II. CLASSE CORALLIAIRES
Hydrodèmes formés de zoïdes, susceptibles de vivre également isolés, et composés chacun d’un gastroméride et de dactylomérides groupés en système cyclique; le gastroméride et les dactylomérides s'ouvrant dans une cavité atriale, commune à tous les mérides d’un même système; généralement un squelette calcaire Ou corné.
Morphologie externe des coralliodèmes. — Des considérations dans lesquelles nous sommes entrés relativement aux rapports morphologiques des Coralliaires avec les Hydrocoralliaires, il résulte, nous l'avons vu (p. 681), que les coralliozoides les plus rapprochés des Hydrocoralliaires sont nécessairement groupés en coralliodèmes. Nous sommes ainsi conduits à étudier la morphologie externe de ces coralliodèmes avant celle des coralliozoïdes qui se constituent à leur surface par suite du groupement dans un ordre déterminé de dactylomérides autour de gastromérides analogues à ceux qui constituent les formes cycliques les plus élevées des Hydrocoralliaires.
Les coralliodèmes peuvent être soutenus, 1° par un squelette calcaire continu, formé de la réunion de parties propres à chaque coralliozoide (MADRÉPORAIRES), 20 par un axe commun sur lequel on ne saurait distinguer de parties appartenant à un coralliozoide (ANTIPATHAIRES, la plupart des ALCYONNAIRES), 3° par des spicules disjoints, sans axe central indépendant. Leur morphologie doit être étudiée successivement dans ces trois Cas. :
Chez les Madréporaires, les changements de forme et de dimension du corallio-
dème sont dus : 1° à la croissance des coralliozoides; 2° à l’adjonction de coralliozoïdes nouveaux soit entre les coralliozoides déjà existant, soit à la périphérie du coralliodème ; 3° aux rapports de position et aux liaisons qui subsistent ou s’établissent entre les coralliozoides nouveaux et leurs progéniteurs. De ces trois facteurs les deux derniers sont de beaucoup les plus importants.
La formation des coralliozoides nouveaux a lieu de deux façons : 1° par bourseonnement (fig. 605); 2° par scission longitudinale. Le bourgeonnement peut être basilaire, latéral, marginal, intercalaire ou interne suivant que les nouveaux coralliozoides naissent de la base, de la paroi latérale, du bord supérieur, du cœnosarque intercalaire ou de l’intérieur des coralliozoides parents. On peut rattacher au bourgeonnement basilaire la production de nouveaux coralliozoides sur des stolons ou des expansions lamellaires nées de la base de l’oozoiïde ou de la périphérie d’un jeune coralliodème. Ces divers modes de multiplication peuvent se trouver simultanément dans une même famille. Ainsi dans la famille des OcuLINIDÆ, le bourgeonnement est basilaire chez les BA-
RYHELIOINÆ et dans les genres Stylophora et Madracis; il est pig. 605. — Blastotrochus
marginal chez les Lophohelia et les Amphihelia; la scissiparité "fit. — ZK, bourgeons
latéraux.
apparait chez les Agathelia; chez tous les autres types, le bourgeonnement est latéral. Parmi les FÜUNGIDÆ, le bourgeonnement est marginal dans les tribus des CRYPTABACIINÆ et des HERPOLITHINÆ ainsi que dans les genres Mycedium et Lophoseris, interne chez les Crateroseris, Plesioseris, Coscinaræa, Lophoseris, Haloseris et fait place à la fissiparité chez les Thecoseris. |
Dans la famille particulièrement nombreuse des ASTRÆIDÆ tous les modes de multiplication des zoides se rencontrent, et les diverses espèces ont pu être distribuées en groupes naturels d'après les caractères qu'ils fournissent. C’est ainsi qu’on peut distinguer d'abord deux grands groupes, celui des ASTRÉIDES GEMMIPARES et celui des ASTRÉIDES FISSIPARES. Le groupe des Astréides gemmipares se subdivise lui-même en trois autres, ceux des Astréides rampantes, des Astréides rameuses et des Astréides massives, les premières à bourgeonnement basilaire, les secondes à bourgeonnement latéral, les troisièmes à bourgeonnement latéral, intercalaire ou interne (ISASTRÆINÆ, LATIMÆANDRINÆ). Mais le point de naissance des bourgeons ne suffirait pas à expliquer l'aspect que présentent les Astréides de ces trois tribus. Pour les Madréporaires gemmipares, comme pour les fissipares la forme dépend aussi de l'orientation des bourgeons dans les espèces gemmipares, de celle des plans de division dans les espèces fissipares.
Lorsque les coralliozoides nés par bourgeonnement demeurent libres sur toute leur étendue, lorsque la fissiparité s'accomplit rapidement et complètement, le coralliodème est toujours rameux ou cespiteux : telles sont, parmi les formes gemmipares, les DENDROPHYLLINE, les DENDROSMILIINXÆ, parmi les formes fissipares, les LOBOPSAMMINÆ, les ASTRÆIDÆ CESPITOSÆ. Plus souvent les coralliozoides gemmipares se soudent entre eux soit directement, soit par l'intermédiaire d’un tissu commun intercalaire, le cœnosarque. Il en résulte des formes dans lesquelles on peut observer entre les coralliozoides tous les degrés d'union et qui arrivent à être complètement massives.
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Dans les espèces fissipares la soudure peut se compliquer d’un autre phénomène : la fissiparité peut demeurer incomplète. Les divers coralliozoïdes ne sont alors séparés les uns des autres que par un simple pincement longitudinal de leurs parois opposées, ou même ce pincement ne se produit pas du tout; les coralliozoïdes s’allongent alors purement et simplement le long d’un axe horizontal sans subir même de commencement de division. Une section horizontale de ces coralliozoïdes à fissiparité incomplète a la forme d’un ruban plus ou moins long, plus ou moins sinueux (fig. 607); ces rubans courent à côté les uns des autres de manière à former des méandres parfois très compliqués. Ces rubans peuvent eux-mêmes demeurer indépendants les uns des autres ou se souder latéralement d’une manière complète : dans la tribu des Astréides agglomérées, les coralliozoides sont indépendants tout au plus dans leur région supérieure et ne forment que de courtes séries; dans la tribu des Astréides confluentes, les coralliozoides plus ou moins complètement unis entre eux forment de longues séries.
Quelle que soit la facon dont l'union intime des coralliozoides ait été réalisée, leurs coralliodèmes, formant désormais un tout continu, peuvent présenter dans leur aspect général des modifications de même ordre. Si le coralliodème s’étend en lame continue à la surface des corps étrangers de manière à leur former une sorte de revêtement, on dit qu’il est ensroutant (Protaræa, Astroïdes). Si l'accroissement au lieu d'être simplement périphérique se fait aussi en épaisseur, il peut être maximum au centre et diminuer progressivement vers les bords, le coralliodème est alors plus ou moins sphéroïidal (Diploria, Cœloria, Leptoria, Ulophyllia, Aspidiscus, Goniastræa, Heliastræa, etc.). S'il se localise dans une plage déterminée, abstraction faite de tous les autres, le coralliodème se dresse en un cylindre vertical (Dendrogyra). S'il se produit inégalement suivant les verticales que l'on considère, e le coralliodème revêt l’apparence de masses lobées (Sty- Fig. 605. — Wadrepora verru- lin, Mæandrina, Astrocænia, Stephanocænia, Holocænia),
ee À qui, suivant la loi de l'accroissement, peuvent revêtir les formes les plus diverses jusqu’à celle de véritables arbo-
rescences plus ou moins touffues (Anacropora, Dendracis, Madrepora, fig. 606; Pocillopora, Seriatopora, etc.). S'il se limite à une ligne horizontale, le coralliodème prend la forme d’un éventail (Glyphophyllia, Rhipidogyra). Lorsque l'accroissement est marginal et tangentiel, sans accroissement notable d'épaisseur, le coralliodème peut revêtir la forme d’expansions foliacées, fixées par un étroit pédoncule et qui s’étalent en chapeau de champignon ou en coupes plus ou moins évasées (Dichocænia, Turbinaria, PAYONINÆ, Mycedium, Palæoseris, Pectinia, Echinopora, Cyathoseris, Physophyllia). Le bord du coralliodème peut être alors arrondi, lobé, découpé plus ou moins profondément; des crêtes peuvent se dresser verticalement à sa surface (Protoseris, Lophoseris, Haloseris, Merulina, Echinopora). Il n’est pas rare que dans ces formes foliacées, les coralliozoides se développent seulement à la surface supérieure du coralliodème. Ce sont là des phénomènes analogues à ceux qu'ont déjà présentés les Éponges; mais en raison du genre de vie des coralliozoïdes qui sont essentiellement chasseurs, ils donnent lieu cependant à des formes moins variées.
C’est ainsi que les formes tubulaires font défaut chezles Madréporaires et que si les coralliozoïdesse localisent, c’est toujours sur la face opposée au support qu’on les trouve.
