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mésoglée consistante, a le plus souvent la forme d'une cloche quadrangulaire dont la hauteur égalerait ou dépasserait la largeur {fig. 573); sur son bord libre s’insère une membrane qui pend verticalement au-dessous d'elle et rappelle le velum des Craspédotes, mais qui est en réalité d’une constitution toute différente, c’est le velarium. Les tubercules sensitifs ne sont plus interradiaux Comme dans les groupes précédents; ils sont radiaux et placés dans des cryptes spéciales, notablement au-dessus du bord de l’ombrelle. Les tentacules, en revanche, sont toujours interradiaux; ils sont isolés (CHARYBDEIDÆ) ou groupés en quatre faisceaux (CHIRODROPIDEÆ), et à leur base se développe toujours une saillie gélatineuse de l’ombrelle, la pédalie, nettement distincte du tentacule lui-même. La forme de la sous-ombrelle diffère peu de celle de l'exombrelle, de sorte que la cavité sous-ombrellaire qu'elle limite est presque cubique. Au plafond de cette cavité est attaché un manubrium à bouche quadrilobée, à section quadrangulaire, des arêtes duquel partent quatre minces cloisons verticales, radiales, d’étendue variable. Ces cloisons découpent dans le fond de la cavité soussas, OMmbrellaire quatre chambres interradiales morphologiquement équivalentes aux excavations sous-génitales des Stauroméduses et des Péroméduses. La cavité gastrique se décompose en deux ou trois cavités qui sont, chez les Cuboméduses supérieures, les équivalentes de l'estomac buccal, de l'estomac central et de l'estomac basi- 4 laire. L'estomac buccal et l'estomac central sont ( \ | séparés chez les Chirodropus par quatre valvules Ÿ en nid de pigeon s’opposant au reflux des ali- HAVE 4 1e ments dans l'estomac buccal. Les phacelles très ete du développées se trouvent, en général, dans l'esto- — T, tentacules; Xk, corps margi- mac central ou au voisinage de son orifice de naux; Ov, ovaires. s : ; PTE communication avec l'estomac basilaire. Par quatre fentes horizontales, l'estomac basilaire communique avec les quatre poches radiales dont il peut s’isoler par la fermeture d’un appareil valvulaire spécial. Ces poches occupent toute l'étendue de l’ombrelle, mais sont séparées les unes des autres par quatre cloisons interradiales continues sur toute leur hauteur (fig. 574, S). Ces cloisons portent chez toutes les Cubémoduses les glandes oénitales qui font librement saillie dans la cavité des poches; les poches contiennent aussi chez les CHIRODROPIDE, fixés à leur paroi ex-ombrellaire, huit bras ramifiés, adradiaux, d'usage inconnu et qui correspondent sans doute aux ténioles ombrellaires des Tessera. À leur partie inférieure les quatre poches radiales sont

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divisées chacune en deux autres, analogues aux poches coronales des PÉROMÉDUSES, par une cloison interradiale qui se continue sur le velurium et y forme quatre frénules souvent reliés aux mésogonies par une sorte de pli radial de la sousombrelle. Chez les CHIRODROPIDÆ les poches coronales se divisent elles-mêmes chacune en deux poches festonnales qui sont contenues dans le velarium. Les poches radiales ont leur bord inférieur simple chez les Procharagma et Procharybdea; chez les Charybdea et Tamoya elles envoient dans le velarium un petit nombre de canalicules simples ou ramifiés surtout dans la région interradiale. Des canaux ramifiés terminés en cæcum succèdent aux poches festonnales dans le velarium. Les tentacules étant interradiaux reçoivent chacun un canal des deux poches radiales voisines et leur cavité communique ainsi simultané- ne ment avec celle de ces deux poches. par la face sous-ombrellaire. On Morphologie des Discoméduses, — Les Discomé- RER NS tre DUSES (fig. 575) atteignent à des dimensions bien plus %; O5f, orifices des poches gastria £ ee AE : ques; Gf, filaments gastriques.

