De xoutiç, td0:, berceau

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leur appareil protecteur. Chez le Lytocarpus saccarius de Ceylan les pinnules fertiles sont composés de trois articles dont les deux premiers portent des hydrothèques ordinaires, tandis que le 3° porte, à leur place, sans autre modification, un gonoclade. Chez le L. spectabilis les pinnules fertiles sont composées de nombreux articles, dont le premier à partir de la base porte seul un hydrothèque flanqué, comme d'ordinaire, de trois nématophores, deux latéraux et un médian; le second article porte au lieu de l’hydrothèque un gonoclade, accompagné des nématophores habituels; les autres articles n’ont plus que des nématophores latéraux,

Fig. 556. — N° 1, Phylactocarpe de Zytocarpus bispinosus. — d, d', dactylothèque; , k', gastrothèques ; g, gonangium ; p, rameaux modifiés qui protègent les gonangium. — N° 2, Phylactocarpe de Cladocarpus dolichotheca; d, dactylothèques; k, gastrothèques ; p, rameaux stériles; g, gonangium; cœæ, phylactagonium. — N° 3, Corbule ouverte d’Aglaophenia attenuata; h, d, d', comme ci-dessus; p, lames libres de la corbule; d”, dactylostiques du rameau principal. — N° 4, Corbule fermée d’Aglaophenia filicula; mêmes lettres que précédemment; pl, lames adhérentes de la corbule (d’après Allman).

sans hydrothèque ni gonoclade, et la partie de la pinnule qu'ils constituent se recourbe sur le gonoclade unique pour le protéger. La substitution des gonoclades aux hydrothèques s'effectue sur une certaine longueur des pinnules des L. racemiferus, sans que la pinnule présente d'autre modification que la suppression pure el simple des hydrothèques dans ses articles terminaux qui sont stériles.

Le L. bispinosus (fig. 556, n° 1) présente une modification nouvelle : les cinq ou

six premiers articles de ses pinnules fertiles, plus courtes que les autres, conservent leur forme normale. Sur les suivants, les hydrothèques sont supprimées ou remplacées par des gonoclades; les nématophores latéraux sont remplacés sur chaque article par de longs appendices en forme d’épine qui se recourbent vers l'axe de la pinnule, portent sur toute leur longueur, du côté dorsal, une rangée de nématophores et à sa base une hydrothèque, flanquée de deux nématophores latéraux, légèrement modifiés. Ces appendices forment ainsi sur les pinnules deux rangées dont les éléments alternent ou sont presque opposés et peuvent être considérés comme des ramuscules modifiés. Le L. disians présente une modification analogue, sauf que les appendices protecteurs sont plus courts, plus rapprochés, et que la partie non modifiée de la pinnule est formée seulement de trois articles. Les articles ne sont plus qu’au nombre de sept ou huit chez les pinnules fertiles du L. secundus et aucun d’entre eux ne porte plus d'hydrothèque. Les lames s’élargissent, se rapprochent, arrivent presque à se toucher mais demeurent libres, en même temps que l'organe tout entier se raccourcit chez les Lylocarpus myriophyllum, Aglaophenia lophocarpus, apocarpus, «uttenuata. Les gonoclades sont ainsi enfermés dans une sorte d'enceinte formée de ramuscules modifiées et constituent ce qu'on nomme une corbule (fig. 556, n° 3 et 4). L’A. filicula présente deux sortes de corbules, les unes à lames libres, les autres à lames soudées, sauf la première; enfin chez les A. pluma, tubulifera, rigida, rhynchocarpa, acucia, calamus, etc., toutes les corbules sont fermées, par suite de la soudure des lames qui sont imbriquées les unes sur les autres et dont le bord extérieur continue à porter une rangée de nématophores.

Dans les Lytocarpus les phylactocarpes prennent la place des pinnules ordinaires: il en est encore ainsi chez l’Acanthocladium Huxleyi qui rappelle un L. bispinosus dont les lames seraient ramifiées. Dans le genre Cladocarpus (fig. 556, n° 2) les sonoclades sont protégés par des branches ramifiées spéciales, les phylactogonies, nées sur un article des pinnules. De même les corbules des Aglaophenia ne remplacent pas toujours des pinnules comme cela a lieu pour les phylactocarpes de la première série des Lytocurpus ou pour l'Acanthocladium Huxleyi, mais sont portées à la base des vraies pinnules comme les phylactogonies des Cladocarpus.

Morphologie de Fhydrodème. — La forme de l’hydrodème dépend essentiellement de la disposition relative des hydromérides ou des hydrozoides ainsi que du développement, du mode de ramification et du port de l'hydrophyton qui les unit. Ces dernières parties sont revêtues dans une étendue variable par le périsarque qui, en raison de sa consistance solide, en fixe la forme, lui permet de persister encore après la mort d’une partie ou de la totalité des polypes, et présente d’ailleurs une ornementalion ou des dispositions susceptibles d’influer beaucoup sur l'aspect de l’hydrodème. La description du périsarque est donc intimement liée à la morphologie externe de ce dernier.

Tous les Hydroides, sauf la Protohydra Leuckarti et la Microhydra Ryderi, possédant la faculté de bourgeonner, ce n’est qu’exceptionnellement ou dans le jeune âge qu'on les trouve à l’état d'hydromérides isolés. Les Hydra ne paraissent demeurer à cet état qu'en raison de la libération précoce de leurs bourgeons. Il est assez rare également que les gastromérides ne produisent au lieu de mérides semblables à eux, que des gonomérides ou des gamomérides beaucoup plus petits et qui semblent en conséquence leur être subordonnés; c’est le cas des Myriothela où les

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gonomérides et les gamomérides naissent à la base d'un gastroméride solitaire, des Diplura, Monocuulus, Corymorpha et des Hydroides voisins où ils apparaissent entre les deux cycles de tentacules ou au niveau du cycle inférieur. Habituellement il se développe un hydrodème formé d'un hydrophyton portant un nombre indéterminé de gastromérides et de gamomérides; ces derniers peuvent être portés par des gonomérides ; enfin des dactylomérides de forme variée complètent l'organisme. L'hydrophyton est constitué par un réseau de tubes anastomosés chez le plus grand nombre des Hydroïdes gymnoblastiques. Ce réseau, ordinairement assez lâche, peut devenir très serré (Clava squamata); il rampe à la surface des corps solides auxquels il est fixé; ses tubes anastomosés arrivent quelquefois à se toucher latéralement et à former une lame encroütante, en apparence continue, recouverte par une couche épithéliale nue (Podocoryne). Il se transforme enfin chez les Hydractinia en une série de lames chitineuses, horizontales, superposées, dont l'intervalle est cloisonné par des lames verticales ; des piliers verticaux traversent tout le système et se prolongent en épines à sa surface.

Sur le réseau basilaire se dressent isolément les gastromérides chez les Clava, Syncoryne pulchella, ete. Il en est également ainsi chez la Tubularia indivisa, mais ici les pédoncules des gastromérides se rapprochent, se soudent dans une partie de leur étendue et forment ainsi des faisceaux plus ou moins complexes. Les gastromérides sont entremêlés de dactylomérides, principalement sur les bords de l'hydrodème chez les Hydractinia (fig. 548) et Podocoryne (fig. 549); les gonomérides peuvent également naitre du réseau basilaire de l’hydrophyton (Hydractinia, Heterocordyle, quelquefois Dicoryne); il en est parfois ainsi des gamozoiïdes (Perigonimus serpens), mais les gamomérides n'apparaissent jamais que sur d’autres hydromérides. Les gamomérides ou les ga- :

id Fig. 957. — Fragment d'un hydrodème de Campanopsis mozoides peuvent occuper sur les campanulatus, ayant pour méduses des Octorchis dont gastromérides les positions les plus les SRREEFORS se dessinent déjà sur deux des gastro-

merides.

diverses ; ils naissent vers la partie

inférieure du corps chez les Hydra, et les Clavatella, au-dessous de la couronne de tentacules chez les Podocoryne; ils forment un anneau compact entre la région du corps qui porte les tentacules et celle qui en est dépourvue chez les Clavu; cet anneau se dissocie toutefois chez la C. diffusa, et les gamomérides se répartissent, au-dessous de la région tentaculaire, sur une région assez élendue en reproduisant la disposition même des tentacules comme s'ils n'étaient que des tentacules modifiés, les gamomérides des Coryne, les gamozoïdes des Syncoryne pusilla et frutescens forment aussi une Couronne au-dessous de la région tentaculaire, tandis que ceux de la S. eximia et de la Gemellaria implexa naissent parmi les

tentacules, et semblent même se substituer à quelques-uns d’entre eux. On pourrait voir dans les gamomérides des Dicoryne el Heterocordyle une simple transformation des tentacules, si l’on ne connaissait l'exemple des Eudendrium où les gamomérides se disposent en verticilles au-dessous des tentacules, coexistent un certain temps avec eux, mais finissent par entrainer leur atrophie. D'ailleurs on les voit apparaître entre les deux verticilles de tentacules chez les Stauridium, Halocordyle, Heterostephanus, Acaulis, Corymorpha, Monocaulus, Tubularia, au niveau des tentacules inférieurs chez les Pennaria.

Le réseau basilaire de l’hydrophyton supporte fréquemment, au lieu d'hydromérides isolés, des tiges arborescentes dressées ou hydrocaules dont les ramifications terminales sont alors soit des hydromérides, soit des hydrozoides, soit même des groupes des uns ou des autres. Dans un même genre on peut d’ailleurs trouver des espèces avec ou sans hydrocaule (Tubiclava, Syncoryne, Perigonimus, Tubularia). En revanche l'hydrocaule se différencie généralement avec l’âge dans les genres Cordylophora, Coryne, Dicoryne, Heterocordyle.

Hydrorhizes: eaulomérides. — L'hydrocaule prend surtout un grand développement chez les Calyptoblastiques, tandis que le réseau basilaire tend à se réduire et finalement se trouve remplacé par un faisceau rayonnant de stolons ramifiés, véritables crampons fixateurs qui constituent l’hydrorhize. Dans un même genre on compte des espèces rampantes à stolon réticulé (Halecium dichotomum, Campanularit inflexæa) et des espèces dressées à hydrorhize différencié (H. robustum, C. retrofieæa). La différenciation de l’hydrorhize est surtout bien nette lorsqu'elle se compose de tubes ramifiés relativement courts, convergeant vers un même centre et fournissant tous, en leur point de convergence, des tiges dressées qui se soudent en un faisceau d’abord robuste, mais dont les éléments divergent peu à peu, de manière à simuler des ramifications de plus en plus fines, et finissent par s’isoler les unes des autres, chaque rameau isolé se divisant enfin pour produire les hydromérides terminaux (Garveia nutans, Eudendrium ramosum, E. annulatum, E. arbuscula, Obelaria gelatinosa, O. plicata, Halecium halecinum, H. muricatum, H. Beanü, divers Sertularia, Thuiaria, beaucoup de PLUMULARINÆ). Il se constitue ainsi, par une fasciculisation momentanée de tiges semblables entre elles, des arbuscules présentant un tronc, des branches maitresses, des branches secondaires, des rameaux, des ramuscules, etc. Une tige de ce genre est obtenue chez la Lafoëa coalescens par la soudure des hydrocaules primitifs et par celle de chaque pédoncule de gastroméride soit à la portion la plus voisine de la tige mère, soit au pédoncule le plus rapproché. La fasciculisation des tiges est fréquente chez les PLUMULARIDÆ où les tubes fasciculés communiquent entre eux par de courts processus tubulaires qui naissent par paires, vis-à-vis l’un de l’autre, sur des tiges voisines et se soudent, comme chez certaines Algues (Zygnema, etc.), à mi-chemin de la distance qui sépare ces tiges. Dans la famille des PERISIPHONIDÆ une différenciation s'établit entre la tige centrale du faisceau et les tiges périphériques. La première porte seule des hydromérides qui se font jour entre les dernières pour apparaitre librement au dehors. Nous désignerons les tiges périphériques sous le nom de caulomérides ; elles peuvent se ramifier et s’anastomoser entre elles (Cryptolaria humilis, C. geniculata), ou produire des épines latérales (Perisiphonia pectinata, P. filicula, etc.). Le nombre des caulomérides, variable d’une

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branche à l’autre chez les LICTORELLINÆ et les Cryptolaria, se réduit et se fixe chez les Grammaria, où le tube central et les tubes périphériques sont étroitement coalescents. Le tube central fournit des verticilles alternes de deux ou trois hydrothèques entre lesquels courent le plus souvent six caulomérides régulièrement distribués autour de l'hydrocaule axial. Ce mode de formation des tiges dressées rappelle manifestement ce qu'on observe chez divers Champignons et diverses Algues (Chara, Batrachospermum, Lemanea et autres Némaliées; Gélidiées). Des rapprochements analogues entre les Hydroïdes et les Végétaux s’imposeront dans l'étude de l'appareil reproducteur.