Parmi les coralliodèmes en forme de coupe ou de champignon, il en est principalement parmi les FuNGiIDA, dont le pédoncule se rompt à une période assez précoce de leur existence. Le coralliodème devenu libre continue à s’accroitre de manière à conserver une forme régulière, tantôt symétrique par rapport à un axe (Halomitra, Lithactinia), tantôt bilatérale (Sandalolitha, Cryptabacia, Herpolilha, Polyphyllia). Il existe généralement alors une face ventrale, concave, sans coralliozoides et une face dorsale, convexe, où les coralliozoides plus ou moins confondus entre eux sont rassemblés; ces coralliodèmes libres présentent quelquefois une ressemblance frappante avec les coralliozoides solitaires du même groupe. On peut d'autre part établir des séries de coralliodèmes dans lesquelles les coralliozoides rayonnent autour d’un ou plusieurs coralliozoides primitifs, mais sont de moins en moins séparés les uns des autres jusqu'à ce que toutes leurs parties, alignées suivant les mêmes rayons, semblent ne plus appartenir qu'à un seul coralliozoide (diverses séries de FUNGIDÆ). On pourrait donc se demander si certains coralliozoides simples, en apparence, ne dériveraient pas, en réalité de coralliodèmes dont les éléments constituants se seraient complètement fusionnés. Ce retour apparent, par une voie détournée, aux formes simples serait analogue au retour apparent du Scyphistome à la forme Hydre.
La morphologie des Coralliaires dont le sarcosome est soutenu par un axe corné, plus ou moins imprégné de calcaire est beaucoup plus simple. Sauf les Gerardia qui. s’établissent sur des axes de Gorgone qu'elles recouvrent entièrement et qui déterminent, par conséquent, leur mode initial de ramification, les ANTHIPATHAIRES présentent en général un axe principal qui peut demeurer simple (Stichopathes) et s’enroule alors quelquefois en tire-bouchon (Cirripathes) ou porter de nombreuses branches orêles. Ces branches peuvent naïître sur tout le pourtour de l’axe (Leiopathes, Antipathes), ou se disposer dans un même plan de manière que le coralliodème soit flabelliforme (Tylopathes, Pteropathes) ou penné (Cladopathes, Aphanipathes). Les branches situées dans un même plan peuvent devenir confluentes (Antipathella, Aphanipathes).
Dans l’ordre des Alcyonnaires, il parait nécessaire, tant au point de vue de la morphologie externe qu’au point de vue de la morphologie interne de distinguer deux séries. Dans la première les coralliozoides sont courts et reliés entre eux par un cœnosarque plus ou moins abondant traversé par des canaux analogues à ceux des Hydrocoralliaires; dans la seconde série un certain nombre au moins de coralliozoïdes, qui sont les progéniteurs des autres, sont extrêmement allongés et leur cavité atriale joue toujours un rôle important dans la répartition des liquides nourriciers. Entre ces deux séries viennent s’intercaler les formes simples qui semblent avoir servi de types de transition. La première série débute par les HELIOPORIDÆ auxquelles se rattachent des formes d’Alcyonnaires, telles que les HELIOLITHIDÆ, FAVOSsITIDEÆ, et les HALYSITIDÆ qui remontent aux plus anciennes formations paléozoiques. Le coralliodème, quoique ramifié, présente encore ici des formes massives et chaque coralliozoide y possède son squelette particulier comme chez les Madréporaires. Cette disposition s’efface chez les BRIAREIDÆ où les formations squeleltiques propres à chaque coralliozoïide commencent à perdre de leur importance, où la substance cornée fait son apparition et où les ramifications du coralliodème
deviennent plus grêles. A ces BRIAREIDÆ se rattachent d'une part les CORALLIDÆ à axe rigide exclusivement calcaire; d'autre part, la longue série des GORGONACEA. Dans toutes ces formes, le coralliodème, d'ordinaire très ramifié, présente toujours des branches grêles tantôt irrégulièrement disposées en buisson (Corallium, Primnoïsis, beaucoup de MURICEIDÆ), tantôt situées dans un même plan et pouvant alors présenter des dispositions caractéristiques. Les branches sont irrégulièrement ramifiées chez les Acanthoïsis, Acis, Platycaulos, Platygorgia, Gorgonia, Gorgonella. Dans ces deux derniers genres, elles peuvent devenir coalescentes et constituent un réseau à mailles plus ou moins serrées (Rhïpidogorgia); elles sont disposées en deux rangées alternes et simples de manière que le coralliodème soit penné chez les Mopsea, Amphilophis, Plumarella, Primnoïides, en une seule rangée sur les deux fourches d’un axe bifurqué chez les Calyptrophora, Ctenocella,
Chez les Dasygorgia, Primnoïsis, etc., un axe unique porte sur tout son pourtour des branches grêles, peu ramifiées. [1 peut encore arriver que, sauf à sa base, où il présente des expansions radiculaires plus ou moins ramifiées, l’axe ne se divise qu'en un petit nombre de longues branches simples, identiques entre elles (Plexauroides, Lophogorgia, Scirpearella profunda), ou même demeure absolument simple. C’est le cas des Strophogorgia où les zoides sont tous situés d’un même côté de la tige, des Danielssenia où ils sont sur deux rangs opposés, des Ceratoisis, Calypterinus, Primnoella, Scu'pearella gracilis, Menella où ils se distribuent sur tout son pourtour.
Cet axe simple est libre, et présente une face ventrale concave, sans zoides et une face dorsale zoïdifère chez les Callozostrum. D'autres fois les branches présentent des modifications particulières; elles sont pourvues d’expansions planes, latérales, chez les Xiphigorgia; elles sont aplaties en forme de feuille chez les Phycogorgia, enfin chez les Hymenogorgia le cæœnosarque couvre d’une lame continue les ramifications de l’axe, de sorte que le coralliodème présente l'aspect d’une feuille pleine à contours irréguliers.
Les Halysites du Silurien, les Syringopora du Silurien et du Dévonien paraissent avoir été des formes alliées aux Tubipora, ce qui autorise à ranger ces derniers au nombre des Alcyonnaires, dont les espèces plus récentes peuvent être dérivées. Chez ces diverses formes, chaque coralliozoide a un tube squelettique calcaire qui lui appartient en propre et qui chez les Tubipora est formé de spicules agglomérés; mais ces tubes sont fasciculés de sorte que le coralliodème cesse d’être ramifié, et forme une masse cespiteuse continue. Il suffit que ces coralliozoïdes faiblement unis entre eux s’éloignent et que les spicules se raréfient pour passer aux Sympodium et aux formes voisines de CORNULARIDÆ, dans lesquelles une membrane basilaire contient un réseau de canaux de communication entre les divers zoides. Dans un autre groupe de la même famille la membrane basilaire est remplacée par des stolons disposés ou non en réseau (Cyathopodium, Gymnosarca, Sarcodictyon, Rhizoæenia, Clavularia, Cornularia). Enfin les stolons eux-mêmes disparaissent et le coralliozoide devient solitaire (HAIMEIDx).
Les Telesto d’une part, les Organidus de l’autre marquent le début de deux séries nouvelles. Chezles Telesto un coralliozoïde initial, isolé ou né sur des stolons, s’allonge beaucoup et produit latéralement d’autres coralliozoïdes beaucoup plus courts également isolés. Le coralliozoïde initial peut atteindre près de 2 décimètres de hauteur dans le sous-genre Carijoa; il diffère par sa structure des coralliozoïdes latéraux dont
il peut exister trois ordres successifs. Assez souvent le coralliozoïde initial produit plusieurs coralliozoïdes qui atteignent à peu près les mêmes dimensions que lui; le coralliodème est ainsi composé de branches équivalentes dont chacune porte un grand nombre de courts coralliozoïdes. Dans les Cœlogorgia un polype initial peut s’allonger et se ramifier de la même façon; mais ses branches portent chacune deux séries latérales de branches plus petites, ou branches de second ordre, qui sont aussi de simples coralliozoïdes sur lesquels poussent enfin de courts coralliozoïdes de troisième ordre; l'axe principal et ses branches maitresses ne portent qu’un très petit nombre de ces derniers à leur partie inférieure, ou à la place de quelques-unes des branches secondaires. Les Cœlogorgia peuvent atteindre 2 décimètres de haut et simulent l’aspect des Gorgones, bien que la constitution monozoique de leurs rameaux soit absolument différente.
