I. EMBRANCHEMENT HYDROMÉDUSES
Corps formé soit d’hydromérides isolés, soit d'un ensemble d'hydromérides, soit d'une combinaison d’hydromérides et d'hydrozoïides médusiformes, soit d'un ensemble d'hydrozoïides médusiformes, soit enfin de méduses isolées, toutes les transitions pouvant exister entre ces divers modes de constitution. Point de productions calcaires constituant un squelelte interne.
I. CLASSE HYDROÏIDES Hydromérides simples, combinés entre eux ou avec des hydrozoïides médusiformes à velum et formant ainsi un hydrodème fixé ou sédentaire d’où peuvent se détacher les hydrozoïdes médusiformes ; ces derniers pouvant aussi se déve-
lopper directement sans l'intervention d’un hydrodème.
Morphologie externe des hydromérides; gastromérides. — Tout hydrozoide ou hydrodème fixé commence par être réduit à un seul hydroméride, l'étude com-
parative des hydromérides doit donc constituer le premier chapitre de la morphologie des polypes hydraires. La forme de l'hydroméride initial est, en général, reproduite par les gastromérides qui naissent ensuite par bourgeonnement et que l'on peut en conséquence étudier au lieu et place du premier. Cette forme subit, au contraire, des modifications plus ou moins profondes lorsque le méride s'adapte à de nouvelles fonctions; l’étude de ces modifications constitue un nouveau chapitre de la morphologie des polypes hydraires.
Le corps des gastromérides peut, en général, se diviser en deux parties : l’une cylindrique, constituant une sorte de pédoncule, l’hydrocaule, qu’Allman considère comme faisant partie de l'hydrophyton; l’autre plus large, de forme variée et qui est l'hydranthe.
La forme des gastromérides dépend essentiellement : 1° du degré de développement du périsarque; — 2° du mode de distribution des tentacules. Dans un assez grand nombre de cas, le périsarque se limite au cœnosarque et ne se prolonge que faiblement sur les divers hydromérides à l'hydrocaule desquels il est toujours limité; l'Hydroïde est alors gymnoblastique; plus souvent le périsarque recouvre toute la partie inférieure de l’hydroméride et s’épanouit à son sommet en une cupule de forme variée, l’hydrothèque, dans laquelle le gastrozoïde peut s’abriter plus ou moins complètement; des cupules semblables existent pour les dactylomérides, et les mérides ou les zoides reproducteurs sont à leur tour enveloppés dans une capsule du périsarque souvent très grande et très ornementée qui constitue la gonothèque. Cette disposition caractérise les Hydroïdes calyptoblastiques.
Les gastromérides des Hydroides calyptoblastiques ont toujours leurs tentacules disposés en un seul verticille. | Fig. 548. — Hydrozoïde d'Aydractinia echinata. — Chez les Hydroides gymnoblastiques,
a, gastroméride à bouche dilatée; b. gastromé- Îles tentacules présentent deux modes dis-
na a oi onteetes a dactylomé. tncts de disposition; ou bien ils sont irré-
ride; e, gonoméride chargé de gamomérides fe- gulièrement épars, ou bien ils sont dismelles. AR posés en un ou deux verticille (fig. 5#8, a, b, c). Dans le premier cas, l'hydranthe présente une forme ovoide plus ou moins allongée et devient même presque cylindrique (Gemellaria). Là où les tentacules sont verlicillés le verticille unique, s’il n’y en a qu’un, le verticille supérieur s'il y en a deux ou plusieurs (Sfauridium), divise le corps en deux cônes inégaux, soudés à leur base et dont le supérieur, loujours de hauteur relativement faible et portant la bouche à son sommet, peut être distingué sous le nom d’hypostome. Les deux verticilles des Corymorpha, Monocaulus, Tubularia divisent en trois régions l’hydranthe qui est très court et s’élargit brusquement au sommet d'un long hydrocaule.
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Le Lar Sabellarum présente une disposition tout exceptionnelle; il n'a que deux tentacules simples et non diamétralement opposés; les Monobrachium n’en possèdent qu'un seul; enfin quelques hydraires sont absolument dépourvus de tentacules, ce sont les Protohydra, les Microhydra, les Limnocodium, les Hydrichthys qui vivent à la Nouvelle-Angleterre, fixés sur la peau de certains poissons (Seriola zonata).
