspidisca (fig. 497); il y en a deux à l'extrémité postérieure gauche du corps chez les Uronychia et Styloplotes; une rangée continue de chaque côté du corps chez les OxYTRICHIDE (fig. 500 et 502, c). La fig. 503 montre que les diverses dispositions des cirres que l'on observe à la face ventrale des Hypotriches semblent dériver de l'avortement d'une partie des cils qui se disposent en lignes spirales continues à la face ventrale des Homotriches et des Hétérotriches.

Les OxyTricaipÆ présentent, outre les cirres, des soies dorsules disposées en rangées (10 à 41 chez les Euplotes patellu, 8 chez les E. vannus); la dernière soie de

chaque rangée est souvent plus développée que les autres; ces soies dorsales de grande taille constituent les soies caudales. On compte toujours trois soies caudales chez les Stylonychia, Onychodromus (fig. 502, s), Opisthotricha, Styloplotes, Uronychia. Ce sont des appendices sensilifs dans les trois premiers genres, des appendices servant au saut dans les deux derniers.

Appendices autres que les cils. — Quelques Infusoires possèdent des appendices spéciaux tout à fait différents des soies tactiles et des cils locomoteurs ou de leurs dérivés. Les plus remarquables sont les longs tentacules rigides et rétractiles qui rayonnent en tous sens autour du corps sphéroïdal de l’Actinobolus radians. Autour du cytostome du Mescdinium pulex, on observe aussi quatre tentacules rétractiles, mais très courts et terminés chacun par un petit renflement; ces tentacules à l’aide desquels l'animal se fixe fréquemment ont été comparés par M. de Merejowsky aux suçoirs des Tentaculifères, ce qui l'a conduit à proposer pour le Mesodinum pulex un -ordre spécial des SucTOcILIËs. L’Ileonema dispar présente en avant du cytostome un long prolongement tentaculiforme terminé par une sorte de stylet qu’il est impossible d’homologuer avec aucune autre formation si ce n’est peut-être le cou des TRACHELIDE. La plupart des ERVILIINÆ possèdent enfin une sorte de griffe caudale qui n’est pas un cirre, mais une véritable différenciation de l'extrémité postérieure du corps.

Cytosarque. — Les matières incluses mises à part, la substance constitutive du corps des Infusoires ciliés ou cytosarque présente la même structure dans toutes ses parties chez un assez grand nombre de ces animaux (Colpoda cucullus, Lagynus crassicollis, Condylostomum patens, Didinium nasutum, Cothurnia crystallina, Chilodon dubius, Holosticha Lacazii, etc.); plus souvent cependant le cytosarque se décompose en deux couches superposées : l’une externe, plus résistante, hyaline, l’ectosarque; l'autre interne granuleuse, l’endosarque (exemples : Prorodon, Ophryoglena, Cyrtostomun, Colpidium, Amphileptus, Glaucomu, Uronema, Nassula, divers Paramæcium, Lionotus, Condylostomum, Spirostomum, Stentor).

Le cytosarque n’est pas homogène, il présente à un haut degré la structure réliculée des substances protoplasmiques et a servi de type à la description que nous en avons faite p. 7 et suivantes. On y distingue facilement le paraplasme et l'hyaloplasme. Le paraplasme est un liquide hyalin, légèrement visqueux. Il dispa-rait brusquement dans l’eau après quelques minutes de contact, se dissout instantanément dans les alcalis, se coagule sous l’action des acides et résiste alors à l’action de la potasse qui se borne à diminuer sa réfringence. L’iode le colore en brun décelant ainsi dans sa substance la présence du glycogène. Les couleurs d’aniline le pénètrent à l’état vivant. L’hyaloplasme forme dans le paraplasme un réticulum à mailles irrégulières ou allongées dans le sens longitudinal (Paramæcium, Cyrtostomum), tantôt lâche auquel cas le corps est mou (Cyrtostomum, Stentor, VORTICELLIDÆ, Loxodes), tantôt serré, auquel cas le corps est plus ou moins rigide (Balantidium, OXYTRICHIDÆ). [l présente à peu près toutes les réactions du paraplasme; mais les couleurs d’aniline le colorent, à l’état vivant, avant ce dernier. Seul l'hyaloplasme est contractile; il est également le siège principal des phénomènes d'assimilation et de désassimilalion; aussi le trouve-t-on d'ordinaire rempli de granulations que nous étudierons plus loin et qui sont les unes des réserves alimentaires, les autres des produits de désassimilation.

La distinction du cytosarque en deux couches, l'ectosarque et l’endosarque, est uniquement due à ce que, dans l’ectosarque, le réseau hyaloplasmique est beaucoup plus serré que dans l’endosarque. Le réseau hyaloplasmique de l’ectosarque est assez souvent si régulier qu'il découpe le paraplasme en prismes ou bâtonnets serrés (Prorodon niveus) ou assez larges (Paramæcium aurelia, Balantidium elongatum, Opalina ranarum, Bursaria, Holosticha Lacazei, Euplotes charon); les aréoles se disposent au contraire parallèlement à l'axe du corps en deux rangées alternantes chez certains Epistylis. La surface de ces bâtonnets est granuleuse chez les Bursaria, Condylostoma, VORTICELLIDÆ, et c'est dans les granules que réside la coloration bleue du Stentor cœruleus. Chez presque tous les Infusoires très contractiles, on observe dans l’ectosarque des lignes claires longitudinales alternant avec des bandes granuleuses plus larges. Ces lignes ne sont pas autre chose que des bandes protoplasmiques à réseau hyaloplasmique particulièrement serré (Fabre- Domergue). Elles sont souvent désignées sous le nom de myonémes. On doit considérer comme une formation de ce genre la bandelette contractile du pédoncule spiral des Vorticelles, bandelette qui s’épanouit tout autour du corps en un cône de délicates fibrilles.

Comme le hyaloplasme est le siège de la contractilité, c’est naturellement dans les régions où le réticulum hyaloplasmique est le plus serré qu’elle se manifeste avec le plus d'activité : c’est-à-dire dans l'ectoplasme et dans les fibres ou fibrilles qui en dépendent. Ces parties sont, en effet, susceptibles de brusques contractions dont le pédoncule des Vorticelles fournit un exemple frappant et qu’on observe aussi chez les Stentor, les Spirostomum et beaucoup d’autres espèces. De même les vacuoles contractiles sont toujours situées dans l’ectosarque lorsque celui-ci est différencié. C’est aussi dans l’ectosarque que sont placées les singulières productions qui constituent des organes d’attaque et de défense à brusque détente et qu'on appelle les érichocystes.

Le :réseau hyaloplasmique de l’endosarque est, de son côté, le siège de lentes et continuelles contractions qui déterminent deux phénomènes importants : 1° un mouvement d'ensemble incessant du paraplasme qui est ce qu’on nomme la cyclose ou circulation protoplasmique; 2° la déglutition des aliments, le cheminement des bols alimentaires dans la substance du cytosarque et enfin la défécation. La circulation protoplasmique s’accomplit dans chaque espèce suivant des règles déterminées; elle parait manquer chez les OxYTRICHIDÆ et EUPLOTIDEÆ, quelle que soit la structure de leur cytosarque.

Trichocystes. — Dans la paroi buccale de divers ENCHELYIDÆ et TRACHELIDÆ (Enchelys farcimen, gigas, nebulosa, Lagynis elongatus, Lacrymaria coronata, L. lagenula, Didinium nasutum) sont tenus en réserve de petits acicules venimeux très grêles, très longs, très effilés à leur extrémité tournée vers l'extérieur. Par une brusque contraction de la région du corps qui les enveloppe, l'animal les lance contre les proies qui viennent à le frôler, de manière à les immobiliser ou même à les tuer. On donne à ces acicules le nom de érichocystes. Chez une quarantaine d’espèces d'Infusoires, les trichocystes au repos ont la forme de courts bâtonnets fusiformes, constituant en général dans l’ectosarque une couche continue (fig. 504) ou limitée à l'extrémité antérieure du corps. Au moindre contact, ils s’allongent brusquement, se transforment en acicules semblables à ceux du groupe précédent, pénêtrent

dans le corps de l'être qui s’est exposé à leur atteinte, y produisent les mêmes effets que les trichocystes pharyngiens et sont, comme eux, des organes d'attaque et de défense. On les a observés principalement chez des Infusoires homotriches (nombreux Paramæcium, Cyrtostomum, Nassula, Prorodon, Tillina, Trachelius, Loxophyllum, Amphileptus, Acineria, Ophryoglena, Pleuronema) ; il en existe aussi chez les Strombidium sulcatum et urceolare qui sont hétérotriches.

Des trichocystes plus compliqués ont été découverts chez les Polykrikos Schwartzii et auricularia ainsi que chez l’Epistylis flavicans. Ils sont constitués, comme les nématocystes des Myxosporidies, par une capsule à l’intérieur de laquelle s’invagine en s’enroulant en hélice un long tube creux qui se détend à la façon de l’acicule des trichocystes déroulables au moindre contact.

Modifications du cytostome.— Nous avons exposé précédemment (p. #87) les rapports de la forme générale du corps avec la position du cytostome. Cet orifice éprouve lui-même d'importantes modifications de forme; il est arrondi chez les Holophrya; il s’allonge sous la forme d’une fente médiane et ventrale, assez large chez les Enchelys, Spathidium, Amphileptus, Leucophrys, très étroite chez les Lionotus et Loxophyllum. Par la fermeture de sa partie supérieure, la fente redevient un orifice arrondi, mais ventral chez les Glaucoma, Trachelius, Dileptus. C'est la partie du corps antérieure à cet orifice qui prend l’aspect tentaculiforme dans ces deux derniers genres. Le cytostome devenu ventral revêt la forme d’une fente arquée ou enroulée en spirale chez les Ophryoglena. I est précédé le plus souvent (PARAMÆCIDINÆ, la plupart des SPIROTRICHES) d’une gouttière péristomiale sur les dispositions de laquelle nous avons précédemment insisté. Chez les Orthodon, Chlamydodon, Agyria, on voit s'ouvrir, au moment de la préhension, une fente qui contient le cytostome dans le premier genre, qui en demeure séparée par une certaine épaisseur de cytosarque dans les trois autres.

