AN NE

Ces diverticules ou tubes radiaux présentent quelquefois un

Fig. 920. — Coupe longitudinale d’une Sycandra raphanus faiblement grossie.—0, oscule avec une collerette de spicules; Rt, tubes radiaux qui s'ouvrent dans

orifice apical, et c’est à leur surface que sont distribués les pores inhalants. Les bases de ces tubes sont plus ou moins rapprochées les unes des autres, mais les tubes sont euxmêmes entièrement indépendants chez les Sycetta primitiva, S. sagittifera, Sycaltis conifera; ils commencent à devenir coalescents à leur base chez les Sycandra ciliata et coronata, sans toutefois se souder entièrement, de sorte qu'il existe

la cavité centrale. encore entre les parties soudées de petits espaces interradiaux. Par suite de leur multiplication et de laccroissement de leur diamètre, les tubes radiaux d’un assez grand nombre d'espèces arrivent à se toucher sur une partie de leur hauteur; ils prennent une forme plus où moins prismatique et se soudent le long de leurs lignes de contact, laissant entre eux des intercanaux de forme variable (fig. 521, B). L’eau extérieure pénètre dans ces intercanaux par leur orifice externe qui devient ainsi un pore ufférent; elle passe dans la cavité des tubes radiaux et de là dans la cavité cloacale par l'intermédiaire des pores inha-

lants qui subsistent dans les intercanaux. Les tubes radiaux ont la forme de

prismes hexagonaux et les espaces interradiaux sont triangulaires chez la Grantio (Sycetta) strobilis et les Sycandra ampulla, raphanus, capillosa, setosa, velosa; de prismes à base carrée, séparés par des intercanaux quadrangulaires chez les Sycortis quadrangulata et Sycandra Schmidtii; de prismes octogonaux séparés par des intercanaux carrés chez les Grantia; de prismes irréguliers entrainant l'irrégularité des intercanaux chez la Sycortis lingua; de cylindroides avec inltercanaux de forme correspondante chez | la Sycandra glabra; enfin Îles tubes radiaux se soudent irrévulièrement et les intercanaux, comme les pores afférents, quoique toujours persistants, sont de même irrégulièrement disposés chezles Amphoriseus.Dans | toutes ces Éponges les tubes Æ*Ÿ

: F s LALECR j radiaux continuent à commu- se Ê N À . AN niquer avec les intercanaux par 2e b les pores inhalants de leurs pa- |

rois, et les intercanaux les plus voisins de la surface communiquent par les pores afférents avec l'extérieur; mais quelquefois aussi les tubes radiaux euxmêmes s'ouvrent directement au dehors par un pore apical

Fig. 521. — Coupe transversale à travers une Sycandra raphanus. À, (Amphoriscus siauridia, Grantia canaux radiaires ; #, canaux intermédiaires ; 4, cellules à collerette flagellifères, formant l'entoderme qui tapisse les canaux radiaux ;

perforatu, A. glacialis, Sycan- d, cellules aplaties, polygonales de l'entoderme; e, spicules caldra ramosa). Ces pores api- caires nés dans le mésoderme, qui renferme en outre des œufs e en voie de développement et des cellules amiboïdes b, ainsi que caux sont la dernière indica- des cellules fusiformes et étoilées éparses, dans la substance fontion des tubes radiaux qui damentales hyaline (d'après Fr. E. Schulze). subsiste à la surface externe de l'Éponge; celle-ci est alors une sorte d’urne à parois épaisses dont la cavité interne, plus ou moins réduite et dépourvue désormais d'épithélium cilié, présente de nombreux diverticules s’enfonçant dans la paroi de l'Éponge, représentant les tubes radiaux primitivement distincts. Ces diverticules auxquels se limite l’épithélium vibratile communiquent non seulement avec la cavité vastrique, mais encore avec l'extérieur, soit directement, soit par l'intermédiaire des pores dermiques qui s'ouvrent dans les intercanaux. Dès lors l'appareil d’irrigation de l'Éponge peut être divisé en deux parties distinctes : 4° les diverticules, comme les mérogastres d'où ils dérivent, sont traversés par l’eau qui sort de l'Éponge; ils forment la partie essentielle du système efférent; nous les désignerons sous le nom de chambres ciliées; 2° les pores afférents, les intercanaux, les pores inhalants, les canalicules conjonctifs qui font communiquer les chambres ciliées soit entre elles, soit avec l'extérieur, constituent le systéme afférent. Il est évident que les tubes radiaux indépendants de la Sycetta primitiva el des formes analogues ne diffèrent que par des détails secondaires, tels que l'orientation des spicules, de l'Ascon sur lequel ils ont pris naissance. Une Éponge quel-

544 PHYTOZOAIRES.

conque de la famille des SyconIBx peut donc être considérée comme un spongozoide représentant une somme de spongomérides où d'Ascon; l'orifice terminal des tubes radiaux ou spongomérides peut être désigné sous le nom de méroscule: leur cavité interne est un mérogastre et la cavité de l’Ascon principal sur les parois duquel les spongomérides se sont formés est devenu, pour tous les mérogastres, un atrium commun qui est au spongozoide ce que chacun des mérogastres est à son spongoméride. Get atrium peut donc être désigné sous le nom de zoogastre et son oscule, orifice utilisé par tous les spongomérides, peut être distingué de l’oscule des Ascon par la dénomination de zooscule.

Les Éponges calcaires de la petite famille des SYLLEIBIDE présentent une complication un peu plus grande : dans le genre Polejna, les chambres ciliées radiales, formant une couche anfractueuse autour de la cavité cloacale, sont respectivement reliées à cette dernière par de larges canaux simples; dans le genre Vosmaëria, les chambres forment autour d’une cavité cloacale tubulaire une couche cylindrique, mais elles sont reliées à cette cavité par un système de canaux exhalants anastomosés.

