I. CLASSE HYDROCORALLIAIRES

Hydrodèmes fixés, formés par la réunion de gastromérides, de dactylomérides et de gamomérides épars ou unis en systèmes cycliques, ne communiquant entre

eux que par un réseau de canaux; soutenus par un squelette calcaire que traverse ce réseau.

D’après ce que nous avons dit précédemment et d’après la définition qui vient d'être donné des Hydrocoralliaires, nous aurons à étudier successivement chez ces animaux : 1° les diverses formes que peuvent revêtir les hydromérides assemblés pour constituer leur hydrodème; 2° le mode de groupement de ces hydromérides les uns par rapport aux autres; 3° la morphologie externe et interne de l’hydrodème qu'ils constituent; 4° enfin son mode de développement.

Gastromérides. — Dans les genres Sporadopora et Errina, les gastromérides sont assez courts; leur corps est sensiblement cylindrique; leur hypostome à peu près

Ex,

Fig. 602. — Coupe verticale de la couche superficielle vivante

Fig. 601. — Système cyclique de Müille- décalcifiée d'une Willepora nodosa, passant par un gastromé-

pora nodosa. — À, gastroméride ; O, sa ride. — mx, gastroméride rétracté, dont le tentacule anté-

bouche; ec, ses tentacules; B, dactylo- rieur a été supprimé; e, couche superficielle de l’exoderme;

mérides; d, réseau vasculaire du poly- a, espaces occupés par la matière calcaire; b, canaux; 0, pier (d'après Moseley). section d’un canal (d'après Moseley).

hémisphérique; leurs tentacules, au nombre de quatre, sont courts, cylindriques ou légèrement claviformes, creux et disposés en croix. Chez les Millepora, le corps très rétractile du gastroméride est surmonté d’un court hypostome conique; les tentacules également creux sont capités comme ceux des CoRYNID&, et leur renflement terminal est bourré de nématocystes. Les gastromérides des Spinipora sont plus allongés que ceux des Sporadopora et des Errina; ils ont six tentacules simples, également plus grêles et plus longs, et leur aspect général rappelle de très près celui des gastromérides d'Hydractinia. Le corps se raccourcit de nouveau et les tentacules deviennent plus gros et plus claviformes chez les Séylaster où ils sont

HYDROCORALLIAIRES. 683

au nombre de huit, et chez les Allopora qui en ont douze. En revanche, ces organes manquent complètement aux gastromérides d'Astylus, de Pliobothrus et de Cryptohelia; le gastroméride est à peu près cylindrique dans le premier genre, souvent

légèrement évasé dans le second, en forme de bouteille dans le troisième.

L'ouverture buccale est le plus souvent en forme de croix (Sporadopora, Errina, Astylus, Pliobothrus, Cryptohelia). Les gastromérides des Hydrocoralliaires sont toujours brusquement tronqués à leur extrémitée inférieure, fermée par une paroi en verre de montre. Cette paroi est perforée sur son pourtour d’orifices au nombre de quatre chez les Sporadopora, Errina, Spinipora, en nombre variable, mais beaucoup plus élevé chez les Stylaster, Allopora, Pliobothrus, Astylus, Cryptohelia. Ils conduisent dans des canaux ramifiés et anastomosés qui meltent en communication les divers somides.

Dactylomérides. — Les dactylomérides à l’état contracté sont des corps à peu près cylindriques, légèrement renflés vers leur milieu ou coniques chez les Errina, Sporadopora, Pliobothrus. Ils présentent un peu au-dessous de leur extrémité libre un diverticule latéral, assez court et dont le diamètre est égal au leur chez les Spinipora, Allopora (fig. 604, DZ), Stylaster. La longueur de ce diverticule et celle de la partie du dactyloméride située au-dessus de lui sont à peu près égales dans les deux premiers genres; le diverticule est notablement plus long chez les Siylaster, et si l’on admet qu'il part de l'extrémité même des dactylomérides, on aura l’explication de la brusque inflexion que présentent ces derniers chez les Pliobothrus et les Cryptohelia. Les dactylomérides des Millepora portent sur toute leur

Fig. 608. — Coupe faite dans les mêmes conditions, mais passant par un dactyloméride. — Z, dactyloméride; e, couche superficielle de l'exoderme ; a, espaces occupés par la matière calcaire; b, canaux; 0, section d’un canal (d'après Moseley).