Cytopharynx. — Le plus souvent la membrane tégumentaire se replie en dedans, autour de l’orifice buccal, de manière à former un tube qui s’avance plus ou moins profondément dans le cytosarque et que nous appellerons le cytopharynæ. Chez toutes les espèces à bouche terminale le cytopharynx, quand il existe, est dirigé en ligne droite suivant l’axe du corps. Il manque chez les Chœnia, Amphileptus, Lembadium, Bursaria, divers Uronema; il est très court chez les Pleuronema, Cyclidium, à peine un peu plus long chez la plupart des Glaucoma, les Cyrtostomum, Urozona, Colpidium, Plagiotoma, Blepharisma, Metopus, Spirostomum, Condylostomum, les MICROTHORA- CINÆ, les HALTERIDE et les Hypotriches où il est un peu incliné en arrière et à droite. Il est plus allongé et courbé en S chez les Paramæcium, et les TINTINNIDÆ, plus long encore et souvent arqué chez les Urocentrum, Conchophthirius, Nyctotherus Climacostomum et les OPHRYOSCOLECIDE.

Chez les VorTIcELLIDÆ, il s’est développé au devant de la bouche une longue cavité infundibuliforme, le vestibule, dans lequel se trouvent également le cytoprocte et l’orifice excréteur de la vacuole contractile, Le vestibule est situé entre le disque et le bourrelet péristomial; sa forme et sa longueur varient beaucoup; il est, en général, séparé du cytopharynx par un étranglement, après lequel le cytopharynx se renfle pour se rétrécir ensuite peu à peu et se terminer finalement par untres petit orifice ; le cytopharynx est donc à peu près fusiforme. Ordinairement assez court, il se transforme chez les Ophrydium et l'Epistylis wmbellaria en un canal remar-

quablement long et étroit, droit dans le premier type, arqué dans le second.

Le cytopharynx des Infausoires homotriches des genres Holophrya, Enchelys, Prorodon, Spathidium, Lacrymaria, Stephanopogon, Onychodactylus, Ægyria, Dileptus, Trachelius, Chilodon, Orthodon, Nassula, etc., est entouré d’un nouveau tube de forme variable, l'appareil nassulaire, composé de bâtonnets placés parallèlement les uns aux autres, inégalement longs, amincis d'avant en arrière, de section circulaire, quadrangulaire ou cunéiforme. Ces bâtonnets sont biréfringents; ils diffluent facilement dans l'eau; les alcalis dilués, la pepsine et l'acide acétique les dissolvent plus ou moins facilement. Ils sont donc probablement de nature albuminoide. Le tube qu’ils constituent est encore très court chez les Holophrya, Enchelys, Spathidium, qui en sont pourvus (H. discolor, S. hyalinum, etc.); ainsi que chez les Onychodactylus et Ægyria; il s’allonge chez les Stephanopogon et Lacrymaria, atteint la longueur du cou chez les Trachelophyllum, forme un entonnoir conique d'une remarquable épaisseur chez les Dileptus anser et Trachelius ovum et parvient à son maximum de complication chez les Nassula, Chilodon (fig. 499) ct Orthodon. Dans ce dernier genre les bâtonnets affectent une disposition légèrement hélicoïdale ; deux cercles extérieurs semblent les maintenir chez la Nassula aurea où l'appareil nassulaire atteint presque à la surface du corps et où son extrémité périphérique la plus large est reliée au cytostome par une membrane plissée, en forme de coupe. Cette membrane est contractile; elle a pour fonction d'ouvrir le cytostome situé lui-même au fond d’une sorte de vestibule. Le cytopharynx des Dysteria présente des dispositions de même nature.

On ne peut guère attribuer à l'appareil nassulaire des Ciliés d'autre fonction que celle de. consolider les parois du cytopharynx et de faciliter, dans certains cas, la protrusion du cytostome lors de la capture des proies. Cet appareil présente, en effet, une mobilité assez étendue.

Le cytostome peut aussi être entouré d'organes externes en forme de papilles dont le nombre varie de 4 à 8 chez les Lacrymaria, et qui sont remplacés chez les Trachelocerca par huit lèvres, dont quatre grandes alternant avec quatre petites. Mais après la frange adorale et l'appareil nassulaire les plus importantes des annexes du cytostome sont les membranes ondulantes. Il existe une de ces membranes de chaque côté de la fente buccale chez les Lembus où la membrane gauche est plus développée que la droite; elle persiste seule chez les Pleuronema et Cyclidium; la membrane droite est au contraire plus grande chez les Cinetochilum. Dans la famille des Chilifera il existe aussi deux membranes ondulantes; mais ces membranes au lieu de border simplement la fente buccale pénètrent dans le cytopharynx : la membrane droite cesse même de prendre part à la formation du bord buccal chez le Glaucoma scintillans; cette disposition s'étend aux deux membranes ou à la membrane unique des Leucophrys, Colpoda et Paramæcium.

Chez les SPIROTRICHES, la frange adorale pénètre généralement à gauche dans le €<ytopharynx, se continue soit en ligne droite sur sa paroi dorsale (Nyctotherus, Plagiotoma, Metopus, Conchophthirus, Bursaria), soit en hélice et en décrivant un nombre variable de tours de spire (Blepharisma, Spirostomum, STENTORIDE) ; elle tient lieu de membrane ondulante gauche; mais il existe souvent immédiatement au-dessous du bord droit du péristome une membrane ondulante, dite membrane préorale (fig. 502,m), qui se prolonge dans le cytopharynx. Celle membrane, qui manque assez souvent

aux Hétérotriches (Spirostomum, BURSARIDEÆ, STENTORIDÆ) et à presque tous les Oligotriches, existe, au contraire, chez presque tous les Hypotriches, à l'exception des Euplotes et Aspidisca. Dans cet ordre, les OXYTRICHIDÆ présentent en face de leur membrane préorale une seconde membrane, la membrane endorale, qui pénètre jusqu'à l'extrémité du cytopharynx, et s'insère à la surface du péristome, de forme triangulaire, un peu à droite de sa bissectrice. Les Stylonychia présentent enfin une troisième membrane, la membrane interne, qui court le long de la ligne d'insertion de la membrane préorale sur le bord droit du péristome, du côté interne de la membrane et se prolonge dans le cytopharynx. Outre ces membranes et les lanières adorales, le péristome des Hypotriches présente souvent un appareil ciliaire spécial assez compliqué (franges préorale et endorale, cils paroraux, fig. 502, b).

On doit considérer comme une frange adorale renforcée de cils paroraux la double hélice vibratile des VORTICELLIDÆ qui, un peu avant de pénétrer dans le vestibule, se transforme en une membrane dont le bord libre a élé souvent décrit sous le nom de soie de Lachmann.

Cette membrane devient aussi haute que le corps de l'animal et décrit un demitour d’hélice chez la Glossatella tintinnabulum.

Position du cytoprocte: prétendu intestin. — Le cytoprocte n’est signalé par aucun appendice particulier. C’est un orifice qui ne s'ouvre qu’au moment de la défécation et s’eflace souvent aussitôt après. [Il n'est donc pas étonnant qu’on ne soit pas toujours fixé sur sa permanence ou sur sa position. Il est situé à l’extrémité postérieure du corps chez la plupart des ENCHELYIDÆ et TRACHELIDX, les Entodinium, les Didinium ; on l’observe d'ordinaire au commencement de la partie rétrécie du corps là où il en existe une (Dinophrya, Lacrymaria, Dileptus, Lionotus, Ophryoscolex) ; il est subterminal chez les Cyrtostomum leucas, Amphileptus, Loxodes, presque tous les CHLAMYDODONTÆ, PARAMEÆCIDE, et Hétérotriches; à peu près à égale distance de la bouche et de l'extrémité postérieure du corps chez les Paramæcium aurelia, P. caudatum, Pleuronema, Cyclidium. {Il se porte en avant et à gauche chez les Stentor, TINTINNIDÆ, HALTERHDE,; il remonte sur la face dorsale des OXYTRICHIDÆ, tandis qu'il se trouve sur la face ventrale des EuvrLoTiD#; il s'ouvre enfin dans le vestibule chez les VORTICELLIDX.