Les Éponges calcaires de la famille des LEUCONIDE réalisent un progrès nouveau. Déjà parmi les SYconip#, on trouve des formes dont les chambres ciliées au lieu de s'ouvrir isolément dans la cavité cloacale se groupent par trois ou quatre autour du même orifice (Amphoriscus elongatus); si à cet orifice fait suite un vestibule dans lequel s'ouvrent plusieurs chambres, on obtient le type d'appareil d'irrigation réalisé chez la Leucilla connexiva; ce vestibule en s’approfondissant el en se ramifiant, comme chez la Leucilla uter, la Leucetta Hæckeliana, l'Eilhardia Schulzii, se transforme peu à peu en canaux efférents complexes sur le trajet desquels les chambres ciliées sont de plus en plus irrégulièrement disposées (Leuconia multiformis, L. typica, etc.). Cette irrégularité de disposition entraine forcément une complexité de plus en plus grande du système des intercanaux qui doivent amener l’eau aux Canaux afférents, puis aux chambres vibratiles et qui deviennent ainsi sinueux et de calibre variable.

Parmi les Éponges siliceuses, l'appareil d'irrigation des HEXACTINELLIDÆ ne s'élève guère au-dessus de celui des SYLLEIBIDE !. Les pores inhalants pratiqués dans la membrane dermique conduisent dans un espace traversé par de fines trabécules et qu'on peut appeler l'espace trabéculaire sous-dermique. L'eau qui arrive dans cet espace pénètre au travers de nombreux et très petits pores dans les chambres ciliées qui ont en général la forme d’un dé à coudre et ne semblent être que des diverticules d'un mince sac membraneux situé entre la paroi externe de l’'Éponge et celle de sa cavité cloacale. Entre ce sac et les chambres ciliées qui en sont les diverticules se trouve un espace trabéculaire sous-gastrique, semblable à celui qui est placé sous la membrane dermique. Le sac n’a d'ailleurs pas une forme régulière ; ses parois présentent d'ordinaire de nombreuses et vastes anfractuosités, véritables zoogastres sur lesquelles sont disposées les chambres ou mérogastres (Euplectella, Asconema, Aulascus). La paroi des chambres est elle-même quelquefois bosselée ou présente un commencement de ramification (Hyalonema) ; les chambres s’allongent en doigt de gant chez les Holascus, Dictyosphæra, Chonelasma, etc.; elles s’allongent et se bifurquent irrégulièrement chez les Pheronema

1F. E. Scuuzze, Report on fhe Hexaclinellidæ collected by H. M. $. Challenger, 1857.

hemisphæricum, Poliopogon gigas; elles sont multilobées chez la Semperella Schultzei, presque arborescentes chez les Farrea Hæckeli et clavigera. Les HEXACTINELLIDÆ peuvent déjà être considérées comme des spongodèmes; leur cavité axiale est un démogastre et leur oscule un démoscule. C'est le degré de complication morphologique que conservent toutes les Éponges dont il nous reste à parler.

On retrouve chez les HEXACERATINE des dispositions analogues à celles que viennent de nous offrir les HEXACTINELLIDE. Les pores afférents s'ouvrent dans des espaces sous-dermiques, traversés par des trabécules et qui conduisent dans de véritables canaux afférents, lesquels s'ouvrent enfin dans les chambres ciliées. Les canaux afférents sont rarement ramifiés. Les chambres ciliées ont presque toujours la forme de dés plus ou moins allongés: elles ne sont irrégulièrement ramifiées que chez les Halisarca; elles s'ouvrent par un large orifice dans les cavités efférentes. Ces cavités sont ici de larges canaux ramifiés et anastomosés qui conduisent dans les démogastres placés sous les démoscules.

L'appareil d'irrigation des CHONDROSPONGIE et fdes CORNACUSPONGIÆ Se Complique dans le même sens que 4 celui des LEUCONIDÆ. On peut considérer toutes ces Éponges comme dérivées d'an spongozoide peu différent d’un Sycon, mais dans lequel des chambres ciliées de forme à peu près hémisphérique, communiquant chacune par un étroit canal avec l'extérieur, s'ouvrent largement dans un zoogastre communiquantavec l'extérieur par un Zooscule unique. A cette forme primitive, toujours transitoire, Sollas donne le nom de Rhagon !

(fig. 522, n° 1). Si l’on admet que les parois du Rhagon se plissent ou développent par places de grandes protubé- Fig.522. — N° {,figure schématique montrant la section verticale d'un

rances, des plis, des évagina- Rhagon.— H,hypophare ; O0, zooscules ; G, zoogastre ; v, mérogastres

: ; +. ou chambres ciliées ; pi, prosopyle ou pore afférent, opposé à l’apotions creuses dont la cavité pyle, ouverture du mérogastre dans le zoogastre ; l’exoderme, l’en-

entourée de chambres ciliées toderme et l’épais"mésoderme sont distincts dans la paroi du corps

ë 11 té (d’après Sollas). — N° 2, diagramme d’une jeune Eponge, montrant communique avec là Cavilé plissement de la partie supérieure ou spongophare du Rhagon. gastrique primitive (ig. DOM EN hypophare ; G, zoogastre, et 0, zooscule transformés en dé-

mogastre et démoscule; ?, cavités afférentes ; p, pores afférents.

n° 2), en imaginant ensuite que ces protubérances, ces plis, ces évaginations puissent se souder à divers degrés, que la couche mésodermique de leur paroi puisse s’épaissir de manière à modifier plus ou moins profondément les communications des chambres ciliées