On peut distinguer trois formes de tentacules chez les gastromérides : les.{entacules simples, de forme cylindrique, arrondis au sommet; les {entacules capités, présentant à leur extrémité libre un renflement sphérique très riche en nématocystes ; les tentacules ramifiés, dont les rameaux sont généralement capités. La forme et la disposition des tentacules comptent parmi les plus importants des caractères employés à la classification des Polypes. Les tentacules d'un même gastroméride ne sont pas nécessairement semblables; mais la différenciation n'apparait que dans le cas où il existe plusieurs verticilles et s’étend alors à tous les tentacules d’un même verticille. Les tentacules simples sont d’ailleurs éminemment extensibles. Ceux de l’'Hydre brune peuvent s'étendre en se fixant aux parois d’un aquarium de manière à acquérir près d’un mètre de long; ils deviennent alors minces comme un fil d’araignée !.
Le nombre des tentacules n’est pas rigoureusement fixe dans les espèces où il est quelque peu élevé; il le devient dans les autres (Cladonema, Cladocoryne ?, Stauridium). Les tentacules sont unis par une sorte de palmure chez les Campanulina Zygodactyla, Ophiodes, etc.
Les gastromérides nés par bourgeonnement sont fixés sur le cœnosarque par l’ex-. irémité inférieure de leur partie pédonculaire qui est en continuité directe avec lui et ne présente pas au point de jonction de modification particulière. Le gastroméride inilial se fixe aux corps étrangers par une sorte de disque très peu développé dans les espèces à fixation temporaire (Corymorpha, Monocaulus, etc.), plus étalé, découpé sur ses bords ou même présentant des lobes ramifiés chez les espèces à fixation permanente. Ces lobes sont l'origine des stolons des espèces rampantes.
Dactylomérides. — Moins éloignés par leur forme des gastromérides que les gamomérides, les dactylomérides, en raison même de l'importance moins grande de leur fonction, ne se différencient que chez un nombre relativement restreint d'Hydroméduses. Ces mérides se distinguent par l'absence de bouche et de tentacules. Parmi les Hydroides gymnoblastiques, ils existent chez les Hydractinia (fig. 548, d), la Podocoryne carnea (fig. 549, S), la Myriothela phrygia. Is se présentent dans les deux premiers genres sous deux formes : les moins différents des gastrozoides sont des tubes cylindriques, terminés à leur extrémité libre par une couronne de tubercules bourrés de mématocystes et représentant peut-être des tentacules rudimentaires; ils sont situés sur le bord de la plaque encroûtante qui supporte les divers mérides et se font remarquer par leur tendance à s’enrouler en spirale. Les dactylomérides de la seconde forme sont disséminés parmi les gastromérides; ils sont plus grêles et dépourvus de couronne de tubercules. On peut
! Observation faite en commun avec M. J. Poirier dans les aquariums de la ménagerie des Reptiles, au Muséum. Trembley figure des tentacules d’une forme d’'Hydre d’eau douce dont la longueur est également très grande, quoique non comparable à celle dont il est question dans l’observation précédente.
2 EÆ. PERRIER, Les Explorations sous-marines, 1886. page S2. fig, 33.
rapprocher de ces hydromérides modifiés des diverticules verticaux de l’hydrocaule qui sécrètent de la chitine et forment ainsi des épines entre lesquelles les hydromérides sont abrités quand ils se contractent. Ces épines (fig. 549, Sk), homologues des autres mérides, malgré leur simplicité d'organisation, doivent dans la nomenclature générale recevoir le nom d’acanthomérides. Les dactylomérides de la Myriothela phrygia Sont longs, cylindriques, très contractiles et terminés chacun par un large disque adhésif; ils servent à soutenir les œufs et les embryons pendant leur développement. Chez les Hydroïdes calyptoblastiques, les dactylomérides sont protégés à leur base par un calice chitineux ou dactylothèque formé par le périsarque et correspondant aux gastrothèques des gastromérides. L'Ophiodes mirabilis présente, disséminés sur ses Liges ramifiées, des dactylomérides représentés par un prolonsement cylindrique terminé par un renflement sphéroïdal, véritable pelote de nématocystes. Il existe probablement des dactylomérides analogues chez les Diplocyathus. Les dactylomérides (nématophores, Busk) des PLUMULARIDÆ sont plus modifiés; ce sont de longues expansions capables de se diviser et d'émettre des prolongements ramifiés semblables à des pseudopodes; chaque gastroméride est accompagné de deux (Antennularia, Plumularia) ou trois (Aglaophenia) dactylomérides.