La membrane externe forme un repli intérieur au voisinage de l'anus chez un certain nombre d'Hétérotriches. En général l’invagination buccale et l'invagination anale, quand elles existent, se prolongent peu ; il saurait être d'autant moins question d'un tube digestif établi entre elles que chez les espèces à réseau hyaloplasmique làche les bols alimentaires sont entrainés par la cyclose et font plusieurs fois le tour du corps avant d’être expulsés. La cyclose n’existant plus chez les OXYTRICHIDE et les EuPLoTIDE les bols alimentaires s’avancent lentement vers l'anus, sans circuler, sans suivre cependant une voie déterminée; toutefois chez le Nyctotherus cordiformis et le Balantidium elongatum on peut observer après fixation une bande claire qui va directement du cytostome au cytoprocte et semble indiquer un commencement de différenciation du réseau hyaloplasmique le long du trajet habituellement suivi par les bols alimentaires. Gette différenciation s’accentue chez le Didinium nasutum où l'on voit au moment de la déglutition apparaitre entre le cytoprocte et le cytostome une sorte de tube dont les parois se fusionnent aussitôt après; on aperçoit entiu chez le Didinium Balbianii, après fixation par l'iode, un faisceau de filaments allant

du cytostome au cytoprocte, accusant nettement une différenciation complète du réseau hyaloplasmique le long du trajet constant suivi par les bols alimentaires à l'intérieur du cytostome. Il semble que le Prorodon niveus présente, de son côté, des différenciations analogues. |

Nombre des vaeuoles contractiles. — Peu d'Infusoires ciliés sont dépourvus de vacuoles contractiles ; les seules formes où l’on n’ait pu en découvrir sont : les Opalina, Strombidium sulcatum et urceolare; Stichochæta pediculiformis, Holosticha Lacazei, Actinotricha saltans, Styloplotes appendiculatus, Uronychia transfuga. Xl n’en existe généralement qu’une située à l'extrémité postérieure du corps et du côté ventral chez les formes inférieures de TRACHELIDÆ, d’ENCHE- LYIDÆ et d'Hétérotriches. Elle occupe dans les autres groupes une position variable et peut devenir tout à fait antérieure chez les Conchophthirus, Plagiotoma lumbrici, Stentor, Folliculina, tous les Oligotriches, les PERITROMIDÆ, les OxYTRICHIDÆ. A la vacuole postérieure s'ajoute une vacuole antérieure chez les Stephanopogon, Lacrymaria, médiane chez diverses Nassula. Les Phascolodon, Scaphidiodon, Ophryoglena aira, Balantidium, la plupart des Dysteria et Paramæcium (fig. 504) possèdent aussi deux vacuoles contractiles; on en compte trois chez certaines Dysteria et jusqu’à quatre chez le Paramæcium putrinum. Lorsque le nombre des vacuoles pulsatiles s’accroit davantage elles sont quelquefois éparses, mais plus souvent elles se disposent Je ” en une rangée longitudinale (certaines Holophrya, Ano- PP te Mo plophrya branchiarum, A. naïdos, Enchelys arcuata, Liono-

conjugaison, traité par l'acide {uys, Conchophthirus actinarum) ; il y en a même deux ran-

osmique. — Le corps est en- ; ] ; ] touré d'une couche de trichocys- g6es Chez quelques Holophrya et Hoplitophrya, plusieurs

Lo ee RAR QE ee EN chez le Dileptus anser. Il peut arriver que les vacuoles

d'une même rangée confluent temporairement ou définitivement de manière à constituer une sorte de canal (Discophrya, Hoplitophrya uncinata, H. recurva).

Le nombre des vacuoles contractiles n’est pas constant dans un même genre; il ne l’est même pas chez tous les individus d'une même espèce; il augmente quelquefois avec l’âge chez un même individu (Lionotus diplostriatus, Anoplophrya branchiarum).

Chez les Nassula ornata, Prorodon niveus, P. teres, Enchelyodon farctus, il se forme peu à peu, autour de la vacuole principale, des vacuoles secondaires qui prennent sa place après la systole, se fusionnent et reconstituent une vacuole principale, autour de laquelle se montrent bientôt de nouvelles vacuoles secondaires, lorsque le maximum de la diastole est sur le point d’être atteint. Ces vacuoles accessoires affectent, par rapport à la principale, une disposition déterminée. Chez les Spirostomum, Loxophyllum meleagris, un long canal longitudinal pénètre dans la vacuole contractile; il en existe un de chaque côté du corps chez le Climacostomum vürens: ces canaux, d’abord séparés, confluent à leur extrémité postérieure, après la systole de la vacuole contractile, pour en former une nouvelle. Les Condylostomum présentent

une disposition analogue mais moins bien connue. Chez les Sfentor (fig. 498, p.487, PV), la vacuole est accompagnée de deux canaux, l’un s'étendant longitudinalement sur presque toute la longueur du corps, l’autre longeant le bord dorsal du péristome; ces deux canaux semblent correspondre au canal droit et au canal gauche du Climacostomum, dont le trajet se serait modifié par suite du transfert de la vacuole contractile en avant et à gauche, le canal gauche devenant le canal frontal du Stentor. Une disposition qui rappelle celle des canaux des Stentor se retrouve chez les OxXYTRIcap. Le canal postérieur se dirige vers l'arrière en suivant le bord gauche du corps; le canal antérieur longe la frange adorale jusque dans la région frontale. Les modifications de détail que présente le système des canaux chez les OXYTRICHIDÆ appellent encore quelques recherches. Il en est de même du mode de formation des canaux qui paraissent résulter en général de la fusion de vacuoles d’abord séparées.

Les PARAMÆCIDÆ présentent un plus grand nombre de canaux rayonnant autour de la vacuole contractile : 4 chez les Urocentrum, 8 à 10 chez les Paramæcium aurelia et caudatum, 10 à 12 chez le Cyrtostomum leucas, jusqu’à 30 chez l’'Ophroyglena flava.

La compression fait apparaitre de même autour des deux vacuoles contractiles, chez la Plagyopyla fusca, de nombreux canalicules de diamètre uniforme qui peuvent s’'anastomoser entre eux. La fixation à l'acide osmique détermine parfois aussi l'apparition d’un canal unissant les vacuoles contractiles du Paramæcium aurelia, celle d’un véritable réseau de canalicules chez le Prorodon niveus. Un réseau permanent encore plus compliqué existe chez le Cyrtostomum leucas. Les diverses parties de ce réseau sont contractiles; elles apparaissent et disparaissent par places; l’eau est chassée par plusieurs branches dans la vacuole contractile qui à son tour l’expulse au dehors. ;

Les vacuoles contractiles n’ont généralement pas de parois propres; elles disparaissent à des intervalles réguliers, puis elles se reforment au voisinage de Ja place où elles ont disparu mais non identiquement au même point; cependant les canaux disposés en rosette de Paramécies semblent bien apparaitre et disparaitre par suite de l’écartement et du rapprochement des mêmes parois protoplasmiques, et chez l’Haptophrya gigantea il existe un tube contractile à paroi propre et bien délimitée. La vacuole contractile de l'Ophryoglena atra a un diamètre constant, et présente à l’état de distension, une épaisse paroi incolore; la syStole consiste dans le brusque épaississement de cetle paroi qui réduit d'autant la vacuole centrale et force le liquide qui la remplit à s’écouler au dehors par quatre pores, ou à pénétrer dans ses mailles pour constituer les rudiments de la nouvelle vacuole.

Les pulsations ont une durée variable avec la température !. Chez l’Euplotes patella, elles durent 50 secondes à 16°, 37” à 25°; chez la Stylonychia pustulata 1374407 O0r 14 290:

Dispositions permettant l'expulsion à l'extérieur du liquide des vacuoles contractiles. — À chaque pulsation, une certaine quantité d’eau est expulsée au dehors. Cette expulsion à lieu par un pore temporaire, situé en un point quelconque du corps chez les espèces à téguments mous (Nyctotherus cordiformis, Prorodon teres); le pore est, au contraire, permanent lorsqu'il existe au moins un ectosarque diffé-

1 RossBaAucH, Arbeiten aus dem zoologisch-zootomischen Institut. Wurzburg, 1872, p. 3, el Maupras, Archives de Zool. expérimentale, t. I, 2° série, 1883.

rencié; on doit même le considérer comme l’orifice d’un canalicule qui traverse la cuticule et l’ectosarque lorsque ces couches sont très développées. Il s'ouvre dans le vestibule chez les VOrTiCELLIDÆ. Il est situé du côté dorsal chez tous les OxYTRI- CHIDÆ, et du côté ventral chez les EurLoTIDx, il n’en existe pas moins de quatre chez l'Ophryoglena atra, trois chez l'O. flava. Il existe un canal excréteur bien développé chez les Nassula aurea, Urocentrum turbo, Trachelophyllum, Lembadion, Euplotes. Le canal excréteur se renfle en une sorte de réservoir chez un certain nombre de Vor- TICELLIDÆ (Vorticella citrina, Epistylis ophrydiüformis, Carchesium, Ophrydium, Gerda glans) et l’hyaloplasme se différencie en fibrilles contractiles autour de ce réservoir.

L'eau expulsée est, en partie, de l’eau qui a pénétré par imbibition dans le protoplasme, en partie de l’eau avalée avec les matières alimentaires. Il est probable qu'elle prend une part active à la respiration, car pour évacuer une quantité d'eau égale au volume de leur corps, il suffit au Cryptochilum nigricans de 2’ à la température de 28°, au Lembus pusillus de 2’ 27” à 26°, à l’Euplotes patella de 14 16" à 250, à la Stylonychia pustulata de 20° 18” à 240, à la Stylonychia mytilus de 45' à 18», au Paramæcium aurelia de 46 à 27° (Maupas).

Noyaux et nucléoles. — Il n'existe, en général, qu'un seul noyau chez les Infusoires ciliés; mais ce noyau ordinairement accompagné d'un ou plusieurs corpuscules plus petits, les nucléoles, peut revêtir les formes les plus diverses. Il est sphéroïdal chez les Prorodon teres, Trachelocerca phœnicopterus, Lagynus lœvis, Bütschlia neglecta, Coleps hirtus, Spathidium Lieberkuhnü, Lionotus folium, Uronema marina, Cinetochilum margaritaceum, Anophrys sarcophaga; elliptique et assez souvent courbé en arc chez les Paramæcium, Chilodon cucullus, Phascolodon vorticella, Seaphidicdon navicula, Chlamydodon mnemosyne, Dysteria armata, Ægyria oliva, Cyrtostomum leucas, Loxocephalus, Anoplophrya circulans, Nyctotherus cordiformis, la plupart des Vorri- CELLIDÆ ; il est allongé en ruban chez les Enchelyodon farctus, Lacrymaria coronatu, Didinium nasutum, Monodinium Balbianii, Ophryoglena atra, Anoplophrya nodulata, Hoplitophrya lumbrici, Bursaria, Climacositomum virens, Fabrea salina, Stentor Ræselii, Trichodina.