1 De fé, payoc, petit grain de raisin.

546 PHYTOZOAIRES.

avec la cavité gastrique ou avec l'extérieur, on obtiendra des spongodèmes présentant toutes les modifications les plus importantes de l'appareil d'irrigation. En ce qui concerne les chambres ciliées, ces modifications sont au nombre de trois principales : 1° plusieurs chambres ciliées s'ouvrent directement chacune par un orifice plus ou moins large, dans une large cavité (zoogastre) appartenant au système des cavités efférentes et pouvant être considérée comme un diverticule de la cavité cloacale {démogastre), ainsi que cela a lieu chez les Syconip, les HEXAC- TINELLIDÆ, les HEXACERATINÆ, la plupart des LEUCONIDÆ, THENEIDÆ, SPONGELIDE, SPONGIDÆ (fig. 533, p. 553), etc.; le système des chambres ciliées est dit alors eurypile (Sollas); 2 entre les cavilés gastriques et les chambres ciliées il apparaît des canaux étroits plus ou moins longs qui correspondent chacun à une chambre ciliée, mais peuvent se fusionner de proche en proche en formant des troncs de plus en plus larges aboutissant à ces cavités; c’est le cas des PACAASTRELLIDÆ, STELLETIDÆ (fig. 525), ÉPIPOLASIDÆ, etc.; ce dernier type de chambres ciliées est dit aphodal; 3° enfin des canaux semblables peuvent relier les chambres ciliées avec l'extérieur, chaque chambre possédant finalement un canal afférent, cela constitue le système diplodal. Ce système relativement rare se trouve notamment chez les Corticium candelabrum (fig. 523), Thrombus Challengeri, Azorica Pfeifferæ. À mesure que se complique le système eurypile des chambres ciliées, les dimensions de ces chambres diminuent; elles sont plus petites encore quand le système aphodal est réalisé, de sorte qu'il sempe sal de ble que la grandeur des chambres soit en Fig. 523. — Deux chambres ciliées diplodales \ £ k \

de Corticium candelabrum (d'après EF. E. raison inverse du développément du méso-

Schulze). — L'une des chambres GX est coupée Qerme. Les chambres ciliées eurypiles ne

longitudinalement, l’autre est entière. ù : ;

sont déjà plus ni tubulaires, ni lobées, mais ellipsoïdales (Leucandra aspera, beaucoup de SPONGELIDEÆ et de TETILLIDÆ) ou plus souvent sphéroïdales (AULENIDÆ, beaucoup de SPoNGIDÆ). Dans ce dernier cas elles sont d’abord presque hémisphériques (SPONGELIDÆ); mais leur orifice exhalant se resserre peu à peu, et elles arrivent à constituer de pelites sphères, presque complètes chez toutes les formes élevées (fig. 523, 529, p. 550).

Ectosome et Choanosome. — Une source nouvelle de complication dans l’organisation des Éponges est la différenciation à leur surface d'une couche corticale ou ectosome qui se comporte parfois autrement que la partie restante de l'Éponge, ou choanosome, caractérisée par la présence des chambres vibratiles. L’ectosome peut s'étendre en lames membraneuses criblées au-dessus des intervalles que laissent entre eux les plis ou les protubérances du choanosome (fig. 524, p); il se constitue ainsi des cavités sous-dermiques (fig. 524, S) auxquelles donnent accès les pores des cribles et dans lesquelles s'ouvrent les orifices afférents et efférents. L'ectosome se sépare assez souvent du choanosome sous-jacent, par une sorte de clivage amenant l'apparition de cavités parallèles à la surface de l'Éponge, com-

parables physiologiquement aux cavités sous-dermiques, mais d'origine différente (Spongilla, Esperia, Thenea); le choanosome se plisse alors fréquemment à l'inté-

Fig. 524. — Diagramme montrant le développement de l’ectosome. — {, hypophare:; ÆZ, ectosome; /, repli lamellaire du spongophare; p, pores des lames criblées; S, cavités efférentes; », chambres ciliées ; g, cavités efférentes.

rieur de l’ectosome comme le ferait un sac enfermé dans un autre plus petit que . lui (Stelleta phrissens, fig. 525); plusieurs ordres de plis peuvent ainsi se former el si le mésoderme se développe puissamment dans la cavité des plis de dernier ordre, les chambres ciliées correspondant à ces plis semblent refoulées loin des cavités efférentes avec lesquelles elles ne sont plus reliées que par d'étroits canaux ; le système aphodal se constitue. ” Modifications de l’ectosome. — L’ectosome à son élat le plus simple consiste dans une couche de mésoderme pouvant atteindre 1 millimètre d'épaisseur, supportée par Fig, 525. — Coupe médiane longitudinale d'une les extrémités modifiées des lobes de l'E- jeune Sfelleta phrissens montrant le choanosome ee ch plissé à l’intérieur de l’ectosome, e. — ©, déponge, joignant ces lobes les uns aux autres moscule; G, démogastre; g, zoogastres ; à, cham- (ig. 524, E), el partout où elle s'étend en Un mot de ge houle en simple lame sur des cavilés sous-dermiques naux etférents caractéristiques de ee type (d'atapissée sur sa face interne aussi bien que!" °°" sur sa face externe par un épi- E thélium aplati (fig. 526). Dans | ce cas simple, les cavités sousdermiques ne sont généralement pas bien séparées des canaux afférents et d'ordinaire C communiquent directement avec quelques chambres ci-

liées ; celles-ci sont alors pres- Fig. 526. — Diagramme d'une section tranversale de la région externe

que toujours eurypiles. de la Tetilla pedifera. — C, choanosome; Æ, ectosome; i, cavité Chez les Craniella , les Cy- afférente; v, chambres ciliées ou mérogastres; g, zoogastre ou

) 597 : cavité efférente (d'après Sollas).

donium (fig. 527), la partie du é efférente (d'après Sollas) choanosome immédiatement sous-jacente à l'ectosome devient fibreuse: chaque

548 PHYTOZOAIRES.

crible s'ouvre dans une cavité intracorticale dont la couche fibreuse forme le fond. Cette cavité communique elle-même par un certain nombre de canaux traversant la couche fibreuse et munis de sphincters avec autant de cavités ou de canaux afférents.

Fig. 527. — Coupe transversale du cortex et de la portion adjacente du choanosome du Cydonium glariosus — a, cavité intracorticale ; b, cavité afférente souscorticale ; €, canal de communication entre ces deux cavités ; d, grains de sable agolutinés dans le cortex ; m, pinceaux de petits oxés; {, triènes ; NV, couche externe du cortex contenant des grains de sable et des oxés; Æ, couche du cortex bourrée des terraster; &, couche fibreuse sous-jacente (d’après Sollas).

Fig. 528. — Couche verticale d’un ectochone d'Astrella Vosmaeri. — 0, pores afférents; a, cavités afférentes ramifiées de l’ectochone ; c, sphincter; b, endochone; #{, triènes; Æ, couche collenchymaleuse de l’ectosome; F, couche fibreuse de l’ectosome; $S, choanosome (d'après Sollas).