considérables et à une complexité d'organisation bien plus grande que les autres ordres. Leur ombrelle n’est plus en cloche, mais aplatie en chapeau de champignon et tandis que les bras buccaux, les phacelles, les wonades demeurent, en général, au nombre de quatre, elle est toujours construite sur le type huit, c’est-à-dire qu’elle porle sur son pourtour huit tubercules sensitifs, alternant :- RS fréquemmentavec huit = NÉE 2 tentacules, et que ce - =) où), pourtour se divise lui- > 7 même en huit ou seize paires de lobes comprenant entre eux les tentacules et les tubercules sensitifs. Les Drs- COMÉDUSES se distinœuent nettement par ces caractères des au-

tres groupes d'Acalè-

. Fig. 975, — Aurelia aurita, type de DiscoMÉDUSE, vue par la face inféphes. La consistance rieure. — MA, bras buccaux autour de la bouche; GX, glandes sexuelles; de l'ombrelle, toujours GA, ouvertures sexuelles ; RAA, corps marginaux; AG, canaux radiaires; T, tentacules marginaux.

G Ov Ost S

gélatineuse, est très variable; elle est très faible et la masse gélatineuse contient 99,5 pour cent d'eau chez les ULMARIN#; elle est, au contraire, assez ferme chez les RHIZOSTOMIDÆ.

L’ex-ombrelle est généralement convexe; rarement elle s’infléchit en entonnoir dans sa région centrale (Desmonema), parfois garnie de tubercules coniques (Cephea); assez souvent un sillon annulaire sépare de l’ombrelle une région marginale de consistance un peu différente (Collaspis). Des amas de cellules pigmentaires, des verrucosités, le plus souvent constituées par des groupes de nématocystes, altèrent seuls la régularité de sa surface. Les bords se prolongent chez les Aurelia et quelques RHIZOSTOMIDÆ en un velarium de même nature que celui des Cuboméduses; ils portent des tentacules pleins chez les CANNOSTOMIDÆ, creux chez les SEMOSTOMIDÆ; ces organes manquent chez les RHizosTomInÆ. La surface de la sous-ombrelle représente une sorte de disque au centre duquel s'attache un manubrium très varié de forme ; dans la paroi du manubrium se développent les gonades, de sorte que parmi les Acalèphes, les Discoméduses reproduisent les dispositions génitales des Anthoméduses et des Narcoméduses, tandis que les trois autres ordres rappellent les Leptoméduses et les Trachoméduses. Les excavations sous-génitales des TESSERONIE ne se retrouvent que chez les TOREUMINE et les PILEMINÆ de la famille des RH1z0- STOMIDÆ ; dans les deux autres tribus de cette famille, les VERSURINÆ et les CRAM- BESSINÆ, Ces quatre excavations confluent à leur point de rencontre et il se constitue à leur place un portique génital unique; le manubrium n’est dès lors relié à la sousombrelle que par quatre gros piliers divergents, radiaux, laissant entre eux les ouvertures interradiales par lesquelles on peut arriver dans le portique.

Si l’on suppose que les excavations sous-génitales détachent quatre piliers analogues en respectant la continuité du manubrium et de l’ombrelle, on aura la disposition propre au Tétraptère (Tetraplatia 1), forme très aberrante, mais qu’il ne semble pas impossible de rattacher aux PÉROMÉDUSES.

Le manubrium présente chez les CANNOSTOMIDÆ la forme d'un simple tube allongé, à section quadrangulaire, les quatre arêtes radiales correspondant à la ligne médiane des quatre lèvres triangulaires, crépues sur leur bord qui entourent la bouche. La partie tubulaire du manubrium se raccourcit chez les SEMOSTOMIDÆ et les quatre lèvres s’allongent, au contraire, en quatre bras buccaux qui demeurent parfois séparés jusqu'à la sous-ombrelle (Chrysuora mediterranea, Ulmaris prototypus). Ces bras à section triangulaire sont bordés le long de leurs deux arêtes internes d'une membrane plissée, capricieusement frisée, plus ou moins large, et portent assez souvent de longs filaments qui paraissent comparables aux filaments stomacaux ou digitelles (Hæckel). Ils sont bifurqués à leur extrémité chez les Aurosa, ce qui semble indiquer un passage vers la disposition propre aux Ruizo- STOMIDÆ qui présentent toujours huit bras buccaux; mais ces huit bras ont subi des modifications importantes. Leur couche gélatineuse s’est beaucoup épaissie; ils sont devenus immobiles, et ils sont traversés par un système arborescent de canaux entodermiques dont les dernières ramifications s’ouvrent au dehors, sur les bras eux-mêmes, par des orifices spéciaux, les ostioles. En revanche, la bouche située dans les SEMOSTOMIDE entre les quatre bras, s’est ici oblitérée, et il ne reste à sa place qu’une suture en forme de croix ou de H, bordée par une double membrane crépue.