Le nucléus est divisé en deux ou plus rarement en quatre parties (Onychodromus grandis, fig. 502, n; Gastrostyla Steinii) reliées entre elles par une fine commissure chez les OxyrricHipx. Il existe également un double nucléus chez les Peritromus, Trachelophyllum apiculatum, Lembus elongatus, Amphileptus Claparedii, Trachelius ovum, Opisthodon niemeccensis, Opalina intestinalis. Le noyau est divisé en trois segments chez le Spathidium spathula ; il est moniliforme et le nombre des articles varie de 4 à 20, chez le Slentor cœruleus, de 14 à 20, chez le Gonostomum pediculiforme, de 14 à 17, chez le Condylostomum patens, de 22 à 37, chez le Spirostomum ambiguum ; il est d’une vingtaine chez le Loxophyllum meleagris. Les Stephanopogon colpoda, Dileptus anser, Condylostomum verticillatum ont aussi un noyau en chapelet. Le noyau se ramifie Chez les Opalinopsis. Il est divisé en plusieurs sphérules chez les Conchophihirus anodontæ, Blepharisma musculus.

Neuf espèces possèdent plusieurs noyaux. Ce sont les suivantes : Lagynus elongatus, Opalina ranorum, O. dimidiata, O0. oblrigona, Loxodes rostrum, Holophrya oblonga, Uroleptus roscovianus, Holosticha Lacazei et multinucleata. Le nombre des noyaux parait chez ces espèces augmenter avec l’âge; deux d’entre elles seulement sont pourvues de nucléoles; il en existe un par noyau chez le Loxodes rostrum, un nombre moindre

que celui des noyaux chez l’Holosticha Lacazei. Le nombre des nucléoles est variable dans une même espèce comme celui des nucléus, mais non pas dans la même proportion. Il n’y à pas davantage de rapport nécessaire entre le nombre des nucléoles et celui des articles des noyaux moniliformes; on en compte par exemple dix-huit chez un Condylostomum patens dont le noyau a dix-sept articles; il n’y a cependant en général qu'un seul nucléole quand le noyau est unique, un par fragment du noyau lorsque le nombre de ces fragments est deux ou quatre; on en compte deux par fragment nucléaire chez le Trachelophyllum apiculatum.

Préhension des aliments. — La préhension des aliments s'effectue de deux facons différentes, indépendantes du régime. Dans un premier type le cytostome est armé de cils vibratiles, lanières ou membranes ondulantes qui déterminent dans l’eau ambiante un actif courant dirigé vers lui, il peut être béant ou ne s'ouvrir que sous la pression des corps apportés par le courant, et en raison de sa propre contractilité. Les Infusoires qui se nourrissent ainsi sont, en général, momentanément sédentaires et se fixent même parfois d’une manière durable (Stentor, VORTICELLIDÆ) ; ils ne se déplacent que lorsque la provision d'aliments placée à leur portée a été épuisée. Ils sont omnivores et plus souvent même phytophages; ils se nourrissent d'Algues monocellulaires et de zoospores d’Algues ou de Champignons (Paramæcium, Colpoda, Cyclidium, Glaucoma, petits Prorodon).

Dans un second type les appareils vibratiles du cytostome manquent ou sont très réduits ; en revanche ce dernier est armé soit de lèvres mobiles (Ophryoglena, Glaucoma, Leucophrys), soit d'un appareil dentaire spécial (Chilodon, Nassula, Prorodon), . soit enfin de trichocystes que l'animal lance contre sa proie pour l’immobiliser (ENCHELYIDÆ, TRACHELIDÆ; Didinium, etc). Ces Infusoires qui ne peuvent attirer à eux leur nourriture, sont forcément errants, et perpétuellement en chasse. Les Infusoires de ce second type sont presque tous carnassiers. Ils s'attaquent à des Flagellifères ou à des Ciliés de petite taille, tels que les Colpidium colpoda, Cryptochilum nigricans.

Les particules alimentaires entrainées par le courant ciliaire des [nfusoires du premier type se rassemblent soit au fond de la fossette buccale, soit à l'extrémité interne de l’œsophage, et la pression du liquide fouetté par les cils détermine la formation d’une excavation hémisphérique que le protoplasme ne tarde pas à entourer complètement en la séparant du cytopharynx et qui devient ainsi une vacuole sphérique. Cette vacuole est désormais saisie par la circulation protoplasmique; le sarcode ambiant absorbe rapidement l’eau qu’elle contient et la réduit à une petite masse sphérique de particules solides.

On peut suivre tous les détails de la digestion en faisant avaler aux Infusoires de cette catégorie des aliments de composition connue, tels que des grains d'amidon, des corpuscules butyreux du lait, des grains de cholorophylle, etc. Au contact du protoplasme la couche externe des grains d'amidon est transformée en érithrodextrine, mais le grain est toujours éliminé avant d’être complètement assimilé; il en est de même des corpuscules butyreux; les grains de chlorophylle ne paraissent subir aucune altération et les Bactéries elles-mêmes sont rejetées sans avoir subi aucune déformation. Les matières albuminoïdes et surtout les proies vivantes sont, au Contraire, si rapidement digérées et assimilées qu'on a pu croire qu’elles passaient directement dans la substance du protoplasme qui se les assimilait.

En réalité la digestion s’accomplit à l’aide de ferments solubles analogues à ceux que présentent les cellules des diverses glandes digestives des animaux supérieurs, mais qui se trouvent ici réunies dans le cytosarque d’un même élément. Ces ferments ont pu être isolés dans un certain nombre de cas et les conditions dans lesquelles ils agissent ont même pu être déterminées !.

Produits de réserve du cytosarque. — Les produits de la digestion qui ne sont pas assimilés étant rejetés au dehors sans avoir passé dans le cytosarque, il est évident que les nombreuses granulations répandues dans la substance de ce dernier doivent être considérés comme des produits de désassimilation dont les uns destinés à être repris constituent des réserves alimentaires, tandis que les autres sont de simples déchets dont le mode d'élimination est encore inconnu. Les réserves ne sont d'ailleurs pas seulement à l’état de granules solides. Nous avons déjà vu que le paraplasme, au moins chez un certain nombre d’espèces (Paramæcium aurelia, Bursaria, Opalina, Vorticella microstoma), tenait en dissolution du glycogène. Un autre corps qui participe à la fois des propriétés du glycogène et de celles de la dextrine, le paraglycogéne de Bütschli ou zooamylum de Maupas se trouve à l’état de granules dans le cytosarque des Infusoires parasites des genres Nyctotherus et Balantidium, dans celui du Strombidium sulcatum et, pendant la conjugaison, autour des noyaux de nouvelles formations des Onychodromus et autres Hypotriches. Ce corps est identique à celui qui constitue la majeure partie des granulations obscures des Grégarines.

Aux granulations de paraglycogène sont mélangées d’autres granulations fortement monoréfringentes et à qui l’acide osmique donne une teinte foncée. Ces granulations sont peut-être de nature graisseuse (Maupas). On les observe à lextrémité antérieure du Glaucoma pyriformis et des Nyctotherus, à l'extrémité postérieure de nombreuses VORTICELLIDÆ et chezle Loxophyllum fasciola pendant la conjugaison.

Enfin de l’amidon vrai a été signalé chez les Nyctotherus et du paramylum chez les Coleps hirtus et Glaucoma scintillans.

Produits de désassimilation. — Il faut bien distinguer de ces granulations de substances amylacées ou grasses, d’autres granulations biréfringentes dont les réactions chimiques sont très voisines de celles des urates et sont par conséquent de simples déchets organiques. Ces corpuscules, comme les granulations graisseuses, ne sont constants ni dans toutes les espèces ni chez tous les individus d’une même espèce. [ls manquent chez la plupart des VoRTICELLIDÆ, les TRACHELIDÆ et autres Homotriches; ils sont, au contraire, à peu près constants chez les OXYTRICHIDÆ et EUrLOTIDÆ ainsi que chez les Paramæcium aurelia et bursaria, Coleps hirtus, Lagynus elongatus, Lacrymaria coronata et olor, Uronema marina, Cryptochilum echini et nigricans.

Pigments. — Une troisième catégorie de granulations se trouve chez un certain nombre d’Infusoires ciliés, ce sont les granulations colorées ou pigments. Elles sont en général limitées à l’ectosarque et le plus souvent aux bandes interciliaires; il s’en trouve cependant le long des lignes ciliaires chez les Folliculina. La nature chimique de ces pigments n'est pas connue; ils peuvent être rouges (Holosticha rubra, Urostyla gracilis, etc.), jaunes (diverses Urostyla, etc.), vertes (Urostyla flavicans),

1, Le Dantec, Recherches sur la digestion des Infusoires.

CILIÉS. 903 bleues (Stentor cœruleus, Folliculina), violettes ou brunes (Sfentor niger); des granulations incolores peuvent aussi tenir la place des granulations colorées. Une substance jaune, voisine de la diatomine, colore la cuticule de la Vorticella citrina, des Opercularia, de l'Epistylis umbellularia. Le cytosarque peut présenter aussi une coloration diffuse produite par la chlorophylle (Vorticella campanula). La Vorticella campanula exposée à la lumière dégage de l'oxygène, et parait, en conséquence, pouvoir assimiler le carbone de l'acide carbonique de l'air comme le font les plantes, mais cette espèce se nourrit aussi à la façon de ses congénères. Beaucoup d'Infusoires sont enfin bourrés d’Algues monocellulaires parasites, de couleur verte (Zoochlorella) ; il est possible que ces Algues contribuent à l'alimentation de l’Infusoire de la même manière que les Algues monocellulaires contribuent à alimenter les Champignons qui constituent avec elles les Lichens. Mais les Infusoires munis de Zoochlorelles ne cessent pas pour cela d'absorber directement des aliments solides.