Ramifications de l’'Hydrocaule. — L'hydrocaule des Gymnoblastiques est assez généralement simple et ses ramifications irrégulières; il n’en est plus ainsi chez les Calyptoblastiques. Là l'hydrocaule comprend en général un tronc principal et des ramifications latérales, branches ou pinnules, fréquemment situées dans le même plan. Le tronc principal et les branches latérales peuvent également porter des hydrothèques. Les ramifications sont espacées nombreuses, de sorte que l’hydrocaule présente une sorte de fausse dichotomie chez l’Obelaria longicyatha, les Cladocarpus, la Lafoëa convallaria, les Halecium, les Cryptolaria, la Sertularella amphoriphora, les Aglaophenia apocarpa et syncarpa. On rencontre, au contraire, une vraie dichotomie dans les premières ramifications de la Monostæchas dichotoma; dans chaque fourche vient s’insérer un rameau indivis; après un certain nombre de bifurcations les branches maitresses ne portent plus de pinnules que d’un seul côté. Les pinnules sont bilatérales, disposées sur deux rangées dans un même plan, et se rapprochent de manière à figurer une sorte de plume à barbes écartées chez les Cryptolaria elegans, Thuiaria distans, T. plumulifera, Halopteris carinata, Plumularia pectinata, et chez les Aglaophenia et Halicornaria. Cette disposition en plume des branches secondaires par rapport à la branche maitresse est surtout frappante chez les jeunes branches de Plumularia et d'Aglaophenia; mais même dans ces genres les premières ramifications de l’hydrocaule n'affectent aucune disposition régulière. Chez les Antennularia, la lige principale simple ou ramifiée supporte des verticilles régulièrement espacés de branches beaucoup plus petites sur lesquelles sont disposés les gastromérides, tandis que les gonangiums sont à leur base.

Les hydromérides sont exclusivement formés par les rameaux latéraux chez les PLUMULARIDÆ où ces rameaux constituent l'’hydrocladium (Kirchenpauer).

Enfin dans quelques cas rares les parties terminales des branches de l’hydrocaule forment des espèces d'organes d’adhérence, rappelant les vrilles des végétaux (Staurotheca dichotoma, Dictyocladium dichotomum, Thecocladium flabellum). Ces vrilles ne s’enroulent pas en spirale autour d'autres tiges, mais se fixent par leur extrémité aux branches voisines de l’hydrodème, de sorte que celui-ci, chez le Dictyocladium, finit par prendre une apparence réticulée.

Périsarque. — À l'exception des formes libres des genres Protohydra, Microhydra, Hydra, Vorticlava, Heterostephanus, Nemopsis et Acaulis, tous les Hydroïdes produisent une exsudation chitineuse, anhiste, le périsarque, qui recouvre une partie de leur corps, très variable suivant les types. C’est au fond par le grand développement de leur périsarque que les Hydroïdes calyptoblastiques diffèrent des gymnoblastiques. Le périsarque est très mince et ne recouvre que l'extrémité inférieure du corps chez les Corymorpha; il est un peu plus épais, et s'étend sur toute

la partie du corps adhérente aux corps étrangers chez les Myriothela. Chez les Clava, Gymnocoryne, Vorticlava, Cladocoryne il recouvre les tubes du réseau basilaire et fournit une courte gaine aux gastromérides. La gaine s’étend sur l’hydrocaule jusqu’à la partie renflée des gastromérides chez les Cordylophora, Tubiclava, Merona, Turris, Corydendron, etc.; elle remonte sur l'hydroméride jusqu’à la base des tentacules chez plusieurs Perigonimus, où elle peut être remplacée par une couche gélatineuse arrivant jusqu’à la bouche (P. palliatus); elle s’évase avant de se terminer chez diverses espèces d’Eudendrium et arrive chez les Bimeria à former une gaine à la base des tentacules. Chez tous les Calyptoblastiques, le périsarque revêt l'hydrocaule, s’épanouit en coupe pour recevoir les gastromérides, fournissant ainsi les kydrothèques el enveloppe les gonangium de capsules chitineuses présentant souvent des caractères remarquables et qu’on nomme les gonothèques. Les hydrothèques des CAMPANULARIDÆ sont en général terminales et en forme de coupe, de clochette, d’entonnoir (fig. 555), elles sont quelquefois emboîtées en file les unes dans les autres (Halecium halecinum, muricatum, Beanii, telescopium, flexile, cymiforme); leur bord libre est lisse ou denticulé. Chez la Cryptolaria geniculata il y à quatre dents, deux triangulaires et immobiles opposées, deux rectangulaires et mobiles, pouvant se rabattre l’une vers l’autre et s'appuyant par leur bord, lorsqu'elles sont rabattues, sur le bord des dents immobiles. Les dents s’allongent en triangle et sont susceptibles de se rabattre l’une sur l’autre de manière à obstruer complètement l’orifice de l’urne, dans un assez grand nombre de genres (p. 632). Les hydrothèques sont au contraire largement ouvertes et en forme de tubes recourbés en dehors chez les Lafoëa.

Dans les familles des SERTULARIDE et des ANTENNULARIDÆ les hydrothèques sont sessiles et adhérentes par une assez grande partie de leur étendue à la tige qui les supporte; elles sont disposées sur deux rangs dans la première de ces familles, sur un seul dans la seconde. Toutefois bien qu'appartenant à la famille des SERTULA- RIDÆ, les Dictyocladium présentent des hydrothèques tout autour de leurs branches et les Hydrallmania n’en ont qu'un seul rang. Les calices bisériés des SERTULA- RIDÆ peuvent être alternes et éloignés les uns des autres, ou alternes et parfois assez rapprochés pour paraitre opposés, ou franchement opposés. Les hydrothèques qui naissent au même niveau se trouvent quelquefois d’un même côté de la tige (Desmoscyphus) ; d’autres fois deux paires consécutives d’hydrothèques sont dans des plans perpendiculaires (Staurotheca). Les hydrothèques ont en général la forme de petites bouteilles, plus ou moins recourbées vers l'extérieur, à orifice entier (Sertularia abietina) ou plus souvent denticulé. Cet orifice est fermé chez les Diphasia par un opercule en forme de clapet; il existe un clapet membraneux chez les Idiu, et diverses Sertulurix ont l’orifice de leur hydrothèque protégé par trois ou quatre lames triangulaires qui se rabattent sur lui en se juxtaposant sur toute la longueur de leurs côtés (S. polyzonias, S. Gayi, G@. tricuspidata, tenella, fusiformis, clausa, etc.).

Les hydrothèques des PLUMULARIDE sont sessiles, en forme de coupes coniques, courtes, à bord uni (fig. 556, , h"), prolongé en bec ou denticulé; il en existe de deux sortes : de grandes pour les gastromérides et de petites pour les dactylomérides. Il en est également ainsi chez les Ophiodes et les Diplocyathus. Les petites hydrothèques ont reçu le nom de nématophores où de dactylothèques. Les nématophores

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des PLUMULARIDÆE peuvent s'insérer sur la tige par une extrémité rétrécie et garder une certaine mobilité, ou bien s’insérer par une large base et adhérer même à la tige par une partie de leur étendue, auquel cas ils sont immobiles. Les nématophores sont en général régulièrement distribués sur l'hydrocaule et les corbules.

Les gonothèques sont de beaucoup plus grandes dimensions que les hydrothèques ; elles sont, en général, de forme urcéolée, et leur surface, lisse chez les CAMPANULA- RIDÆ, est souvent ornementée chez les SERTULARIDE de sillons ou de crêtes annulaires (S. polyzonias, tricuspidalau, rugosa, tenella, fusiformis, Thecocladium, Dictyoeladium) ou de sillons longitudinaux (Diphasia); dans ce dernier cas les fuseaux limités par ces sillons se prolongent quelquefois en cornes; d'autres fois la gonothèque présente des épines plus ou moins longues (Diphasia tamarisea, D. pinaster, Desmoscyphus acanthocarpus, Sertularit echinocarpa) où des crêtes obliques (Synthecium campylocarpum); chez l’Idia pristis elles ont la forme d’une urne à parois cannelées longitudinalement.

Dans un grand nombre d'espèces le périsarque de diverses parties de l'hydrocaule présente des constrictions circulaires, régulièrement espacées qui font paraitre la tige annelée (fig. 555, p. 599). On observe une constriction en hélice chez la Bimeria vestita, a la base des branches latérales, terminées par des gastromérides et sur le pédoncule des gamomérides qui portent ces branches; une hélice analogue marque le pédoncule des calices de la Lafoëa pocillum.

L'hydrocaule présente chez un assez grand nombre de Calyptoblastiques des constrictions plus importantes, correspondant à des cloisons plus ou moins complètes qui le divisent en articles ou entre-nœuds distincts (Halecium, Sertularia, Thuiaria, Desmoscyphus, Staurotheca, Synthecium, Thecocladium, Idia, PLUMULARIDE). Ces entre-nœuds s’inclinent assez souvent l’un sur l’autre, alternativement à droite et à gauche, de sorte que l’hydrocaule est brisé en zigzag.

Morphologie interne; histologie. — À la différence des Éponges qui présentent un mésoderme si développé, les hydromérides et l'hydrophyton qui les supporte ne présentent jamais que deux couches de tissus, l'evoderme et l’entoderme, séparés par une mince membrane anhiste, la nembrane de Soutien ou mésoglée; dans l’ombrelle des méduses seulement un tissu conjonctif muqueux, véritable mésoderme, sépare ces deux couches l’une de l’autre. Les hydroides n’ont donc pas plus que les Éponges d'organes internes proprement dits. La cavité gastrique des gastromérides et celle des méduses communiquent directement avec la cavité tubulaire que présentent dans leur axe toutes les parties de l'hydrophyton. Cette cavité communique à son tour avec la cavité axiale des diverses sortes d’hydromérides astomes, et avec le système des canaux gastrovasculaires des gamozoides médusiformes. C’est là tout le système de cavités que l’on observe dans un hvdrodème.

La cavité gastrique des gastromérides et celle des méduses (Hydra, Cordylophora, Coryne pusilla, Syncoryne eximia) présentent souvent des plis longitudinaux assez saillants et en nombre variable dont la surface est rendue papilleuse par la saillie de grandes cellules piriformes. Chez la Tubularia indivisa, des cellules contenant des granules colorés forment une étroite bande lisse, ponctuée de rouge immédiatement au-dessus de la bouche; mais bientôt l’entoderme se couvre de saillies transversales irrégulièrement ovales, rouges, séparées par d’étroits sillons plus pâles; à mesure que l’on s'éloigne de la bouche ces saillies deviennent plus petites,

plus nombreuses et finissent par se résoudre en petits points épars qui, vers la naiïissance du pédoncule, se rapprochent de manière à former des lignes rayonnantes d’une vive couleur vermillon. En outre, tout autour de la région où se rejoignent les deux cônes accolés par leur base qui forment la partie renflée de l'hydrocaule, on observe un cercle d’appendices saillants, piriformes, arrondis vers le bas, de couleur rouge, quelquefois séparés par des appendices plus petits. À ces corps piriformes correspondent dans l’hypostome de beaucoup d’autres Gymnoblastiques, quatre ou cinq rubans longitudinaux, saillants qui, en arrivant dans la cavité digestive proprement dite, se divisent en plusieurs branches et finissent par s’effacer (tæniola de Jickeli, non de Hæckel); ces rubans manquent aux Calyptoblastiques ; ils sont remplacés chez les Myriothela par de longs processus en forme de mamelon qui font saillie dans la cavité gastrique sur toute sa longueur, sauf immédiatement au-dessous de la bouche; ces mamelons contiennent probablement des cellules glandulaires. |

La cavité gastrique ne communique chez les Campanulaires que par un étroit canal avec celle du pédoncule; partout ailleurs cette communication s'établit largement. La cavité du pédoncule et celle de l’hydrophyton ont, en général, des parois lisses; mais chez la Tubularia indivisa la cavité du premier est remplie par un parenchyme entodermique, traversé longitudinalement par de nombreuses lacunes inégales et irrégulièrement anastomosées qui viennent toutes s'ouvrir dans la cavité de la partie inférieure du gastroméride. Les Corymorpha présentent une disposition analogue; seulement les lacunes longitudinales sont plus nombreuses, se confondent peu à peu en un petit nombre de cavités vers la base du polype, et s’ouvrent finalement dans sa cavité inférieure. Des tubes latéraux sont distribués chez les Monocaulus autour d'une cavité axiale plus grande. La tige principale de l’Antennularia antennina est aussi traversée par des canaux longitudinaux,; mais ces canaux ne sont plus creusés dans l’entoderme; le cœnosarque se divise en totalité en tubes longitudinaux anastomosés, ayant chacun leur exoderme et leur entoderme, communiquant tous avec la cavité gastrique et enveloppés en un seul bloc par le périsarque. Il existe jusqu’à vingt de ces tubes dans une même tige d’Antennularia. Ils circonscrivent un espace axial vide sans communications avec la cavité des gastromérides. C'est la première indication du réseau de canaux qui prendra un grand développement chez les Hydrocoralliaires et les Coralliaires.