Gonomérides. — Dans un assez grand nombre de cas, les mérides sexués ou gamomérides sont portés par des hydromérides de forme spéciale qu’en raison de leur fonction on peut nommer gonomérides (blastostyles, Allman). Entre le cas où les gamomérides sont portés par des gastromérides normaux (Hydra, Clava, Coryne, Syncoryne, Gemellaria, etc.) et ceux où le gonoméride est tout à fait différent du gastroméride, on trouve de nombreuses transitions. Les hydromérides de certains Eudendrium sont d’abord tous semblables entre eux; plus tard des gamomérides apparaissent sur quelques gastromérides dont les tentacules s’atrophient et la bouche se ferme à me- À sure que mürissent les éléments gé-
DA S) : | çÇ nitaux (E. ramosum, E. capillare); les | ; | gastromérides fertiles passent ainsi Fig. 549. — Fragment d'hydrodème de Podocoryne car- : .,, Lo nea. — p, gastromérides stériles; A, gastromérides à l’état de gonomérides. Chez les Pogrêles à tentacules peu nombreux portant les gamo- y» 2 { ; zoïdes; $S, dactylomérides ; SX, acanthomérides. RUE (üg. b23); : He cles il ÿ a déjà deux sortes de gastromérides :
les uns plus grands, munis d'une dizaine de tentacules, sont stériles; les autres plus petits et ne possédant que six tentacules environ produisent des méduses. Les tentacules manquent aux gonomérides de l’Hydractinia polyclina qui cependant possèdent encore une bouche; la bouche manque à son tour aux gonomérides de l’'H. echinata (fig. 548, e). Chez les autres Hydroides gymnoblastiques (Dicoryne, Meronu, Cionistes, Heterocordyle), les gonomérides sont des corps claviformes, sans
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bouche ni tentacules. La différenciation est poussée plus loin encore chez les Myriothela où le gastroméride, toujours isolé et de grande taille, porte inférieurement de nombreux appendices cylindriques, pourvus de ramuscules latéraux, capités, chargés à leur base de gamomérides. On peut aussi considérer comme des gonomérides les longues tiges ramifiées dont les branches supportent les gamozoides chez les Tubuluria, les Monocaulus et les Corymorpha. Ces branches ramifiées forment une transition aux gonomérides branchus des Hydrichthys que nous retrouverons chez les Siphonophores (Velella). Tandis que les gonomérides manquent souvent chez les Hydraires gymnoblastiques, les gamomérides naissant alors directement des gastromérides ou de l’hydrocaule, ils sont toujours présents chez les Hydraires calyptoblastiques où ils présentent des modifications spéciales.
Gamomérides. — Les gamomérides ou sporosacs sous leur forme la plus simple se rencontrent chez les Hydra. Ils sont constitués par une protubérance sphéroïdale, presque sessile, vers laquelle se dirige, en s’arrêtant à sa base, un diverticule de la cavité gastrique ;les éléments reproducteurs sont compris entre deux enveloppes dont l’une forme la paroi du gamoméride, l’autre celle du diverticule de la cavité gastrique. Ce diverticule s’avance bien plus avant à l'intérieur du gamoméride des Clava, Hydractinia, Coryne pusilla, Heterocordyle Conybeari, Stylactis. IL a la forme d’un sac légèrement renflé en massue, limité par une membrane spéciale et constitue ce qu’on nomme le spadice. La paroi externe du gamoméride tend à se diviser en deux couches distinctes. Les gamomérides femelles des Eudendrium sont à peine plus compliqués ; là le spadice s’enroule en crosse autour de l’ovule qui est unique, de manière à figurer, de profil, le raphé d'un ovule végétal anatrope; cette disposition n’est d’ailleurs que temporaire, et la partie enroulée disparait après la fécondation. Dans les gamomérides mâles, le spadice reste droit et axial; mais le tissu spermatique ne se développe pas sur toute sa longueur, de sorte que le gamoméride est formé de sphères enfilées sur le spadice, au nombre de deux (E. ramosum, rameum, capillare, insigne); deux ou trois (E. dispar); trois, quatre ou cinq (E. race-
mosum), cinq (E. carneum); ou disposés en grappe (E. arbuscula, tenue).
Chez la plupart des CAMPANULARIDÆ, tous les SERTULARIDÆ et les PLUMULARIDX, les gamomérides ont aussi une forme sphéroïdale et un spadice clos à son extrémité distale. Quelquefois cependant dans les gamomérides femelles, le spadice est divisé en lobes par la compression des œufs (Calycella lacustris, Sertularia rosacea) ; ailleurs il se divise normalement en rameaux réguliers (au nombre de quatre, Laomedea repens), et ses rameaux peuvent même s'anastomoser entre eux aussi bien chez les Gymnoblastiques (Bimeria, Cordylophora) que chez divers Calyptoblastiques (Aglaophenia pluma).