Variations sous l'influence de l'alimentation. — Le mode d'alimentation peut faire varier dans une assez large mesure les caractères des [nfusoires ciliés. La variété algérienne de l’Onychodromus grandis ! nourrie avec de gros Infusoires atteint 300 4 de longueur; si on ne lui donne à manger que des Cryptochilum nigricans, Sa taille tombe à 150 #, sa forme s’allonge, quelques-uns de ses caractères habituellement considérés comme génériques se modifient, et elle finit par ne différer de la Stylonychia pustulata que par son nucléus divisé en quatre parties au lieu de deux. Une même Oxytricha peut revêtir, suivant l'abondance croissante des aliments, les formes de PO. ferruginea, de l'O. œruginosa et de l'O. fallax.

Les Ciliés, à l’état de liberté, présentent d’ailleurs une grande variabilité liée sans doute à des conditions analogues. Ainsi le Colpoda Steinii passe d'une forme à bouche presque terminale rappelant celle des ENcuELYID# à une forme à bouche située au milieu de la face ventrale.

Enkystement. — Comme beaucoup d’autres Protozoaires un grand nombre de Ciliés s’enkystent dans des circonstances variées qui se ramênent à trois principales : 1° lorsque les conditions d’existence deviennent mauvaises; — 2° pendant la digestion de grosses proies; — 3° pendant la multiplication par division. Il y à donc lieu de distinguer des kystes de protection, des kystes de digestion et des kystes de multiplication. Toutes les espèces n’ont pas la faculté de produire ces trois sortes de kystes et un assez grand nombre d'autres ne s’enkystent jamais; telles sont les PARAMÆCIDE, les Coleps hirtus, Trichoda pura, Colpidium cucullus, Plagyopyla nasuta, Glaucomu scintillans, URCEOLARIDE. Dans la même famille certaines espèces possèdent la faculté de s’enkyster tandis qu’elle manque à d’autres.

Kystes de protection. — On n’a pas déterminé toutes les conditions qui amènent la formation de kystes de protection, et ces conditions paraissent n'être pas les mêmes pour toutes les espèces. La faculté de produire de tels kystes semble être générale chez les espèces carnivores; on ne l’observe pas, au contraire, chez les espèces herbivores les plus communes. L'évaporation de l'eau parait contribuer à déterminer l'enkystement des Amphileptus et des Ophryoglena; mais le Colpoda cucullus, la Vorticella nebulifera, l'Oxytricha fallax, la Stylonychia mytilus peuvent être desséchées sans s’enkyster sur le porte-objet. Chez toutes ces espèces le

1 E. Maupas, Sur la multiplication des Infusoires ciliés. Arch. Zool. expérimentale, 2° série, t. VI, 1888, page 218.

manque de nourriture détermine aussitôt l’enkystement, qui se produit, pour cette raison, chez les individus affaiblis lorsqu'ils sont en concurrence vitale avec des individus plus vigoureux. Comme l'enkystement à quelquefois lieu dans un milieu riche en nourriture, il y a lieu de penser que l’épuisement ou la viciation du milieu respirable peuvent également provoquer le phénomène.

Les Infusoires sur le point de s’enkyster se renflent en boule, et se mettent à tournoyer sur eux-mêmes en sens divers pendant qu'ils exsudent une substance homogène, absolument transparente, qui, en raison même de leurs mouvements alternatifs, se dispose en une enveloppe sphérique. La formation du kyste s'arrête là chez la plupart des Prorodon et des Infusoires péritriches, mais le plus souvent, quand cette première couche a été produite, le mouvement de l’Infusoire se ralentit et l’on voit apparaitre à la surface externe de la première enveloppe un fin réseau qui s’épaissit peu à peu et finit par constituer soit une ornementation spéciale, formée de pointes par exemple, soit une véritable membrane à facettes polygonales (Nassula crnata), ou plus ou moins irrégulièrement plissée (Colpoda, tous les Hypotriches). Une troisième couche gélatineuse mince (VORTICELLIDÆ), très épaisse (Nassula) ou se disposant en étoile à cinq ou six rayons (Halteria grandinellu), et fixant le kyste aux corps étrangers, apparait enfin très souvent, à l’extérieur de la seconde. La substance qui forme les diverses enveloppes du kyste doit donc traverser, pour former une couche nouvelle, les couches déjà formées et consolidées.

Les kystes sont ordinairement incolores, mais on en connait de jaune paille et même de bruns (Nassula ornata, Didinium nasutum). Leur couche externe ou de fixation se dissout facilement dans la potasse, mais, comme la chitine, leurs couches moyenne et profonde résistent aussi bien à l’action des alcalis qu’à celle des acides. Ces membranes se laissent facilement traverser par certaines substances en dissolution tandis qu'elles en arrêtent d’autres. Par elles notamment le picrocarminate d’'ammoniaque est dialysé d'une façon remarquable : le carmin traverse la membrane moyenne, mais l'acide picrique passe seul au travers de la membrane interne; des couleurs d'aniline, les unes sont arrêtées, les autres non; le vert de méthyle colore en violet la membrane et va colorer le noyau en bleu verdâtre sans se fixer sur le protoplasme; les solutions acides et alcalines filtrent rapidement à travers la membrane; les solutions salines sont plus ou moins modifiées dans leur composition. En somme, la membrane des kystes n’est pas imperméable, comme on l'a cru longtemps; c’est tout simplement une membrane inerte dont l’action est soumise à toutes les lois de l’osmose et de la dialyse, compliquées des actions émanant du corps vivant qu’elle enveloppe.

l’Infusoire après son enkystement continue d'abord à présenter les phénomènes physiologiques ordinaires. Peut-être une partie de son appareil ciliaire se résorbet-elle; maïs la vacuole contractile continue à battre, la digestion s'achève, les parlicules inutilisables sont rejetées au dehors (Prorodon niveus) ou restent dans le cytosarque; le noyau ne se modifie pas; ses deux moitiés deviennent cependant parfois lenticulaires chez lOxytricha fallax et la Stylonychia pustulata. Au bout d’un certain temps la vacuole contractile cesse de battre et l’on n’observe plus aucune activité apparente. Si le kyste est conservé dans l'eau, il diminue lentement; le glycogène dont le paraplasme est imprégné disparait et l’Infusoire ne tarde pas à perdre le pouvoir de revenir à la vie. Si le kyste est conservé à l'air, son contenu

se dessèche peu à peu; la vie se ralentit au point que le glycogène semble à peine absorbé. De tels kystes, humectés une fois par an, ont pu être conservés jusqu'à sept ans (Balbiani).

Les causes les plus diverses peuvent amener le réveil des Infusoires enkystés. Tant que la vacuole pulsatile continue à battre, il suffit de frapper à petits coups sur une lame de verre supportant des kystes d'Ophryoglena flava pour que l'Infusoire reprenne sa liberté, une légère pression amène l'éclosion de kystes de Vorticella nebulifera; quelques secousses imprimées à l’eau d’un flacon contenant des kystes de Colpodes ou l'addition d’eau pure, après dessiccation, rendent l’activité à ces animaux. Le gonflement de l’Infusoire par suite de l'absorption d'une certaine quantité d’eau est probablement la cause déterminante de la rupture des kystes desséchés. Cette rupture a lieu suivant une fente, occupant à peu près le tiers de la longueur du cercle équatorial; l'animal sort en s’étirant par cette fente. Avant de sortir, la Vorticella nebulifera acquiert de nouveau sa vacuole pulsatile, le Trachelius ovum, les grandes vacuoles que présente à l'état normal son cytostome et qui disparaissent après l’enkystement.

Kystes de digestion. — Les kystes de digestion n’ont guère été observés que chez les Amphileptus qui rampent sur les colonies d’Epistylis, dévorent les Infusoires et s’enkystent sur leur proie dont ils semblent prendre la place dans les colonies.

Kystes de division. — La membrane des kystes de division est essentiellement différente de celle des kystes de protection; elle ne contient pas de chitine et sa composition parait être analogue à celle de la substance agglutinante qui forme la couche externe des kystes de protection. On ne connait du reste qu'un assez petit nombre d’Infusoires homotriches qui s'enkystent pour se diviser.

Reproduction seissipare. — En général, la reproduction ss na des fnfusoires consiste dans une simple bipartition du corps qui s'accomplit transversalement chez les Infusoires libres (fig.505), longitudinalement chez les Infusoires fixés par un pédoncule (VOrTICELLIDÆ, fig. 506). Le noyau et le nucléole prennent part à cette division. Quelle que soit leur forme, ils se ramassent respectivement en corps ellipsoidaux qui viennent se placer de manière que leur grand axe soit perpendiculaire au futur plan de division (Balbiani). Ce grand axe est donc longitudinal chez les .[nfusoires à division transversale, transversal chez les Infusoires à division longitudinale. Les corps nucléaires et nucléolaires s'allongent

Ê Use Fig. 505.-- Division trans- Fig.506.— Division AT RU de la Vor- FRAME AUS S étranglent EN versale de lAspidisea ticella microstoma. — a, commencement leur milieu et, l’étrangle- 47045 (d'après Stein). de la division ; 6, l'un des individus nés de

Ù DS la division est mis en liberté. — N,noyau ; ment samincissant tou- #. disque surmontant le vestibule; &, ves-

Jours, se séparent chacun tibule (d’après Stein).

en deux autres qui se partagent entre les deux individus en voie de formation.