Dans la série dont on peut considérer les ORGANIDÆ comme le point de départ se manifeste un autre mode d'association des parties. Les coralliozoides, au lieu de demeurer isolés, sont accolés en faisceaux à leur partie inférieure et ne deviennent libres qu’à leur partie supérieure. Ces faisceaux peuvent à leur tour demeurer isolés (Organidus), être unis les uns aux autres par des stolons rampants (Fascicularia), ou bien constituer des troncs dressés, volumineux, sans polypes, produisant des branches latérales, qui peuvent se ramifier à leur tour et dont les dernières ramifications ne sont autre chose que des faisceaux de coralliozoides (NErarTayipÆ). Le tronc et les branches sont encore ici exclusivement constitués par la soudure directe de coralliozoides sans intervention du cæœnosarque. Le cæœnosarque est, au contraire, abondant chez les XENIDE et les ALCYONIDÆ dont les rapports rappellent ceux des ORGA- NIDÆ et des NerrayipÆ et dont les branches maïtresses et le tronc ne laissent plus apparaitre, au moins dans leur région basilaire, les profonds sillons longitudinaux que présente dans presque toute son étendue le coralliodème des ORGANIDEÆ et des NePHTHYIDÆ et qui indiquent leur fasciculisation.
Tous les Alcyonnaires dont nous venons de parler sont fixés au sol par une expansion basilaire stérile ou par des stolons; une remarquable série de formes vivant fichées dans le sable ou dans la vase constitue la famille de PENNATULIDÆ qui se rattache à celle des ALcyYonipx. Dans cette famille s’accuse un mode nouveau de différenciation : la région inférieure du corps fiché, dans la vase, est dénuée de coralliozoïdes et claviforme, c’est le vexillum ; l’autre partie porte les coralliozoïdes qui sont toujours de deux sortes (p. 722), c’est le rachis. La réunion du vexillum et du rachis forme la hampe. Sauf dans un petit nombre de genres (Veretillum, Renilla, Virgularia), le vexillum porte au-dessus de son milieu un renflement ou bulbe, dont les parois sont très musculaires et peuvent, en se contractant, amener la turgescence de la partie inférieure d’où résulte une plus solide fixation du coralliodème. Dans d'autres types, la partie inférieure du vexillum est dilatée en une poche que l’on doit considérer comme un perfectionnement de l'appareil de fixation (Halisceptrum, Virgularia, Stylatula, Acanthoptilum).
Le rachis présente de très nombreuses modifications : dans les VERETILLIDÆ il est cylindrique ou claviforme, et porte sur tout son pourtour des coralliozoïdes épars; les coralliozoides abandonnant une bande longitudinale sur toute sa longueur, une face ventrale commence à s’accuser chez les Kophobelemnon; le coralliodème présente dès lors une symétrie bilatérale qu'accuse davantage encore la disposition des
coralliozoides en rangées latérales obliques chez les Sclerobelemnon ; la bande ventrale s’élargit, et il se constitue une bande dorsale de sorte que les coralliozoides deviennent latéraux chez les Funiculina; il en est de même chez les Hulipteris dont les coralliozoides sont disposés comme ceux des Sclerobelemnon. Cette répartition des coralliozoides en rangées latérales obliques est l’origine de la disposition plus compliquée des PENNATULEA. Les coralliozoides présentent dans ce sous-ordre une région calicinale par laquelle ils se soudent et une région supérieure qui demeure libre. Les régions calicinales soudées constituent, dès lors, de chaque côté du rachis, des expansions latérales, obliques qui ont l’aspect de simples bourrelets chez les Pavonaria, S’élargissent en crêtes sur le bord desquelles les coralliozoides sont situés chez les Scytalium, Virgularia, STYLATULIDÆ, à hampe grêle et très allongée, et forment de larges expansions foliacées chez les PENNATULIDÆ et les PTEROIDÆ dont la hampe est épaisse et relativement courte. Ces coralliodèmes ressemblent à de grandes plumes à larges barbes membraneuses bordées de coralliozoides; leur forme nettement déterminée et leurs facultés physiologiques leur donnent, comme aux Siphonophores, tous les caractères des organismes auxquels dans les groupes supérieurs on attribue la qualité d'individus. Morphologie externe des coralliozoïdes. — Il résulte des détails qui viennent d’être fournis relativement à la
Fig. 608. — Oculina speciosa (d'après Milne-Edwards et J. Haime).
constitution des coralliodèmes que l’individualité des coralliozoides qui les composent n’est pas toujours également degagée. Chez un grand nombre de Funcivx et d'AsTRÆIDÆ les coralliozoides sont à ce point confondus que les dactylomérides ne peuvent plus toujours être attribués à un gastroméride nettement déterminé (fig. 607); chez d’autres où les coralliozoides sont soudés dans toute leur étendue, il n'y a guère à relever quant à leur forme, que les modifications du contour circulaire fondamental (fig. 608) qui résultent soit de la fissiparité, soit de la pression réciproque des coralliozoïdes. Le contour des coralliozoides devient ainsi sinueux (MussiN), elliptique (Phyllocænia, Areacis, Anisocœnia, etc.) ou polygonal (la plupart des Poriripx, des GONIASTRÆIDÆ (fig. 609)
Fig. 609. — Goniastræa pectinata (d'après Klünzinger).
Phymuastræa, Diplothecastræa, Barysastræu, Acanthastræa, Cyathocænia, la plupart des ASTROCOENINÆ, des ISASTRÆINEÆ et des PociLLoporiIDÆ). Dans le même coralliodème on trouve parfois des coralliozoides à contour arrondi et d'autres polygonaux (Astroïdes, Pleurostylina).
La forme extérieure des coralliozoides a plus d'importance lorsque ceux-ci ne sont fixés les uns aux autres que par leur extrémité inférieure; il y a lieu alors de considérer la forme de leur paroi extérieure et celle de leur contour supérieur ou bord calicinal. Le plus souvent la paroi extérieure est de forme conique (Trochosmilia) ou cylindrique (DENDROPHYLLINÆ, Placoseris).
La forme cylindrique, la forme conique et la forme turbinée sont les formes fondamentales des Madréporaires à coralliozoides solitaires. La forme cylindrique ne se rencontre guère que chez les espèces fixées; les deux autres sont fréquentes chez ces espèces, et se rencontrent à l'exclusion de la forme cylindrique chez les formes libres. L'état fixé et l’état libre ne constituent d’ailleurs qu’un caractère d'une importance tout à fait secondaire et coexistent fréquemment dans le même genre. Les espèces libres à l’état adulte paraissent, en effet, avoir été fixées dans le jeune àge, soit à des corps volumineux, soit à des corps de très faible dimension, tels que de simples grains de sable; comme elles s’accroissent à peu près également en hauteur et en largeur, elles deviennent libres par le fait même de la faible étendue de leur surface de fixation, soit que leur pédoncule se rompe, soit que les dimensions du corps auxquelles elles demeurent en réalité fixées deviennent insignifiantes par rapport aux leurs.
Très souvent le contour du calice, au lieu d’être circulaire, est elliptique et le corps tout entier peut être comprimé en éventail : on trouvera à la caractéristique des genres de Madréporaires simples (p.747, 749, 754, 755), l’'énumération des formes diverses que ces animaux peuvent présenter. Nous signalerons seulement parmi elles comme particulièrement intéressantes, les formes libres, communes dans les srandes profondeurs, dont la paroi externe devient presque plane, les lames du polypier se dressant alors verticalement sur un plateau horizontal (STEPHANOPHYL- LINÆ, Cyclolithes, CYCOSERINEÆ, DISCOCYATHINE) ; la paroi externe peut même devenir concave (Fungia). Un certain nombre d’espèces sont, au contraire, cylindroconiques avec leur extrémité pointue recourbée en corne; ces formes assez fréquentes parmi les Tétracoralliaires (Cyathasconia, Zaphrentis), se rencontrent aussi parmi les espèces actuelles (Ceratotrochus).
Les coralliozoides des Antipathaires présentent des traits de structure qui, en raison de leur intérêt général, seront étudiés plus loin (p. 720). Parmi ceux des Alcyonnaires, les uns demeurent en état d'extension lorsqu'ils sont au repos (Rhizoxenia, Cœlogorgia, Xenia, Gersemia, Gersemiopsis, Drifa, Duva, Eunephthya, Ammotheu, Spongodes, SIPHONOGORGINÆ, Anthothelu, DASYGORGIDÆ, plusieurs CERATOÏISIDINÆ), les autres rétractent la partie supérieure de leur corps dans la partie inférieure (Haï- MEIDÆ, la plupart des CORNULARIDE et des BrrARIDx). Lorsque les coralliozoides sont unis par un Cœnosarque abondant, la rétraction peut se faire soit à l’intérieur même du cœnosarque dans lequel le coralliozoide disparait entièrement (CORALLIDE, ÎsI- DINÆ, VERETILLEA), soit à l'intérieur d’un calice plus ou moins allongé, parfois simplement en forme de verrue, qui n'est autre chose que la partie inférieure, bourrée de spicules et non rétractile du coralliozoïde (SCLEROGORGIDÆ, PRIMNOÏDÆ,
MURICEIDÆ, PLEXAURIDÆ, GORGONIDÆ, GORGONELLIDÆ, PENNATULIDÆ). Le calice peut participer lui-même à la rétraction en se courbant vers l’axe qui le supporte (PRIM- NOÏDÆ).