Rapports morphologiques des hydromérides astomes et des tentacules. — Entre les diverses formes d’hydromérides et les tentacules, il n’existe aucune ligne de démarcation absolue. Si les tentacules de presque tous les Hydraires sont pleins, la cavité du corps se prolonge cependant dans la base de la plupart d’entre eux, et les tentacules de la Garveia nutans, de la Myriothela phrygia, des Hydra sont complètement creux; ils ne différent par aucun trait de leur structure des dactylomérides; ils sont seulement de plus faible diamètre que ces derniers, et plus dépendants du gastroméride à la bouche duquel ils sont particulièrement chargés de porter les aliments; c'est là leur seule caractéristique. L'identité fondamentale
des tentacules et des hydromérides résulte d’ailleurs du fait que chez les Coryne à tentacules épars, les gamomérides peuvent prendre la place de quelques-uns de ces tentacules et que chez les Tubularia, Monocaulus, etc., les tiges ramifiées portant les gamomérides naissent au niveau des tentacules du verticille inférieur. Cette simple remarque diminue beaucoup l'importance des discussions qui ont été élevées relativement à l'interprétation de parties telles que les appendices qui portent les gamomérides des Myriothela et qui ont été tour à tour considérées comme des tentacules et comme des hydromérides.
Gamozoïdes. — Les éléments génitaux sont portés chez un assez grand nombre d'Hydraires par des productions beaucoup plus compliquées que les gamomérides et à la formation desquelles semblent prendre part un gastroméride central et un verticille de dactylomérides coalescents, en nombre pair; ce sont, en conséquence, des gamozoïdes dont les formes les plus habituelles sont désignées sous le nom de méduses. Les dactylomérides coalescents des méduses forment une cloche d’apparence gélatineuse, l'ombrelle, du fond de laquelle pend, en guise de battant, le gastroméride, sac stomacal où manubrium, souvent pourvu de tentacules. Des tentacules beaucoup plus longs sont régulièrement distribués autour de l’ombrelle dont l'orifice est rétréci par un anneau contractile en forme d'iris, le craspedum ou velum. L'ombrelle est contractile; ses contractions brusques chassent le liquide contenu dans sa cavité; ce liquide, en sortant, détermine sur le fond de la cloche des réactions qui sont utilisées pour détacher la méduse de son pédoncule et, une fois qu’elle s’est ainsi détachée de lPhydrodème dont elle faisait partie, assurer sa locomolion par un véritable recul. Les gamozoides peuvent donc constituer des organismes indépendants et mobiles tandis que l'hydrodème demeure fixé.
La forme des méduses est sensiblement celle d'une surface de révolution, le plus souvent d'une cloche profonde (fig. 550), plus rarement d’une calotte aplalie (Obelia, fig. 551) ; elle est quelquefois quadrangulaire (Steenstrupia, Euphysa) ou prend une symétrie bilatérale, les parties situées de part et d'autre de l'un des
Fig. 550, — Gamozoïde ou méduse de canaux radiaux qu'on peut dès lors appeler HAE dorsal, prenant plus de développement que
celles qui avoisinent le canal opposé (Hybocodon, Amphicodon). Généralement entier, le bord de l’ombrelle est au contraire découpé par les tentacules en lobes profonds chez les Narcoméduses. Les dactylomérides constituant l’ombrelle ne sont le plus souvent reconnaissables qu’à leur cavité gastrique et aux tentacules qui dépendent de chacun d’eux. Les tentacules filiformes, rétractiles en spirale, simples ou garnis de distance en distance de pelotes de nématocystes (CODONID#), sont de beaucoup les plus nombreux. Ces organes prennent cependant dans quelques familles une structure plus compliquée. Les tentacules ont des ramifications pennées chez les PTERONEMINÆ et les Clenaria; leurs ramifications portent à leur extrémité un sac rempli de nématocystes; les tentacules sont ramiliés chez les Cladonema et Dendronema et portent à leur base des appendices rigides sur lesquels la méduse peut se poser. Enfin les tentacules d'an certain nombre de méduses habitant les mers profondes
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sont terminés par des ventouses (Bathycodon, PECTYLLtDx). Les cavités gastriques sont de simples canaux partant du fond du manubrium, parcourant, en général, tout un méridien de l’ombrelle et venant déboucher dans un canal circulaire qui court tout le long du bord libre de l’ombrelle. La cavité du manubrium, les canaux méridiens de l’ombrelle qui communiquent avec elle, le canal circulaire qui les unit forment le systéme gastro-vasculaire. Le nombre des canaux gastro-vasculaires est généralement de quatre ou de huit, et, même lorsqu'il est plus considérable, il commence souvent par être de quatre; il s’accroit ensuite de manière à demeurer un multiple de ce nombre, de sorte que le type quatre peut être considéré comme le type le plus général des méduses. Cependant les Toxorchis, Willia, Dipleurosoma, certaines Eleutheria, les méduses des Lar sabellarum, toutes les CARMARINIDÆ sont construites sur le type six; les Cladonema ont parfois d'autre part dix canaux radiaux. Le plus souvent les canaux radiaux sont simples et, alors même qu'ils dépassent le chiffre de cent, comme chez les POLYCANNIDÆ, s'étendent suivant un méridien du fond de la cavité stomacale à l'anneau marginal. Mais il n’en est pas toujours ainsi : chez les ZYGOCANNIDE, les Canaux radiaux se bifurquent dès la base, et, chez les Halopsis, chaque branche donne naissance, à son extrémité, à un faisceau de canaux secondaires; chez les BERENIGIDE les canaux radiaux se ramifient à leur extrémité, chaque rameau s’ouvrant dans le canal marginal; les canaux radiaux ne communiquent même, avec ce dernier, que par leurs branches latérales chez les Wicciapæ; chez les POLYORCHIDEÆ, il nail aussi des canaux radiaux des branches latérales qui affectent une disposition pennée, mais ce sont des diverticules aveugles n’atteignant pas le canal marginal et autour desquels se développent les organes génitaux. Le canal marginal donne enfin naissance à des diverticules méridiens aveugles chez les Olindias et les GERYONIDÆ des genres Glossocodon, Glossoconus, Carmarina, Carmaris.