Les cils et appendices de la région antérieure du corps passent, en général, sans modifications à l'individu antérieur; les cils et appendices de la région postérieure passent, de même, à l'individu postérieur. Il doit donc se former dans la région moyenne du corps de lindividu primitif un double système d’appendices. Ces appendices apparaissent avant la constriction qui devra séparer le cytosarque en deux moitiés indépendantes. C'est ainsi qu'on trouve des Didinium nasutum à quatre ceintures de cils, des Paramécies à deux fossettes buccales vet"que tous les Spirotriches se préparent à la division par la formation dans la région moyenne de leur corps d’une frange ciliée qui deviendra la frange adorale de

l'individu postérieur. La frange nouvelle des Stentor est d’abord longitudinale ;

c'est seulement peu à peu qu'elle prend une orientation oblique, puis transversale, en même temps que le corps se renfle de manière à constituer le disque péristomial de l'individu postérieur. Mais il peut aussi se produire des modifications dans la région antérieure du corps; chez la Sfylonychia mytilus il apparait dans la région latérale de l'individu primitif aussi bien que dans la partie de son corps qui deviendra la région latérale de l'individu postérieur, six lignes obliques de cirres comprenant la première un cirre, la 2° et la 3° trois cirres, la suivante quatre cirres, la 5° trois cirres et un rudiment, la 6° trois rudiments de cirre. Ces formations nouvelles ne persisteront qu'en partie; mais elles ont cet intérêt d’indiquer un retour momentané de la Stylonychie en voie de fissiparité à une forme qui la rapproche des Oxytrichides à nombreuses franges ciliées ventrales telles que les Kerona, Urostyla, Stichotricha, Epiciintes, Uroleptus, Holosticha auxquelles elles s'unissent par les Onychodromus (fig. 503), et qui sont elles-mêmes apparentées aux Hétérotriches (fig. 499).

Ceux des Infusoires homotriches qui s’enkystent avant de se diviser, subissent ne parfois quelques transformations préalables. Ainsi l’Actinobolus radians rétracte tous ses tentacules et les Opalines multinucléées (fig. 507) se préparent à l’'enkystement par une division préalable qui réduit beaucoup et les dimensions et le nombre des noyaux des petits individus destinés à s’enkyster. À l’intérieur du kyste, il peut se produire par division un nombre très variable d'individus nouveaux; deux, chez les Actinobolus radians, Prorodon teres, Trachelocerca phœnicoptera; quatre, chez l’Enchelys tarda, l'Ophryoglena flava, le Colpoda cucullus; jusqu’à huit chez le Colpoda Sleini; près d’un millier chez l'Holophrya (Ichthyophthirius) multifiliis. Les Opalines multinucléées se divisent dans leur kyste en autant d'individus uninucléés qu’elles ont conservé de noyaux ris 807. Opéline après leur division à l’état libre. Les jeunes Opalines grandisranarum (d'après Sent ensuite el à mesure qu’elles grandissent leur noyau pri- W Engelmant mitif subit un grand nombre de bipartitions successives qui les fait passer à l’état multinucléé. Ce n’est que lorsque le nombre des noyaux est devenu très grand que la division du corps commence. Les Opalines ne diffèrent donc des autres Ciliés que parce que chez elles il y a désaccord entre la scissiparité du noyau et celle du cytosarque qui, en général, sont concomitantes. Changements de structure du noyau durant sa division. — La division du noyau des Opalines présente exactement les mêmes phases que celle du noyau des

cellules des animaux supérieurs. Quaire substances entrent dans la constitution de ce noyau : la chromatine, la prochromatine ou substance nucléolaire, l’achromatine et la parachromatine. Dans le noyau à l’état de repos, la chromatine forme un réseau lache et irrégulier de trabécules d’inégale épaisseur, qui deviennent plus épais et forment des mailles plus étroites à la périphérie du noyau de manière à simuler, à un faible grossissement, une membrane à double contour. La prochromatine est disposée en plusieurs nucléoles périphériques; la parachromatine n’est pas apparente. Lorsque la segmentation se prépare, le réseau de chromatine prend peu à peu l'aspect d’un peloton constitué par un long filament sinueux qui abandonne la périphérie du noyau et se divise, en même temps, en fragments. Les divers fragments se réunissent au centre du noyau et prennent graduellement la forme d'U à branches sinueuses qui s’orientent de manière à tourner vers le centre leur partie convexe et vers les pôles du noyau, leurs branches ouvertes. Les U adossés forment ainsi une plaque équatoriale. Bientôt les nucléoles s’effacent et l’on voit apparaitre des filaments de parachromatine qui se dirigent en divergeant des pôles du noyau à la plaque équatoriale formée par les U adossés. Les Ü se fendent alors longitudinalement de manière à se dédoubler en deux U qui dirigent leur extrémité convexe vers l’un des pôles du noyau. Il est probable que des deux U secondaires qui proviennent de la division longitudinale d’un Ü primitif, l’un passe à l’un des pôles du noyau, l’autre au pôle opposé; il est en tout cas certain que les U se divisent en deux groupes qui se rassemblent aux deux pôles du noyau et entre lesquels on aperçoit encore pendant quelque temps des filaments de parachromatine. Une constriction ne tarde pas à apparaitre qui divise. le noyau en deux moitiés dont chacune contient les U correspondant à l’un des pôles. Peu à peu les U cessent d’être distincts pour reconstituer le réseau de chromatine et les nucléoles. Dans les types où la division du cytosarque et celle des noyaux sont simultanées, le noyau dont la structure est très compacte présente très distinctement au moins un ruban pelotonné. Ce ruban est divisé dans les noyaux moniliformes en autant de parties que le noyau lui-même (Loxophyllum meleagris). L'action de l’ammonique sépare dans ces rubans la chromatine de la substance achromatique, la structure de ces noyaux se rapproche donc du type ordinaire et il est probable qu'ils présentent les phénomènes habituels de division. On peut rapprocher des phénomènes de scissiparité les phénomènes de renouvellement de l'appareil buccal observés par Balbiani chez les Stentor et dans lesquels le noyau se condense aussi pour revenir bientôt au type moniliforme !.

Activité de la reproduction scissipare. — Chez les Infusoires nourris d'une manière uniforme et entretenus à une température constante, les phénomènes de scissiparité se poursuivent un certain temps avec une grande activité et une régularilé parfaite. Entre certaines limites, le phénomène s'accélère lorsque la température s'élève; ainsi de 5° à 10° un individu bien nourri de Séylonychia pustulata se scissiparise une fois en vingt-quatre heures, deux fois de 10° à 459, trois fois de 15° à 20°, quatre fois de 20° à 24°, cinq fois de 24° à 28°. L'activité de la multiplication ne doit d’ailleurs s’accroitre que jusqu'à une certaine température optimum, à

1 BALBranr, Zoologischer Anzeiger, n° 329 et 330, 1890, et même Recueil, nos 372 et 373,

déterminer pour chaque espèce, ainsi que les températures limites au delà desquelles la multiplication s'arrête. Cette multiplication suppose une énorme puissance assimilatrice. M. Maupas a calculé qu'au bout de six jours et demi une S. pustulata qui à la température de 25° se fissiparise cinq fois en vingt-quatre heures produit 10 billions d'individus représentant 1 kilogramme de protoplasma; au bout de trente jours, si le phénomène pouvait se continuer sans interruption, la masse de protoplasme produite serait un million de fois plus grosse que le soleil. Cela donne la mesure de l’activité que prend la lutte pour la vie dans le monde microscopique et de la destruction d'individus qui en est la conséquence.

Toutes choses égales d’ailleurs, l'aptitude des diverses espèces à se fissipariser est très variable. De 16° à 18° le Spirostomum teres ne se divise qu'une fois tous les deux jours; à la même température les Coleps hirtus, Paramæcium caudatum et aurelia se divisent une fois; les Stylonychia mytilus, Colpidium colpoda, Gastrostyla Steinii, Loxophyllum obtusum, deux fois; les Onychodromus grandis, lOnytricha fallax, trois fois comme la Stylonychia pustulata; les Glaucoma scintillans, Leucophrys patula quatre fois. Ces derniers chiffres sont les plus élevés. Mais ces comparaisons n'auraient toute leur valeur que si l’on comparait entre elles les puissances fissipares d'individus placés dans les conditions optima d'âge, de température et d'alimentation. ;

La scissiparité n’est pas, en effet, un phénomène qui puisse se continuer indéfiniment. À partir de la 100€ division fissipare chez la S. pustulata, on commence à trouver dans les cultures des individus plus ou moins avortés; le nombre de ces individus augmente rapidement à mesure que les générations se succèdent; à partir de la 240°, tous les individus sont uniformément dégénérés: ils cessent de se nourrir et de se diviser, et il est impossible, même par l'isolement des individus les plus vigoureux, de prolonger les cultures de cette espèce au delà de la 316€ bipartition représentant, au total, une durée de quatre mois et demi. L’atrophie est caractérisée par la réduction de la taille; la tendance du noyau à se fragmenter; la diminution du nombre des nucléoles qui, de six, tombe à deux et précède la disparition complète de ces corpuscules. Après cette disparition, les Sitylonychies peuvent encore se fissipariser une centaine de fois; mais bientôt les individus produits n’ont plus de lanières frontales et sont par suite incapables de se nourrir; leurs cirres abdominaux et transversaux disparaissent; leur taille tombe à 40 uv, le quart de celle des individus normaux; finalement les individus avortés se dissolvent sans laisser de trace. Des phénomènes analogues, mais avec quelques variantes dans le détail, ont été constatés chez la Séylonychia mytilus, l'Onychodromus grandis, une Oxytricha, la Leucophrys patula. Pour arrêter cette dégénérescence, l'intervention d’un autre phénomène est nécessaire (Maupas) ; ce phénomène n’est autre chose que la conjugaison.

Conjugaison: conditions de sa produetion. — La conjugaison des Ciliés consiste dans l'union définitive ou temporaire de deux individus, qui subissent d'importantes modifications externes et internes pendant qu'il s'accomplit entre eux des échanges dont la conséquence est une sorte de rajeunissement des deux individus. Les divisions répétées qui épuisent peu à peu, comme nous l'avons vu, la vitalité des individus les prédisposent, en effet, à se conjuguer; la disette d’aliments parait produire une prédisposition analogue chez certaines espèces, la Leucophrys patula, par exemple, au lieu de l'enkystement habituel.