Fig. 604. — Coupe verticale à travers un système cyclique d’Allopora profunda. — Z, gastroméride; DZ, dactylomérides ; DZ", dactylomérides des systèmes cycliques adjacents; GZ, sac du gastroméride; P, sac des dactylomérides (d’après Moseley).

longueur des branches latérales, simples, capitées comme les tentacules du gasiroméride, ce qui complète la ressemblance extérieure de ces animaux avec les CORY-

NIDÆ.

Les dactylomérides des Spinipora, comme ceux des Hydractinia, sont de deux

sortes qui se distinguent à la fois par leur taille, par leur forme et par leur position. Les plus grands présentent seuls un diverticule latéral, qui est en forme de bec de pioche ; ils sont protégés par une gaine saillante, en forme de gouttière, et encroûtée de calcaire; les plus petits sont simples, placés à la base des grands et sans gouttière protectrice.

En général, les dactylomérides sont directement continués à leur extrémité inférieure par un canal un peu plus étroit, assez court, et qui les met seul en communication avec le réseau de canaux qui reçoit toujours plusieurs branches du gastroméride.

Gonomérides et gamomérides. — Les somides appartenant au système générateur ou gonosome ne sont jamais apparents à l'extérieur chez les Hydrocoralliaires ; il peut exister des gonomérides et des gamomérides ou des gamozoïdes. Les gonomérides sont toujours peu développés, mais on doit considérer comme tels chez les Allopora et les Cryptohelia de courts rameaux issus du réseau commun de canaux, qui se divisent rapidement en branches terminées chacune par un somide sexué. Ces somides ne sont jamais de véritables méduses.

Les Millepora sont hermaphrodites ; au contraire, tous les STYLASTERIDÆ observés jusqu'à ce jour ont été trouvés unisexués, mais les deux sexes ne sont bien connus que chez les Pliobothrus.

Les andromérides des Astylus sont des masses arrondies, lobulées, directement portées par de grosses branches du réseau commun de canaux. Chaque lobule devient un sac pédonculé, à l’intérieur duquel les éléments génitaux sont contenus dans un autre sac à mince paroi qui ne se prolonge pas dans le pédoncule. Les andromérides des Sporadopora et Allopora sont des sacs sphéroïdaux, dont l’axe est occupé par un spadice claviforme.

Les gynomérides des Errina, Pliobothrus, Cryptohelia ne contiennent qu’un seu œuf. Dans les Pliobothrus et les Cryptohelia, le spadice s’élargit en coupe autour de: l’œuf unique de chaque gonoméride, et la coupe se divise en lobes sur son bord

libre chez les Cryptohelia. Plus tard ces lobes semblent se subdiviser et donner

naissance à un réseau de canaux qui entoure la moitié inférieure de l’œuf. Un réseau encore plus compliqué, dont les mailles se terminent en digitations, embrasse les deux tiers inférieurs de l'œuf des Errina.

Les gamomérides supportés par un même gonoméride ou même plusieurs gamomérides indépendants sont ordinairement enfermés dans une même capsule sphérique, d'origine exodermique, qu'on peut comparer à un gonangium. y

Morphologie externe de l'hydrodème des Hydrocoralliaires. — Les Hydrocoralliaires sont tous fixés, et forment, en général, des hydrodèmes arborescents (STYLASTERIDÆ) Ou encroûtants, aux branches dressées, ordinairement peu ramifiées (MILLEPORIDÆ). Ces branches sont épaisses relativement aux somides qui sont distribués à leur surface et qui peuvent, lorsqu'ils se rétractent, s’abriter dans des

cryptes tapissées par une invagination du tégument, constituant la gaine du somide-

(fig. 602 et 603). Ces cryptes sont représentées dans le tissu calcaire par des cavités. spéciales dont il est sauvent facile de reconnaitre sur le polypier sec les orifices: extérieurs. Ces derniers sont généralement de deux grandeurs; les plus grands. sont ceux qui correspondent aux gastromérides; on peut les nommer gastropores; les plus petits ou dactylopores correspondent aux dactylomérides. Les orifices des.