Dans un troisième type, les piliers charnus qui Séparent les

cavités sous-dermi-

ques les unes des autres s’épaississent et les parties pleines de la membrane criblée qui ferme ces cavilés envoient des prolongements vers leur intérieur, de manière à y découper un système de Canaux qui font suite aux pores afférents etles mettentencommunication avec les canaux afférents (fig.

528). Dans ce cas, par l'apparition de cellules fusiformes qui vont se mullipliant, l'ectosome qui prend le nom de corlex, se différencie en une couche superticielle collenchymateuse et une couche profonde à faisceaux fibreuxentre-croisés, rappelant celle des Craniella, mais d'origine différente (Tethya seychellensis) ; cette dernière couche envahit quelquefois

le cortex tout entier (Tethya Zigalli, Pilochrota pachydermata, P. gigas). Les cavités intracorticales sont toujours tubulaires dans les régions fibreuses du cortex, elles sont nettement définis et généralement séparés des canaux inhalants par un sphincter. L'ensemble des canaux conduisant vers un même orifice est ce qu’on appelle un chone; le chone est divisé par le sphincter en un ectochone et un endochone. Au lieu de s'ouvrir directement dans les canaux inhalants, plusieurs

chones conduisent souvent dans une même cavilé subcorticale (Stelleta phrissens, GEObrIDÆ) de laquelle naît un canal inhalant.

Les pores afférents isolés sont munis de canaux droits ou itortueux qui s'ouvrent dans les cavités sous-dermiques. Lorsqu'ils se disposent en groupes séparés les uns des autres par des bandes musculaires courant dans le tégument, ils sont pratiqués au travers d’une mince membrane recouvrant immédiatement une cavité sous-dermique dont le développement est très variable et dont le diamètre varie de 0,1 à 1 millimètre. Ces cavités sont très étendues et en communicalion entre elles chez toutes les LEUCONIDÆ et chez les CORNACUSPONGIÆ. Chez les CHONDROSIDE, elles sont isolées les unes des autres et en forme de larges canaux perpendiculaires à la surface. Chez les TETRACTINELLIDÆ elles sont plutôt sphéroïdales.

Quand il existe un système de canaux afférents, ce système est toujours nettement distinct de celui des cavités sous-dermiques dont il est quelquefois séparé par des sphincters (beaucoup de TETRACTINELLIDÆ). Ces canaux naissent du fond des cavités sous-dermiques, dont plusieurs convergent quelquefois vers un même canal; leur diamètre peut demeurer uniforme (Stelospongia australis) ou varier sur leur longueur, soit qu'il diminue régulièrement, soit qu’il passe par des maæximua et des minima, de sorte que le canal présente des étranglements qui arrivent parfois à être régulièrement distribués (Dysideopsis). De ces canaux rarement ramifiés (certaines Spongelia) partent de nombreux canalicules ayant le quart ou le sixième du diamètre du canal principal; ces canalicules se ramifient irrégulièrement, arrivent à n'avoir plus que 0,01 millimètre de diamètre et aboutissent finalement aux chambres ciliées, chaque chambre pouvant en recevoir un seul ou plusieurs (Druinella, SPONGELIDÆ). :

Exoderme et entoderme. — Toute éponge comprend trois couches de tissus : l’exoderme, l’entoderme et le mésoderme. L'exoderme et l’entoderme sont toujours formés d’une seule couche de cellules. Le mésoderme, souvent très développé, a une structure plus complexe. Les cellules exodermiques sont aplaties, à contour irrégulièrement polygonal; elles sont légèrement surélévées à leur centre, d’où s'élève un cil unique assez court. Le noyau en forme de lentille est placé sous le cil, vers le milieu de la hauteur de la cellule; il est entouré d’une couche de cytosarque qui envoie vers la périphérie des prolongements ramifiés; les extrémités de ces prolongements se perdent dans la mince couche de cylosarque qui double la membrane de la cellule. Ces cellules et celles qui leur ressemblent ont été désignées sous le nom de pinacocytes (Sollas). Dans les Asconinx toutes les cellules entodermiques ont une même forme bien différente de la précédente. Elles sont relativement hautes, à peu près régulièrement cylindriques ou piriformes (ÉPONGES CALCAIRES), leur pôle libre étant le plus aminci; ce pôle est surmonté d'une sorte d’entonnoir membraneux, évasé vers sa partie libre, et qui entoure un long flagellum vibrant implanté sur le sommet de la cellule (fig. 529, c). Le cytosarque est continu, granuleux, parfois pigmenté; il se colore rapidement et fortement par l'acide osmique. Le noyau est elliptique, allongé dans le même sens que la cellule et placé plus près de sa base que de son sommet. Ces éléments ressemblent d’une manière frappante aux Flagellifères des genres Salpingæca et Codosiga (fig. 530); ils ont été découverts par James Clarke, et l'ont conduit à l'opinion partagée par Saville Kent, mais évidemment excessive, que les Éponges ne seraient que des colonies de ces Infusoires.

550 PHYTOZOAIRES.

On peut désigner ces éléments sous le nom de cellules à collerette ou choanocytes. L'extrémité interne des choanocytes se prolonge souvent en un filament à l'intérieur du mésoderme ou présente des prolongements ramifiés qui S’anostomosent d’un élément à l'autre (HEXACTINELLIDA, TETRACTINELLIDA) et paraissent êlre contrac-

Fig. 529. Coupe longitudinale d’une chambre ciliée ou mérogastre Fig. 530, — Codosiga botrytis (d'après de l'Euspongia officinalis, var. adriatica. — 1, canaux afférents Bütschli). — a, colonie; b, individu tapissés de pinacocytes, e ; — p, orifices de ces canaux ; — €, choa- isolé; À, collerette; n, noyau; Cv, nocytes se transformant en pinacocytes a dans le canal efférent £ ; vacuoles contractiles; ÂWVv, vacuole — T, cellules conjonctives de la mésoglée (d'après Lendenfeld). dans laquelle pénètrent les aliments.

iles. Les cellules à collerette des Éponges calcaires, des HEXACTINELLIDA et des HEXACERATINA sont plus grandes que celles des CHONDRoSPONGIDA et des CORNA- CUSPONGIDA ; elles sont unies entre elles chez les HEXACTINELLIDA par quatre prolongements qui partent à angle droit de leur base. A quelques exceptions près (TETILLINÆ inférieures, Plakina), les bords des entonnoirs des choanocytes des TETRACTINELLIDA se soudent de manière à former une sorte de membrane fenestrée dont les orifices correspondent à chaque entonnoir.