Les Leucophrys affamées se raccourcissent, leur appareil buccal tout entier se réduit à une mince fente; puis elles se fissiparisent rapidement un certain nombre de fois, produisant de petits rejetons cylindriques, uniformément ciliés, incapables de prendre de la nourriture. La fissiparité s'arrête et bientôt les jeunes animalcules se mettent à nager avec agilité. Ils deviennent souvent la proie de leurs congénères normaux; mais si on les isole en les replaçant dans un milieu nourricier convenable, chacun redevient une Leucophrys normale qui se nourrit comme d'habitude. Or les Leucophrys ne se conjuguent jamais sans avoir exactement traversé les phases qu’elles traversent en temps de disette, et c’est toujours sous leur forme réduite et cylindrique qu’elles s’unissent; la disette n’a fait que hâter la préparation de cette union. Le Prorodon teres, l'Enchelys farcimen et le Didinium nasutum se préparent à la conjugaison exactement de la même façon que la Leucophrys pue

Les petits individus qui se conjuguent sont ici, comme dans la conjugaison ordinaire, exactement de même apparence; mais chez les VORTICELLIDÆ qui sont fixées,outre le mode normal de conjugaison, il existe un second mode dans lequel un commencement de différenciation se manifeste. Certains individus se divisent plusieurs fois au moment de la conjugaison, de manière à produire de petits individus qui acquièrent une couronne postérieure de cils, quittent leur pédoncule et vont se fixer chacun à la base d’un individu resté indivis avec lequel ils se confondent (fig. 508).

Une certaine dissemblance entre les deux conjoints est d’ailleurs nécessaire pour que leur union produise un résultat utile. Les conjugaisons si fréquentes, dans une culture épuisée, entre individus issus par voie de fissiparité d'un individu unique, n'amènent aucun rajeunissement. Chaque conjoint, après son isolement, subit le même sort que ses frères demeurés isolés. Au contraire, si l’on ajoute à une culture sur le point d’être épuisée des individus provenant d’une culture ayant un pro- Fig. 508. — Conjugaison véniteur différent, les conjugaisons ne tardent pas à devenir a AR a nombreuses, la dégénérescence est enrayée si elle a commencé tits individus libres, à dans la culture, ou ne se montre pas. Le rajeunissement qui ‘nrmne eiiée posté

rieure, qui viennent se suit la conjugaison est donc la conséquence de la combinaison fusionner avec le gros;

de deux substances vivantes ayant acquis des propriétés SR quelque peu différentes, en raison des conditions d'existence (d'après Stein). quelque peu différentes elles-mêmes dans lesquelles elles se sont trouvées. Phénomènes externes de la conjugaison. — Un certain nombre d'OXYTRICHIDx présentent, comme les Rhizopodes, un mode de conjugaison dans lequel la fusion des deux Corps est si complète qu'il ne peut y avoir séparation ultérieure. Gela parait être le cas général chez les VorTicELLID#. Les Vorticella microstomu, Epistylis brevipes, Carchesium polypinum, commencent à se souder par le milieu de leurs faces latérales, sans quitter leurs pédoncules respectifs, et la fusion gagne peu à peu toute la partie du corps postérieure au premier point de contact. Lorsqu'elle est achevée, une couronne de cils vibratiles se développe autour de la partie postérieure fusionnée et les deux individus, bientot soudés dans toute leur longueur,

abandonnent leur pédoncule pour nager sans se séparer dans le liquide ambiant.

Il y à aussi fusion complète dans le mode de conjugaison, beaucoup plus répandu

dans cette famille, où les deux individus sont de taille différente, que le gros

individu soit lui-même libre (Trichodina) ou fixé (Vaginicola, Lagenophrys, Vorticella, etc.).

En général la fusion complète est remplacée chez les Ciliés par une union temporaire dont la durée est de plusieurs heures et qui est suivie de séparation. Durant leur union, les deux individus plus ou moins modifiés sont accolés par des parties de leur corps déterminées pour chaque genre, mais qui d’un genre à l’autre sont extrêmement variables. L'union peut être accompagnée de quelques modifications dans les caractères extérieurs. Beaucoup d'Hypotriches se soudent latéralement de manière que le côté gauche de l’un se confonde dans la région du péristome avec le côté droit de la région latérale de l’autre dont les lanières et les cirres disparaissent en partie (fig. 509).

ROUE Gi nnisON does VE Peu après le début de la conjugaison, il apparaît sion partielle de l'extrémité anté- chez chacun des conjoints d'Euplotes patella, un orifice rieure des deux individus chez , . . ; : k la Stylonychia mytilus. — Nb, entouré de fines lanières vibratiles; c'est par cet orifice noyau en voie de division, &- que s’accomplit l'échange des corpuscules mâlesÆbes compagné de quatre nucléoles. Le : Nas :

lanières qui l'entourent sont destinées à remplacer après la conjugaison les lanières frontales qui sont renouvelées ainsi que tous les appendices dans les quatre heures qui suivent la séparation.

Phénomènes internes de la conjugaison. — Les phénomènes internes de la conjugaison, d'abord observés par Balbiani, ont pris une signification nouvelle après les observations de Bütschli sur les Paramæcium aurelia, bursaria, putrinum et sur la Stylonychia mytilus (fig. 510); ils ont été suivis d’une manière complète par Maupas chez les Paramæcium aurelia ,

Fig. 510. — Différentes phases de la conjugaison de la Stylonychia bursaria (fig. 511) et cau-

mytilus, grossissement faible. Traitement par l'acide acétique. — a, datum. le Colpidium colchaque individu présente deux capsules nucléolaires et quatre frag- / ments nucléaires. — b, chaque individu renferme quatre capsules poda, la Leucophrys patula,

ï les deux nueléclesÿ M6, les quatre fragments de l'ancien mucens 1e SPérostomum teres, lOnye — c, Slylonychia six jours après que la conjugaison est terminée, chodromus grandis, la Styprésentant un nucléus et deux nucléoles (d'après Bütschli). lonychia mytilus, l'Euplotes patellare, etc. Ordinairement le noyau se modifie d’abord plus ou moins profondément; il se transforme, par exemple, chez les Paramécies, en une masse sphérique qui semble formée par un cordon enroulé en peloton; puis il se fragmente et peu à peu ses fragments disparaissent. Son rôle est donc fini; il persiste cependant longtemps sans changement appréciable chez le P. bursaria. Le rôle du nucléole

devient au contraire très important. Chez l'Euplotes patella, le nucléole présente trois bipartitions successives à la suite desquelles il s’est divisé en huit fragments; six de ces fragments se r'ésorbent; les deux autres subissent une #e division; mais des quatre nucléolules qui en résultent, deux au moins se résorbent encore. Ces divisions se simplifient un peu chez le Paramæcium bur- ÿ saria où leur nombre total W__/

M : LA | ÉAN ne parait être que de trois. #°!# À Quoi qu'il en soit, après la RS dernière division il ne reste plus que deux nucléolules dans chaque individu (fig.

511, n° 6). À ce moment, les deux conjoints échangentun 73 de leurs nucléolules. Après

VE

cel échange les nucléolules Fig. 511, — Phénomenes internes de la conjugaison chez le Paramæqui ont émigré (corpuseules cium bursaria. Dans toutes les figures NV représente le noyau qui ; ; . At subit peu de modifications. — b, le cytostome. — n° 1, n, nucléole miles) continuent à se divi- en forme de croissant; — n° 2, le nucléole est devenu sphérique; — ser: mais entre la fin de l’é- n° 3, division du nucléole; elle est commencée dans l'individu de 2 HR gauche, achevée dans celui de droite; — n° 4, des quatre nucléoles change et ces divisions nou- résultant dans chaque individu de la division du nucléole n', deux Ê à : . sont complètement résorbés, un #”/ est en voie de résorption. le velles, il parait y avoir dans ÆSNT os son évolution ; — n° 5, division du nucléole HE deux lesobservations de M.Mau- corpuscules n'4 et n'o, l'un mâle, l’autre femelle; — n° 6, échange de

D Exbiot let corpuscules mâles; dans l'individu de droite le corpuscule r9 près du pas sur upiotes palella à noyau est un corpuscule #” de la figure no 4 non encore résorbé ; —

sur le Colpidium colpoda une ° 7, séparation des deux conjoints après la division deux fois répétée

à de leur nueléole mixte, la 2° division est encore incomplète; — n° &,

lacune qui est heureusement un individu isolé après la conjugaison; — n° 9, le nucléole mixte

comblée par l'observation de ‘°5t divisé en quatre, dont deux doivent devenir des nucléoles tandis

, : que les autres forment, peut-être en s’unissant à l’ancien, un nousix autres espèces. Dans ces veau nucléus (d'après Maupas).

dernières, les nucléolules

émigrants ont la forme de fuseaux striés; ils passent de l’un des conjoints dans l’autre, et leur extrémité postérieure s’accole presque aussitôt à l'extrémité postérieure du nucléolule resté en place (corpuscule femelle); bientôt ils s'appliquent de toute leur longueur l’un contre l’autre et se fusionnent en un seul corps de dimension double de leurs propres dimensions. C’est ce nucléole mixte qui est le point de départ de l'évolution ultérieure.

Après trois bipartitions successives, il fournit chez le Paramæcium caudatum huit corpuscules dont trois avortent et cinq continuent leur évolution. Les deux Infusoires conjoints se séparent alors; à une température de 24° C., leur union environ à duré douze à quinze heures. La séparation étant produite, quatre des corpuscules persistants grossissent rapidement et deviennent autant de nucléus; le cinquième constitue un nucléole. Cette dernière transformation exige de trentecinq à quarante heures, après quoi le nucléole se partage en deux et chaque Paramécie se divise en deux autres qui emportent chacune deux noyaux et un

nucléole. Ce dernier se divisant à nouveau, une nouvelle scissiparité se produit et les quaire Paramécies qui en proviennent n’ont plus chacune qu’un nucleus et un nucléole. Ge sont des Paramécies normales sur lesquelles la fissiparité s’accomcit comme d'habitude.