Histologie de l’'exoderme. — Les cellules de l’exoderme sont, en général, disposées en une seule couche et n'apparaissent nettement que sous l'action des réactifs. Quelquefois elles sont recouvertes par une sorte de cuticule. Elles sont plus souvent capables d'émettre de véritables pseudopodes qu’on peut observer sur le disque pédieux des Hydra et mieux encore sur les remarquables dactylomérides des PLUMULARIDÆ. On doit sans doute rattacher à des formations de cet ordre les filaments sans cesse en voie de changement de forme qui unissent l'exoderme des hydromérides à leur périsarque, s’aplatissent sur ce dernier et forment ainsi des plaques protoplasmiques irrégulières, semblables à des cellules étoilées d’où partiraient des prolongements ramifiés. Quelques-uns des prolongements émis par ces plaques peuvent même demeurer libres.

Les cellules de l’exoderme sont de quatre sortes : les cellules épithélio-musculaires, les cellules glandulaires, les cnidoblastes, les cellules nerveuses. Dans les ten-

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tacules, dans la paroi de la partie libre du corps et souvent aussi dans celle qui est revêtue par le périsarque (Plumularia echinata), dans le manubrium des méduses, il existe une couche de fibres musculaires longitudinales, adhérentes à la face externe de la membrane de soutien. Ces fibres sont d’ordinaire amincies aux deux bouts et nucléées (tentacules de la Tubularia indivisa, cœnosarque des Plumularia); mais chez les Myriothela elles ne paraissent pas s’amincir à leurs extrémités, et Allman n’y à pas trouvé de noyau. Les fibres contractiles sont contenues chacune dans un étui protoplasmique dépendant d’une cellule exodermique et semblent n'être qu'une modification de son cytosarque; les cellules exodermiques qui se continuent de la sorte sont les cellules épithélio-musculaires. Elles sont grandes, de forme variable, contiguës à leur surface externe de manière à former la paroi externe de l’exoderme, plus ou moins amincies dans leur partie profonde, où elles sont séparées par des éléments qui viennent se loger entre elles; vers le milieu de leur longueur se trouve un noyau arrondi; leur extrémité inférieure présente un ou plusieurs prolongements perpendiculaires à leur axe dans chacun desquels est logée une fibre musculaire (voir CORALLIAIRES). Ces fibres sont légèrement granuleuses et peuvent mesurer jusqu’à 60 s. Les cellules exodermiques de la sous-ombrelle des Méduses présentent seules les caractères de cellules épithélio-musculaires. Les fibres qu’elles contiennent sont disposées parallèlement au bord de l’ombrelle et striées transversalement. On observe aussi parfois des faisceaux de fibres méridiennes. Les fibres circulaires atteignent leur maximum de développement dans le velum.

Les cellules glandulaires ne sont pas uniformément réparties comme les cellules épithélio-musculaires auxquelles elles ressemblent beaucoup et dont elles ne paraissent être qu’une modification. On les observe sur le disque pédieux des Hydra à l'extrémité aborale des larves mobiles (Actinula) des Tubularia et Myriothela, à la base des hydromérides des Eudendrium et des Tubularia. Elles sont plus granuleuses et plus aptes à absorber les matières colorantes que les cellules épithéliomusculaires.

Les enidoblastes sont des éléments plus petits que les cellules épithélio-muscuaires entre les prolongements desquelles ils sont situés; ils développent chacun dans leur intérieur une capsule élastique contenant à son tour un filament replié sur lui-même ou enroulé en hélice; cette capsule et le filament qu’elle contient constituent un nématocyste où capsule urticante. Les cnidoblastes se trouvent en assez grande abondance dans toutes les régions de l’exoderme, mais n’y sont cependant pas répartis d’une manière uniforme; ils sont plus particulièrement nombreux dans les tentacules où ils se disposent souvent par groupes régulièrement espacés de manière à donner à ces organes un aspect moniliforme; cet aspect est frappant chez beaucoup de méduses (Syncoryne, Cladonema, Corymorpha, etc.); les cnidoblastes sont également très nombreux dans les renflements terminaux des tentacules des CORYNIDÆ, CLAVATELLIDÆ, STAURIDIIDÆ, PENNARIDÆ. A la base de chacun des tentacules des polypes non rétractiles de la Sertularia exserta un renflement en forme de coussinet est une véritable batterie de nématocystes. Chez quelques méduses les cnidoblastes occupent des positions remarquables : chez les méduses à développement direct (TRACHOMEDUSÆ et NARCOMEDUSÆ), ils s'accumulent sur tout le pourtour de l’'ombrelle de manière à former un anneau élastique, jouant le rôle

de squelette d’où partent d'étroites bandes de même structure, les péronies, remontant méridiennement du bord de l’ombrelle jusqu’à la base des tentacules qui, dans ces espèces, naissent, comme on sait, à une certaine distance de ce bord. Des bandes semblables, les otoporpes, servent en quelque sorte de soutien aux otocystes. L’ombrelle des méduses de la Gemellaria implexa présente au-dessus de: sa surface externe quatre poches piriformes, remplies de nématocystes qui se sont probablement développés dans les parties voisines de l’exoderme et ont été mis en liberté dans ces poches. Les tentacules de ces méduses sont frangés, en outre, sur toute leur longueur de grêles filaments très contractiles, terminés chacun par un sac ovale, cilié, rempli de nématocystes. Les quatre lobes terminaux du manubrium de la méduse de la Podocoryne carnea portent un pinceau de filaments rigides. terminés chacun par un cnidoblaste à très peu près normal.

Les cnidoblastes se différencient dans une couche de cellules qui remplissent tout l'intervalle des prolongements des cellules épithélio-musculaires et que Kleinenberg considère comme formant un tissu interstitiel spécial. Chaque cnidoblaste: complètement différencié se prolonge exiérieurement en un filament cytoplasmique saillant à la surface de l’exoderme, le cnidocil; à l'opposé du cnidocil se trouve un autre prolongement, le cnidopode, qui plonge, quelquefois en se ramifiant, entre les autres cellules exodermiques, va s'attacher à la lamelle de soutien et serait, suivant Jickeli, de nature musculaire. Les nématocystes contenus dans les cnidoblastes varient de forme d’une espèce à l’autre, et, dans un même individu, présentent suivant leur position des formes différentes. L’hydre d’eau douce (Hydra vulgaris) en possède de trois sortes, différentes non seulement par leurs dimensions mais par leur taille. Les plus grands sont aussi les plus complexes : ils sont formés par une capsule rigide, ellipsoidale qui, à son pôle externe, se continue en un tube portant à son sommet trois crochets pointus, recourbés vers sa base; ce tube se prolonge lui-même en un autre tube très grêle, très long et très élastique. A l’état de repos, le tube basilaire et le tube grêle qui le continue sont invaginés à l’intérieur de la capsule; le tube basilaire enveloppe les trois crochets qui semblent ainsi contenus dans une poche, et le tube grêle est enroulé en hélice serrée au-dessous de cette poche. Au moindre contact tout cet appareil se dévagine de telle facon que la paroi externe des deux tubes devienne leur paroi interne et vice vers; en même temps le tube grêle se détend, et le contenu de la capsule peut se déverser par son extrémité. Outre ces grands nématocystes l’Hydre d’eau douce en présente d'aussi longs, mais plus étroits, dans lesquels le tube grêle est seulement replié en anses, et de plus courts et plus étroits où l’on n’observe ni le tube basilaire, ni ses crochets.

Le liquide contenu dans la capsule des nématocystes est un venin actif. Ce venin est suffisant pour tuer ou paralyser une petite proie; il produit chez les animaux élevés une brûlure comparable à celle des orties. Aux Philippines lAglaophenia Mac-Gillivrayi, dont la hauteur dépasse la taille d’un homme, est fort redoutée des baigneurs à cause de son pouvoir urticant.

Éléments nerveux. — Rouget, puis Jickeli ont fait connaitre chez l’'Hydre d’eau douce des éléments nerveux spéciaux, disséminés partout entre les prolongements des cellules épithélio-musculaires. Ces éléments émettent des prolongements, généralement au nombre de trois, qui s’anastomosent avec les prolongements

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analogues des éléments voisins, courent parmi les fibres musculaires et semblent parfois s’unir à des prolongements issus des cnidoblastes. Jickeli a même observé un filament issu de ces cellules étoilées qui s’élèverait parmi les cellules exodermiques et se terminerait par une très petite cellule sensitive superticielle. Un ébranlement subi par cette cellule pourrait ainsi se transmettre par l'intermédiaire des cellules étoilées, véritables cellules ganglionnaires, soit aux fibres musculaires qui se contracteraient, soit aux nématocystes qui se détendraient. Ces dispositions très difficiles à mettre nettement en évidence chez les Hydroïdes ont été constatées avec netteté chez les Coralliaires.

Les éléments nerveux forment chez les méduses de véritables organes bien délimités.Ils se groupent au bord de l’ombrelle en deux anneaux situés l’un au-dessus, l'autre au-dessous de la ligne d'insertion du velum; on y distingue des fibres et des cellules ganglionnaires en rapport avec les cellules sensitives de l’épithélium ; ces dernières sont généralement pourvues de cils tactiles. On peut considérer comme résultant d'un mode spécial de groupement et de différenciation de ces cellules, les tubercules olfactifs, les ocelles et les otocystes qui sont toujours en rapport avec les anneaux nerveux.

Les ocelles sont formés de cellules sensorielles et de cellules pigmentaires diversement groupées, reliées à des cellules ganglionnaires:; il s’y ajoute chez les Lizzia une sorte de cristallin.

Les otocystes sont de deux 0 Rb 9 sortes. Chez les EucoPipx, < ÆQUORIDÆ, THAUMANTIDÆ, ils sont formés par l’épithélium sensoriel de l'anneau nerveux inférieur (fig. 558) et réduits : Age Fig. 298. — Vésicule maringale à une fossette tapissée par des située sur l’anneau nerveux et cellules auditives portant cha- Fe Pan cp nee cune un cil rigide recourbé et ginale; 0, 0’, deux cellules à par des cellules àotolithe. Chez ‘lot; le so les GERYONIDÆ et les autres l'otolithe; Vo, anneau nerveux 4

Pare . } 4 S rer supérieur ; /?g, vaisseau annu- }) N méduses à otocystes la fossette | (rype desorganes auditifs )

Fig. 559. — Vésicule auditive de

: tee EL, 5d WASTE est transformée en une vési des Leptoméduses où Vésicu Ba (Carmen) EN ENT nerfs efférents, ce dernier coupé;

; : lées, d'apres O.etR. Hertwig.)

cule close, saillante à la face

mn. ' Of, cellule à otolithe; Az, celsupérieure du velum au-dessus de l’anneau nerveux jules auditives: ZA, cils auditifs. supérieur (fig. 559). Les cellules à otolithe et les cel- (Type des organes audilifs des

La À Trachoméduses, d'après O. et

lules monociliées qui les accompagnent forment un tu- R&. Hertwig.) bercule pédonculé à l’intérieur de la vésicule.