1 C. Vicuier, Animaux inférieurs de la baie d'Alger. — Archives de Zoologie expérimentale, 2e série, t. VIII.

Les ostioles sont réparties le long de membranes plissées et crépues, les fraises suctoriales ; il n’en existe qu'une au côté ventral de chaque bras chez les TOREU- MiNæ et les VERSURINE; à cette fraise ventrale s'ajoutent chez les PILEMINÆ et les CRAMBESSINÆ deux fraises dorsales. Les fraises ventrales se continuent toujours avec les membranes frisées qui bordent la suture buccale. On doit considérer les fraises ventrales comme résultant de la fermeture de la gouttière qui forme la face interne des bras des SEMOSTOMIDÆ et de la coalescence, sauf dans la région des ostioles et des canaux qui les suivent des membranes plissées qui bordent cette souttière. Les bras d’un certain nombre de TOREUMINE et de VERSURINÆ se bifurquent à leur extrémité (Cephea), il suffit d'admettre que ces bifurcations se réfléchissent.sur le bras principal, et se soudent à lui dans toute leur longueur pour obtenir les fraises dorsales des PILEMINE et des CRAMBESSINE.

Sauf chez les Lichnorhiza et les genres voisins, les bras des RHIZOSTOMIDÆ portent chacun une paire | d'organes saillants à surface chiffonnée, carac-

téristiques de la 77/7 famille, les épau- EU

lettes, qui dans (PF .

les cas les plus simples ont la forme d'une crête longitudinale à bord libre plus ou moins frisé. Ces épaulettes ne sont autre chose qu'une partie des fraises suctoriales

dorsales qui s’est Fig. 576. — Coupe schématique verticale d'un Rhizostoma. — U, ombrelle; H, cavité : Te gastrique ; $, sous-ombrelle; G, ruban génitale; Sk, cavité génitale; Æ, filaments; | ] b q L 2 ; ISOI6 à 14 DASe S7, muscles de la sous-ombrelle; Ægf, vaisseaux radiaires ; Rk, corps marginaux ; des bras et s'est Ag, fossette olfactive; Al, lobe oculaire; Sk%, épaulettes; Dk, fraises dorsales; Vk, fraises ventrales des huit bras; 7, extrémités des bras.

développée d’une

façon particulière. Parmi les plis de ces fraises, les Toreuma, Polydonia, Cephea, Polyrhiza, présentent de remarquables appendices claviformes creux, en forme de massue, dont l’exoderme est particulièrement riche en nématocystes. Ces appendices masquent entièrement la suture buccale chez les Cassiopea.

L'appareil gastro-vasculaire des Discoméduses présente des dispositions qui lui sont particulières. En raison de la forme même de l’ombrelle, l'estomac est généralement aplati; il n’y à pas d'estomac basilaire (fig. 576, M). Sa paroi dorsale se confond immédiatement avec la paroi de l’ombrelle; sur sa paroi ventrale on observe quatre phacelles interradiales; cette même paroi sur laquelle s'ouvre la bouche est souvent refoulée par les quatre gonades qui font hernie dans la cavité stomacale et par les quatre gros piliers gélatineux radiaux qui servent de support aux bras.