Chez les Paramæcium aurelia qui, au moment de la conjugaison, possèdent deux nuciéoles, les huit corpuscules résultant des trois premières bipartitions se réduisent également à un seul qui subit une nouvelle division et fournit alors le corpuscule femelle et le corpuscule mâle. Le corpuscule mixte produit après l'échange des corpuscules mâles ne se divise que deux fois, au lieu de trois; des quatre nouveaux corpuscules ainsi produits, deux deviennent des noyaux, les deux autres se divisent et fournissent quatre nucléoles; de sorte qu'après la conjugaison les individus isolés possèdent deux noyaux et quatre nucléoles; ils se divisent alors, et chacune de leurs moitiés emporte un noyau et deux nucléoles; après la première bipartition qui suit la conjugaison, le type normal est ainsi rétabli. Chez les Paramæcium bursaria (fig. 510, nos 7 et 8), Colpidium colpoda, Leucophrys patula, Onychodromus grandis, Euplotes patella, il ne se produit aussi que deux bipartitions des corpuscules nucléolaires entre l'échange des corpuscules mâles et Ja première reproduction scissipare. C’est donc le cas qui parait le plus fréquent. Le sort des quatre corpuscules qui proviennent de ces deux bipartitions est assez variable. Chez le Colpidium colpoda, deux deviennent des nucléoles, deux des nucleus ; au moment de la première fissiparité, chaque individu possède donc deux nucleus et deux nucléoles qui se partagent entre les deux individus nés de cette fissiparité. Il en est de même dans certains cas chez la Leucophrys patula; dans d'autres, l’un des quatre corpuscules avorte, deux autres se confondent en un noyau qui se dédouble ensuite et le quatrième se divise en deux autres, de sorte que le résultat final est le même. Chez l’Onychodromus grandis, il y a aussi avortement de l’un des corpuscules; mais la division des deux corpuscules issus de la première division du corpuscule mixte n'a pas lieu en même temps et le corpuscule qui avorte est issu de celui de ces deux corpuscules qui se divise le premier. L'autre corpuscule issu de cette division grandit, constitue un nucleus qui se divise à son tour, produit ainsi deux nucleus nouveaux, tandis que les deux corpuscules restants donnent en se divisant quatre nucléoles. Ainsi les deux nucleus et les quatre nucléoles que se partagent dans ces trois espèces les deux individus issus de la première fissiparité sont obtenus par trois procédés différents. Chez l'Euplotes patella, deux des quatre corpuscules avortent et des deux restants l’un devient un noyau, l’autre un nucléole qui se dédouble pour former le noyau et le nucléole des individus résultant de la première fissiparité.

Signification des phénomènes intimes de la conjugaisom.— La conjugaison, considérée dans ses phénomènes intimes, comprend donc deux phases distinctes : dans la première, l’ancien nucleus disparait, tandis que le nucléole se divise en corpuscules qui tendent à se différencier en trois sens différents à mesure que les bipartitions se succèdent; un de ces corpuscules devient migrateur, un autre reste en place, tous les autres se résorbent (comparer p. 146). Le corpuscule migrateur de l’un des conjoints s'unit au CorpusCule sédentaire de l’autre et, à ce moment, chacun des deux individus unis ne possède plus qu'un corpuscule mixte, point de départ de toute l’évolution ultérieure des corps nucléaires. Les deux Infusoires conjugués

demeurent équivalents après comme avant leur Conjugaison; mais les phénomènes de division de leur nucléole aboutissent à la formation d'un corpuscule mâle migrateur et d’un corpuscule femelle sédentaire. Tandis que les conjugaisons habituelles amènent la fusion de deux ou plusieurs individus en une masse unique, l'œuf; ici, srâce aux phénomènes de division préalable des nucléoles et au rapprochement ordinairement temporaire des deux individus qui se Conjuguent, chacun de ces derniers, après la migration des corpuscules mâles, peut être considéré comme un œuf. Son corpuscule mixte se divise en effet, comme le ferait le nucleus d’un œuf; mais cette division n’aboutit pas sur-le-champ à la scissiparité. Elle est simplement suivie d’une différenciation nouvelle des parties du corps nucléaire, dont les unes, les nucleus, paraissent avoir à jouer un rôle actuel, mais inconnu, tandis que les autres, les nucléoles, mieux nommés micronucleus, semblent destinés à les régénérer et à les remplacer quand leur activité est épuisée. La division indépendante des nucleus et des nucléoles s'arrête d’ailleurs de bonne heure, sauf chez les espèces multinucléées et surtout chez les Opalines. Bientôt le corps tout entier de l’Infusoire se divise à son tour; il se fait entre ses parties une égale répartition des corps nucléaires et nucléolaires; le cas le plus fréquent est que la division du corps se poursuive jusqu'à ce que chaque partie ne contienne plus qu'un nucleus. A partir de ce moment, il y à division simultanée du noyau, des nucléoles et du cytosarque jusqu'à ce qu'une nouvelle conjugaison intervienne.

Changement de forme et de structure des noyaux et des nucléoles durant la conjugaison. — Dès que la conjugaison commence, le nucléole de l'Euplotes patella se divise. Cette division est remplacée chez le Colpidium colpoda, les Paramæcium, la Leucophrys patula et l’'Onychodromus grandis par de singulières modifications de forme. du nucléole qui prend la forme d’une sphéruie portant latéralement une sorte de demi-croissant. Le contenu de la sphérule est granuleux, celui du croissant finement strié. Peu à peu le croissant se complète (fig. 511, n° 1, n), en même temps ses extrémités se renflent, sa région moyenne s’amincit, il se redresse et prend la forme dite en cuiller; la partie moyenne s'amincit enfin de plus en plus; les parties renflées qu’elle unissait se séparent et la première bipartition du nucléole est accomplie. Cette bipartition n’est suivie que de deux autres, au lieu de trois, avant la migration des corpuscules mâles.

Les nucléoles se comportentun peu autrement chez les Stylonychiamytilus (fig. 510,n). Ils commencent par grossir, deviennent granuleux en même temps qu'il se différencie à leur surface une membrane d’enveloppe; bientôt, dans leur substance, se montre une apparence de fibrilles qui se dirigent en convergeant vers les deux extrémités d’un même diamètre. Les deux pôles vers lesquels se dirigent ces fibrilles, puis la région équatoriale du nucléole prennent une structure granuleuse. Le nucléole se réduit alors, devient ellipsoidal et les fibrilles convergent vers les deux extrémités de son grand axe; elles présentent toutes maintenant un renflement dans leur région équatoriale. Sous l’action de l'acide acétique, les fibrilles se contractent en deux cônes dont les sommets correspondent aux pôles du nucléole et les bases à la plaque équatoriale opaque formée par leur renflement. Le nucléole continue à s’allonger suivant son grand axe; les renflements de la plaque équatoriale se dédoublent, chacune des deux parties s'éloigne de l’autre en cheminant sur la fibrille qui lui correspond. Le nucléole arrive ainsi à prendre l'aspect d'un

fuseau traversé par deux zones obscures transversales, et se divise enfin en deux autres. Ces phases diverses correspondent exactement à celles de la division des noyaux des cellules, de sorte qu’il est aujourd’hui impossible de mettre en doute la nature unicellulaire des Infusoires. Les deux zones obscures que présente la plaque équatoriale du nucléole durant cette division sont constituées par des U de chromatine semblables à ceux que Pfitzner a fait connaître chez les Opâlines (page 506).

Formation de colonies chez les Infusoires eïliés. — Nous avons vu quelquesuns des Infusoires qui vivent dans des tubes protecteurs former, par la ramification de ces tubes, des sociétés assez nombreuses telles que celles des Maryna, ou des Schizosiphon. L’aptitude des Infusoires à se scissipariser permet à ces animaux de constituer d’autres sociétés d’un bien plus grand intérêt parce qu’une certaine continuité subsiste entre les individus qui les composent, et que ces sociétés peuvent être considérées comme de premières ébauches d'organismes pluricellulaires. La scissiparité est, nous l’avons vu, longitudinale ou transversale suivant qu’elle se produit chez un Infusoire fixé ou libre. Ces deux modes de division entrainent la formation de deux sortes de colonies : des colonies ramifiées et des colonies linéaires. Nous voyons ainsi apparaître déjà chez les Infusoires les deux formes fondamentales du corps qui nous serviront de caractères pour diviser les animaux supérieurs ou MÉTAZOAIRES en deux grandes catégories : les animaux à corps ramifié ou PHYTOZOAIRES et ies animaux à corps segmenté où ARTIOZOAIRES. C’est uniquement parmi les VORTICELLIDÆ qu’on observe les colonies ramifiées. Chez les Epistylis et les Carchesium, la continuité entre les divers individus n’est établie que par la substance hyaline du pédoncule ramifié; chez les Zoothammium, au contraire, la fibrille contractile du pédoncule se ramifie, et rend ainsi tous les individus solidaires les uns des autres. Les colonies de VORTICELLIDÆ ont d'ailleurs un mode propre de reproduction. Parmi les individus qui les composent, un certain nombre se détachent après avoir acquis une ceinture postérieure de cils et vont se fixer ailleurs pour fonder une nouvelle colonie. Les Vorticelles simples ont aussi la faculté de se détacher de la même façon de leur pédoncule pour aller se fixer ailleurs. Pendant leur phase libre, elles ressemblent à des Trichodines.

Tous les Infusoires à scissiparité transversale peuvent être considérés comme formant une colonie linéaire temporaire composée de deux segments. Chez les Anoplophrya et Hoplitophrya, parasites du tube digestif des Oligochètes, les Opalinopsis, parasites des Sépioles, cet état passager devient beaucoup plus durable et se complique d’une accélération dans la division, de sorte qu'il peut se constituer des chaines de quatre à neuf individus, ayant tout à fait l'aspect d’un Ver à corps segmenté.