Histologie de l'entoderme. — L'entoderme est généralement formé comme l’'exoderme d’une couche unique de cellules portant chacune sur leur surface libre un assez court flagellum (de 1 à 4 chez l’Hydre d’eau douce, Rafaello Zoja); elles sont, en outre, capables d'émettre des pseudopodes et probablement d’englober ainsi dans leur protoplasme des corps alibiles. Beaucoup de cellules de l’entoderme présentent à leur point d'attache sur la membrane de soutien deux prolongements qui revêtent une fibre musculaire transversale. Ces fibres se retrouvent sur toute l'étendue de la cavité gastrique chez les Gymnoblastiques; elles sont limitées à

l’hypostome chez les Calyptoblastiques et sont d'ailleurs plus nombreuses dans cette région du corps chez les Gymnoblastiques; on n’en a pas trouvé jusqu'ici dans le cœnosarque.

Les cellules de l’entoderme subissent les mêmes différenciations que celles de l'exoderme; on y distingue des cellules glandulaires de deux sortes et des nématocystes, seulement les nématocystes y sont beaucoup plus rares, au point qu’on a pu croire que leur présence n'était qu'un accident. Les cellules glandulaires s’isolent assez facilement par macération dans la potasse (Pennaria); elles se colorent plus fortement par le carmin que les autres. On peut en distinguer de deux sortes : les unes contiennent de nombreux corpuscules arrondis (Pennaria, cæœnosarque des Eudendrium, Tubularia, etc.); les autres ont un cytosarque simple, mais abondant (pédoncule des gamozoïdes des Tubularia). Dans quelques espèces (Aglaophenia), de nombreuses cellules jaunes (Zooxanthelles) sont disséminées dans l’entoderme.

L'entoderme des tentacules présente des modifications particulières. Dans les tentacules creux des Hydra et des Myriothela il ne fait que continuer celui de la cavité gastrique; les cellules qui le composent ont un contenu un peu plus homogène que dans les autres parties du corps chez les Anthoméduses et les Leptoméduses; chez les Garveia nutans dont les tentacules sont également creux, les cellules entodermiques sont grandes, claires, empilées les unes sur les autres assez régulièrement, et leur extrémité interne empiète suffisamment sur la cavité de tentacules pour l’oblitérer presque entièrement; l'axe des tentacules de la rangée inférieure des Tubularia et Corymorpha est enfin occupée par un tissu de cellules présentant à la fois des cloisons longitudinales et des cloisons obliques. Chez tous les autres Hydroiïdes ainsi que chez les Trachoméduses et les Narcoméduses les cellules sont disposées en une file unique (fig. 560). Ces cellules ont des parois épaisses, un Fi 560. — Cellules axiales Contenu clair, et leur noyau est entouré d’une petite quantité

de l'entoderme d'un ten- de protoplasme souvent rattaché par un fin réseau de fila-

tacule de Campanulaire. à :

ments à leur paroi; elles ressemblent beaucoup aux cellules de la corde dorsale des embryons de Vertébrés.

Lamelle de soutiens mésoderme. — Entre l’exoderme et l’entoderme de la paroi du corps il existe une mince membrane de soutien anhiste et transparente, qui pénètre jusque dans les tentacules et se termine en doigt de gant à leur sommet; à cette membrane se rattache à la base même des tentacules une lame qui sépare leur tissu axial du reste de l’entoderme, circonstance qui a conduit quelques auteurs à regarder ce tissu axial comme un mésoderme. Chez le Monocaulus imperator, la membrane de soutien devient épaisse, élastique, et contient de nombreuses fibres conjonctives, circulaires, décomposables elles-mêmes en fibrilles; mais on n’y distingue encore aucune trace d'éléments anatomiques. C’est seulement dans le tissu muqueux de l’ombrelle des méduses que ces éléments apparaissent. La surface externe ou convexe de l'ombrelle et sa surface interne, concave ou sousombrelle, sont également tapissées par une couche exodermique. L’exoderme de la sous-ombrelle est principalement formé de cellules épithélio-musculaires dont les fibres reposent sur une lame de soutien de structure ordinaire en contact par sa face. externe avec le tissu muqueux,; ce dernier parait remplacer la membrane de soutien de l’exoderme de l’ombrelle. C’est dans son épaisseur que se fraie un

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chemin l'enveloppe cellulaire des canaux gastro-vasculaires, eux-mêmes reliés entre eux par uñe mince membrane entodermique dont l’origine apparaitra plus tard.

Origine et développement des éléments génitaux. — Les éléments sexuels ne naissent pas toujours, comme on pourrait le croire, dans les gamomérides ou dans les gamozoïdes; ils peuvent se différencier dans toutes les parties de l’hydrodème et notamment dans le cœnosarque, dans les gonomérides et jusque dans l'hydrorhize ; c’est le plus souvent par suite d'une véritable migration qu'ils arrivent dans les mérides ou les zoïdes dans lesquels ils doivent atteindre leur maturité !. Grâce aux mouvements amiboïdes dont les jeunes cellules génitales ou gonocytes sont douées, elles arrivent entre la couche exodermique et la couche entodermique du spadice des gamomérides ou du manubrium des méduses, et là parviennent au terme de leur développement. Les divers observateurs ont attribué les origines les plus différentes aux éléments génitaux. S'ils s'accordent à reconnaitre que dans une même espèce les mêmes éléments génitaux naissent toujours du même feuillet, il semble d’après les données actuelles que, suivant les espèces, trois Cas puissent se présenter :

1° L’entoderme fournit les œufs, l’exoderme, les spermogonies. Ex. : Campanularia flezuosa ?, C. angulata ?, Obelaria gelatinosa, Gonothyræa Loveni ?, Hydractinia echinata Clava squamata T.

2 L’exoderme fournit les œufs, l’entoderme les spermogonies. Ex. : Eudendrium r'ACeEMOSUMN *.

3° Les œufs et les spermogonies naissent de l’entoderme. Ex. : Plumularia echinata 8, Sertularia pumila $, Obelariu geniculata $.

4° Les œufs et les spermogonies naissent de l’exoderme. Ex. : Hydra viridis 3. Tubularia mesembryanthemum (? et *), Cordylophora lacustris *, Syncoryne Sarstü ?, Podocoryne carnea f.

Les recherches de de Varenne sur les Plumularia echinata, Sertularia pumila, Campanularia fleæœuosa, (ronothyræa Loveni, Obelaria geniculata, Podocoryne carnea l'ont, au contraire, conduit à conclure que chez toutes les espèces, les éléments génitaux sont issus de cellules entodermiques différenciées; les divergences entre les auteurs proviendraient de l’époque à laquelle ils ont observé les éléments génitaux; aucun doute ne saurait subsister sur l’origine de ces éléments lorsqu'ils sont encore situés dans le cœnosarque; c'est seulement lorsqu'ils sont arrivés dans le gamoméride que par suite de la sécrétion par l’entoderme d’une nouvelle lamelle de soutien, les spermogonies sont séparées de cette dernière couche et semblent, en conséquence, issues de l’exoderme.

Les éléments sexuels des Cunina proboscidea et rubiginosa sont d'abord représentés par .des cellules douées d’énergiques mouvements amiboïdes. Ces cellules paraissent prendre naissance dans l'exoderme (Metschnikoff) et émigrer ensuite dans l’entoderme des poches gastriques, les canaux péroniaux, le canal annulaire et même le tissu gélatineux de la sous-ombrelle où elles se divisent pendant un certain temps avant de prendre le caractère d'œufs ou de spermatozoïdes.

4 À. DE VARENNE, Sur la reproduction des Polypes hydraires. Archives de Zoologie expé-

rimentale, 1882. — WEissmaAn, Die Entstehung der Sexualzellen bei Hydromedusen, Iena, 1883.

2 NWVEISSMANN. — % KLEINENBERG. — # CIAMICIAN. — 5 F. E. Scauzze. — 6 GROBBEN. —

1 Ep. VAN BENEDEN. — 8 DE VARENNE. — 9 FRAIPONT.

Les cellules du tissu interstitiel destinées à constituer l'ovaire des Hydra se multiplient sur la moitié du pourtour du corps; puis s'associent en groupes formés d’une seule assise de cellules et dont chacun devient un ovaire, par suite de la multüiplication des cellules qui le constituent; la cellule centrale qui croît plus activement que les autres devient seule un œuf. L’œuf s'accroit tangentiellement, prend une forme discoidale et se divise en deux moitiés unies entre elles par un isthme dans lequel est située la vésicule germinative. A cet état, l'œuf de l’Hydra viridis présente déjà des grains de chlorophylle. Il grandit irrégulièrement sur ses bords qui se divisent ainsi en lobes profondément enfoncés dans le parenchyme de l'ovaire. À ce moment apparaissent dans le vitellus des corps sphéroïdaux à l’intérieur desquels on distingue un corpuscule conique attaché par sa base à la paroi de la sphère; ce sont sans doute des matériaux de réserve (pseudocelles de Kleinenberg) dont l'existence n’est que transitoire. L’œuf continue à grandir et les cellules de l'ovaire sont manifestement employées à sa nutrition; il s'échappe enfin par un orifice spécial de l’exoderme.

L’accroissement des œufs s'effectue d'ordinaire par l'absorption des sucs nourriciers qui les entourent; mais leur nutrition présente quelquefois des phénomènes plus complexes, analogues à ceux qu’on observe chez les Hydres. La plupart des cellules ovulaires se dissolvent, chez la Tubularia mesembryanthemum, dès qu’elles ont atteint une certaine taille et servent à la nourriture des cellules ovulaires restantes qui seules arrivent à leur complet développement. Les œufs des Myriothela naissent de l’entoderme du spadice; leur nombre augmente jusqu'à ce que la cavité du gamoméride soit remplie, et ils finissent par devenir polyédriques par pression réciproque, puis ils se séparent, reprennent leur forme ovoide, mais ne tardent pas à se fusionner les uns avec les autres de manière à former des masses protoplasmiques particulières, unies entre elles par des sortes de pseudopodes; les mouvements des pseudopodes amènent peu à peu la fusion des masses qu’elles reliaient, de sorte que chaque gamoméride ne contient plus que huit ou dix plasmodies séparées les unes des autres par un liquide résultant probablement de la désagrégation d’un certain nombre de cellules ovulaires qui n’ont pas pris part à la formation des plasmodies !. Ces plasmodies sont encore susceptibles d'émettre des pseudopodes à leur surface. Toutes celles que contient un même gamoméride arrivent à se fusionner en une seule masse et cette masse est finalement mise en liberté par la contraction des parois riches en fibres musculaires du gonangium; elle est alors saisie par des dactylomérides (claspers) nés à la base des gastromérides, qui la maintiennent pendant que s'effectue son développement ultérieur.

Les cellules mères des spermatozoïdes de la plupart des Hydraires sont claires et plurinucléées; elles ne tardent pas à se diviser en autant de cellules qu'elles contiennent de noyaux et, ce phénomène se répétant un certain nombre de fois, il se constitue une masse énorme de cellules mères définitives pourvues de plusieurs noyaux. Ces cellules, lorsqu'on les met en liberté, exécutent un mouvement oscillatoire produit par un ou plusieurs cils courts et fins qu’elles supportent; elles émettent en outre des pseudopodes. Il est probable que chacun des noyaux des

1 ALLMANN, Memoir on the Structure and development of Myriothela (Philosophical Transactions, Vol. CLXV, pt 2, 1875). :

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cellules mères définitives devient la tête d’un spermatozoide dont la queue est constituée par le protoplasme ambiant.