Chez les Coralliaires libres et dépourvus de polypier les régions du corps sont nettement définies (fig. 610) : les tentacules séparent un disque buccal ou péristome plus ou moins élargi, de la paroi verticale du corps qu’en raison de sa forme cylindrique on nomme la colonne. Celle-ci se relie inférieurement à un disque basilaire “ horizontal, ordinairement adhésif, le disque pédieux. La colonne s'évase un peu au voisinage du disque pédieux, ordinairement plus large qu’elle. Le disque s'étale déjà beaucoup chez les Calliactis, et chez les Adamsia qui se fixent sur les coquilles habitées par les Pagures, cette disposition s’exagère au point que la colonne semble, en quelque sorte, absorbée par le disque dilaté en deux
Fig. nn nivea ailes adhérentes à la coquille. En revanche, le disque
est à peine élargi chez les Phellia; il disparait chez les Actiniaires qui s’enfoncent dans le sable ou la vase, et le corps dans ces formes s’atténue postérieurement ({lyanthus, Edwardsia, Peachia, Scytophorus, etc.). Il n’y a pas de disque pédieux chez les Cerianthus; le corps se termine par une extrémité pointue, percée d’un orifice à son sommet; il existe un semblable orifice chez les Arachnactis et peut-être les Polyopsis.
Chez les MinyaDz le disque pédieux subit une modification remarquable qui permet à ces animaux la vie pélagique; il s’invagine en une sorte de bourse qui peut contenir de l’air et constituer un flotteur.
La surface de la colonne est fréquemmentlisse (Anemonia, Paractis, Metridium, etc.) ; d’autres fois (Ceratactis, Actinia), elle porte à son bord supérieur une couronne de diverticules ou bourses chromatophores,en forme de tubercules riches en nématocystes, parfois vivement colorés : bleus, par exemple, chez l’Actinia equina; ou bien, sur toute sa longueur, des tubercules glandulaires se disposent en séries (Bunodes) et peuvent coexister avec des bourses chromatophores calicinales (Phymactis). Une partie des tubercules peut prendre la forme de longues papilles érectiles (Echinactis). Les tentacules sont, en général, de simples protubérances creuses, en doigt de gant, parfois très courtes (Fungia), ordinairement assez allongées et terminées en pointe; ils présentent au sommet un orifice par lequel l’eau est brusquement projetée lorsque l’animal se contracte. Cet orifice habituellement très petit prend une plus grande importance chez diverses Actinies des grandes profondeurs. Chez les Polysiphonia les tentacules, renflés à leur base, se terminent chacun par un tube conique, portant à son extrémité un large orifice ; les tentacules ont la forme d’un court suçoir et leur bouche est encore plus large chez les Sicyonis; ils ne sont plus que de simples bourrelets annulaires, entourant autant d’orifices chez les Polystomidium et les Polyopsis; enfin le bourrelet lui-même disparait chez les Liponema.
Les tentacules des Corynactis, Seriatopora, OcuLiNIDæÆ, Leptopenus, Stephanophyllia, Caryophyllia, Madracis, etc. sont terminés par un renflement garni de nématocystes. À ces tentacules capités, l’orifice apical fait défaut; il manque également aux tentacules des Dysactis et des Paractis. Il existe de nombreux petits tubercules sur les tentacules des Lophohelia, Amphihelia, Flabellum, Balanophyllia, Stephanophyllia;
chez les Stauractis, les THALASSIANTHIDÆ, Aureliana, RHODACTINIÆ, PHYMANTHINE, PHYLLACTINÆ, CRAMBACTINÆ, CRYPTODENDRINÆ, les Phyllominyas, les tentacules présentent des formes plus compliquées encore (p. 759) et peuvent acquérir de orandes dimensions. Les tentacules sont diversement ramifiés; ils présentent de nombreuses digitations latérales chez les Dendrobrachia qui sont des Anthipathaires; l'existence de ces digitations est constante chez les Alcyonnaires où elles se disposent suivant deux lignes latérales de sorte que les tentacules de ces polypes sont pennés. Dans quelques cas (Alcyonnaires), les tentacules avortent d’une manière complète; mais les coralliozoides sans tentacules font d'ordinaire partie de coralliodèmes où ils accompagnent des coralliozoïdes normaux (divers ALCYONIDEÆ, tous les PENNATULACEA). Il y a donc chez ces animaux un véritable dimorphisme : les corallizoides normaux peuvent être désignés sous le nom d’autozoïdes; ceux qui sont dépourvus de tentacules sous le nom de siphonozoïdes.
Lorsque le coralliozoide se contracte, les tentacules se comportent de façons différentes. Ils demeurent visibles au centre du péristome contracté, chez le plus grand nombre des Madréporaires et chez quelques Actiniaires (Anemonia sulcata); ils sont au contraire complètement enfermés comme dans une bourse, dans le péristome contracté au-dessus d’eux chez les Sphenotrochus, les Duncania et le plus grand nombre des Actiniaires. Chez les Chitonactis le péristome se referme même de telle façon que l’Actinie parait bivalve. Chez les Seriatopora, les Scytophorus et un certain nombre d’Alcyonnaires (Corallium, Heliopora), les tentacules s’invaginent en se retournant sur eux-mêmes à l’intérieur des loges placées au-dessous d’eux. Le plus souvent, chez les Alcyonnaires comme chez les Actiniaires, lorsque le coralliozoïde est au repos, ils se rabattent tout simplement sur l’orifice buccal alors même que le corps est entièrement rétractile.
Nombre des tentacules. — Les tentacules sont au nombre de 6 chez la presque totalité des Antipathaires; de 12, 6 grands et 6 petits, chez les Madrepora et Stylophora (S. digitatus); semblables entre eux, au contraire, chez les Seriatopora, les Pocillopora et les Halcampa; il en existe de 14 à 32 chez les Edwardsia, 16 chez les Madracis, 24 ou 28 chez les Amphihelia, +8 environ chez les Lophohelia, les Galaxea, 24 chez les Gerardia. Lorsque les tentacules sont plus nombreux, ils sont disposés, en général, par cycles concentriques : les tentacules d’un même cycle sont ordinairement semblables entre eux chez l'animal adulte; mais ils ne sont pas nécessairement du même âge. (Voir p. 743.) |
Les Cerianthus ont leurs tentacules disposés sur deux cercles concentriques l’un à la périphérie du péristome, l’autre immédiatement autour de l’orifice buccal; les tentacules externes sont les plus grands; les uns et les autres se terminent en pointe, mais sont de structure différente (p. 714). Très souvent le nombre des tentacules des HEXACTINIAIRES est un multiple de 6 ou même de 12; mais il y a à cet égard de nombreuses exceptions (Turbinaria, Mussa, etc.) dont la plupart ont un caractère nettement accidentel; il ne semble pas en être ainsi pour les Duncania qui présentent 20 tentacules et chez qui le type tétraméral est substitué chez l’adulte au type hexaméral. Le type tétraméral est celui des Polypiers rugueux des terrains primaires; les Duncania seraient dans les mers actuelles les plus proches représentants de ce groupe éteint de Coralliaires. Au fond du calice des Rugueux et au fond de celui des Duncania, on trouve d’ailleurs, comme chez les autres Madré-
poraires six lames primaires; le type tétraméral n’est réalisé que par l'avortement de deux d'entre elles. Le type tétraméral se retrouve aussi chez les PARACTINIZÆ : les Sicyonis ont 64 tentacules disposés en deux couronnes; les Polyopis en ont 36. Il est quelquefois impossible de compter exactemeït les tentacules dont le nombre peut s'élever à 3000 chez les Antholoba. Chez la plupart des AcrinipÆ les tentacules sont disposés en plusieurs couronnes, mais il n’en existe jamais deux sur un même rayon. Chez les Dysactis ils se disposent en cinq couronnes : la première, de 24 tentacules, correspondant aux trois premiers cycles de loges (p. 725); la seconde, de 24 tentacules alternes avec les premiers, correspondant au quatrième cycle de loges; la troisième de 48 et la quatrième de 96 tentacules correspondent aux loges du cinquième et du sixième cycle; enfin les tentacules de la cinquième couronne sont en nombre variable de 90 à 192. En général, les tentacules situés sur un même cercle, quoique d'âge différent, sont de même grandeur.
Gastroméride. — Au centre de la couronne de tentacules se trouve la bouche. Elle a la forme d'une fente allongée, ou d’une ouverture ellipsoïdale dont les deux extrémités demeurent béantes même lorsque l'animal est au repos, de sorte qu'un courant d’eau peut toujours passer par les ouvertures ainsi conservées; quelques espèces de Madréporaires (Seriatopora) ont cependant la bouche en forme de croix, comme les Hydrocoralliaires ; elle est prolongée en une sorte de trompe chez les Ophiodiscus.