HYDROCORALLIAIRES. 685

deux catégories sont simples et circulaires chez les Sporadopora et les Millepora; le bord des dactylopores se soulève en un petit anneau saillant chez les Pliobothrus ; le bord des gastropores est à demi recouvert par une apophyse recourbée chez les Errina, tandis que le bord inférieur des dactylopores se prolonge en une sorte de godet. Chez les Spinipora, les gastropores sont simples; les grands dactylomérides sont couchés dans une gouttière saillante ou dactylothèque, en forme d’épine, dont la fente est tournée vers le haut, et à la base de ces épines sont des orifices elliptiques, simples, par lesquels émergent les petits dactylomérides.

La position des dactylopores et des gastropores, les uns par rapport aux autres, est à peu près indéterminée chez les Sporadopora, Pliobothrus, Errina, Spinipora. Déjà chez les Distichopora les gastropores forment sur le bord des rameaux du polypier une rangée longitudinale, comprise entre deux rangées de dactylopores; chez les Millepora, les dactylopores sont toujours disposés en couronne, au nombre de cinq à huit, autour des gastropores, comme s’il existait entre eux un rapport fonctionnel déterminé. Chez les Allopora, les Stylaster, les Astylus et les Cryptohelia, où les dactylomérides se rangent en cercle autour des gastromérides, de manière à former des systèmes cycliques qui excluent tout autre mode de groupement, et où chaque système est entouré d’une muraille saillante. Des cloisons rayonnantes, fixées sur la muraille séparent chaque dactyloméride de son voisin; il en résulte que les dactylomérides sont placés dans autant de sfulles, dont les ouvertures sont toutes tournées vers le gastroméride (fig. 604). Tout se passe comme si les dactylomérides et les dactylothèques des Spinipora s'étaient rangés en cercle autour des gastromérides et soudés latéralement entre eux. L’autonomie relative des systèmes ainsi constitués peut s'affirmer par la production de parties nouvelles qui n’ont de rôle que par rapport à l’ensemble du système : telle est la languette qui, partant des parois de la gaine du gastroméride protège ce dernier chez les Astylus, ou l'opercule calcaire, pédonculé, qui s'étend horizontalement au-dessus de chaque zoide de Cryptohelia.

Structure interne et histologie de l’hydrodème. — L'hydrodème des Hydrocoralliaires est limité extérieurement par une membrane exodermique qui s’invagine au niveau de chaque gastroméride pour lui former une gaine dans laquelle il est abrité lorsqu'il se rétracte. Une gaine semblable se constitue autour des dactylomérides épars des Sporadopora, Errina, Pliobothrus; chez les Hydrocoralliaires à systèmes cycliques, la membrane exodermique tapisse les stalles des dactylomérides, puis s'enfonce verticalement au centre du système pour former la gaine du gastroméride (fig. 604, GZ). La structure cellulaire de la membrane exodermique n’est pas toujours visible sans le secours de réactifs. Cette membrane contient de nombreux nématocystes de deux sortes : les plus grands sont pointus à une extrémité, arrondis à l’autre, cylindriques dans le reste de leur longueur et légèrement courbés; le filament urticant, lorsqu'il est déroulé, présente à sa base une assez longue dilatation cylindrique sur laquelle de petites épines sont disposées tout le long d’une ligne héliçoidale; les petits nématocystes sont piriformes et le renflement basilaire de leur filament ne présente pas d’épines. Chez les Sporadopora, les grands nématocystes se groupent dans des capsules hémisphériques auxquelles on peut donner le nom de némalocryptes; chez les Stylaster, de semblables nématocryptes sont placés entre les dactylomérides sur les cloisons de leurs stalles.

Canaux du cœnosarque. — Les divers somides d'un même hydrodème sont reliés entre eux par un réseau de canaux à mailles plus ou moins serrées qui partent en rayonnant du fond de chaque gastroméride et sur lesquels viennent se brancher les rameaux qui se rendent aux dactylomérides ou aux gamomérides. Chez les Spinipora, ce réseau ne forme, par exception, qu'une mince couche autour du polypier qu'il ne pénètre pas; les mailles les plus superficielles du réseau sont plus serrées que les mailles profondes et formées de canaux de moindre diamètre. Les canaux qui naissent directement des gastrozoides et des gamomérides sont beaucoup plus gros que les autres chez les Allopora et forment autour de la gaine un réseau à longues mailles. Sans être aussi disproportionné, le diamètre des canaux issus des somides est encore sensiblement plus grand que celui des autres canaux chez les Stylaster, Astylus, Cryptohelia; les dimensions des mailles du réseau sont enfin régularisées chez les Spinipora et les Pliobothrus. Dans les espèces à systèmes cycliques le réseau de canaux pénètre dans la muraille du système aussi bien que dans ses cloisons. Ces canaux sont toujours formés d’une couche exodermique et d’une couche entodermique, entre lesquelles existe, comme d’habitude, une membrane de soutien anhiste, interposée entre l’exoderme et l’entoderme. Les éléments constitutifs de l’exoderme sont, chez les Errina, des cellules polygonales; ils n’ont pas été observés dans les autres types; ceux de l’entoderme sont des cellules inégales de manière qu'il en faut assez souvent deux pour faire l'épaisseur de la paroi; elles sont arrondies et contiennent d'ordinaire de DOMBEEUX granules de pigment rouge brique (Sporadopora, Errina, etc.).