Embryogénie. — Qu'ils proviennent de gamomérides ou de méduses, les œufs des Hydroides sont nus, à quelques exceptions près (Eudendrium) sphériques, et d’une grandeur proportionnée à celle de l'individu d’où ils sont nés. Ceux qui proviennent de gamomérides sont généralement opaques; ceux de la plupart des méduses, sauf les Rathkea fasciculata, Turritopsis armata, etc., sont au contraire transparents. Ils sont d'ordinaire plus lourds que l’eau, à moins qu'ils ne contiennent une grande quantité de matières grasses (Rhopalonema velatum). Chaque espèce, pour une saison et une localité déterminées, pond toujours sensiblement à la même heure !; on ne connait aucune espèce qui ponde la nuit. L’œuf ovarien jeune présente une vésicule germinative et une tache germinative bien délimitées ; à la maturité la tache germinative produit de nombreux corpuscules parmi lesquels il devient bientôt impossible de la distinguer; puis la vésicule ,germinative se transporte vers la périphérie de l’œuf où elle devient irrégulière et semble formée d’une substance homogène; elle ne tarde pas cependant à prendre un contour ellipsoidal, en même temps qu'apparaissent entre les deux pôles de son grand axe les filaments caractéristiques de la figure karyokinétique et qu'autour de ces pôles se montrent des filaments rayonnants à l'intérieur du vitellus. Ainsi se prépare l’expulsion des globules polaires qui peut avoir déjà lieu dans l'ovaire (Clythia flavidula) ou quelques minutes après la ponte (Milrocoma Annæ, Laodice cruciata ?); ils ne demeurent auprès de l'œuf durant la segmentation que dans les cas rares où celui-ci est entouré d'une enveloppe gélatineuse (Rathkea fasciculata). j

L'œuf est désormais apte à être fécondé. Il s’est différencié à sa surface une couche d’ectoplasme qui passe graduellement à l’endoplasme (Clythia flavidula, C. viridicans, Laodice cruciata, Turritopsis armata, Solmoneta flavescens, Rhopalonema velatum, Thiara pileata) ou en est nettement séparé (Eudendrium, Liriope mucronata, Rhatkea fasciculata). L’ectoplasme est homogène ou très finement granuleux ; l’endoplasme chargé de granulations ou de corpuscules plus ou moins opaques, diversement colorés suivant les espèces. Le noyau de l'œuf est arrondi ou piriforme, excentriquement situé soit dans l’endoplasme, soit dans l’ectoplasme, soit partie dans l’un, partie dans l’autre.

La segmentation est totale, presque toujours régulière ou même géométrique jusqu’au stade huit. Elle présente à partir de ce stade d’assez nombreuses variations de détail et conduit à la constitution soit d’une planule, soit d’une morule solide. Si la cavité de la planule est grande (Campanularia, Clythia, Cuspidella, Octorchis, Halecium, etc.), des cellules y pénètrent peu à peu de sa partie postérieure, ce qui est le cas le plus général, ou de différents points de sa périphérie (ÆG@inipx). Elles sont l’origine de l’entoderme, continuent à se multiplier dans la cavité de la planule et finissent par l’oblitérer entièrement. Lorsque plusieurs cellules voisines s’enfoncent ainsi simultanément, elles produisent une apparence transitoire d’invagination (Laodice cruciata). Si la cavité de la planule est petite (Eudendrium capillare, GERYO- NIDÆ), il se différencie de bonne heure sur chaque blastomère un ectoplasme et un

! Merscaxikorr, Embryologische Studien an Medusen, 1886, p. 25. ? La Mitrocoma Annæ et la Laodiîce cruciata sont les Méduses de CamPANULARIDÆ du genre Cuspidella.

cndoplasme et bientôt une division transversale dédouble chacun de ces éléments en une cellule interne exclusivement formée d'endoplasme et une cellule externe formée par une lame d’endoplasme et tout l’ectoplasme (fig. 566, p. 627). Les cellules ne cessent pas pour cela de se diviser longitudinalement, et souvent les cellules entodermiques finissent comme précédemment par oblitérer la cavité de l'embryon.

Lorsque la segmention aboutit à une morule pleine (Hydra, Plumularia, Sertularia, Campanularia angulata, Laomedea flezuosa, Cordylophora lacustris, Tubularia mesembryanthemum, Aglaura, Rhopalonema), les éléments périphériques se différencient de manière à former une couche exodermique nettement distincte du parenchyme qu'elle enveloppe. Cette différenciation se produit dès le stade seize chez les Solmonela où de petites cellules à multiplication rapide enveloppent les grosses par une sorte d’épibolie. L'inégalité débute au stade quatre chez l’Aglaura hemistoma.

Dans tous les cas, les cellules exodermiques acquièrent chacune un flagellum vibratile, souvent dès le stade planule, et l'embryon nage à une période plus ou moins précoce de son développement. Dans cette première période, il peut arriver soit qu'un embryon se divise en plusieurs autres qui poursuivent séparément leur développement (Turritopsis armata), soit que plusieurs embryons se réunissent en un seul qui se développe en un hydroméride unique (Cuspidella).

Développement des parenchymelles. — Les larves des Hydroides producteurs de méduses ont entre elles la plus grande ressemblance pendant la période de leur vie active. Ce sont des parenchymelles ovoides, ciliées qui nagent en tournoyant et dirigent toujours en avant leur extrémité élargie, correspondant au pôle animal de l'œuf. Leur exoderme est toujours nettement distinct de leur parenchyme entodermique; il est formé de longues cellules cylindriques, arrondies à leur extrémité interne et portant chacune un flagellum sur leur surface externe ; quelques petites cellules arrondies se trouvent intercalées entre elles, toujours à une certaine profondeur.

Les larves libres des Cuspidella (Mitrocoma), Tiara, Rathkea, Turrilopsis, etc., ne dépassent pas cet état. Lorsque s'achève leur vie vagabonde, elles tombent au fond de l’eau où elles demeurent couchées sur le côté, adhérant aux corps solides sur une longueur variable de leur corps. Bientôt leurs cils disparaissent, une cuticule se développe sur toute leur surface et elles prennent une forme qui n’a rien de déterminé pour chaque espèce. Une cavité apparait alors dans leur intérieur, les nématocystes ne se montrent qu'un certain temps après la fixation et dans la région du corps qui correspond à la partie postérieure de la larve. Tantôt la larve des Cuspidella se transforme en un hydrorhize sur lequel se forment ensuite, par bourgeonnement, un ou plusieurs gastromérides; tantôt elle fournit à la fois l'hydrorhize et le premier gastroméride. La larve des Oceania se change toujours en un hydrorhize; celle de la Tiara leucostyla donne un hydrorhize à sa partie postérieure, un gastroméride à sa partie antérieure.

Les larves à fixation tardive appartiennent aux Plumularia, Sertularia, Campanularia, Clythia, Obelaria. Au second jour de vie vagabonde, les nématocystes apparaissent sur le tiers postérieur de l’exoderme des larves de Clythia, Obelaria, Æquorea; ils se forment aux dépens de corpuscules granuleux fusiformes qui se montrent dans les cellules exodermiques au voisinage du noyau. En même temps les cellules entodermiques les plus externes se gonflent, s’éclaircissent et se dis-

HYDROIÏDES. 617

posent en une couche régulière tandis que les autres gardent leur caractère parenchymateux. Peu à peu les plus grosses absorbent et digèrent les plus petites, qui laissent ainsi vide un espace central. Les larves ainsi modifiées se fixent toujours par leur extrémité antérieure et durant la période d'activité des cils. Leur extrémité fixée s’aplatit en disque, et parfois la partie demeurée libre semble se résorber sans laisser de trace. L’exoderme prend alors un contour sinueux; cette couche de tissu est composée de cellules cylindriques, disposées en un seul rang et présentant un ectoplasme et un endoplasme très tranchés; les flagellums et les fibres musculaires disparaissent. L’entoderme est constitué, par une couche de cellules à contour irrégulier, riches en granulations graisseuses, qui se sont rapprochées de manière à faire disparaitre ia cavité centrale de la larve. Une cuticule se montre bientôt; enfin au centre du disque s'élève le rudiment du premier polype, tandis que Île disque lui-même se découpe régulièrement en lobes affectant une disposition rayonnée et dont le nombre s'accroit par subdivisions des lobes déjà formés. Peu à peu, l'exoderme, qui continue à s'enrichir en nématocystes, et l’entoderme prennent leurs caractères définitifs.

Le jeune animal ne présente d'abord ni bouche, ni tentacules, et une très mince couche de périsarque s’accuse sur toute sa surface, chez l’'Eudendrium ramosum et probablement la plupart des espèces à tentacules verticillés. Un bourrelet circulaire se dessine un peu au-dessous de son extrémité libre, sous le périsarque, les tentacules naissent sur ce bourrelet. Leur nombre est d'abord très inférieur au nombre définitif; il augmente par l'intercalation de nouveaux tentacules entre les anciens. Quand le nombre définitif est atteint, le périsarque se rompt au-dessus du cercle des tentacules et la bouche apparaît au sommet de la partie du corps ainsi mise à nu. Chez les Clava, Cordylophora et probablement les autres polypes dont les tentacules sont épars et nombreux à l'état adulte, il apparait d’abord un verticille de quatre tentacules ; puis au-dessus un nouveau verticille de quatre tentacules alternes avec les premiers; le phénomène se répète un certain nombre de fois, mais toute trace d'arrangement régulier disparait cependant au bout de peu de temps.

Dans quelques autres espèces (Tubularia, Aclinogonium, Myriothela, Hydra) la fixation de la larve n’a lieu qu’à une période plus avancée de son développement et lorsqu'elle a déjà acquis une bouche et des tentacules. Les œufs des Tubularia se développent dans l’ombrelle de leurs gamozoïdes. Ils donnent naissance à des embryons qui ont d'abord une forme lenticulaire, mais dont les bords ne tardent pas à se festonner, tandis qu’une cavité apparait à leur intérieur. Les festons au nombre d’une dizaine deviennent de plus en plus allongés, et finissent par se transformer en tentacules; la bouche s'ouvre au centre de l’un des demi-ellipsoides, tandis que la partie dorsale de l'embryon s’étire en une tige cylindrique. A cet état, le jeune embryon quitte le gamozoïide qu'il habitait; c'est alors une actinula ; il présente déjà ou présentera peu après un cercle de tentacules buccaux. La jeune actinula se meut quelque temps en s'appuyant sur ses grands tentacules; puis elle se fixe par son extrémité opposée à la bouche, et s’enveloppe d'un périsarque. C'est déjà une véritable Tubulaire, sauf la longueur du pédoncule.

Chez les Myriothela la plasmodie attachée aux dactylomérides (p.614) etrevêtue d'une enveloppe transparente anhiste semble se segmenter brusquement, sans qu'aucune fécondation ait été observée, en masses sarcodiques plurinucléées ; après une nou-

velle fusion apparente de ces masses, l'embryon prend la forme d’une planule à parois formées de deux couches de cellules et à grande cavité centrale. Bientôt les parois de la planule s’invaginent par places à l’intérieur de la cavité centrale, formant ainsi de longs tubes qui, plus tard, se dévaginent et deviennent douze longs tentacules transitoires, capités, disposés sans ordre. Le corps de l’actinula ainsi formée s'allonge; une bouche apparait à l’une de ses extrémités qui est tronquée et audessous commencent à se montrer les tentacules définitifs. L'actinula sort alors de sa capsule, se meut à l’aide de ses tentacules transitoires dont l'extrémité est adhésive et finit par se fixer à l’aide d’une ventouse située à son pôle aboral. A partir de ce moment les tentacules définitifs se multiplient, tandis que les douze tentacules transitoires se résorbent rapidement; enfin les gonomérides coryniformes et les dactylomérides font leur apparition. Sur le même individu les gonomérides sont les uns mâles, les autres femelles.

Les embryons des Hydres d’eau douce, après la différenciation d’une couche de cellules cylindriques, suivent un mode tout particulier de développement. Tous les corpuscules différenciés dans ces cellules se rassemblent à leur partie inférieure, tandis qu'il se produit à leur surface une membrane continue, probablement chitineuse, formée de plusieurs couches, et doublée d’une mince membrane transparente et élastique. À mesure que la couche chitineuse s’épaissit, les cellules cylindriques disparaissent comme si elles étaient employées à la formation de cette couche. L'embryon ainsi constitué se détache de la mère et tombe au fond de l’eau. Toutes les cellules qui le composent se fusionnent alors en une plasmodie contenant des corpuscules albuminoïdes, des grains de chlorophylle et des pseudocelles. Bientôt apparait dans sa masse une cavité excentrique destinée à devenir la cavité du corps; l’embryon demeure à cet état pendant plusieurs semaines durant lesquelles l'enveloppe externe se ramollit et éclate, laissant à nu la membrane pellucide. On distingue alors dans la paroi de l’embryon deux couches dont la plus interne contient tous les corpuscules différenciés et devient l’entoderme. L’embryon prend une forme ellipsoidale; à l’un de ses pôles se constitue une fente étoilée qui devient la bouche; en même temps se montrent les tentacules. Deux ou trois jours après l'enveloppe externe difflue et la jeune Hydre est mise en liberté.