De la périphérie de l'estomac naissent des poches rayonnantes dans les tribus des EPHYRINÆ, LINERGINÆ, PELAGINÆ, CYANEINÆ, de véritables canaux dans les autres tribus. Poches et canaux sont toujours au moins au nombre de huit, quatre dans fles directions radiales, quatre dans les directions interradiales. Les poches situées dans ces huit directions sont les poches principales ; elles sont dirigées vers les tubercules sensitifs dans lesquels elles pénètrent; il se forme généralement entre elles huit poches-adradiales dirigées au contraire vers les tentacules, mais aveugles; les huit poches radiales des Palephyra, Nausicaa et Nausithoe se bifurquent et forment ainsi seize poches festonales; les poches interradiales se partagent} aussi chez les autres EPHYRINE, le plus grand nombre des LINERGIN&, les Pelagia, les Procyanca. Chacun des lobes marginaux reçoit ainsi deux poches festonnales, qui demeurent séparées, à son intérieur, par une cloison. Les deux poches festonnales d’un même lobe dépendent, comme chez les Cuboméduses, de deux poches primitives différentes. Le nombre des poches festonnales s'élève à soixante-quatre chez les CoLLASPINÆ; les poches primitives tentaculaires des Chrysaora fournissent chacune par deux bipartitions successives quatre poches festonnales, tandis que les poches secondaires demeurent simples. Les poches festonnales demeurent simples chez les EPpHyriNÆ et les PELAGINÆ; elles donnent naissance chez les LINERGINÆ et les CYANEINÆ à des branches terminées en cæcum qui se ramifient dans les lobes marginaux. Il n'y a donc aucune communication marginale entre les poches gastriques. Tout autre est la disposition de la partie périphérique de l'appareil gastro-vasculaire dans les tribus des FLOSCULINÆ, et des ULMARINÆ dans la famille des Rxizosromibx. Les 8 canaux principaux et les 8 canaux adradiaux qui remplacent ici les 16 poches rayonnantes des autres familles, aboutissent directement à un canal circulaire marginal chez les FLoscu- LINÆ; partout ailleurs, ils se ramifient et s’anastomosent de manière à former dans la sous-ombrelle et sur tout son pourtour un réseau plus ou moins complexe dans les mailles duquel on distingue encore ordinairement un cercle vasculaire principal (Ulmaris, Undosa, Aurosa, Lichnorhiza, Archirhiza, Cassiopea, Cannorhiza, etc.), mais dont toutes les parties sont souvent aussi identiques entre elles (Stomolophus). Dans les formes les plus simples le réseau ne se prolonge pas dans les lobes marginaux (Ulmaris, Undosa, etc.).

Les gonades des Discoméduses se constituent dans la paroi sous-ombrellaire de l'estomac, et croissent parfois vers l'intérieur de manière à arriver presque au centre de la cavité stomacale; elles sont interradiales et placées sur le bord distal des phacelles. Elles repoussent devant elles la membrane gastro-génitale et forment une forte saillie diversement plissée à la surface de la sous-ombrelle de beaucoup de PELAGINÆ et de CYANINÆ.

C'est au contraire dans la cavité gastrique que font hernie les gonades des RaI- ZOSTOMIDÆ et des ÜULMARINÆ.

Les éléments génitaux paraissent constamment se former aux dépens de l’entoderme. |

Structure histologique. — Les épithéliums exodermique et entodermique des Acalèphes ne diffèrent pas sensiblement des épithéliums correspondant des Méduses craspédotes. Dans les deux groupes les diverticules radiaux de la cavité entodermique sont unis entre eux par une double lamelle entodermique dont les

feuillets ordinairement confondus chez les Craspédotes demeurent plus souvent distincts chez les Acalèphes. La lamelle de soutien qui sépare les feuillets exodermique et entodermique est particulièrement développée dans les tentacules; elle sépare presque seule l’'exoderme de l’entoderme chez les LUCERNARIDÆ; mais le plus souvent entre ces deux feuillets se développe une abondante substance gélatineuse. Comme chez les Craspédotes cette substance présente un assez grand nombre de fibres élastiques simples ou ramifiées, allant de la surface exodermique à la surface entodermique de la couche transparente; mais dépourvu d'éléments chez les CUBOMEDUSÆ, les PELAGINÆ, les CYANEINÆ; au contraire, des éléments anatomiques se trouvent épars dans la substance gélatineuse des autres Acalèphes et surtout des grandes formes (fig. 577). Ces cellules isolées deviennent plus nombreuses au voisibe D 0 0m Fig. 577. — Tissu gélatineux d’un Rhizostome. — 7,réseau de fibres les. Dans cette région, la cle iquos Z, cellules ramifiées ; Z’, cellules en voie de division. substance gélatineuse à demi fluide chez les Aurelia, prend assez souvent la consistance et la structure du fibrocartilage (PEROMEDUSÆ).