Les cellules à collerette n’ont pas été observées jusqu'ici chez d’autres métazoaires que les Éponges: elles existent chez loutes, et peuvent, en conséquence, être considérées comme un élément caractéristique. Elles se limitent toujours aux mérogastres ou chambres vibratiles. Les autres parties du système irrigateur des Éponges sont tapissées de cellules presque exactement semblables à celles de l’exoderme. Dans les cavités sous-dermiques et les canaux afférents, l’épithélium en continuilé avec l’exoderme parait avoir la même origine que lui (Schulze) ; dans les canaux efférents, les zoogastres et les démogastres, il n’est évidemment qu’une modification des cellules entodermiques. On peut d’ailleurs suivre chez beaucoup

d'Éponges le passage graduel des cellules à collerette qui occupent le fond des mérogastres, aux cellules pavimenteuses monociliées qui tapissent les canaux efférents (fig. 529). Dans les Thecaphora, il existe des cellules entodermiques cylindriques ou prismaliques dépourvues de cils (Vosmaër).

Mésoderme. — Le mésoderme des Éponges est toute la substance comprise entre les deux épithélium exodermique et entodermique. Il est formé d'éléments assez différents les uns des autres pour qu’on y puisse reconnaitre des éléments conjonctifs, des éléments glandulaires, des éléments musculaires, des éléments nerveux et des éléments reproducteurs; il s’y ajoute même des éléments migrateurs non spécialisés, doués de mouvements amiboïdes (fig. 531). Tous ces éléments sont plongés dans une substance amorphe, de Consistance variable, qui est évidemment un produit de leur sécrétion et qui est l’analogue de la substance interstitielle qu’on retrouve dans tous les tissus conjonctifs. Lendenfeld la désigne sous le nom de mésoglée. La mésoglée est relativement peu dévelop- À pée et parfaitement hyaline chez la plupart des Éponges cal- Fig. 581. — Cellule amiboïde caires, les HEXACTINELLIDA, les HEXACGERATINA, les Chalinop- PA RRREÉ silla, Thorecta, Phyllospongia, etc. Elle présente ailleurs tous les degrés de développement et de transparence; sa transparence dépend des corpuscules solides qu'elle tient en suspension, elle peut varier avec le mode d'alimentation, la saison, le degré de maturité des éléments reproducteurs; elle est presque nulle chez les Aplysina.

On désigne le mésoderme sous le nom de collenchyme quand la substance fondamentale, fluide et abondante contient des éléments éloilés flottants (Thenca muricalu) ; si ces éléments se multiplient au point de devenir polyédriques par pression réciproque et de perdre leurs prolongements, le mésoderme pauvre en mésoglée devient granuleux, opaque et prend le nom de sarcenchyme; cette transformation commence déjà à s’annoncer au voisinage des fibres chez les Euspongiu. Près de l’ectosome des Pachimastima, des TeTizzipæ et de beaucoup de LiruisrinÆ, les éléments conjonctifs prennent la forme de vésicules à paroi nettement définie, contre laquelle le protoplasme hyalin forme une couche mince d’où de minces filaments s'étendent jusqu’à l'enveloppe protoplasmique du noyau. Ces cellules caractérisent le cystenchyme. Enfin, lorsque la mésoglée prend une consistance analogue à celle du cartilage, le mésoderme devient du chondrenchyme.

On peut considérer les cellules amiboides de la mésoglée comme provenant des divisions successives des premiers éléments mésodermiques issus de l’entoderme et ayant conservé la forme et les propriétés de ces éléments. Il est vraisemblable que c'est de la différenciation d'éléments analogues que dérivent tous les autres éléments de la mésoglée et, en dernier lieu, les celiules glandulaires des téguments, les éléments producteurs des fibres du squelette ou spongoblastes, ceux qui produisent les spicules (silicoblastes, calcoblastes ou plus généralement scléroblastes) et les éléments sexués. Les cellules amiboïdes (Gg. 531) sont de grands éléments granuleux, souvent pigmentés, pourvus d'un gros noyau sphérique, qui produisent de courts pseudopodes plus nombreux à un pôle qu’à l’autre, et rampent dans toutes les parties de l'Éponge à l’aide de ces pseudopodes. Ils se rassemblent parfois en grand nombre dans certaines parties du corps et notamment dans celles qui ont été blessées, d'où l’on peut conclure qu’ils ne sont pas étrangers à la réparation des tissus.

552 PHYTOZOAIRES.

Les éléments conjonctifs (lig. 529, T) sont étoilés et munis de longs prolongements dont les ramifications d’ailleurs peu nombreuses s'anastomosent de manière à former un réseau à travers toute la substance de la mésoglée. Ce réseau est remarquablement régulier sur la membrane de soutien ou membrane réticulée des chambres ciliées des HEXACTINELLIDA. Des cellules beaucoup plus grosses, à prolongements diversement ramifiés et dont le rôle est inconnu, reposent souvent sur la paroi de ces chambres. Au-dessous de l’épithélium des canaux de l’appareil d'irrigation, les cellules conjonctives forment une membrane continue où la plupart des éléments sont fusiformes, mais passent graduellement aux éléments étoilés de la mésoglée. De pareils éléments fusiformes se pressent autour des fibres des Éponges cornées ou forment des tractus unissant ces fibres entre elles. Tous les corps solides contenus dans la mésoglée : spicules, produits génitaux, algues parasites sont aussi enveloppés d’une couche plus ou moins épaisse d'éléments conjonctifs. Autour des groupes d'œufs ou de spermoblastes, les éléments conjonctifs sont particulièrement nombreux, et forment des couches successives dont les éléments sont d'autant plus serrés, d'autant plus aplatis et pourvus d’appendices d'autant moins longs qu'elles sont plus voisines de la masse qu’elles enveloppent (fig. 533, Æ). Les dernières couches sont formées d'éléments tout à fait lamellaires et la plus interne s'applique exactement sur la masse génitale. Il en part chez les Dendrilla de délicates cloisons enfermant chaque œuf dans un compartiment spécial.