Bourgeonnement. — La larve directement issue de l'œuf, qu’on peut appeler ooméride, se transforme, d’après ce qui précède, soit en un rhizoméride, duquel procède ensuite un gastroméride, soit en une gastroméride qui produit ensuite des rhizomérides à sa base. Chez la Protohydra Leuckarti, la suite du développement est fort simple; le gastroméride dépourvu de tentacules grandit, s’étrangle en son milieu et se divise en deux gastromérides qui continuent à vivre chacune d’une manière indépendante. Au lieu d’être transversale, la division est longitudinale et compliquée d'une sorte de bourgeonnement chez la Microhydra Ryderi.

Chez les diverses espèces du genre Hydra, il se forme à un certain moment en un point déterminé du corps deux bourgeons généralement symétriques. Ces bourgeons ne sont autre chose que des excroissances sacciformes à la formation desquelles prennent part l’exoderme et l’entoderme et dont la cavité demeure en communication avec celle du parent. Pendant qu'ils grandissent, des bourgeons nouveaux se forment sur l’Hydre mère un peu plus haut, et en croix avec eux; il peut aussi en apparaitre sur eux-mêmes. Tous ces bourgeons ont le même sort,

HYDROÏDES. 619

Près de leur extrémité libre des tentacules d’abord au nombre de deux se développent successivement en un verticille séparant du reste du corps l'hypostome au sommet duquel apparait la bouche. Un étranglement se produit à la base du bourseon ainsi complété et le détache du corps de l’Hydre. Par une abondante nourriture et une température suffisamment élevée, cet événement peut être retardé au point que Trembley a obtenu des hydrodèmes composés de dix-sept gastromérides.

Dans les autres types la présence d’un périsarque complique un peu le bourgeonnement. Les jeunes bourgeons des Hydraires gymnoblastiques repoussent devant eux le périsarque, s'en dégagent, en le dissolvant, puis sécrètent pour eux-mêmes une très mince couche d’un périsarque nouveau. A la partie inférieure du bourgeon le périsarque s’épaissit par l'apposition de nouvelles couches à son intérieur; à l'extrémité libre du bourgeon, il demeure au contraire très mince et le plus souvent finit par disparaitre. C’est seulement alors, que de l'extrémité libre du bourgeon qui s'est élargi en massue naissent les tentacules et que la bouche s'ouvre à cette extrémité. Dans quelques rares Gymnoblastiques cependant (Eudendrium vaginatum, Coryne vaginata) le périsarque continue à s’épaissir à son extrémité cæcale; le bourgeon s’écarte alors de ses parois et il achève presque entièrement son développement avant d’être mis à nu. Le périsarque persiste autour du bourgeon chez tous les Calyptoblastiques, mais ici le bourgeon s’élargit vers son extrémité libre, devient claviforme et le périsarque se moule d’abord exactement sur lui; puis la partie inférieure du bourgeon se contracte en s’éloignant du périsarque de manière à former une colonne creuse cylindrique qui ne demeure unie au périsarque qu’à sa base par un étroit anneau, et à son extrémité supérieure évasée en une sorte de chapeau. Ce chapeau continue à grandir, refoulant devant lui le périsarque jusqu'à ce que soit constitué le calice qui devra contenir le gastroméride. Un peu plus tard le chapeau lui-même s'éloigne de l'enveloppe chitineuse (fig. 555, Th); sur son pourtour apparaissent des indentations qui séparent les unes des autres les rudiments des tentacules, tandis qu'au centre de sa face supérieure une colonne tronquée représente l'hypostome. Enfin le jeune polype rompt le plafond de son enveloppe chitineuse et apparaît au dehors.

Développement des gonomérides. — Sauf qu'il ne se produit, en général, ni bouche ni tentacule, le développement des gonomérides des Gymnoblastiques ne présente rien qui le distingue de celui des gastromérides. Chez les Calyptoblastiques le gonoclade commence par n'être qu'un simple bourgeon qui, lorsqu'il naït sur la longueur de l’hydrocaule, s'applique contre le périsarque, le dissout au point où il s'applique et fait hernie à l'extérieur entrainant dans son entoderme un certain nombre de gonocytes différenciées (Plumularia echinulata) ; la formation du gonangium et de la gonothèque marchent de pair avec la constitution du blastostyle. L’exoderme du gonoméride s’épaissit; dans son épaisseur se forment des lacunes qui deviennent peu à peu confluentes; finalement il se constitue deux couches exodermiques quelque temps reliées par des trabécules, dont l’une demeure en contact avec la gonothèque dont elle détermine l'accroissement, tandis que l’autre constitue l’exoderme du blastostyle. Les deux couches exodermiques sont continues l’une avec l’autre au sommet et à la base de ce dernier; la couche extérieure n’a qu'une faible durée, et quand elle a disparu, la gonothèque ne s’accroit plus qu’à

son sommet. C'est là que se forment les acrocystes de diverses Sertularia et les cœtidomérides des Diphasia. Ces derniers sont d’abord représentés dans les jeunes gonoclades femelles par des bourgeons nés sur le disque terminal du blastostyle, qui demeurent chacun revêtu de périsarque et s’allongent en se dressant comme les pétales d’une fleur.

Développement des gamemérides. — Les gamomérides naissent toujours, nous l'avons vu, sur d’autres hydromérides dans l’'entoderme desquels les cellules-germes ou gonocytes sont déjà différenciées. La première indication du gamoméride est toujours un bourgeon à la formation duquel participent l’exoderme et l’entoderme et qui nait d’une région de l'hydroméride où les gonocytes sont particulièrement nombreux. Un certain nombre de ces gonocytes sont entrainés dans le bourgeon et continuent à faire partie intégrante de son entoderme. Mais bientôt, par le développement de cellules entodermiques nouvelles autour d’eux, les gonocytes sont refoulés hors de l’entoderme, au-dessous de la membrane de soutien et de l’exoderme qui s’amincissent, tandis qu’une nouvelle couche d’entoderme se forme au-dessous d'eux et constitue la calotte terminale du spadice. Souvent les gamomérides ne contiennent qu'un seul œuf.

Développement des corbules de l'Aglaophenia pluma. — Le développement des corbules à lamelles soudées de l’Aglaophenia pluma concorde parfaitement avec les données morphologiques exposées p. 600. Les lames qui doivent constituer une corbule apparaissent séparément. Leurs bords sont primitivement entiers; ils ne tardent cependant pas à se denticuler, principalement celui qui est tourné vers l'extrémité libre du rameau; chaque dent de ce bord devient plus tard un dactyloméride pourvu de son nématophore. Ces lames croissent en se dirigeant verticalement par rapport au rameau qui les supporte supposé horizontal; elles se courbent en même temps vers celles du bord opposé avec qui elles finissent par se souder tandis que les lames d’un même côté se soudent également entre elles. Les gonoclades apparaissent de très bonne heure sur la face dorsale de l'axe articulé qui porte les lames et remplacent les hydrothèques de ses articles. Chez l’A. pluma, il en existe ordinairement une douzaine dans une même corbule.

Développement des méduses. — Le bourgeon destiné à former une méduse est d'abord tout semblable à celui qui donne naissance aux gonomérides et qui entraine dans son entoderme un certain nombre de gonocytes différenciés. Sur le pourtour de ce bourgeon il apparaît de très bonne heure chez les Clavatella et les Cladonema une collerette de fesions dont chacun contient un diverticule de la cavité gastrique. Cette collerette est le rudiment de l’ombrelle qui semble ainsi rester ouverte pendant toute la durée de son développement; les cavités correspondant aux festons sont les rudiments des canaux gastro-vasculaires, de très bonne heure réunis par un Canal Circulaire, Voisin de leur origine chez les Clavatella, dont l’ombrelle est extrêmement réduite. Chaque feston se prolonge plus tard en un tentacule creux, bifurqué chez la Clavatella, très ramifié chez la Cladonema, et se caractérise ainsi comme un véritable dactyloméride. Mais dans le plus grand nombre des cas ce mode simple et encore peu étudié de développement s’est transformé et l’ombrelle demeure fermée jusqu'à ce que la méduse se soit presque entièrement constituée. L’exoderme du bourgeon initial s’épaissit beaucoup à son pôle supérieur ou terminal et forme une sorte de tampon, l’endocodon ou noyau de l’ombrelle, qui refoule

HYDROÏDES. 621

devant lui la partie centrale du feuillet entodermique et lui impose la forme d’une coupe à double paroi (fig. 561, a, Kk). L’endocodon présente bientôt une cavité et prend ainsi la forme d'un sphéroide creux dont l'hémisphère inférieur appliqué contre la paroi interne de la coupe entodermique fournira l'exoderme de la sous-ombrelle et du manubrium ; tandis que son hémisphère supérieur continuera à fermer, pendant tout le développement, la cavité de la sous-ombrelle.

Bientôt, les deux parois de la coupe entodermique s'appliquent

l’une contre l’autre et se soudent Fig. 561. — Bourgeons médusoïdes de l'Octorchis (Campanopsis) - 1: ga campanulatus. — a, bourgeon jeune ; b, bourgeon plus avancé; sauf le long de méridiens CAR Kk, noyau du bourgeon; X, capsule d’enveloppe exodermique ;

distants, le plus habituellement Æ#, exoderme; En, revêtement entodermique de la cavité vasau nombre de quatre. Les ca- ‘7

naux laissés vides le long de ces méridiens sont les rudiments des canaux gastrovasculaires qui sont d'abord claviformes, terminés en cæcum et sans communication entre eux. Un diverticule vertical s'élève enfin du fond de la coupe entodermique, en se Coiffant de la lame exodermique qui tapisse la paroi de cette coupe. Ce diverticule d’abord clos est le manubrium; l’espace compris entre sa paroi externe et la paroi interne de la coupe du fond de laquelle il s’est élevé est la cavité de la sous-ombrelle, encore close par l'hémisphère supérieur de l'endocodon (fig. 561, b). A ce moment les canaux gastro-vasculaires se sont mis en communication tout le long du bord de l’ombrelle par des diverticules latéraux dont l’union constitue le canal marginal; ils continuent à demeurer unis, même chez l’adulte, dans l’intérieur de l’ombrelle, par une double lame, la lame cathammale, résultant de la soudure des deux feuillets entodermiques de la coupe. Les tentacules se développent en dernier lieu (fig. 562), sous forme de tubercules qui s’allongent extérieurement (Corymorpha, Thamnocnidia), ou grandissent dans la cavité de la sous-ombrelle et n'apparaissent au dehors que lorsque la lame exodermique qui ferme l'ombrelle vient à disparaitre (Syncoryne, Perigonimus, etc.).

La méduse d'eau douce décrite par Ray Lankester sous le nom de Craspedacustes Sowerbyi présente un mode de gemmation tout particulier. Elle provient d'un petit hydrodème (Limnocodium) dont les hydromérides sont tous dépourvus de tentacules et se produit à l'extrémité libre des hydromérides eux-mêmes. L'exoderme s’épaissit de manière à former une masse pleine de cellules séparées par une fine membrane d'une autre masse à cellules plus vacuolaires dans laquelle une excavation permet déjà de reconnaitre la cavité de la sous-ombrelle. Ces deux masses représentent l’'endocodon des autres méduses. A la seule phase qui ait été observée le manubrium et les canaux gastro-vasculaires étaient déjà différenciés.

Le développement des méduses incomplètes des Tubularia, des Gonothyræa, etc., s'accomplit de la même façon que celui des méduses destinées à devenir libre dont nous venons de parler.