Les fibres musculaires dépendent, en général, comme chez les Craspédotes de cellules exodermiques (fig. 578), mais lorsqu'un muscle se compose de plusieurs

LE LL We couches de fibres les cellules musculaires

: s’enfoncent plus profondément (fig. 579), cessent de faire partie de l’épithélium et forment de véritables muscles mésodermiques. Il existe dans l’ombrelle des Mé-

# 4 PAPE SIN PCI LPS SSI RP Ca SEULS LRSSSIITR

Fig. 578. — Epithélium musculaire d’une Fig. 979. — Myoblastes ou cellules muscu- Aurelia. laires d'une Aurelia.

par leur orientation et par leurs caractères histologiques : 1° les muscles longitudinaux formés de fibres lisses ; 2° les muscles transverses formés de fibres striées. Ces deux ordres de muscles se trouvent aussi bien dans le manubrium que dans l’ombrelle; dans celle-ci, ils sont presque exclusivement des dépendances de la sous-ombrelle.

Les muscles longitudinaux sont particulièrement développés chez les Stauroméduses où les formes fixes sont nombreuses et chez leurs proches parents les Péroméduses. Là ils forment huit plages triangulaires, quatre radiales, quatre interradiales qui vont s’élargissant de haut en bas et s'arrêtent au muscle circulaire qui, dans ces Méduses, fait le tour de l’ombrelle; les quatre muscles radiaux commencent au-dessous des fentes stomacales; les muscles interradiaux un peu plus puissants, près du sommet de l’ombrelle, au niveau des quatre sutures FeIE nes On DOULSS nommer ces muscles, muscles deltoïdes. Ils sont réduits chez

RU 700) Ne ES les CUBOMÉDUSES à huit bandelettes longitudi-

si Na APN ur, - nales, quatre radiales, quatre interradiales; on

“ les trouve encore indiqués chez quelques Can-

NOSMOTIDEÆ (Atolla, Nauphanta); ils disparaissent enfin chez les autres Discoméduses, où l’on peut seulement en trouver une indication dans les muscles des piliers buccaux. Inversement les muscles transversaux réduits à un anneau mar-

PR ginal chez les Stauroméduses, plus développés un. ne ensse déjà Chez les Péroméduses, forment chez les Cu-

couche mésogléique d'un tentacule de boméduses quatre grandes plaques séparées par

Scyphistome. : 2 AT

: les bandelettes interradiales et divisées en deux moitiés par les bandelettes radiales qui se continuent d'une part dans les quatre mésentères, d'autre part dans les quatre angles du manubrium. Il existe toujours des fibres musculaires transversales dans le velarium.

L’ex-ombrelle ne présente que rarement des fibres musculaires ; on trouve cependant un muscle annulaire chez les PÉROMÉDUSES et huit muscles longitudinaux, quatre radiaux, quatre interradiaux, chez les CUBOMÉDUSES.

Système nerveux. — Le système nerveux des Cuboméduses rappelle celui des Craspédotes; il est constitué par un anneau nerveux Continu ; mais cel anneau situé un peu au-dessus du bord de la sous-ombrelle est simple; il est situé dans une sorte de gouttière et se compose d’une corde axiale claire comprise entre deux couches fibreuses; le tout est entouré d’un épithélium.

Quatre ganglions radiaux et quatre interradiaux sont situés sur cet anneau : les quatre premiers sont plus développés et placés un peu plus haut; ils envoient des nerfs à la fois aux organes sensitifs et aux muscles de la sous-ombrelle; les quatre autres fournissent des nerfs au bord de l’ombrelle et aux tentacules. En outre un réseau de filaments nerveux sur le trajet desquels se trouvent des cellules ganglionnaires se distribue dans la sous-ombrelle et le velarium et est en rapport avec ces parties centrales. Les huit ganglions nerveux des Discoméduses ne paraissent pas unis par un anneau nerveux; ils ne sont en rapport que par l'intermédiaire du plexus nerveux de la sous-ombrelle compris entre son exoderme et sa couche mus- Culaire et qui forme un faisceau fibreux plus développé entre les huit ganglions.