Chez les Narcoméduses l'appareil gastro-vasculaire subit des modifications remarquables. Les canaux radiaux sont remplacés par de grandes poches stomacales situées vis-à-vis d’un tentacule, unies chacune au canal marginal par une paire de canaux grêles chez les CuNANTHID#Æ. Ces poches sont bifurquées chez les Cunarcha et Cunoctona; la bifurcation est si profonde chez les ÆGINIDÆ que les branches dont la position est intertentaculaire viennent s'ouvrir directement dans l’estomac ; le canal marginal communique, de son côté, avec la cavité gastrique par des canaux grêles semblables à ceux des CuNANTHIDÆ. Le canal marginal manque chez les SOLMARIDEÆ ; les poches stomacales sont elles-mêmes absentes chez les PEGANTUIDX. Mais l’état le pius réduit des méduses est affecté par les Gastrodes, parasites du tissu gélatineux des Salpes, dont les deux feuillets sont simplement séparés, au pourtour de la bouche, par un anneau gélatineux.
Le manubrium peut revêtir des formes assez variées; dans sa forme primitive c'est une sorie de sac à ouverture simple, située à son extrémité (CODONIDÆ); ce sac ne dépasse pas ordinairement l’ouverture de l’ombrelle, lorsque celle-ci est en forme de cloche; il peut cependant atteindre une longueur beaucoup plus grande {Dipurena, Bathycodon, Amalthæa, Sarsia, EucoripÆ, GERYONIDÆ). Il s'attache le plus souvent directement au fond de l’ombrelle; mais, dans un certain nombre de genres, il semble que la masse gélatineuse de l’ombrelle s’affaisse, en quelque sorte, dans sa cavité, et le manubrium est alors surmonté d’une sorte de chapiteau
plein, gélatineux, le long duquel remontent les canaux gasiro-vasculaires pour se réfléchir ensuite vers le bas dans les parois de l'ombrelle. C’est ce qu’on appelle un manubrium pédonculé (Orchistoma, EUTIMIDÆ, ÎRENIDÆ, Zygocannula, Modeeria. Corynetes, Stomotoca, AGLAURIDÆ et GERYONIDÆ).
D’autres fois, des bandes membraneuses, saillantes, correspondant à la position des canaux radiaux, relient le manubrium à la sous-ombrelle (Pandæa, Conis, Tiara, Turris). Lorsqu’elles contiennent des éléments génitaux ces bandes prennent le nom de mésogonies (PECTYLLIDÆ). Très souvent les bords de la bouche sont quadrilobés (presque toutes les Leptoméduses, fig. 552), et les lobes peuvent même être eux-mêmes plissés et déchiquetés de la facon la plus élégante (TrARIDÆ, Pteronema, THAUMANTIADÆ). De véritables tentacules buccaux, ramifiés, terminés par des pelotes de nématocystes se développent chez les Hippocrene, Margelis, Ctenaria, Cladonema, Dendronema; ces tentacules s’insèrent à la jonction de l’ombrelle et du manubrium chez les Nemopsis. Au contraire dans un petit nombre de genres le manubrium se réduit au point que l’ouverture buccale semble constiluée par les bords mêmes des canaux radiaux (Sfaurostoma, Staurophora).
Dans deux groupes importants de méduses, les ANTHOMÉDUSES et les NARCOMÉ- DUSES, les éléments génitaux se développent dans les parois du manubrium et peuvent en modifier profondément l’aspect. Ces éléments ne forment pas toujours une couche continue entre l’exoderme et l'entoderme; ils se groupent assez souvent en masses distinctes, saillantes, que l’on désigne sous le nom de gonades. Ces gonades sont en nombre déterminé : 4 ou 8, par exemple, chez les MARGELIDÆ et CLADONEMIDÆ. Elles sont plissées ou pennées chez les Tiara, Turris, etc., et souvent vivement colorées.