Transformations des méduses après leur libération. — La méduse, une fois détachée, n'a pas toujours terminé son développement. Les TrARID#Æ ne possèdent que deux ou quatre tentacules; elles acquièrent plus tard des tentacules interradiaux; les nombreux tentacules des PANDEINE se forment aussi successivement. Le nombre des tentacules augmente de même chez les MARGELID#, tandis que les tentacules buccaux se ramifient davantage. Les Cladonema ne possèdent encore que les deux ou trois appendices situés à la base des tentacules et sur lesquels elle se reposent, ressemblant ainsi à des Éleuthéries; leurs tentacules ramifiés ne poussent que par la suite. La Bougainvillia britannica n’acquiert qu'après sa libération les tentacules ramifiés qui naissent à la base de son manubrium. Les Melicertum passent successivement par les phases Dissonema, Tetranema, Octonema et n’acquièrent que tardivement leurs quatre canaux interradiaux; les THAUMANTIDÆ supérieures, à ramifications vasculaires terminées en cæcum, subissent sans doute des métamorphoses analogues; les canaux radiaux des jeunes CANNOTIDÆ sont simples et leurs tentacules sont successivement au nombre de 2, 4, 8, 12 (Dyscannota dysdipleura). Les Eucoribx peuvent avoir au début 2, 4 ou 8 tentacules; elles ne présentent jamais que 8 otocystes quand elles sont jeunes. Dans beaucoup d'espèces (Obelia, Clythia, Bougainvillia, Campaniclava) le nombre des tentacules augmente ainsi que celui des corpuscules marginaux. Chez les ÆQuoripz les canaux gastrovasculaires d’abord au nombre de quatre, comme chez les Eucoripx, se mulliplient et les nouveaux canaux apparaissent comme des diverticules du fond de la cavité gastrique qui s’allongent le long des méridiens de l’ombrelle jusqu'à ce qu'ils aient atteint le canal marginal. Les appendices cæcaux des canaux des Olindias ne se développent que tardivement, et la méduse passe successivement par les phases de Petachnum et d'Aglauropsis. Les Trachynema se montrent d’abord à l’état de Petasus; les Aglaura sous celui d’Aglantha. On connaït aussi une phase Petasus et une phase Petasata des Liriope, Tous ces exemples montrent que dans chaque famille les formes supérieures traversent des états qui demeurent permanents chez les formes inférieures, et que les Petasus peuvent être, en particulier, considérés comme le point de départ des Trachoméduses.

Après la ponte un assez grand nombre de méduses subissent, au contraire, une importante régression : l’Obelia geniculata cesse de contracter son ombrelle; elle la renverse de manière que sa face convexe devienne concave et se transforme en un entonnoir au-dessous duquel pend le manubrium; puis les bords de l’entonnoir se resserrent et l’ombrelle renversée prend ainsi une forme sphéroïdale. Les tentacules qui ont persisté au bord de l’ombrelle commencent à disparaitre; l’animal se fixe par l'ouverture buccale de son manubrium; une communication s'établit alors entre la Cavité du manubrium et la cavité limitée par l’ombrelle renversée et modifiée; l’exoderme du manubrium et de la sous-ombrelle devenu maintenant tout à fait extérieur acquiert des nématocystes qui lui manquaient; l’exoderme de la sus-ombrelle devenu interne prend les caractères d’un entoderme : ces cellules acquièrent chacune un flagellum, deviennent plus grosses et vacuolaires. Sous cette nouvelle forme la méduse rampe à la facon de l'Hydre d’eau douce et peut vivre un certain temps !.

1 Merxxowsxky, Developpement de la méduse Obelia. Bulletin de la Société Zoologique de France, 1883.

HYDROÏDES. 6923

Bourgeonnement des Méduses. — Non seulement les méduses continuent à se développer après leur libération, mais elles peuvent aussi donner naissance à de nouveaux bourgeons qui demeurent à l’état de gamomérides chez les méduses vésiculées ou méduses à otocystes des Hydroides calyptoblastiques, mais passent assez souvent à l’état de méduses parfaites chez les Gymnoblastiques. Au moment de leur libération les Méduses vésiculées ne présentent pas de trace apparente de glandes génitales. On peut donc les considérer comme asexuées. Mais, par les procédés ordinaires du bourgeonnement, un véritable gamoméride pourvu de son exothèque et de son spadice se constitue sur le trajet de chaque canal gastro-vasculaire (fig. 562). Le gamoméride prend chez quelques espèces (Tima, Thaumantias, Melicerta) la forme d’un long ruban sinueux qui court le long de chaque canal gastrovasculaire et se continue même sur le manubrium.

Les Méduses ocellées ou Anthoméduses des Gymnoblastiques portent directement leurs éléments génitaux dans le manubrium ou dans les poches qui en dépendent.

Fig. 562. — Phase plus avancée du développement d’un bourgeon médusoïde d’Octorchis. — On voit le tube gastrique fr, deux vaisseaux radiaires avec les gros bourrelets tentaculaires et l’ébauche des quatre tentacules accessoires ainsi que les vésicules auditives Of.

Dans la cavité centrale, des sphérules de taille diverse Fig. 563. — Méduse de Syncoryne portant des sont mises en mouvement par les cils vibratiles de la bourgeons médusoïdes à la base renflée des paroi. tentacules marginaux (d’après Allman)..

La production de nouvelles méduses n'est pas un fait aussi général chez elles que celle des gamomérides chez les Méduses vésiculées ou Leptoméduses. Les nouveaux individus naissent sur les points les plus divers. Ils se montrent en verticille sur le court manubrium des Cytæis, Cubogaster, Dysmorphosa, Thannostoma, Margelis, Hippocrene, Margelium, Lizzia, etc.; ils sont disséminés sur le manubrium grêle et très allongé des Sarsia; ils apparaissent en groupes de deux ou trois sur le bord de l'ombrelle des méduses de Syncoryne (fig. 563) juste à la base des tentacules; ils naissent sur les tentacules eux-mêmes chez les Diplura. C'est aussi à la base du tentacule unique qu'on les voit former un faisceau chez l’Hybocodon prolifer; mais ici les méduses de seconde génération sont capables d'en produire de troisième qui peuvent nager longtemps de conserve avec la méduse mère. Les Cunina présentent enfin un bourgeonnement dorsal qui sera décrit plus loin. L

Méduses à développement direct. — Cunanthidæ. — (Quelques Anthoméduses (Lizzia Claparedii) se développent déjà directement sans formation préalable d’un hydrodème; cela devient la règle chez les Trachoméduses et les Narcoméduses. Les premières phases du développement des CUNANTHIDÆ ne sont pas connues. Les embryons les plus jeunes qui aient été observés chez la Cunoctantha octonaria, parasite de la Turritopsis nutricula, ressemblent au gamozoïde de la Dicoryne conferta et surtout aux larves des Solmundella et des Solmoneta (fig. 564 et 565). Ils ont la forme d’une massue creuse, ciliée intérieurement et extérieurement, à l'extrémité amincie de laquelle se trouve la bouche, tandis que l'extrémité élargie porte deux tentacules pleins terminés par un peloton de nématocystes. Ils acquièrent bientôt deux tentacules nouveaux, en croix avec les premiers et perdent leurs cils, tandis que la longueur du corps comprise entre les tentacules et l'extrémité buccale s’allonge énormément. L'aspect et la structure de la larve sont alors exactement ceux d'un gastroméride à hypostome extrêmement développé. A cet état la larve se fixe par ses tentacules sous l’ombrelle de la Méduse qui la porte, produit deux nouveaux tentacules secondaires et commence à développer sur sa face dorsale des bourgeons qui acquièrent vite deux, puis quatre tentacules à leur base, une bouche à leur extrémité libre, et se détachent. Un bourgeonnement tout semblable à été constaté chez les Cunina rubiginosa et proboscidea.

Cependant, dans la zone occupée par la base des tentacules, les parois du corps forment un bourrelet festonné qui, par suite de l'apparition de quatre nouveaux tentacules, se trouve divisé en huit lobes à l'extrémité de chacun desquels se différencie une otocyste. Ces huit lobes sont le rudiment de l’ombrelle; ils sont séparés par des encoches du fond desquelles naissent d’abord les tentacules. Bientôt les tentacules semblent émigrer vers le haut, quittent le bord de l’encoche, entrainant avec eux la partie de l’entoderme qui leur correspondait et ne laissant plus derrière eux qu’un double repli exodermique qui s'étend de leur base à celle des deux lobes voisins. Ceux-ci se recourbent en dessous de manière à former autour de la base de l’hypostome une ombrelle rudimentaire. A ce moment la larve se détache pour nager librement. L'ombrelle croit alors rapidement, tandis que le manubrium demeure stationnaire; les diverticules de l’entoderme qui s’étendaient dans les lobes disparaissent et la cavité digestive prend un contour circulaire. De nouvelles indentations alternes avec les tentacules lui redonnent bientôt cependant un aspect festonné et par la continuation de ce processus se forment en face des tentacules huit poches stomacales qui persistent chez l'adulte; le long manubrium se résorbe et se réduit à une poche aplatie, contractile, présentant la bouche à son centre.

Les CUNANTUHIDE, presque toutes parasites dans leur jeune âge, ont néanmoins un habitat assez différent. La Cunina prolifera abrite elle-même ses jeunes larves; le Stenogaster complanatus, à 16 rayons, habite la Cunina rubiginosa qui en a 10. Dans le système gastro-vasculaire de la Cunoctantha Kællikeri à 8 rayons se développe une autre Cunina à 12 rayons; d’autres Cunina se trouvent dans l'estomac de la C. rhododactyla et de la C. proboscidea (C. vitrea, Gegenbaur); un autre groupe d'espèces habite les Géryonides : Geryonia hexaphylla, G. proboscidalis, Liriope catharinensis, Carmarina hastata. Dans ces formes la larve née de l’œuf ne se transforme pas comme dans les espèces habitant les Océanides; elle demeure à un état très

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inférieur, en revanche les bourgeons revêtent déjà, avant de se détacher, quelquesuns des caractères des méduses adultes.

Æginidæ et Peganthidæ. — L’embryon cilié, d'abord ovoide, des Solmundella et Solmoneta, s’allonge assez rapidement de manière à présenter la forme d'une sorte de fuseau plein, à cellules entodermiques grandes et très nettement délimitées par des cloisons les unes tranversales, les autres plus ou moins obliques et plus petites. Ce fuseau s'allonge à ses deux extrémités à l'intérieur desquelles les cellules entodermiques se disposent en une seule rangée; puis il se replie en fer à cheval (fig. 564).

Il est alors facile de reconnaitre dans les deux extrémités allongées de véritables tentacules. La Fig. 564. — Larve à deux tentacules T de Solmoneta flavescens partie renflée et courbée du fu- (Polyxenia leucostyla) (d'après Metschnikoff). seau s’épaissit et prend une forme conique; le sommet du cône se trouve du côté convexe du fuseau recourbé; au bout du troisième jour chez la Solmoneta, du quatrième chez la Solmundella, une cavité s’est formée dans la région conique, la bouche s’est ouverte et deux nouveaux tentacules se sont montrés en croix avec les premiers ; l'embryon s’est transformé en une sorte d'hydre libre (üg. 565). Fig. 565.— Larve à quatre Re de Solmoneta flavescens. — Quand le nombre des tentacules T, tentacules de la 17° paire; f, tentacules de la 2° paire (d'après s'est élevé à 8 et que deux cap- °tehnikon).

sules sensorielles se sont montrées, la substance gélatineuse commence à s’accumuler du côté dorsal, entre l’exoderme très aminci et l’entoderme. Le développement ullérieur de l’ombrelle et celui des canaux radiaux demandent encore de nouvelles recherches.

