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que les lames, n’ont plus, au moins sur les calices latéraux, aucune relation avec elles (M. Durvillei, M. aspera). Ces crêtes Se constituent, en effet, dans l’épaisseur des lames membraneuses qui séparent les uns des autres les canaux des coralliozoides. Il serait naturel de distinguer par des noms différents, ceux de côtes et de crêtes que nous venons d'employer, par exemple, ces deux ordres de formations morphologiquement dissemblables.

Le développement des côtes est extrêmement variable; il n’est pas proportionnel à celui des lames auxquelles elles correspondent; ainsi chez les Aulophyllia où les lames du dernier cycle sont très petites, les eôtes de ce cycle sont cependant bien développées. Dans ce genre, comme dans les Acervularia, les côtes sont d’ailleurs très grandes. Il en est de même chez beaucoup d’Astréides agglomérées où l'union des calices se fait par leur intermédiaire; les côtes sont alors confluentes d’un calice à l’autre. Assez souvent un grand développement de l’appareil costal coincide avec une réduction marquée de l’appareil septal, comme si la ligne de suture des lames septo-costales pouvait se déplacer tantôt vers l’extérieur, tantôt vers l’intérieur du calice, laissant ainsi la prédominance soit à la lame proprement dite, soit à la côte. Les côtes ont d’ailleurs, le plus habituellement, une structure moins parfaite que celle des lames ou tout au moins différente. C’est ainsi que chez les Heliastræa elles sont perforées, tandis que les lames sont apores; que leur bord est souvent crénelé, tandis que celui des lames est entier; qu’elles peuvent être remplacées par de simples séries de dents ou d’épines. Leurs modifications diverses ont fourni à la systématique des Madréporaires des caractères souvent utilisés.

Endothèque et exothèque. — Entre les lames d’une part, les côtes de lautrà il s'établit fréquemment de minces et fragiles traverses dont la formation est indépendante de celle de l'appareil septo-costal et dont l’ensemble constitue, entre les lames, à l’intérieur de la muraille, le système endothécal ou endothèque (fig. 620, p); entre les côtes, à l'extérieur de la muraille, le système exothécal ou exothèque.

Le système endothécal est constitué chez les Pocillopora et les Seriatopora par des traverses planes qui cloisonnent toute l’étendue des calices et qui rapellent celles qu’on observe chez les Hydrocoralliaires. C'était là le caractère sur lequel avait été fondé l’ordre des MADRÉPORAIRES TABULÉS qui comprenait, outre ces Madréporaires !, les Heliopora qui sont des Alcyonnaires et tous les Hydrocoralliaires. Dans quelques AsTRÆIDÆ (Stylina, Cyathophora, Haldonia, Holocystis, Coccophyllum), l'endothèque se dispose encore dans l’intérieur des calices en planchers à peu près réguliers, mais déjà les parties des planchers situées dans les diverses chambres ne sont plus exactement au même niveau et leur dissociation est complète dans tous les autres groupes, si bien qu'il ne saurait plus être question de planchers, mais de simples traverses endothécales ne dépassant pas l’étendue de la chambre qui les contient et situées dans les diverses chambres d'un même calice à des niveaux tout à fait différents. Ces traverses sont planes, horizontales ou légèrement obliques de haut en bas et de dehors en dedans chez les Galaxea, Leptastræa, eic.; dans un grand nombre d’autres types elles sont courbes, à concavité tantôt dirigée vers le haut, tantôt vers le bas du calice, plus ou moins confluentes et

1 Mosecey, On the structure and Relations of the Alcyonarian HeLi0PORA CÆRULEA, etc. — Philosophical Transactions of the Royal Society, vol. CLXVI, p. 1, 1875.

semblent, en définitive, constituer une série d’ampoules ou un tissu calcaire vésiculeux (Aphrastræa deformis, Cyathophyllum helianthoïdes). Ce tissu peut arriver, lorsque les lames sont rudimentaires, à constituer presqu’à lui seul tout le polypier (Cystiphyllum). La forme lamellaire et la forme vésiculaire de l’endothèque sont utilisées dans les caractéristiques, mais il existe entre elles de nombreux passages (Euphyllia, Diploria).