Polypier des hydrocoralliaires. — Tout l’espace situé au-dessous de l’exoderme, dans les mailles du réseau gastro-vasculaire, est occupé par un réseau minéral, en quelque sorte réciproque du réseau gastro-vasculaire et qui constitue le polypier. La substance minérale du polypier présente la composition suivante :

19 Millepora tortuosa (analyse de Sillimans).

Cérbonate/de chaux EEE ECC CCE EE Re 0 Phospnaltes te LAMTUONUTESE PACE CEE ECC Ce Che CE CEE 1.200 Matière organique scene 2"ett00r D RRLIR S CARRNIQN ET 4.514

20 Millepora alcicornis (analyse de Sharples).

Carbonate dechaux me CNRC EEN PCPECES 97.46 Phosphate de chaux....…..,..... D ne niet fete Re Re 2 0.27 Eau etomatière organique rec cor re pee AE NT,

Cette composition demeure très approximativement la même chez tous les Coralliaires.

Le calcaire chez les Hydrocoralliaires est disposé en lamelles fibro-cristallines se croisant sous des angles quelconques. Les extrémités de ces lamelles pointent dans les vides de la masse calcaire comme si cette dernière était composée de spicules agglutinés. La masse calcaire est généralement traversée par des filaments qui ne sont que des parasites végétaux. Aux divers somides correspondent des cavités pratiquées dans le réseau calcaire et dont la forme varie avec la nature des somides qu’elles doivent contenir. Les gastromérides et dactylomérides épars sont abrités dans des cavités cylindriques; les somides génitaux dans des capsules sphéroïdales ; on peut donner à ces cavités les noms de gastræcies, dactylæcies, gonæcies et dési-

HYDROCORALLIAIRES. 687

gner sous ceux de gastropores et de dactylopores les orifices enternes des cavités correspondantes; il n'existe pas de gonopores. Dans l’axe des gastræcies des Sporadopora on observe une colonnette conique, formée d'un faisceau de trabécules calcaires irréguliers, plus ou moins branchus; c’est le gastrostyle. La base du gastrostyle est reliée aux parois de la gastræcie par un plancher calcaire très mince; des planchers analogues plus ou moins nombreux se retrouvent chez tous les Hydrocoralliaires et quelques Alcyonnaires (Heliopora); ils avaient fourni à H. Milne Edwards et Jules Haime le caractère fondamental de leur section des MADRÉPORAIRES TABULÉS. Les gastræcies des Pliobothrus sont brusquement dilatées à leur extrémité inférieure et contiennent un ou deux planchers; mais il n’existe pas de gastrostyle. Chez les Errina, le bord inférieur des gastropores et des dactylopores se prolonge en un godet calcaire contenu dans le godet exodermique correspondant; nous appellerons ces godets saillants les gastrothèques et les dactylothèques; chaque gastræcie contient un gastrostyle conique. Chez les Spinipora, de longues dactylothèques en gouttières hérissent le polypier; il n'y a ni gastrothèques, ni gastrosiyles. Les Millepora n’ont ni gastrothèques, ni dactylothèques, ni gastrostyles ; mais leurs gastræœcies présentent en général trois ou quatre planchers superposés; les gastrothèques et les dactylothèques manquent également aux Distichopora, chez qui l’on trouve un gastrostyle. Chez les Hydrocoralliaires à systèmes cycliques, les dactylothèques en forme de gouttières se soudent de manière à former ensemble un cylindre saillant, sur la muraille duquel des cloisons rayonnantes représentent les parois soudées de deux dactylothèques voisines; les fentes des dactylothèques sont toujours tournées vers l’axe du cylindre, de sorte qu'un cycle de stalles calcaires reproduit le cycle des stalles à cloisons vivantes précédemment décrit. Dans ces systèmes les dactylæcies pénètrent toujours moins loin que les gastræcies dans le polypier. Leur bord interne vient se souder chez les Astylus et les Cryptohelia à une sorte d’ampoule calcaire, ouverte à ses deux pôles, formant la paroi interne d’un espace annulaire dans lequel débouchent par en haut les dactylæcies, tandis qu'il communique lui-même, par en bas, sur tout son pourtour, avec la large cavité de la gastrœæcie. Une couronne de saillies calcaires est disposée à quelque distance du fond de la gastræcie chez les Stylaster. Autour de ce système de cavités on observe des gonœæcies sphéroïdales qui ne communiquent avec elles que par le réseau habituel des canaux gastro-vasculaires. Ün opercule calcaire, soutenu par un pédoncule latéral couvre chaque système cyclique chez les Cryptohelia; il est toujours dirigé vers l'extrémité des rameaux.