Relations réciproques des organes des méduses. — Le nombre dominant des canaux gastro-vasculaires étant quatre, il est commode de prendre ces quatre canaux fondamentaux comme point de repère et de s’en servir pour désigner la position des autres organes; nous les appellerons les canaux radiaux; tous les organes placés dans le plan méridien qui les contient seront dits radiaux, et nous appellerons interradiaux, les organes situés dansles plans bissecteurs des dièdres droits que forment entre eux les méridiens radiaux. Les plans radiaux et interradiaux comprennent entre eux huit dièdres de 45°; les plans bissecteurs de ces dièdres seront dits adradiaux; les 16 plans bissecteurs de ces nouveaux dièdres seront subradiaux (fig. 551). En général, quand un organe apparait dans un de ces plans, il se répète dans tous les plans de même nom, de sorte qu’on Fig. 551. — Méduse (Obelia) d'Obelaria gelatinosa compte les organes par #4, 8, 16, 32. Au
présentant #4 canaux radiaux, 4 tentacules radiaux ; à : £
2 tentacules interradiaux et 16 tentacules subradiaux. delà de ce nombre la règle ne s’applique
— g, organe sensitif. plus avec la même régularité.
Ce ne sont pas seulement les parties dépendantes de l’ombrelle qui se disposent
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suivant ces plans; celles qui dépendent du manubrium ont également par rapport à eux une position déterminée. Les lèvres buccales, les gonades, sont partagées symétriquement par les plans radiaux, sont par conséquent radiales. Mais c'est surtout pour fixer la disposition des tentacules et des autres organes marginaux de l'ombrelle que la considération des divers ordres de plans que nous venons de définir est importante. On peut dire que, dans le plan fondamental, chacun des canaux de l’ombrelle correspond à une tentacule; mais cette disposition peut être modifiée soit par l'avortement de quelques tentacules radiaux, soit par le développement de tentacules nouveaux dans leur intervalle. Le nombre des tentacules peut ainsi varier de 1 à 400 et ses variations ont été utilisées pour la caractéristique de genres nombreux (p. 632, 636 et 638).
Il s’accuse quelquefois entre les tentacules situés sur le prolongement des canaux radiaux et les autres des différences importantes d'organisation qui justifient la distinction de ces organes en tentacules radiaux et tentacules interradiaux; c'est ainsi que les tentacules radiaux sont creux et les interradiaux pleins chez la Liriantha. On peut considérer comme des tentacules rudimentaires les cirres, qui sont de plus pelites dimensions et qui, dans certains genres (Laodice, Phialium, Mitrocomium, Mitrocoma, Eutima, Octorchis, etc.), naissent sur le pourtour de l’ombrelle.
Le plus souvent les tentacules et les cirres sont uniformément répartis; mais quelquefois cependant les tentacules se rassemblent en faisceaux ou en franges; ils se disposent alors symétriquement par rapport aux canaux radiaux ou naissent sur un tubercule, dans lequel se termine chaque canal. Il semble donc que le tubercule soit un tentacule radial rudimentaire sur lequel se sont produits des tentacules secondaires (Amphicodon, Lizusa, Lizella, HiIPPOCRENIDÆ, Pectanthis).
Ocelles et otocystes des méduses. — Outre les tentacules et les tentacules rudimentaires, le bord de l’ombrelle des méduses porte encore des protubérances occupant une position déterminée et qui sont soit des ocelles, soit des otocystes. Les ocelles et les otocystes ne coexistent pas dans une même espèce ; cette coexistence a été, à la vérité, signalée chez les Tiaropsis, mais ce qu’on appelle ocelle dans ce genre parait avoir une signification toute particulière. Les ocelles sont reconnaissables au pigment noir ou rouge qu'ils contiennent et qui enveloppe souvent une sorte de cristallin. Ils sont presque toujours situés dans les parois d’un renflement bulbaire de la base des tentacules radiaux de l’ombrelle (Leptoméduses des familles des THAUMANTIDE et des CANNO- TIDÆ, Anthoméduses).
Les otocystes sont, comme les ocelles, situésisumt le/bord de l'ombrelle mais/dansi te, Fe Shaun verres A les espaces interradiaux (fig. 552 et 559); ovaires; Ob, vésicules auditives ; Æ/, filaments ce sont des capsules sphéroïdales conte. """8intux: Aie, bourrelet maginar nant une ou plusieurs concrétions minérales de forme sphérique ou ellipsoïdale,
rarement d'aspect cristalloide (Cunina). Le nombre de ces concrétions varie de 4 à 20 chez la Tima Bairdi; il peut être de 13 chez la Tiaropsis où les concrétions sont arrangées en croissant. Généralement quand le nombre des canaux interradiaux n’est pas très grand, celui des otocystes est le même ou en est un multiple.