L'endothèque peut n’avoir qu'un développement rudimentaire; dans ce cas, les chambres du calice demeurent libres dans toute leur étendue; c’est en raison de ce caractère que les TURBINOLIDÆ ont été érigés en famille distincte parmi les Madréporaires apores. [ls le partagent avec les Dasmia.

L'exothèque n'existe jamais qu’à l’état des traverses exothécales qui peuvent présenter les mêmes modifications que les traverses endothécales. Toutefois dans le même calice, les caractères des deux ordres de traverses ne sont pas nécessairement identiques. Ainsi l’exothèque des Diploria est presque vésiculaire, tandis que l’endothèque est une endothèque lamellaire, dont les lamelles sont simplement un peu ramifiées vers l’intérieur. L’exothèque peut, en se développant abondamment à l'extérieur des calices, dépasser de beaucoup les côtes et former un tissu vésiculaire qui arrive à unir les calices en une masse compacte, de laquelle ils émergent plus ou moins. Cette forme d’exothèque a été distinguée sous le nom de périthèque (Galaxea).

Synaptieules. — Bien distinctes des traverses endothécales qui sont toujours lamellaires, minces et fragiles, les synapticules, dont la présence caractérise le sousordre des FUNGIDÆ, sont des protubérances solides, cylindroïdes ou en sablier qui vont d’une lame à l’autre en formant entre les lames voisines une nombreuse série de traits d'union. Ces protubérances dont la texture demeure la même que celle des lames, sont tout à fait libres sauf à leurs deux extrémités et complètement enveloppées, chez l’animal vivant, par le tissu des mésentéroides qu’ils traversent de part en part.

Épithèque. — L’épithèque est l'enveloppe calcaire la plus externe du calice; elle est toujours supportée par les côtes et, dans les cas où elle est le plus développée, elle forme comme une seconde muraille concentrique avec la première. L'intervalle entre les deux enceintes est alors divisé par les côtes en chambres rayonnantes, Correspondant aux chambres que délimitent les lames à l’intérieur du calice (Acervularia, ELASMOCŒNIINXx). Mais une telle disposition est extrêmement rare. Le plus souvent l’épithèque est une sorte de membrane calcaire, appliquée sans intervalle libre à la surface de la muraille, et qui peut être épaisse (Montlivaultia), mince (Balanophyllia), réduite à une sorte de vernis (Flabellum, Eusmilia), limitée à une partie de la muraille (Caryophyllia), tout à fait incomplète (Antillastræa, Trachyphyllia) ou complètement absente (Battersbya, GONIOCORINÆ. Pleurocora, Brachyphyllia, Plesiastræa, Dendrocora). Elle présente assez souvent des plis transversaux (Hexusmilia, Donacosmiliu, Thecosmilia, Pleurophyllia) ou des granulations (Pourtalosmiliu). Elle s'étend quelquefois sans interruption d’un calice à l’autre (Cladocora), et peut ainsi Contribuer, dans les Astréides agglomérées, à l’union des calices entre eux.

Rapports du polypier et du coralliozoïde. — Il résulte de la théorie des Coralliaires exposée p. 680 et 723, que les lames du polypier, équivalentes aux [dactylostyles des Hydrocoralliaires, alternent avec les mésentéroïdes du polype et sont exac-