Organes de sensibilité. — De nombreuses cellules sensitives, généralement terminées par un bälonnet ou une soie tactile, sont isolément répandues dans l’exoderme; mais, outre ces cellules (fig. 581), la plupart des Acalèphes possèdent des organes de sensibilité spéciale, servant à l’olfaction, à la vision, à l'audition, et qui sont pour la plupart en rapport avec des tentacules marginaux normalement déve-

loppés ou plus ou moins profondément modifiés. Les tentacules sont ordinairement filiformes, très contractiles, pleins chez les STAUROMÉDUSES et les CANNOSTOMIDE, creux dans les autres familles; leur cavité est toujours en rapport avec le système gastro-vasculaire, et leurs parois, formées d’un entoderme et d’un exoderme séparés par une lamelle élastique, contiennent toujours des fibres musculaires longitudipales dont la lamelle est l’antagoniste. Les Tessera, qui comptent parmi les plus simples des

Acalèphes, ont quatre tenta-

cules radiaux quatre interra- Fig. 581. — Coupe longitudinale à travers l'anneau nerveux de la ? Charybdea. Szx, cellules sensorielles; Gz, cellules ganglionnaires ;

diaux ; les quatre tentacules ÆVf, fibres nerveuses; St, lamelle de soutien; Æ, cellules de

interradiaux sont remplacés par FER

des rhopalies ou tubercules sensitifs chez les PÉROMÉDUSES; ce sont les tentacules radiaux qui subissent cette transformation chez les CuBomÉéDusEs; elle s’étend aux huit tentacules primitifs chez les Discoménuses (fig. 582). Les rhopalies sont assez

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Fig. 582. — Coupe à travers la fossette olfactive, le corps marginal et son centre nerveux dans l'Aurelia aurita. — R, fossette olfactive; Z, lobe de l’ombrelle qui recouvre le corps marginal; P, tache oculaire; Ot, otolithes ; Z, cellules après dissolution des otolithes qu’elles contiennent; Æc, exoderme; Æn, entoderme avec la couche sous-jacente de fibrilles nerveuses 7.

souvent plus nombreuses; on en peut compter 12, 16, 24 ou même 32; elles sont souvent cachées dans un enfoncement particulier de l’ombrelle ou niche sensitive. Les niches sensitives sont situées d'ordinaire tout à fait sur le bord de l’ombrelle; elles remontent cependant sur sa face externe chez les Cuboméduses et sur sa face interne chez les Drymonema; leur ouverture porte sur son bord interne et de chaque côté un lobe sensitif, tandis qu’une sorte d’écaille impaire s'implante sur son bord

externe. Sur la face dorsale de cette écaille se trouve au moins une fossette infundibuliforme dont l’épithélium plissé présente des cellules flagellifères spéciales que l'on considère comme des cellules olfactives.

Les rhopalies cachées entre ces diverses parties sont des corps sphéroïdaux, creux, traversés par un Canal qui aboutit à la poche des otolithes. Ceux-ci sont contenus dans une poche auditive extérieurement revêtue d'un épithélium à longues soies auditives. Sur leur face dorsale les rhopalies portent d'ordinaire une tache pigmentaire pourvue ou non d’un cristallin. Chacune d'elles présente assez souvent plusieurs yeux chez les Cuboméduses et les Péroméduses, chez lesquelles, entre le cristallin et la couche pigmentaire, peuvent se constituer un corps vitré et une sorte de réline.