A la bouche fait toujours suite un tube plus ou moins long ({ube œæsophagien, estomac, stomodœum) qui n’est autre chose que le gastroméride. Faisant suite aux commissures de la fente buccale, le tube œsophagien présente chez les Actiniaires, deux gouttières opposées, dont l’épithelium est bien différent de celui des autres parties de ses parois, ce sont les gouttières œsophagiennes ou siphonoglyphes. Les siphonoglyphes sont souvent bordées cu prolongées inférieurement par des lamelles de forme spéciales, dites lamelles gonidiales (Dysactis, Ophiodiscus, PARACTINIARIA). Il n'existe qu’une siphonoglyphe, chez les Cerianthus, les Scytophorus, les ZOANTHIDÆ êt la plupart des Alcyonnaires; on est convenu d'appeler ventrale la face de lanimal sur laquelle elle est située. La siphonoglyphe est à peine distincte chez les Heliopora, les Halcampa, les Alcyonnaires solitaires (HAIMEIDÆ), les GORGONIDÆ (Villogorgia, Primnoa, Gorgonia, Sclerogorgia). Les Isis paraissent manquer de siphonoglyphe. En revanche, les Villogorgia présentent une gouttière dorsale à épithelium aminci qui leur est tout à fait particulière. Les Neenrayipæ et les ALCYONIDÆ présentent toujours une siphonoglyphe de forme et de structure variables. Les Vôringia, Duva, Drifa ont une siphonoglyphe à section triangulaire, caractérisée par un épithélium plus épais que celui des parties voisines, formé de longues et grêles cellules flagellifères; elle s'étend du bord inférieur du gastroméride jusqu'aux 3/4 environ de sa hauteur; au-dessus de sa terminaison supérieure entre l'épithélium et la mésoglée se trouve un groupe de grandes cellules ganglionnaires. La siphonoglyphe à une section semi-circulaire et elle est pourvue de grands éléments flagellifères chez les Crystallophanes, les Sympodium, les Fulla; sa section est en ellipse transversale chez les Organidus, et sa cavité est plus large que la cavité restante du gastroméride dont elle peut être partiellement séparée par contraction. Chez les Gersemiopsis deux bourrelets entodermiques longitudinaux, pourvus de fibres musculaires et capables de s'appliquer l’un contre l’autre, partagent le gas-
troméride en deux canaux dont l’un correspond à la siphonoglyphe, tandis que l’autre parait plus en rapport avec la déglutition. Les Sarraka présentent une disposition analogue, mais un peu plus complexe : la siphonoglyphe, très grande, est marquée de quatre plis longitudinaux; elle est séparée du reste du gastroméride par deux autres plis longitudinaux, opposés l’un à l’autre, capables de s'affronter et de partager alors le gastroméride en deux canaux parallèles qui fonctionnent peut-être, l'un comme œsophage, l’autre comme rectum (Danielssen). L’épithélium fortement Cilié est à peu près le même dans ces deux canaux (p. 712). Parmi les espèces dimorphes, la siphonoglyphe est plus marquée dans les siphonozoiïdes que dans les autozoides, chez les Sarcophytum où elle occupe toute la longueur du gastroméride de ces derniers; elle s’efface presque complètement dans les autozoides des Paragorgia, des Heteroxenia et des PENNATULIDÆ; elle est au contraire très développée chez les siphonozoides, et se distingue soit par sa grande étendue transversale (Paragorgia, Pennatula), soit par la longueur de ses flagellum (Renilla).
En général, le gastroméride est largement ouvert dans la cavité atriale; mais il n'en est pas toujours ainsi. Chez les Heliopora, les Sarcophyton, etc., il forme un sac suspendu dans cette cavité, à ouverture inférieure très rétrécie. Chez les Euphyllia, il se transforme à une certaine distance de la bouche en un système de tubes anas- . tomosés, d’abord complexe, mais qui se simplifie peu à peu à mesure qu'on s'éloigne de la bouche et se réduit finalement à un tube axial unique, dont le mode de terminaison n'a pu être déterminé. Cette disposition rappelle évidemment celle qui est générale chez les Hydrocoralliaires.
Presque toujours le gastroméride présente des plis internes longitudinaux qui sont au nombre de 8 chez les Scytophorus, de 24 chez les Sicyona, et correspondent aux lignes d'insertion des mésentéroides chez la plupart des Actiniaires. Le gastroméride présente chez les Polystomidium un repli annulaire en forme de demigouttière dans lequel sont pratiqués autant d'orifices conduisant dans les loges qu'il y a des tentacules transformés en sfomidies.
Mésentéroïdes. — Entre la paroi interne de la cavité atriale et la paroi externe du gastroméride s'étendent dans la partie supérieure du coralliozoide des cloisons rayonnantes, représentant les restes des parois des dactylomérides soudés, les mésentéroïides, septes ou sarcoseptes. Ces cloisons divisent en cavités tubulaires l’espace compris entre les parois du corps et celles du gastroméride, au-dessous duquel elles se prolongent presque toujours librement; les cavités tubulaires de l’espace périgastrique se transforment donc, au-dessous du gastroméride, en loges librement ouvertes vers l’axe de la cavité atriale. Dans les Cerianthus, les mésentéroides s'arrêtent cependant à quelque distance de l'extrémité du corps; deux seulement arrivent jusqu’au pore terminal, ce sont ceux qui comprennent entre eux la siphonoglyphe.
Les cavités tubulaires ne sont pas d’ailleurs complètement séparées les unes des autres ; elles communiquent entre elles chez tous les Actiniaires, les Halcampa, les Scytophorus et chez les Virgularia au travers des mésentéroides par des orifices nommés septostomes. Chaque mésentéroide peut présenter un septostome externe et un septostome interne. Le premier est pratiqué à la partie supérieure et externe de chaque mésentéroide de sorte que son bord supérieur est formé par la paroi inférieure du disque buccal et son bord inférieur par le mésentéroide. Les seplos-
tomes internes sont au contraire tout entiers pratiqués dans les mésentéroides; ils sont situés au niveau du tiers supérieur du corps.
Un certain nombre de mésentéroiïdes demeurent parfois à l’état rudimentaire; dans ce cas il n’existe de septostomes externes que sur les mésentéroïdes complets: c'est ainsi que les Adamsia Rondeleli, Aiptasia diaphana, Actinoloba dianthus ne présentent que douze de ces orifices. Des septostomes internes existent chez les Actinoloba dianthus, Tealia crassicornis, Dysactis, Stephanactis. Ils manquent quelquefois dans les cloisons les plus développées des Tealia et, au contraire, dans les cloisons secondaires des Actinoloba. Il n’y a pas de septostome chez les Corallimorphus, Ophiodiscus, Paractis excavata.
Les mésentéroides présentent à l'intérieur des coralliozoides un arrangement déterminé dont il ne sera possible de préciser les caractères que lorsque nous aurons fait connaitre la structure histologique de ces lames membraneuses.
Cordon pelotonné et aconties. — Le bord libre des mésentéroides est constamment ourlé par un cordon à section arrondie, qui se pelotonne irrégulièrement sur lui-même et ne cesse qu'avec le mésentéroide lui-même. C’est le cordon pelotonné (fig. 611, Mf) au-dessous duquel peuvent se trouver d’autres filaments disposés en faisceaux, les aconties, que l’animal peut projeter au dehors au travers d'orifices spéciaux de la colonne, les cinclides (Adamsia, Sagartia, Flabellum). Les cordons pelotonnés sont d’ailleurs également susceptibles d’être projetés au dehors de la même façon dans certains types (Manicina).
Les cordons pelotonnés des Actiniaires ne commencent qu'à une certaine distance de l'insertion des mésentéroides sur le disque pédieux; ils se continuent jusqu’au gastroméride sur le bord libre de tous ceux d’entre eux qui se soudent au sac stomacal; ils disparaissent sur les mésentéroides incomplets un peu avant que ceux-ci n’aient atteint
PC) ne Si GA 4) 2] “( | | LB Fig. 611. — Coupe longitudinale à travers Fig. 612. — Coupe transversale à travers une cloison d'Zdle corps d’un Alcyonnaire. — A,gas- wardsia tuberculata, au-dessous du gastroméride. — ex,
troméride avec l’orifice buccal entouré exoderme; s, lamelle de soutien; en, entoderme; m, coupe de tentacules bipinnés; Mf, cordons du muscle rétracteur; !m, fanons musculaires; 0, œufs ; v, pelotonnés; G&, organes génitaux. cordon pelotonné (d'après O. et R. Hertwig).
le péristome, Presque droits à leurs deux extrémités, les cordons pelotonnés deviennent extrêmement sinueux et entortillés dans leur région moyenne; ils simulent les circonvolutions d’un intestin d’où le nom de mésentéroïdes donné aux lames qui les
soutiennent. Avant de se pelotonner ainsi, ils produisent chez les Cérianthes des séries de boucles de plus en plus grandes à mesure qu’on s'éloigne du gastroméride; les deux moitiés de chaque boucle se soudent entre elles de manière à ne constituer qu’un filament unique dont l'examen histologique révèle seul la structure complexe. On peut distinguer dans chaque cordon pelotonné une région supérieure, une région moyenne et une région inférieure de structure dissemblable. Ces trois régions différent à la fois par leur forme et par leur structure histologique (p. 711). La région supérieure (Adamsia, Edwardsia) considérée sur une coupe transversale a la forme d’un trèfle (fig. 612, o) : la foliole moyenne est la bandelette urticante; les deux folioles latérales les bandelettes vibratiles (ACTINIDÆ, Flabellum, Rhodopsammia, Madrepora, etc.). Ces trois folioles ne sont pas nécessairement de même dimension. Chez les Cerianthus, par exemple, la bandelette urticante s’élargit de manière à couvrir et à refouler sur le côté les bandelettes ciliées.