Certaines cellules de la mésoglée qu'on peut appeler thésocytes contiennent des sranulations hyalines, fortement réfringentes comme les granulations graisseuses, mais dont la nature est encore douteuse (Chondrosia, Halisarca Dujardini, Thenea). Enfin beaucoup de cellules conjonctives ou à collerette (Oscarella lobularis) contiennent des corpuscules colorés en brun (Stelleta, Chondrosia), jaune (Aplysina) ou rouge (Clathria corolloïdes) ; les cellules à granulaions brunes paraissent seules comparables aux cellules à pigment ou chromatocytes des autres animaux.

Immédiatement au-dessous de l’exoderme de beaucoup d'Éponges et notamment des HEXACERATINA, il existe de grands éléments à cytosarque compact, granuleux, à gros noyaux sphériques, que l’on considère comme des éléments glandulaires. Ces éléments s’attachent à l’exoderme par de courts prolongements rectilignes, normaux à la surface de l’Éponge, dont le nombre varie de 2 à 5; ils s’enfoncent dans le méso- FisBo PDO ea giastre derme par leur extrémité opposée qui est arrondie.

gularis.— f, maille; u,axe médul- [Is atteignent une largeur de 7,5 4 el une longueur

laire à l’intérieur de la fibre; sp, * SA ae

spongoblastes appliqués sur la de 20 y. Leur rôle parait être de sécréter une sorte

Hbr£ de mucosité ou de cuticule molle qui s'étale à la surface de l'Éponge lorsque l’exoderme vient à être blessé.

En contact avec cette couche de cellules glandulaires on observe chez les HExA- CERATINA des amas de cellules polyédriques qui entourent chacun l'extrémité d'une fibre cornée ; à ces amas de cellules font suite des éléments qui présentent la plus grande ressemblance avec les éléments glandulaires du tégument et qu'on suppose sécréter la spongine conslituant la fibre. Ces éléments (fig. 532, sp) ont été retrouvés

chez un grand nombre de CoRNAcUSPONG1x; ils existent probablement chez toutes les Éponges qui présentent des fibres cornées : ce sont les spongoblastes (Schulze). Les spongoblastes et les éléments glandulaires sous-exodermiques sont très probablement de même nature; ces derniers sécrètent eux aussi de la spongine et en revêtent les grains de sable dès qu'ils pénètrent dans la substance de l'Éponge. Fibres musculaires ou inocytes. — La contractilité des Éponges était déjà connue d’Aristote ; non seulement elles peuvent ouvrir et fermer leurs oscules et leurs pores

Fig. 533. — Coupe transversale d’un prolongement digitiforme de l’Hippospongia canaliculata. — La portion droite de l'Éponge contient un réseau squelettique; le squelette fait défaut dans la portion gauche. b, terminaison des fibres de spongine; €, axe médullaire de ces fibres; d, cavités sous-dermiques du système afférent; e, canaux afférents; f, cavités efférentes (zoogastres); g, chambres ciliées eurypiles {mérogastres); À, membrane musculaire séparant la portion de l'Éponge pourvu d’un squelette de celle qui n’en à pas; sur son bord se trouve un ganglion nerveux; k, nerfs tangentiels issus de ce ganglion; l, cellules sensitives en rapport avec ce ganglion par un prolongement {; p, vestibule; n, pores afférents ; FE, capsule de cellules endothéliales enfermant un groupe d'œufs o ; Z, lacune afférente (démogastre); à droite une fibre couverte de grains de sable agglutinés en connexion directe avec la couche arénacée de l’ectosome : », fibres de spongine munies de spongoblastes près de leur extrémité (d’après Lendenfeld).

afférents, mais elles peuvent aussi rétracter des parties étendues de leur corps (Clione celata). Ces mouvements sont dus à de véritables fibres musculaires lisses (Schulze), abondantes sous l’exoderme, le long des parois des canaux de l'appareil d'irrigation et autour des pores inhalants où elles se disposent en sphincters. On les observe aussi dans les membranes et trabécules qui traversent les cavités de large

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diamètre des Éponges et qui peuvent ainsi règler par leurs contractions le cours de l’eau dans ces cavités. Le développement de l'appareil musculaire cutané est en raison inverse de celui du squelelte tégumentaire; il manque dans les Eponges calcaires ou siliceuses qui possèdent un squelette dermique résistant et dans celles qui se font un squelette légumentaire de grains de sable. Les fibres musculaires sont fusiformes; leur protoplasme est hyalin, transparent, leur noyau ovale et non plus sphérique comme dans les autres éléments; quelques-unes (Dendrilla) sont tripolaires. Chez l'Hippospongia canaliculata une enveloppe musculaire assez épaisse entoure la région occupée par les grandes cavilés sous-osculaires (fig. 133, h). Cette enveloppe est formée de plusieurs couches de fibres fusiformes dont le protoplasme contient des granules biréfringents, ayant une tendance manifeste à s'arranger en disques transversaux. Il est possible que ce soit là un acheminement vers la formation des fibres musculaires striées.