Aglaura. — Au moment où elles commencent leur vie errante, les larves d'Aglaura sont ellipsoidales; leurs cellules exodermiques portent chacune un assez grand nombre de cils vibratiles ; elles recouvrent quatorze grosses cellules entodermiques, disposées en une seule rangée. Ces dernières sont claires, nucléées; un réseau protoplasmique s'étend de leur noyau à leur surface; elles rappellent les cellules végétales par la netteté de leur contour. La neuvième de ces cellules à partir de l'extrémité antérieure de la larve a la forme d'un ménisque biconcave et son cytosarque est plus dense que celui des cellules voisines; ses deux extrémités latérales font bientôt saillie, puis se constituent en cellules autonomes qui continuent à se mulli-

plier, se disposent sur une seule file, repoussent devant elles l’'exoderme el pro- PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 40

duisent ainsi deux protubérances qui deviendront plus tard deux tentacules; en raison de la formation de ces protubérances, la larve a une symétrie bilatérale nettement accusée. Les cinq cellules postérieures de l’entoderme sont plus petites que les autres; la partie de la larve à laquelle elles correspondent deviendra le manubrium de la méduse; elles ne tardent pas à se diviser longitudinalement et leurs deux moitiés s’écartent, laissant entre elles une cavité qui est le premier rudiment de la cavité digestive. La division longitudinale s’étend d’ailleurs aux autres cellules; la cavité digestive gagne ainsi jusqu’au pôle supérieur de la larve. La partie de la larve située au-dessus des tentacules tend alors à prendre une forme sphéroïdale; en même temps apparaissent les rudiments inégaux de deux nouveaux tentacules en croix avec les premiers, et la bouche s'ouvre conduisant dans une cavité gastrique déjà munie de cils vibratiles. Près de chacun des deux tentacules nouvellement formés apparaissent, quarante-cinq heures après la ponte, deux nouveaux rudiments, d’abord contenus dans la même enveloppe exodermique et dont l’un deviendra un otocyste, l’autre un tentacule. À ce moment la larve cesse de se mouvoir en tournoyant à l’aide de ses cils vibratiles et commence à exécuter des mouvements de déglutition. Elle continue à s’arrondir tout en demeurant comprimée, ses six tentacules grandissent, et l'on distingue sur toute leur longueur des nématocystes qui s'étaient depuis longtemps montrés à l'extrémité libre des deux premiers d’entre eux et au pôle supérieur de la larve. Ces nématocystes se disposent par groupes à la surface externe des tentacules qui portent en outre les rangées transversales de cils vibratiles caractéristiques de l’animal adulte. En captivité, les jeunes larves ne dépassent pas cet état où elles peuvent tout aussi bien être comparées à des hydres qu’à des méduses. Les premières larves pêchées en liberté ont encore une forme comprimée; leur corps se prolonge de chaque côté du manubrium en deux lobes au-dessus desquels s’insèrent quatre paires de tentacules; au-dessus des tentacules il existe dans la paroi du corps des nématocystes qui manquent au sommet. Toute la région qui porte des nématocystes forme le bourrelet annulaire; le reste du corps de la larve, beaucoup moins étendu, forme l’ombrelle proprement dite. A cet effet, il naît du bord annulaire du corps de larve huit invaginations exodermiques en forme de poches qui grandissent dans la direction de la partie supérieure du corps, arrivent à se toucher et représentent la cavité de la sous-ombrelle divisée en huit chambres. Les parois entodermiques des poches de la sous-ombrelle s’amincissent beaucoup; ces poches arrivent ainsi jusqu'au sommet de l'estomac d’où naissent les canaux radiaux juste en face des lignes de contact des chambres de la sous-ombrelle. À ce moment la gélatine commence à se produire dans la moitié supérieure du corps de la larve, indiquant nettement la région qui formera l’ombrelle et qui prend peu à peu une étendue beaucoup plus considérable que celle du bourrelet marginal. Par la suite, le manubrium devient quadrilobé, l'ombrelle s’approfondit, le nombre des tentacules marginaux augmente et l’Aglaura se trouve constituée.

Geryonidæ. — Après la constitution définitive de l’exoderme et de l’entoderme et la formation d’une cavité de segmentation (fig. 566, voir p. 162), il apparaît entre les deux couches de cellules qui forment la paroi du corps une couche uniforme de gélatine qui sépare l’entoderme de l’exoderme, et que traversent quelques filaments protoplasmiques issus des cellules entodermiques et arrivant jusqu’à l’exo-

HYDROÏDES. 627

derme. Au troisième jour après la ponte (Liriope eurybia) la division des cellules de l’exoderme devient plus active dans une plage déterminée où les cellules sont bientôt plus pressées et plus petites que partout ailleurs; dans cette même plage au centre de laquelle apparaitra la bouche et qu’on peut, en conséquence, nommer le péristome, la sécrétion de la gélatine se ralentit tandis qu’elle continue au pôle opposé; il en résulte que la vésicule entodermique tend à s’aplatir et à se rapprocher du péristome. Par la con-

tinuation de ce processus le con- : ae : Fig. 566. — Coupe de l’œuf en voie de segmentation de la Geryonia tact finit par s établir entre ce hastata (d'après H. Fol).— 4, les trente-deux globes, qui limitent

dernier et la partie inférieure de 2 cavité de segmentation, se divisent en un exoplasme fine- 18% k ment granuleux et un endoplasme clair; B, phase plus avancée.

la vésicule entodermique, comme

lui formée de cellules cylindriques. Au bout du sixième jour, le pourtour de la

plaque exodermique s’épaissit, tandis que sa partie centrale s’aplatit; il se constitue

ainsi un anneau exodermique saillant destiné à former le velum de la méduse

(fig. 568). Sur son pourtour extérieur naissent des tentacules dans chacun des-

Fig. 567. — Embryon de Geryonia Fig. 568. — Larve de Geryonia Fig. 569, — La même, vue par la face

hastata après que la délamination hastata, âgée de huit jours, inférieure. — O,ouverture buccale ; est terminée (d'après H. Fol). — vue de profil. La cavité gastro- t, tentacules. L'exoderme s’est séparé de l’en- vasculaire est déjà formée et toderme, qui est formé de gros les tentacules, {, commencent éléments et limite la cavité de à apparaître (d'après Metsegmentation. schnikoff).

quels s'engage une corde entodermique, tandis que l’espace compris entre le bourrelet et la place exodermique s’approfondit en forme de gouttière. Peu à peu la vésicule entodermique s’aplatit; sa moitié inférieure se soude à la plaque exodermique; à leur point de contact ces deux lames s’amincissent (L. scutigera), se percent et la bouche se trouve constituée. La vésicule entodermique forme d’abord tout l’appareil gastro-vasculaire.

Dans la L. scutigera , la sous-ombrelle résulte d’une invagination de la couche exodermique dans la région du périslome, en raison de cette invagination, la partie correspondante de la vésicule entodermique est refoulée vers le sommet de l’ombrelle ;

1. Brooks, The Life history of the Hydromedusæ. Memoirs of the Boston Society of natural history. Vol. IIT, n° xur, p. 381.

cette vésicule se trouve ainsi décomposée en un sac stomacal et une dépression en forme de cloche qui part du sommet de ce sac et reproduit la forme de l’ombrelle. Dans quatre plages interradiales, près du bord même de l'ombrelle, les deux feuillets de l'expansion entodermique s'appliquent l’un contre l’autre, sauf tout au bord de l'ombrelle, et délimitent ainsi quatre poches entodermiques communiquant avec l’estomac au sommet de l'ombrelle et reliées entre elles sur son bord par le canal demeuré libre entre les deux feuillets entodermiques, dans les espaces intertentaculaires. Ce canal deviendra le canal marginal. Les canaux gastro-vasculaires d’abord élargis au bord de l’ombrelle prennent peu à peu leur forme définitive, mais, comme chez la Carmarina hastata, demeurent unis, même chez l'adulte, par une lamelle entodermique. Les quatre tentacules radiaux qui ont apparu les premiers, sont pleins, comme chez la plupart des hydromérides; ils ne persistent pas et sont remplacés par des tentacules creux semblables à ceux des autres Anthoméduses et des Leptoméduses.

Sporogonie de la Cunina proboscidea. — Des cellules amiboides migratrices qui donnent naissance aux éléments génitaux peuvent, chez ces Cunina, produire des embryons, sans fécondation préalable et sans abandonner le corps de la mère. Dans ce cas, la cellule qui doit se développer pénètre d’abord à l’intérieur d'une cellule amiboide plus grande qui lui fournit, sans doute, à la fois un abri et des aliments. À l’intérieur de cette cellule protectrice, la cellule reproductrice se divise en 2, 4, 6, 8, 12 blastomères qui forment une masse solide. Le développement s'arrête bientôt, en raison du manque de nourriture, pour les cellules qui sont contenues dans la mésoglée; il se poursuit au contraire pour celles que contiennent les parois des canaux péroniaux et de l’estomac, et arrive à la constitution d'une morule dont les cellules se disposent en deux couches, présentant l’une et l’autre, au moins sur certains points, plusieurs cellules dans leur épaisseur. La cellule protectrice continue encore quelque temps à entourer de son cytosarque l'embryon ainsi constitué, tandis que son noyau est étroitement accolé à l’exoderme de cet embryon; mais bientôt le noyau demeure seul visible, et l'embryon passe dans la cavité gastrovasculaire, à la paroi de laquelle il s’attache d’abord par un de ses points; puis ses cellules exodermiques acquièrent des cils vibratiles; il voyage alors dans toutes les parties de l'appareil gastro-vasculaire. Dans ces embryons libres, de forme lenticulaire, qui obstruent parfois le canal marginal, on commence à apercevoir une petite cavité interne, tandis que des groupes de nématocystes indiquent sur l'exoderme la place où se formeront les quatre tentacules. La cavilé interne s'accroit; l’entoderme s’amincit, se réduit à une seule rangée de cellules, puis s’accole à l’exoderme au centre de l’une des faces de l'embryon et s'ouvre au dehors ; bientôt après se forme au pôle aboral, par une sorte de pincement de la paroi dorsale, un bourgeon sphéroïdal qui ne tarde pas à s’isoler ; le même embryon est capable de produire successivement plusieurs bourgeons de ce genre qui s'isolent peu après leur formation, au lieu de demeurer unis comme chez la Cunoctantha octonaria ou la Cunina rubiginosa. Immédiatement à l'extérieur des tentacules un bourrelet circulaire exodermique ne tarde pas à indiquer le futur bord de l’'ombrelle et le velum; puis apparaissent, au nombre d’une douzaine, les otocystes, qui ont d’abord l'aspect de tentacules rudimentaires, sans nématocystes, et dans l'intérieur desquels se forment les otolithes calcaires. La partie supérieure du corps

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déborde peu à peu l'inférieure qui s'aplatit; dans la première, l'exoderme et l’entoderme restent minces et formés d'une seule couche de cellules; dans la seconde, l'exoderme devient pluricellulaire et présente déjà les traces du développement des éléments sexuels. Cependant le bourrelet qui séparait les deux parties s’est développé, et le bord de l'ombrelle s’est différencié du velum. À ce moment seulement, la gélatine commence à se montrer, du côté aboral; des cellules épithéliomusculaires se différencient dans le velum, et, à la jonction du velum et du bord de l'ombrelle, la multiplication des cellules exodermiques qui se disposent en plusieurs couches est la première indication de la formation de l’anneau nerveux.

Signification morphologique des méduses. — Toutes les opinions auxquelles a donné lieu le phénomène, au premier abord si étrange, de la naissance d’une méduse sur un hydroméride peuvent se ramener à deux conceptions distinctes : 1° la méduse est un hydrozoide formé d'un gastroméride central et d'un verticille de dactylomérides coalescents à leur base; — 2° la méduse n’est qu'un hydroméride modifié. La morphologie comparée des hydromérides et des méduses conduit à rejeter nettement la seconde de ces conceptions. Si les méduses n'étaient, comme l’admettent quelques naturalistes, qu’un gastroméride dont le corps se serait soulevé au-dessous de la couronne des tentacules de manière à constituer une ombrelle portant les tentacules sur son pourtour, il y aurait au moins une concordance générale entre le nombre des tentacules marginaux des méduses et celui des tentacules de l'hydroméride. Il n’en est rien : que les tentacules de l’hydroméride soient en nombre déterminé ou indéterminé, verticillés ou épars, la constitution générale de la méduse demeure la même. Il est donc intervenu, pour réaliser la méduse, un autre phénomène que celui du simple soulèvement de la zone tentaculaire du gastroméride, soulèvement aussi inexplicable que les phénomènes actuels du développement de ce gamozoïde. Il est, au contraire, incontestable que les tentacules d'une méduse sont, par leurs dimensions, par leur position relativement au gastroméride, qui d'ailleurs possède souvent des tentacules propres, de véritables dactylomérides, dont l’analogie, au point de vue physiologique, avec les cœtidomérides, et les éléments des corbules des PLUMULARIDE est frappante. On s'explique facilement que ces dactylomérides soient devenus coalescents à leur base ou que leurs mouvements aient entrainé le soulèvement partiel de la zone du corps du gastroméride sur lequel ils étaient fixés. Si l'on se souvient d'ailleurs de ce qui à été dit relativement à l’identité fondamentale des dactylomérides et des tentacules, comme il faut bien avouer que les tentacules des méduses différent de ceux des hydromérides par les caractères mêmes qui font de ces tentacules des dactylomérides, on se trouve nécessairement ramené à la première conception !. On a surtout invoqué à l'appui de la seconde manière de voir le mode de développement des méduses; mais pour que ce mode de développement puisse éclairer l’origine de ces organismes, il faudrait qu'il fût normal, c’est-à-dire qu'aux divers stades de son développement sur un hydroméride la méduse fût susceptible de mener une existence indépendante; c'est le contraire qui se produit et l’on en doit conclure que le mode actuel de développement des méduses est trop profondément modifié pour donner des arguments valables en faveur de l’une ou l’autre conception.

1 ALLMAN, À Monograph of gymnoblastic or tubularian Hydroïds. — Report on the Hydroïids. Voyage of H. M. $. Challenger. — Hæcxez, System der Medusen, 1879-1881.