Canaux intercellaires des Madréporaires perforés. — Le réseau de canaux qui met en communication, chez les Hydrocoralliaires, les divers hydromérides d’un . même système cyclique, peuvent chez les Coralliaires subsister encore malgré les rapports immédiats qui s’établissent entre ces hydromérides par l'intermédiaire de la cavité atriale. Les pores qui traversent la substance des Madréporaires perforés ne sont pas autre chose que la place occupée par ces canaux auxquels on peut donner le nom de canaux intercellaires puisqu'ils servent principalement à faire communiquer entre elles les loges (cellæ) d’un même coralliozoide. Chez les Madréporaires perforés, le corps de chaque Coralliozoide déborde, en quelque sorte, tout autour du calice calcaire (fig. 613, M) et se rabat à sa surface externe, en lui formant une double enveloppe. Entre les deux feuillets de cette double enveloppe dont l’un est exactement appliqué contre le polypier, se prolonge la cavité du corps qui peut ainsi se décomposer en deux parties : l’une intérieure au calice, la cavité endothécale; l’autre extérieure au calice, la cavité exothécale. Chez les Rhodopsammia, les mésentéroides se prolongent dans la cavité exothécale et la divisent en autant de cavités tubulaires qu’il y a de loges et d’interloges dans la cavité endothécale. A travers la muraille, des canaux anastomosés qui forment un réseau dans son épaisseur mettent ces cavités tubulaires en communication avec les loges et les interloges dans lesquelles ils viennent s'ouvrir. Ces canaux pénètrent même dans la columelle, et y forment un réseau par lequel les loges et les interloges elles-mêmes sont mises en rapport. Une disposition analogue se retrouve chez les Madrepora et les Turbinaria; seulement, ici, les cloisons longitudinales de la cavité exothécale sont perforées de manière que les divers tubes longitudinaux, dans lesquels cette cavité est divisée, communiquent latéralement entre eux (fig. 613, n° 2); de plus ces cloisons étant supportées par les côtes du calice qui alternent avec les cloisons endothécales, les espaces tubulaires qu’elles délimitent ne correspondent plus ni aux loges ni aux interloges endothécales. Les canaux de l’intérieur du polypier ont chez les Madrepora une tendance manifeste à se disposer longitudinalement en cylindres concentriques, disposition qui sera expliquée à propos de la structure du polypier (p. 732).
Des canaux de nature probablement différente, mais propres, eux aussi, aux coralliozoides se ramifient dans les parois du corps des Zoanthus. Ils forment un réseau qui s’étend de l’entoderme à l’exoderme, mais est plus serré au voisinage
de ce dernier. Ces canaux sont d’origine exodermique. Ils commencent sous forme
d’entonnoirs qui se ramifient assez vite et dont les ramifications ultimes sont de sim-
ples cordons cellulaires, pleins, reliés entre eux par des corpuscules conjonctifs. Des canaux nourriciers exactement semblables existent dans la paroi du corps
D al
Fig. 613. — 1. Section longitudinale de Rhodopsammia paraliela. Figure composée, la coupe passe à droite obliquement dans une loge coupant une lame et une cloison; à droite elle passe par une lame. — 2. Coupe transversale à travers le même polype. — €, canaux de la muraille; €, cavités exothécales. — 3, 4, 5. Portions de coupes transversales du polypier; les numéros correspondent à la base des lames qui supportent les interlames ; c, coupe de la paroi externe du corps; d, tissus recouvrant la muraille et la columelle; Z, tissu recouvrant la lame contenue dans la loge; M, Mes, mésentéroïde; MF, filament mésentérique; S, lame; Th, réseau intramural; D, disque buccal; bro, coupe de la paroi interne du corps; Cos, côtes ; {xS, interlames ; EnS, lame; me, mésoderme; Mé, parois musculaires; #, tentacules; St, gastromérides; C, columelle (d'après Fowler).
d'un grand nombre d’Alcyonnaires. On les observe déjà chez les CORNULARIDÆ
(Clavularia, Sympodium); dans les formes plus élevées ils sont en rapport avec les
canaux du coralliodème (p. 703).
Canaux du coralliodème. — Le système des canaux intercellaires manque complètement chez les Madréporaires apores. Le plus souvent d'ailleurs la partie réfléchie du coralliozoide est de peu d’étendue chez ceux de ces animaux qui forment des coralliodèmes ramifiés et dont les Polypes occupent exclusivement les extrémités des branches. Elle est même nulle chez les Duncania et les Flabellum. Chez les formes ramifiées à calices latéraux et les formes massives, les tissus vivants recouvrent souvent, au contraire, tout le polypier (Turbinaria, Madrepora, Seria-
topora, Pocillopora, Stylophora, etc.). Dans ce cas, les échinulations du polypier
découpent dans la cavité exothécale qui sépare les deux lames de ces tissus, un système de canaux anastomosés qui mettent les coralliozoides en communication les uns avec les autres, mais qui ne pénètrent pas le polypier et ne laissent en conséquence entre les cavités endothécale et exothécale, d'autres communications que celles qui existent entre elles au niveau des bords du calice, le long de la ligne de réflexion.
Chez les Amphihelia, à une petite distance autour du bord du calice, on reconnait le prolongement exothécal des mésentéroides, mais un peu plus bas, au niveau et de part et d'autre de ces cloisons, le polypier s’accroit de manière que les deux parois de la partie réfléchie du polype se soudent et ne laissent entre elles que d’étroits canaux longitudinaux correspondant à chaque loge. Des communications transversales existent entre Ces canaux.
L'axe corné des Antipathaires et des Alcyonnaires est aussi recouvert de tissus vivants. Les coralliozoides de la plupart des Antipathaires ne communiquent cependant entre eux que par des prolongements tubulaires de leur cavité cœlentérique qui rampent entre les tissus propres des zoïdes et le revêtement cellulaire de l'axe corné. Chez les Leiopathes, des cloisons contenant une lame de mésoglée et qui ne descendent pas jusqu’à ce revêtement délimitent les zoides sans les séparer complètement les uns des autres: il en est probablement de même dans les autres genres ou les zoides ne forment qu’une seule rangée. Chez les Cirripathes il existe entre les zoides des canaux transversaux par rapport à l’axe qui vont d’un coralliozoide à l’autre. Enfin chez les Gerardia le cœnenchyme qui entoure l’axe est parcouru par un réseau de canaux dont les branches terminales font tout simpiement suite respectivement aux loges des coralliozoides; chaque zoide fournit ainsi au réseau autant de branches qu'il possède de loges.
Chez les Alcyonnaires les dispositions du système des canaux nourriciers varient naturellement avec le mode de constitution du coralliodème. A ce point de vue, il y a lieu de distinguer les types suivants :
1° Le coralliodème est formé d’un zoide axial produisant à diverses hauteurs des ramifications latérales (Telesto, Cœlogorgia, Pseudogorgia).
20 Le coralliodème est composé de coralliozoides éloignés les uns des autres, mais unis entre eux soit par des stolons, soit par une membrane basilaire, soit par une couche plus ou moins épaisse de cœnosarque (CORNULARINÆ, SYMPODINÆ).
3° Le coralliodème est formé de coralliozoides contigus ou soudés entre eux, mais ne présente aucune différenciation de ses parties (T'UBIPORIDÆ, HELIOPORIDÆ).
4° Les coralliozoides sont fasciculés, étroitement soudés entre eux, souvent même plus ou moins confondus et constituent un coralliodème dans lequel se caractérisent des régions distinctes au point de vue morphologique comme au point de vue anatomique (NEPHTHYIDÆ, ALCYONIDÆ, PENNATULIDÆ).
5° Les coralliozoides sont distribués isolément ou par verticilles sur un axe allongé et émergent du cœnosarque qui les unit sans y pénétrer profondément (CORALLIDÆ, fig. 614; GORGONACEA).
Dans le premier type les cavités atriales des divers zoïdes nés les uns des autres ne communiquent pas directement entre elles, comme on pourrait le supposer. Elles sont reliées les unes aux autres par l'intermédiaire de canaux nourriciers intrapariétaux analogues à ceux que nous avons déjà signalés chez les Zoanthus.