Répartition des Méduses en groupes maturels. — Une partie des méduses porte les éléments génitaux dans l'épaisseur des parois du manubrium; ces. méduses peuvent être considérées comme directement sexuées; Allman les désigne sous le nom de gonochèmes. Chez une autre partie des Méduses, les blastochèmes. (fig. 552), les éléments sexués sont contenus dans des sacs spéciaux, comparables. à des gamomérides ou à des sporosacs et situés, en général, sous l’ombrelle, le long des canaux radiaux. En général. les gonochèmes sont pourvus d’ocelles (MEDUSÆ OCELLATÆ), les blastochèmes d'otocvsites (M. VESICULATÆ); toutefois les ocelles manquent chez un certain nombre de gonochèmes; quelques-unes (Goodsiria) ont des otocystes au lieu d'ocelles; d’autres (Melicertum) n'ont ni ocelles, ni otocystes; en revanche plusieurs blastochèmes ont des ocelles au lieu d'otocystes (LAODICIDÆ). |
Les gonochèmes à éléments génitaux contenus dans le manubrium forment la section des ANTHOMÉDUSES ; les blastochèmes dont les organes génitaux sont situés le long des canaux radiaux forment la section des LEPTOMÉDUSES. A l'exception des Lizzia issues des Leptoscyphus, les Anthoméduses sont produites par des Hydraires gymnoblastiques, tandis que les Leptoméduses proviennent toutes d'Hvdraires calyptoblastiques.
Un certain nombre de méduses, d’ailleurs conformées comme les précédentes, se développent sans que leur embryon se fixe et produise rien qui ressemble à un hydrodème. Ces méduses, assez improprement désignées par quelques auteurs sous le nom de méduses à développement direct, se divisent en deux groupes : les NaRco- MÉDUSES qui portent comme les Anthoméduses les éléments génitaux dans le manubrium, et les TRACHOMÉDUSES qui portent ces éléments le long des canaux radiaux. Les Narcoméduses et les Trachoméduses forment la sous-classe des TRACHYLINA (Hæckel) ou des MonoPsEA (Allman). Ces méduses ont presque toutes des tentacules pleins et relativement rigides qui s'insèrent un peu au-dessus du bord. Les Méduses nées d'hydrodèmes ont, au contraire, des tentacules creux. Chez les TRA- CHYLINA un Certain nombre de tentacules se transforment en appendices qui sont couchés sur le bord de l’ombrelle ou enfermés dans une vésicule exodermique spéciale, issue du revêtement épithélial de l’anneau nerveux. Ces tentacules on un axe entodermique présentant des otolithes dans quelques-unes de ses cellules, tandis que l’exoderme produit des soies sensitives.
Au contraire des MONOPSEA, qui ne font jamais partie d’un hydrodème, il existe des gamozoides qui ne quittent jamais l’hydrodème sur lequel ils sont nés. Ces gamozoides sont des méduses tantôt parfaites, tantôt imparfaites ; la Syncoryne mirabilis produit dans les premiers mois de l'année des méduses libres, tandis que celles de l'arrière-saison, sans ocelles et à tentacules rudimentaires, demeurent fixées; les Syncoryne Loveni el gravata ne produisent que des méduses fixées, à bouche petite, tandis que chez les autres espèces du genre les méduses deviennent indépendantes. En général, cependant, les gamozoïdes fixés sont frappés d’avortement dans quelques-unes de leurs parties et l’on en peut former une longue série descendante
HYDROIDES.
depuis un état très voisin de celui des vraies méduses jusqu’à un état simple qui
Fig. 553. — Types de gamozoïides. — A, Aydractinia echinata; B, Garveia nutans:; a, ectothèque; €, endothèque; d, spadice:
e, Canaux gastro-vasculaires radiaires (d’après Allman).