Système nerveux, œsthoeytes. — Stewart a signalé le premier, sous le nom de pulpocils, des éléments sensitifs chez les Sycandra. Des éléments de même nature ont été retrouvés par Lendenfeld (1881-1887) chez diverses Éponges calcaires, chez les ‘CORNACUSPONGIDA et les HEXACERATINA. Dans les cas les plus simples (CHALININÆ). les éléments nerveux sont des cellules multipolaires placées au voisinage de pores inhalants et qui envoient vers le pore un de leurs proiongements. Il existe des cellules analogues chez diverses TETRACTINELLIDA (Pilochrota pachydermata, Anthastra parvispicula). Mais le plus souvent les cellules nerveuses se différencient en cellules ganglionnaires qui demeurent mullipolaires et en cellules sensitives, généralement fusiformes dont le pôle extérieur, toujours simple, se prolonge vers la périphérie, tandis que le pôle intérieur présente parfois plusieurs ramifications. Les cellules ganglionnaires sont plus profondément situées; leurs prolongements tournés vers l'extérieur s’anastomosent, en général, avec ceux des cellules sensitives; les autres se ramifient et se metlent probablement en connexion avec les

fibres musculaires. Des couronnes d'appareils de ce genre, formées de cellules sensitives et de cellules ganglionnaires, sont distribuées autour des pores afférents de la Sycandra arborea, autour des pores de la membrane perforée du pseudoscule de la Dendrilla cavernosa. Les cellules sensitives se prolongent ____ici en cils tactiles ou palpocils rigides qui

a , a — sil

ms RS 77 traversent l'exoderme de l'Eponge et émer- ( DA gent à sa surface. Chez l'Halme villosa, ces éléments sont souvent disposés en groupes ï dans les membranes qui traversent les cavi- Fig. 534. — Synocil de Grantia compressa. — {és veslibulaires; chez l'Hippospongia canam, synocil; s, cellule sensitive envoyant un f Pr L prolongement dans le synocil ; g. cellules gan- liculata, ils sont distribués en ceinture conpienpeines éroenRs eonronetnes tinue sur la surface qui couvre les cavités lacuneuses osculaires. Les cellules sensilives convergent vers un anneau de cellules ganglionnaires, constituant une sorte de cordon nerveux, placées sur la tranche de la membrane musculaire qui sépare les parties lacunaires des parties plus solides

de l'Éponge (fig. 533, l).

On observe enfin chez diverses Éponges calcaires (Leucaltis helena, Grantia compressa, Leiosella silicata) des saillies coniques, très délicates et rétractiles, les synoeils (fig. 534), à l’intérieur desquelles pénètrent les prolongements périphériques d’un groupe de cellules sensitives (s) se reliant elles-mêmes à des cellules ganglionnaires (g) disposées en petits groupes. La présence de synocils n’exclut par celle de cellules sensitives isolées (diverses LEUCONIDÆ).

Squelette des Éponges. — Sauf chez les Halisarca, Chondrosia et Oscarella, les parties molles de toutes les Éponges sont soutenues par des parties solides qui peuvent être : 1° des corpuscules calcaires, siliceux, très rarement cornés, de forme déterminée, les spicules; — 2° des fibres siliceuses ou formées d'une suhstance organique particulière, la spongine; — 3° des corpuscules étrangers et notamment des grains de sable.

Dans la même Éponge, les spicules calcaires et les spicules siliceux ne coexistent jamais. Les Eponges à spicules calcaires doivent donc former un embranchement particulier, celui des ÉPONGES cALCAIRES. Les spicules siliceux sont’ souvent unis entre eux par des couches superposées de silice de manière à former un réseau continu (nombreuses HEXACTINELLIDA), mais la silice peut être remplacée par de la spongine; des fibres de spongine peuvent unir de même les corpuscules étrangers qui constituent la partie fondamentale du squelette de certaines Éponges. la sporgine peut enfin exister seule. Il est difficile d'établir une ligne de démarcation entre les Éponges à squelette exclusivement siliceux et les Éponges à squelette exclusivement corné ou même sans squelette; aussi réunit-on toutes ces Éponges dans un même embranchement, auquel on peut donner le nom d'embranchement des EPONGES SILICEUSES. :

Les spicules calcaires sont formés de carbonate de chaux uni à une proportion variable d’une substance organique, la spiculine, sécrétée, comme la spongine, par des éléments spéciaux, les calcoblastes. Ces spicules sont biréfringents. Les spicules siliceux sont constitués par de la silice amorphe, hydratée, très analogue à l'opale, ayant une densité de 2.0361 à 2,04 et un indice de réfraction de 1.449. Leur composilion correspondrait à la formule 2.$i02 HO, suivant Thoulet, 4Si0?.H0 suivant Schulze, 5 Si02.H0 suivant Sollas. Naturellement, la potasse caustique attaque, même à froid, les spicules et les dissout à chaud; l'acide fluorhydrique les dissout également, et il reste, après son action, un axe de substance organique et une très mince membrane de même form que le spicule. Tout l’espace compris entre l'axe et la membrane d’enveloppe est rempli par des couches concentriques de silice, alternativement hyalines et granuleuses. La couche granuleuse est particulièrement mince chez les HEXACTINELLIDA où elle est considérée par Schulze comme de nature organique. Il peut exister des spicules de spongine (Darwinella aurea).

Les spicules naissent toujours dans une cellule ou seléroblaste; le plus souvent chaque spicule nait dans un scléroblaste particulier (CALCAREA, Spongilla, Esperia, CHORISTIDA, LITIHISTIDA); mais de petits spicules fasciculés peuvent se former à l'intérieur d'un seul et même élément anatomique. Les scléroblastes des grands spicules des CaoriSTiDA sont des éléments granuleux, munis d'un grand noyau ovale, en contact avec le spicule et contenant un nucléole arrondi; ceux des petits spicules ne différent pas des éléments conjonctifs ordinaires. Lorsqu'un spicule initial est recouvert ensuite de couches successives de silice, comme cela arrive pour

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ceux qui Conslituent le squelette fondamental des CnorisTipA, plusieurs scléroblastes prennent très probablement part à la formation de ce revêtement siliceux. Le scléroblaste unique des grands spicules de beaucoup d'Éponges (Tetilla, Stelleta, Geodia) persiste pendant toute la durée du développement ou même de l'existence du spicule (CHORISTIDA); mais il n’est pas certain qu'il en soit ainsi pour toutes les Éponges. Sur les grands spicules de certaines Éponges calcaires (Ute argentea, Leuconia multiformis) on observe de grands éléments à prolongements ramifiés et anastomosés; il est possible qu'ils jouent un rôle dans l'accroissement des spicules auxquels ils sont liés.