Chez les Cœlogorgiu ces canaux sont reliés par de délicats prolongements à la
cavité atriale; au niveau de la gorge du zoide axial, ils se dilatent en lacunes anastomosées entre elles qui se transforment en canaux longitudinaux, se dirigeant vers la base de ce zoide où elles atteignent des dimensions aussi grandes que celles de la cavité axiale; elles pénètrent enfin dans l'expansion basilaire où elles finissent par s’anastomoser en réseau. La mésoglée s’épais-
deviennent de plus en plus périphériques, mais des lacunes et de fins canaux persistent cependant dans le cylindre central qui entoure le prolongement de la cavité atriale. Les canaux de la paroi des zoides latéraux ainsi que leur cavité atriale communiquent * avec les canaux pariétaux du zoide axial, mais ne pénètrent jamais jusqu’à sa cavité atriale. Du réseau canaliculaire des zoïdes naissent les coralliozoides de troisième ordre.
Le système des canaux nourriciers est construit sur un plan analogue chez les Telesto; il donne de Fig. 614 — Rameau de Corallium MÊME Naissance aux corailiozoides axiaux de se-
rubrum. — p, coralliozoïde (d’après cond rang et aux coralliozodies latéraux.
MAD at 70 Dans les cas les plus simples qui se rattachent au
second type (CORNULARINÆ) les coralliozoides sont reliés entre eux par des stolons creux, rampants ou plus ou moins élevés au-dessus du sol, le plus souvent anastomosés (Cornularia, Rhizoæenia, Clavularia, Cornulariella). Ces stolons forment chez les Gymnosurca un réseau serré, émettant à son tour des stolons libres, à l’extrémité desquels poussent les nouveaux coralliozoiïdes ; c’est par la cavité des stolons que toutes les parties du coralliodème sont mises en communication entre elles. Les stolons des Cyathopodium, encroûtés de calcaire, semblent indiquer une parenté avec les Tubipora. D’autre part, il suffit d'admettre que le cœnosarque remplisse les mailles du réseau basilaire des Clavularia pour passer aux SYMPODINÆ dont la membrane basilaire est traversée par de nombreux canaux anastomosés, communiquant avec la cavité du corps des zoïdes. Ce phénomène se produit déjà, en réalité, chez plusieurs Clavularia (C. rosea, C. violacea) et chez la plupart des Callipodium. La membrane basilaire embrasse d'ordinaire les coralliozoides jusqu’à une certaine hauteur: elle constitue même chez les Anthelia un véritable cænosarque. Des canaux peuvent naitre de toute la partie des coralliozoides qui est plongée dans la membrane basilaire.
Les Tubipora représentent les formes les plus simples du troisième type. Dans ce groupe, il se développe dans la paroi des coralliozoïdes, par agglomération des spicules dont le corps de ces animaux esi bourré, de véritables tubes calcaires, reliés entre eux par des planchers transversaux, situés à diverses hauteurs. Ces planchers sont traversés par un réseau de canaux qui mettent les zoïdes en communication entre eux. Les Heliopora présentent déjà une structure plus complexe. Le polypier est constitué par un assemblage de tubes à peu près parallèles les uns aux autres, mais dont les uns sont larges et présentent les traces bien caractérisées de douze lames, tandis que les autres sont étroits et se fascicu-
sissant peu à peu dans cette région inférieure, elles\
larisent autour des premiers; les grands et les petits tubes sont également divisés par des planchers transversaux en chambres superposées. La chambre terminale présente seule un revêtement de tissus vivants comprenant : 1° une couche cellulaire appliquée contre le calcaire; 2° une couche mésogléique à éléments anatomiques rares; 3° des plastides étoilés, appartenant au tissu conjonctif. Dans les grandes chambres ces couches de tissu se continuent sous l’exoderme du coralliozoïde avec la mésoglée et l’entoderme de ce dernier. Ces dispositions peuvent s'expliquer en admettant que l'épaisseur de la couche vivante demeure constante pendant la vie du coralliodème, tout en accroissant le polypier au-dessous d'elle; elle s’élève donc graduellement, et à la fin de chaque période de croissance se sépare par un plancher des régions qu’elle à abandonnées. C’est seulement à une faible distance de la surface que l’on constate l’existence d’un réseau double de canaux horizontaux, dont les plus superficiels sont les plus petits. Les canaux superficiels font communiquer entre elles les chambres closes sans zoides; ils communiquent de plus avec les vaisseaux profonds qui sont plus larges et s'ouvrent dans la cavité atriale des coralliozoïdes.
Parmi les Alcyonnaires à coralliozoïdes fasciculés la disposition la plus simple se trouve chez les Fascicularia où les coralliozoides séparés par de minces cloisons sont cependant distincts dans toute leur longueur et s'ouvrent tous ensemble dans le canal unique, quoique anfractueux, qui parcourt toute l’étendue du stolon basilaire. Chez les Vôringia, Duva, Drifa, Fulla, le corps a la forme d’un tronc sillonné longitudinalement, produisant de courtes et grosses branches latérales qui se divisent elles-mêmes en capitules dont chaque rameau est un zoïde. L'intérieur du tronc et de ses branches est cloisonné longitudinalement de manière qu'il est traversé par de gros canaux longitudinaux, sur les parois desquels se dessinent les rudiments de huit mésentéroïdes, dont les deux dorsaux portent les gastriques habituels; les cloisons de séparation de ces canaux sont formés par une lame de mésoglée recouverte d’épithélium entodermique et présentant jusque dans les mésentéroïdes des fibres musculaires, disposées longitudinalement sur une face, transversalement sur l’autre. Des orifices interseptaux se trouvent en regard des branches. Les canaux longitudinaux du tronc au nombre d’une vingtaine ne sont autre chose que la continuation de la cavité atriale d’un nombre égal de zoïdes situés au sommet du tronc. Le nombre de ces canaux demeure très faible, alors même que le coralliodème comprend plusieurs milliers de zoïdes parce que la cavité atriale des autres zoïdes ne dépasse pas, en général, l'étendue des branches dont ces zoïdes sont la terminaison; ces cavités se rétrécissent après un certain trajet, s’oblitèrent en pénétrant dans le tronc ou forment de petits canaux qui se mettent en communication avec les gros canaux longitudinaux. De nombreux canaux nourriciers anastomosés, semblables à ceux des Zoanthus et des CoLoGoRr- GINÆ courent dans la mésoglée; ils pénètrent chez les Vôringia et sans doute divers autres types, jusque dans l'épaisseur du gastroméride dont ils traversent les parois; les plus fins d'entre eux sont pleins et en continuité avec des éléments conjonctifs étoilés. Dans les autres NEPHTaYID# le nombre des canaux de tronc peut se réduire beaucoup.
Les cavités atriales des Polypes se continuent égalernent dans le cœnosarque chez les ALCYONIDÆ, si bien que chez les Crystallophanes chaque branche est
représentée dans le tronc par un faisceau de canaux qui viennent s'ajouter aux canaux principaux, mais qui vont en se rétrécissant à mesure qu'on se rapproche de la base du tronc. Le prolongement des cavités atriales des polypes contient encore les prolongements des huit mésentéroides. Des canaux transverses mettent ces cavités atriales en communication; mais, en outre, des mêmes cavités naissent des canaux nourriciers qui forment dans le cœnosarque un réseau grossier, dans les mailles duquel se développe un réseau plus fin, dont la lumière est souvent oblitérée par les éléments anatomiques; c’est sur ce réseau de canaux que se développent les bourgeons.
Les Sarcophyton qui ont des coralliozoïides dimorphes présentent deux systèmes de canaux de communication entre les coralliozoïdes : des canaux transversaux, presque rectilignes font communiquer entre eux les autozoïdes et les siphonozoïdes les plus voisins; en outre, la cavité atriale des siphonozoïides se prolonge en canaux longitudinaux qui bientôt se ramifient, s’anastomosent en réseau et se mettent en rapport par des branches transversales avec les cavités atriales des autozoïdes; en outre, des branches verticales remontent entre les siphonozoides jusqu’au voisinage de la surface et mettent en rapport leurs cavités atriales.
La structure des PENNATULIDÆ se rapproche de celle des NEPHTHYIDÆ et des ALCYONIDÆ. Dans le vexillum se trouvent toujours quatre grands canaux séparés par de minces cloisons rectangulaires qui vont de l'enveloppe de l’axe solide à la paroi du corps, et sont placées de telle sorte qu'il existe un canal dorsal, un canal ventral, un canal droit et un canal gauche. Vers l'extrémité inférieure du vexillum, les deux cloisons dorsales se placent dans un même plan horizontal de manière à former une lame unique transversale qui s'attache d’une part à l’enveloppe de l’axe, d’autre part à la paroi du corps; le canal dorsal se termine donc en cæcum ; les deux cloisons ventrales se terminent au contraire librement de sorte que les deux canaux latéraux et le canal ventral ne forment plus qu’une seule cavité s’ouvrant à l'extérieur par un pore (Pteroides, Sarcophyllum, Pennatula).