Développement. — Jusqu'au stade 8 inclusivement, la segmentation est à peu près une segmentation géométrique, légèrement inégale (Nausithoë marginata). Les divisions ultérieures ne présentent aucune règle apparente; elles se poursuivent de

je \ manière à amener l’em-

/ El bryon à l’état d’une

blastule sphéroïdale, à cellules flagellifères cylindriques, presque semblables, entourant une cavité de segmentation de grandeur variable (fig. 583, a). Les cellules de la blastule Fig. 583. — a, Blastule d'Aurelia aurita; — b, Phase de Gastrule de la présentent toutes une larve d'Aurelia aurita; Ec, ectoderme; Æn, entoderme; o, bouche de la partie endoplasmique

Gastrule (blastopore). contenant des COrpuscules jaunes et une partie ectoplasmique claire. Bientôt les granules jaunes des cellules formant la calotte postérieure de la larve, se répandent dans toute leur étendue et les teignent en jaune, en même temps la calotte s’aplatit, devient concave, s’invagine à l'intérieur de la blastule, et vient s'appliquer exactement contre la calotte demeurée externe; il n'y a donc plus de cavité de segmentation; mais la couche invaginée ou entoderme limite une cavité en forme de fente, la cavité gastrique, communiquant avec l'extérieur par un blastopore de forme souvent irrégulière (fig. 583, b). L'entoderme résulte donc de la formation d'une véritable gastrule. Le blastopore se ferme après la constitution complète de la gastrule et celle-ci devient par suite une planule assez semblable à celle des Hydroïdes (Aurelia aurita, Chrysaora, fig. 584, n° 1; Cassiopea, Nausithoë). Les cellules exodermiques continuent toutes à présenter une région granuleuse interne et une région claire externe dans laquelle se constituent les premiers nématocystes à l'extrémité postérieure du corps; ces cellules ne sont déjà plus cependant toutes semblables; parmi elles on en distingue quelques-unes de dimensions plus petites, pourvues de prolongements ramifiés très grêles et qui semblent déjà avoir revêtu le caractère de cellules sensitives. Après avoir nagé plusieurs jours, les planules de Nausithoë se fixent, s'aplatissent, prennent une forme irrégulièrement discoidale, leurs flagellums tombent, et une mince couche cuticulaire se forme sur leur exoderme. Ce disque s'élargit; de son milieu s'élève une sorte

de cheminée cylindrique, ouverte au sommet, entourée d'un mince périsarque. Au-dessous de l'ouverture de ce corps cylindrique apparaissent bientôt quatre tentacules disposés en croix, et le jeune animal avec son étui chitineux dans lequel il peut se rétracter ressemble beaucoup au Séephanoscyphus mirabilis, Schultze (Spongicolu fistularis, Allman). Get état conduit immédiatement à la forme larvaire fixée qui a été observée pour la première fois par Dalyell (1836) chez la Chrysaora isosceles et décrite presque en même temps par Sars (1837) sous le nom de Scyphistome, chez les Aurelia aurila et Cyanea capillata (fig. 586). La même forme larvaire a été rétrouvée parmi les RHIZOSTOMÆ, notamment par Gegenbaur, chez la Cotylorhiza tuberculata.

Chez les Scyphistomes de Cyanea, Aurelia, Cotylorhiza et probablement aussi de Nausithoë, les quatre premiers tentacules n'apparaissent pas simultanément ; deux tentacules opposés apparaissent d'abord dans un court intervalle de temps (fig. 584, n° 2); puis deux autres tentacules en croix avec les premiers (fig. 584, n° 3).

Fig. 584. — Développement de la Planule de la Chry-

saora. — 1, Planule, dont l'enveloppe du corps est

formée de deux couches cellulaires et présente une étroite

fente gastrique; 2, la même après qu'elle s’est fixée; la Fig. 585. — Scyphistome à huit tentacules, à nouvelle bouche o vient de se former et les tentacules bouche largement ouverte; W, muscles lonse développent; 3, Scyphistome, présentant quatre ten- gitudinaux dans les bourrelets gastriques; tacules; Csk, squelette cuticulaire. Cek, squelette cuticulaire.