Les Astylus et les Cryptohelia n’ont ni gastrostyles, ni dactylostyles. Les Allopora et les Stylaster présentent toujours, au contraire, ces deux sortes de formation; dans ces deux genres, les dactylostyles sont même soudés le long de leur bord externe à la masse calcaire du polypier, de manière à constituer des lames plus ou moins épaisses, à bord plus ou moins rugueux, comprises entre les parois calcaires des stalles des dactylomérides. Ces dispositions du polypier calcaire des Hydrocoralliaires sont importantes; elles nous serviront plus tard à expliquer la constitution du calice des polypiers des Madréporaires.

Développement. — Les Hydrocoralliaires sont vivipares. Les œufs se développent dans les gonœæcies et se transforment en larves ciliées, allongées, dont les processus de formation et la structure interne sont encore peu connus.

FAM. — STROMATOPORIDÆ. — Polypier composé de cellules cubiques ou à planchers horizontaux très rapprochés. Fossiles à partir du début de la période primaire.

FAM. — MILLEPORIDÆ. — Dactylomérides et gastromérides à tentacules capités. Des systèmes cycliques sans calice commun.

Millepora, Lam. Genre unique. M. alcicornis, Antilles; M. Ehrenbergi, mer Rouge.

FAm. — STYLASTERIDÆ. — Dactylomérides sans tentacules, épars ou disposées en systèmes cycliques, ayant un calice commun autour des gastromérides.

Tri8. SPORADOPORINÆ. Dactylomérides épars. Pliobothrus, Pourtalès. Une seule sorte de dactylopores au sommet de projections tubulaires; gastromérides sans tentacules. P. tubulatus, Antilles. — Sporadopora, Moseley. Dactylopores et gastropores simples; gastromérides à 4 tentacules. S. dichotoma, La Plata. — Errina, Gray. Dactylomérides abrités dans une gouttière saillante; gastromérides à 4 tentacules. E. Dabneyi, Açores. — Distichopora, Lamarck. Pores sur trois rangs, le long du bord de branches un peu comprimées. D. foliacea, Floride. — Labiopora, Moseley. Deux sortes de dactylopores simples disposés en rangée régulière. L. antarclica. — Spinipora, Moseley. De petits dactylopores simples et de grands dactylopores s’ouvrant dans une gouttière saillantes.

Tris. SryLASTERINÆ. Dactylomérides disposés autour des gastromérides en un système cyclique, entourés d’une muraille commune. AZ/opora, Ehrb. Systèmes cycliques bourgeonnant irrégulièrement les uns sur les autres; gasltromérides à 12 tentacules; des gastrostyles et des dactylostyles. 4. oculina, Norvège. A. profunda, La Plata. — Séylaster, Gray. Systèmes cycliques à bourgeonnement alterne; des gastrostyles et des dactylostyles; gastromérides à 8 tentacules. S. roseus; Floride, S. madeirensis, Madère. — Astylus, Moseley. Ni gastrostyles, ni dactylostyles; gastromérides sans tentacules. À. subviridis. — Cryptohelia, E. et H. Comme Astylus, maïs un opercule fixé sur chaque calice. C. pudica, Canaries.