Chez les Kophobelemnon, Sclerobelemnon, Lituaria, Policella, on observe une autre disposition. Les quatre canaux sont égaux dans la partie supérieure du vexillum; vers le bas, les lignes d’insertions des cloisons sur la paroi des corps se rapprochent des lignes médianes latérales et, sans se souder sur le reste de leur étendue, ces cloisons se rejoignent suivant ces lignes; en même temps le canal dorsal s’élargit dans le cœnosarque, de manière à dépasser leur ligne de jonction et finit par entourer complètement les autres canaux; le scléraxe accompagné des deux canaux latéraux et du canal ventral devient ainsi libre dans le canal dorsal. Dans la même région deux fissures latérales et une ventrale apparaissent dans le cœnosarque reconstituant ainsi l'apparence de la disposition primitive des canaux. En passant dans le rachis, les quatre canaux axiaux se modifient diversement chez les Funiculina dont le scléraxe est quadrangulaire, et se continue purement et simplement dans le rachis; chez les Pennatula, le canal ventral devient large et en croissant; les canaux latéraux, larges, irréguliers et asymétriques s'appliquent étroitement contre le scléraxe dont s'éloigne au contraire le canal dorsal très rétréci; chez les Leioptilum, le canal ventral se développe énormément, et refoule vers le haut les trois autres canaux qu'une cloison en T sépare les uns des autres. Chez les Pteroides, au niveau du renflement bulbaire, les canaux se rétrécissent
brusquement, le canal dorsal se rapproche de la surface et le canal ventral du scléraxe au-dessous duquel viennent se placer les canaux latéraux. En traversant le bulbe les canaux latéraux se résolvent en un système de lacunes chez les Sarcophyllum ; ils s’aplatissent ainsi que le canal dorsal de manière à ne plus former que de simples fentes chez les Halisceptrum; ceux des Virgularia font d’abord de même, mais à l'extrémité du rachis il n’existe plus qu’un canal dorsal et un ventral. Les Renilla diffèrent des autres Pennatulides en ce qu’elles n’ont pas de canaux latéraux dans le vexillum.
Les rapports des canaux longitudinaux de la hampe avec les autozoïdes sont assez simples. Dans les PENNATULIDE les feuilles du coralliodème n'étant constituées que par la fusion des calices des coralliozoïdes, la cavité atriale de ceuxci se prolonge toujours dans la feuille; mais, le plus souvent, les cloisons de séparation des cavités consécutives ne s'étendent pas jusqu’au rachis, de sorte que ces cavités se fusionnent de proche en proche, et qu’au voisinage du rachis il n'existe plus qu’un petit nombre de cavités distinctes (Pteroïdes, Pennatula, Halisceptrum). Des orilices latéraux des cloisons font d’ailleurs communiquer directement entre elles les cavités contiguës. Les cavités qui parviennent jusqu’à la base des feuilles ne s'ouvrent pas directement dans les canaux longitudinaux, mais dans un système de lacunes qui s'ouvrent finalement dans ces dernières. C’est aussi dans ces lacunes que conduisent les canaux qui prolongent les cavités atriales des siphonozoïdes ; Ces Canaux convergent parfois avec une remarquable régularité de la périphérie vers les régions profondes du rachis (Halisceptrum, Scytalium). Il y a toujours aussi un réseau de canaux intercalé entre les canaux longitudinaux et les autozoïides chez les VERETILLIDÆ. En rapport avec cet ensemble de canaux se trouve chez les PENNATULIDÆ, comme chez les ALCYONIDÆ, un réseau de canaux nourriciers qui présente la conformation habituelle et peut fournir des bourgeons. Toutefois sur les bords des feuillets, de nouveaux individus peuvent se former par scissiparité longitudinale (Halisceptrum).
Les Alcyonnaires du cinquième type se développent en tiges dressées, plus ou moins ramifiées, soutenues par un axe interne solide. Les divers stades de formation de cet axe correspondent à des états divers du système de canaux nourriciers. Chez les BRIARIDÆ, le cœnosarque se divise simplement en un cylindre central et une couche corticale, différant l’un de l’autre par la proportion des parties solides qu'ils contiennent. Tant que les formations solides demeurent peu abondantes, des canaux nourriciers pénètrent le cylindre central (Briareum, Suberia) et s’y disposent en général longitudinalement (Paragorgia, Anthothela). Chez les Solenocaulon à branches aplaties, portant les zoides sur leurs côtés et une de leurs faces, un réseau de très délicats canaux nourriciers unit entre eux ces zoïdes, court dans toute l’épaisseur de la couche corticale, et se transforme, au contact du cylindre central, en un système de gros canaux longitudinaux qui pénètrent en partie dans le cylindre, se retrouvent sur tout son pourtour dans les grosses branches et seulement dans la région en rapport avec la surface polypifère des petites branches. Il existe encore des canaux dans l’axe solide des Melitodes, dans les articles les plus épais de l’axe des Mopsella; mais les canaux longitudinaux ne font plus que s'appliquer à la surface du cylindre central chez les Spongioderma, Ilicigorgia, Titanideum, Wrightella, Clathraria. C’est la disposition qui est générale chez les SCLEROGORGIDÆ,
les COoRALLIDÆ, les PLEXAURIDEÆ, les GORGONIDÆ et les GORGONELLID#. La disposition de ces canaux suit celle des zoïdes : lorsque ces derniers sont disposés en séries, ils deviennent plus nombreux au-dessous de ces séries; il peut n'en plus persister que deux (GORGONELLIDÆ) ou même un seul sur les plages stériles des branches (Leptogorgia arbuscula). D’autres fois de gros canaux courent sous les séries, de plus petits sous le cæœnosarque stérile (Xiphigorgia).
Le système de canaux des HOLAXONIA ne présente pas d’ailleurs une unité absolue de disposition. Chez les DASYGORGIDX chaque zoïde communique directement par huit canaux correspondant respectivement à ses loges, comme chez les Gerardia, avec quatre grands canaux longitudinaux appliqués contre l'axe cornéo-calcaire. Un canal pénètre encore les articles calcaire du scléraxe des parties jeunes des CERATOISIDINE.
Histologie du coralliozoïde !. Exoderme. — La paroi des dactylomérides, la paroi du corps qui leur fait suite, celle du gastroméride sont uniformément constituées chez tous les coralliozoides par trois feuillets (fig. 614) : 1°l’exoderme, 2° l'entoderme, 3° la mésoglée, comprise entre l’'extoderme et l’entoderme. Les mésentéroïdes sont * eux-mêmes constitués par une lame de mésoglée gl recouverte sur ses deux faces par l’entoderme.
1 Les trois feuillets fondamentaux présentent partout une assez grande uniformité de structure histologique, mais aussi quelques différences de détail.
Lorsqu'il atteint son maximum de différenciation (tentacules), l’exoderme se laisse décomposer luimême en trois couches : la couche épithéliale, la couche nerveuse et la couche musculaire. En outre, la ets Ch ee paroi du corps est revêtue dans la famille des
vers le tube æsophagien de la Cal- PHELLIDÆ d’un périsarque chitineux qui est encore
liactis effæla. — ek, exoderme;s = Line développé chez les Seytophdrus, où il se décom-
melle de soutien; en, entoderme; d!, ; à cellules glandulaires homogènes; d’, pose en deux couches diversement teintées par le
Pers col carmin. La couche épithéliale de l’exoderme com-
A UE (d'après prend cinq sortes d'éléments : 1° des cellules ciliées
' ou cellules de soutien; 2° des cellules glandulaires;
3° des cellules pigmentaires; 4° des cnidoblastes; 5° des cellules sensitives ou cellules
nerveuses terminales ; il s’y ajoute parfois (Actinia equina, Cerianthus) des cellules épithélio-musculaires.
Les cellules ciliées ou cellules de soutien (fig. 615, n°° 1 et 2, b) sont très nombreuses sur toutes les parties des tentacules et du disque buccal des Calliactis effœta, Aiptasia diaphana, Anemonia sulcata, Actinoloba dianthus, Tealia crassicornis ; leur longueur est habituellement très grande, surtout chez les Cerianthus, mais elles peuvent se contracter beaucoup. Ge sont des éléments grêles en forme de cône, à base tournée vers l'extérieur; cette base est couverte d’une fine cuticule et porte
ITR SE DS
1 Er. JourpAN, Recherches sur les Zoanthaires du golfe de Marseille. Ann. Sc. Nat., 1880, Herrwic, Die Actinien, Jenaische Zeitschrift, 1879.
de nombreux cils vibratiles, contrairement à ce qu'on observe d’habitude chez les Polypes et les Méduses. De la base au sommet, les cellules ciliées s’amincissent de manière à se transformer en un grêle filament qui, au moment de se terminer, s’élargit de nouveau en un petit cône surbaissé pour s'attacher à la mésoglée, audessous de la couche musculaire. Le noyau ovale de ces cellules se trouve de leur milieu au premier tiers de leur longueur.
Les cellules glandulaires (fig. 615, d, et d,) sont très développées dans la paroi du corps où manquent, en général, les cnidoblastes et les cellules sensitives. Ce