Ces tentacules doivent être considérés comme des tentacules radiaux; quatre tentacules nouveaux se forment dans leurs intervalles et leur caractère de tentacules interradiaux est nettement indiqué par la formation dans la cavité gastrique de quatre bandelettes saillantes longitudinales (fig. 585, M), qui leur correspondent exactement et qu'on ne peut comparer qu'aux ténioles interradiales qui représentent chez les Lucernaires les cloisons Cathammales. Ces cloisons unissent encore chacune en un point l’ex-ombrelle et la sous-ombrelle chez ces Péroméduses; ce point d'attache a disparu chez les Scyphistomes, mais la présence de quatre bandelettes cathammales indique que cette forme larvaire doit être comparée non pas à un hydroméride, comme on l’a cru longtemps, mais bien à une méduse. Huit tentacules adradiaux apparaissent sans ordre déterminé entre les huit tentacules principaux et là s'arrête la multiplication de ces organes (fig. 586); quelquefois cependant leur nombre peut s'élever à trente-deux. Au centre de cette couronne de tentacules s’élève un court manubrium très mobile qui porte la bouche souvent

carrée. Chez les Chrysaora, le Scyphistome se complète par la formation d’un périsarque limité à sa partie inférieure (fig. 585, Csk), bien moins développé, par conséquent, que chez les Nausithoë. Le jeune animal produit alors dans différentes directions des stolons basilaires sur lesquels naissent de nouveaux Scyphistomes.

Après que ce phénomène de multiplication a duré un certain temps, le corps de tous ces Scyphistomes s’allonge dans le sens vertical, des étranglements annulaires apparaissent successivement, à des intervalles réguliers, à partir de l'extrémité

Fig. 586, — Scyphistome à 16 tentacules, faiblement grossi. Fig. 587. — Commencement de la Gw, bourrelets gastriques. strobilation du Scyphistome.

supérieure du corps (fig. 587), et le Scyphistome, qui a revêtu de la sorte un aspect moniliforme, prend le nom de Strobile. Peu à peu les tentacules qui couronnaient le Scyphistome s’atrophient pendant que les bords du premier segment s’'allongent en huit lobes bifurqués, quatre radiaux et quatre interradiaux; des lobes semblables apparaissent de même sur les segments suivants (fig. 588), sauf sur le segment inférieur qui acquiert des tentacules et reprend tous les caractères du Scyphistome primitif. Cependant les étranglements annulaires qui séparent les uns des autres les divers segments du Strobile, deviennent de plus en plus profonds; bientôt le premier segment se sépare, et les autres sont de même l'un après l’autre mis en liberté. Chacun des organismes ainsi formé n’est autre

chose qu’une petite méduse presque identique à celles qui constituent le genre Ephyra; on peut les désigner sous le nom d'Ephyrules (fig. 589). La première

Ephyrule porte encore quelquefois les tentacules à demi flétris du Scyphistome. Les Ephyrules ont une cavité gastrique simple présentant quatre digitelles à la place des ténioles du Scyphistome; elles ont à subir de longues transformations avant d'arriver à l'état adulte.

La forme de développement que nous venons de décrire n’est pas constante dans tous les genres d’une même famille. C'est ainsi que les Pelagia, quoique très voisines des Chrysaora, ne traversent pas de phase fixée; la gastrule d’abord sphéroïdale s’allonge beaucoup, en conservant une très vaste cavité d’invagination, et prend l'aspect d’une cloche munie d’un assez long pédoncule apical. La bouche est située au centre de la face inférieure, aplatie en disque, de la cloche. Sur les bords de celui-ci se différencient huit lobes dans chacun desquels pénètre un diverticule de l’en-

en Ephyrule.

UE Fig. 588. — Strobile se divisant en toderme et la gastrule se transforme ainsi directement j 10

Ephyrules.

Les Ephyrules des Rhizostoma se transforment en jeunes méduses qui ont d’abord une bouche centrale unique et quatre bras buccaux creusés en gouttière (fig. 590).

Fig. 589. — Ephyrule (larve d'Acalèphe). — Fig. 590. — Larve de Rhisostoma de 4 mm. de diamètre avec Rk, corps marginaux; Gf, filaments gas- des bras buccaux encore simples et non soudés et une triques ; Ze, canaux radiaires ; O, bouche. grande bouche centrale. — AA, bras buccaux; AX,

corps marginaux ; }, phacelles ou faisceaux de filaments

gastriques.

C'est par suite de la soudure plus ou moins complète des bords libres de ces gouttières que la bouche unique primitive est remplacée chez l'adulte par un

grand nombre de bouches brachiales.

Les Stauroméduses et les Cuboméduses ont probablement un développement

direct.