. 094. — Types de gamozoïides, — A, T'ubularia indivisa; B, Syncoryneeximia; d',manubrium ; f, canal gastro-vasculaire circulaire ; 4, ocelles; o, œufs; p, plasma ovarien (dans la Tubularia). Les autres lettres comme dans la figure 209 (d'après Allman).
rappelle de très près les gamomérides (fig. 553 et 554). Le degré de l'avortement peut être très différent dans les deux sexes. Gonoclades des Calyptoblastiques. — L'appareil reproducteur des Calyptoblasti-
ques n'est pas simplement assimilable à un gonoméride porteur de gamoinérides. Il comprend, en effet : 1° le gonangium, poche constituée par le périsarque doublé d’une enveloppe exodermique, — 2° une seconde enveloppe riche en nématocystes, le gubeinaculum, recouvrant immédiatement les bourgeons sexués, — 3° les mérides ou les zoides sexués, — 4° Île support des bourgeons sexués. Si ce dernier correspond physiologiquement au gonoméride des gymnoblastiques, il doit en être morphologiquement distingué, puisque de sa surface se sont différenciés, au cours de son développement, le gonangium et le gubernaculum; on peut lui laisser le nom de blastostyle sous lequel Allmann désigne avec lui les véritables gonomérides. L'ensemble formé par toutes ces parties est un véritable rameau que nous désignerons sous le nom de gonoclade. Le blastostyle porte tantôt de simples gamomérides (PLu- MULARIDÆ, SERTULARIDÆ), tantôt des
méduses complètes (Campanulina, Obelaria, fig.
Fig. 555. — Rameau d'un Hydroïde calyptoblastique (Obe laria gelatinosa) montrant une gastrothèque très jeune Th; deux gastromérides dans l’un desquels la bouche © est visible et un gonoclade, 47, dans lequel de nombreuses méduses sont développées.
555, et autres CAMPANULARIDÆ), tan-
tôt des méduses incapables de se détacher, mais qui sont successivement portées hors du gonangium par sa croissance (méconidies des Gonothyræa). Le nombre des bourgeons sexués qui se produisent sur un même blatostyle est très variable; il peut se réduire à un seul (Calycella syringa, Coppinia arcta, Aglaophenia, etc.). Dans quelques CAMPANULARIDÆ et SERTULARIDÆ le blastostyle prend au contraire un développement exceptionnel. Chez les Laomedea repens il se divise tout près de la base du gonangium en six branches qui se réunissent de nouveau, près du sommet libre de ce dernier, en une sorte d’opercule; une membrane exodermique unit ces divisions du blastostyle et forme avec elles une enveloppe ovoïde qui n’est pas sans quelque ressemblance avec une ombrelle de méduse. A l’intérieur de celte enveloppe se trouve un autre corps qui rappelle un manubrium de méduse, mais dans lequel la poche entodermique, correspondant au spadice des gamomérides ordinaires, est divisée elle-même en quatre branches festonnées; dans les festons de ces branches on aperçoit enfin les œufs.
Cœtidomérides. — Le blastostyle reste simple chez l'Halecium halecinum, mais il porte à son sommet, chez les femelles de cette espèce et de quelques autres (H. Beanii, H. nanum), deux gastromérides parfaitement développés. Exactement à la place de ces gastromérides, dont ils sont, par conséquent, homologues, on trouve chez la Diphasia tamarisca femelle trois appendices pennés, enveloppés par le périsarque, que l’on doit assimiler à des hydromérides modifiés dans le même sens que les dactylozoïdes, mais adaptés à une fonction toute particulière, celle de constituer une chambre d’incubation pour les embryons et les œufs. On peut en conséquence donner à ces hydromérides le nom de cœtidomérides !. Les cœtidomérides sont simples et au nombre de quatre chez les Diphasia fallax, D. pinaster, D. pinnata, au nombre de six chez la D. attenuata, au nombre de huit, dont deux plus grands que les autres, chez la D. rosacea. Ils manquent chez la plupart des autres SERTULARIDÆ; mais semblent représentés chez la S. pumila et peut-être d'autres espèces par des cæcums tubulaires, ramifiés, qui naissent de l’expansion operculaire du blastostyle et grandissent à l'intérieur du gonangium, en se dirigeant vers sa base.
Acroeyste. — On appelle acrocyste une autre sorte de chambre d’incubation que l’on observe chez diverses espèces de Calycella (C. syringa, C. lacerata) et de Sertularia (S. pumila, S. cupressina, S. polyzonias) et qui semblent n'être qu’une hernie des enveloppes exodermiques dans laquelle les œufs sont évacués. Il peut exister un acrocyste entre les cœtidomérides des Diphasia (D. tamarisca).
Dans quelques espèces de CAMPANULARIDÆ (Coppinia arclta, Calycella lacerata) les gamomérides sont portées à l’extérieur du gonangium par la croissance du blastostyle et simulent alors les acrocystes des SERTULARIDÆ; mais ce sont évidemment des formations tout à fait différentes. |
Phylactocarpe des Aglaophenidæ. — Dans la famille des AGLAOPHENIDE la présence des gonoclades entraine d'importantes modifications dans les diverses parties de l’hydrodème sur lesquelles elles sont situées et qui s'adaptent à leur protection, en même temps que les hydrothèques de ces parties tendent à disparaitre. On peut désigner sous le nom de phylactocarpe l'ensemble des gonoclades et de