Spicules calcaires. — Les spicules calcaires appartiennent à trois types (fig. 535); ils sont linéaires, on formés de trois rayons tous situés dans le même plan, ou formés de 4 rayons dont l’un se dresse sur le plan des trois autres, ou sur le sommet du trièdre dont ils figurent les arêtes. Les spicules linéaires, les branches des spicules à 3 ou 4 rayons peuvent être droits ou courbes, lisses ou épineux, ou ornés de saillies annulaires; on peut tirer de ces particularités des caractères spécifiques. Dans une même Éponge, il peut exister des spicules d'une seule sorte, ou de deux sortes, ou de trois sortes. Hæckel a basé sur ces combinaisons la caractéristique et la dénomination même des genres naturels qu'il admet dans chacune de ses trois grandes familles d'Éponges calcaires, genres dont le nombre est égal trois fois à la somme des combinaisons de 3 nombres 1 à 1,2 à 2 ou 3 à 3, soit en tout 21.

Les spicules sont, en général, disposés en une couche simple chez les ASCONIDÆ. Leur orientation parait dépendre du sens dans lequel est dirigé le courant d'eau qui traverse l'Éponge : l’axe longitudinal des spicules en aiguille se place tangentiellement au méridien dans le plan duquel se mouvrait une molécule entrainée par ce courant; un des rayons des spicules à trois ou quatre branches se dispose de la même façon, et dirige sa pointe en sens inverse du courant. Chez les Hétérocèles (SyconibÆ et LEUCONIDÆ), dont le corps a des parois plus épaisses, les spicules se disposent en plusieurs couches; ils peuvent être diversement arrangés dans la couche tégumentaire ou corticale, dans la couche péricloacale et dans la couche intermédiaire où parenchymateuse qui unit entre elles les deux autres. Lorsque la couche tégumentaire est épineuse, ses épines sont toujours constituées par des spicules en bâtonnet (Leucandra aspera, etc.); ce sont aussi des spicules de celte sorte, qui forment autour de l'oscule le cône vertical qu'on observe chez diverses espèces (fig. 520, p. 542) et auquel s'ajoute une collerette horizontale chez le Sycon elegans. Lorsqu'il existe des spicules à quatre branches, leur branche apicale est souvent dirigée vers l’intérieur de l'Éponge. Aussi bien dans le squelette tégumentaire que dans le squelette péricloacal, les spicules à trois branches sont toujours disposés tangentiellement.

La paroi des canaux radiaux des Syconibz est le plus souvent revêtue de spicules qui constituent ce qu'on peut appeler le squelette radial. Il existe chez les SYconipÆ deux types de squelette radial désignés par Hæckel sous les noms de

Fig. 535. — Spicules calcaires de Sycandra.

squelette articulé et de squelette inarticulé. Dans le premier type, les spicules sont autrement arrangés el autrement conformés par ceux des parties environnantes; ils sont habituellement à trois branches, et placés dans les parois des tubes radiaux en plusieurs rangées successives, le rayon basilaire étant dirigé vers l'extrémité dermique du tube, tandis que les rayons latéraux, placés au même niveau en palissade, divergent vers l'ouverture du tube dans la cavité cloacale. Dans le second type, il n’y a pas dans les parois des tubes de palissade transversale consliluée par les rayons latéraux des spicules à trois ou quatre branches; de plus, il n’y a pas de spicules spéciaux pour les tubes radiaux dont les parois sont soutenues par les rayons des spicules dermiques, sous-dermiques ou sous-gastriques.

Spicules siliceux; microselères. — On attache la plus grande importance à la forme des spicules pour la classification des Éponges siliceuses : ces spicules peuvent être d’abord réparlis en deux

grandes classes, suivant qu'ils sont dis- o S C Ce AN séminés à l’état isolé dans les parties L ( PZ \ \ \ 10 tn N {

molles de l'Éponge ou qu'ils S’asso-

12 13 MENU 7 cient, soit par simple contact, soit en à ip NU AD se soudant les uns aux autres par l'in- 5 4 Le Ç ? termédiaire d'un revêtement de silice 19 Fe ou de spongine de manière à former de ; a D.

un réseau squelettique continu. Les Ç ETS spicules isolés, ou spicules accessoires, el c 2 généralement plus petits, sont désignés = si y sous le nom de microscléres; les spi- ji crane

cules associés ou spicules fondamentaux sous le nom de mégascléres (Ridley).

Parmi les microsclères (fig. 536), il existe des formes droites, des formes courbes ou spiralées, des formes rayonnées ou ramifiées. Les formes de la première catégorie sont les moins nom- de S . 1... Fig. 586. — Microsclères. — 1, Globules; 2, 3, Sigmabreuses, ce sont des bâtonnets lisses spires ; 4, 5, 7, Sigmas ;,6, Microtriode ; 8, Sigma se transou épineux (Dendropsis bidentifera, formant en microtriode; 9, Toxe; 10, Spirule; 11, Mi- : , , ù É crostrongyle; 12, Spiraster; 13, Amphiaster; 14, Mé- Spongilla lacustris) qu'on peut, POUrT taster; 15, 16, Plésiaster: 17. Chiaster: 18, Spiraster; PER DNEUES Maire entrer dans 227 Famidasten 20 PRnTeter; 21, /Microxé ;. 82, OX ÉE É aster ; 23, Microxé; 24, Microtriode ; 25, Orthodragme ; les deux autres séries, celles des spires 26, Microcalthrops monolophe ; 27, M. dilophe; 28, M. 4 : re simple; 29, Sterraster allongé; 30, M. trilophe; 31,M.tétraasters. Een gé; 30, phe;31,M.

et des : . be spicules de e SETIC lophe ; 32, Sphæraster ; 33, Centrotylote ; 34, Sterraster ; des spires se divisent eux-mêmes en %, Candélabre; 36, Pycnaster; 37, Microstrongyle.

Sy deux groupes suivant qu'ils sont isolés ou qu'ils forment des faisceaux nés dans un même scléroblaste; ils conservent dans le premier cas le nom de spires, et prennent dans le second celui de dragmes.

Les formes principales des spires sont les suivantes :

1. Sigmaspires. Spicules hélicoïdaux décrivant environ un tour entier d’hélice, courbés en Gouens.

2, Toxaspires. Spicules héliçoïdaux décrivant un peu plus d’un tour d’hélice.

3. Polyspires. Spicules héliçoïdaux décrivant plusieurs tours de spire.

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