tement placées dans le plan médian vertical des loges qu’elles délimitent. Si l’on appelle chambre l'espace compris entre deux lames du calice, chaque chambre du polypier est donc à cheval sur deux loges du coralliozoide et réciproquement (fig. 621). Les rapports du coralliozoide et du polypier peuvent d’ailleurs être de deux sortes : ou bien le polypier est pénétré par des canaux maintenant les diverses régions des coralliozoiïdes et les coralliozoides en rapport les uns avec les autres, comme chez les Hydrocoralliaires et les Madréporaires perforés; ou bien le Polypier est formé d’un calcaire compact qui n’admet aucun canal. Dans ces deux cas, il peut d’ailleurs arriver que les tissus mous recouvrent tout le polypier. (Perforés,tels que Turbinaria, Madrepora; Apores, tels que Serpratoaio, Pocillopora, Stylophora), ou que chaque calice se coiffe du Coralliozoide, comme si celui-ci était d’abord une bourse dont le fond aurait été refoulé par le calice, de manière que chaque lame soutienne le fond d’une loge correspondante et s’en fasse un revêtement. (Perforés, tels que Rhodopsamnia, Dendrophyllia; Apores, tels que Mussa, Lophohelia, Euphyllia). Dans ce dernier cas, les rapports du coralliozoide et du polypier sont assez peu intimes pour que Fig. 621. — Coupe verticale à travers un Polype de ie premier puisse, dans certaines circonl’Astroides calycularis. — On voit l'orifice buccal et stances, s’isoler et vivre quelque temps à ne a de entra ee ateaont la façon d'une Actinie ; on conçoitque l'on avec elles ; au centre, la columelle S% (d’après de La- puisse considérer un tel polypier comme caze-Duthiers). Tv:

externe. La manière dont se forment les canaux du polypier des Madrepora montre que les formations calcaires de ces animaux peuvent aussi être considérées comme externes. Ges canaux ne sont d’abord, en effet, que des gouttières entre les côtes du calice (fig. 613, no 2, p. 702); peu à peu ces gouttières s’approfondissent par suite de la croissance des côtes, se ferment par suite de l’élargissement et de la jonction de leur bord supérieur, sans cesser d’être tapissées par l’exoderme qui fournit les calycoblastes et se résorbe peu à peu. Le polypier demeure donc réellement extérieur, au sens morphologique du mot. Le mode de formation des canaux des Madrepora explique naturellement leur direction longitudinale et leur tendance à se disposer selon les génératrices de cylindres concentriques. Dans les formes où les parties molles revêtent toutes les parties dures, celles-ci peuvent continuer à S’accroitre, comme les parties molles elles-mêmes dans les intervalles des calices : ainsi se constitue le tissu intercalaire habituellement désigné sous le nom de cœnenchyme, parce qu'il n'appartient en propre à aucun coralliozoide. Mais habituellement les parties dures ne sont qu’en partie recouvertes de parties molles. Les parties molles qui recouvrent le cæœnenchyme sont parcourues par des canaux qui n’ont souvent aucun rapport de position avec les loges endo-

thécales, mais peuvent aussi leur faire suite et ne perdre qu’à une certaine distance des zoïdes leurs rapports avec ces loges (Madracis) ; il peut en être de même pour des espèces sans cœnenchyme (Amphihelia).

Dans les chambres endothécales ou exothécales du polypier, les lames ou les côtes sont abandonnées peu à peu dans une certaine étendue de leur partie inférieure par le coralliozoide; les parties molles forment alors au-dessous d’elles des lames calcaires protectrices qui sont, en dedans de la muraille, les traverses endothécales dont l’ensemble constitue l’endothèque, et, en dehors de la muraille, entre les côtes, les traverses exothécales, dont l’ensemble constitue l’exothèque.

La lame réfléchie des coralliozoides recouvre, elle aussi, les côtes et la surface externe de la muraille d'un vernis calcaire qui peut former une enceinte distincte, supportée par les côtes et qui n’est autre chose que l’épithèque. Toutes ces parties du polypier sont donc, elles aussi, essentiellement exodermiques.

Scléraxe des Antipathaires. — Le scléraxe des Antipathaires est contenu dans une enveloppe de cellules aplaties ou scléroblastes, chargées sans doute de le sécréter; ces cellules sont elles-mêmes appliquées sur la paroi interne d’un tube de mésoglée, relié par une lame longitudinale à la mésoglée du cæœnenchyme, le long d’une ligne opposée à celle qu'occupent les zoides dans les types où ils ne forment qu’une seule rangée. Le scléraxe est constitué par une succession de lamelles cornées, entourant une lacune axiale. De minces cloisons irrégulières divisent cette lacune en chambres inégales. D'un brun doré dans ses parties grêles, le scléraxe devient presque noir quand son diamètre augmente ; très souvent ses parties les plus âgées se recouvrent d’une sorte de vernis qui atteint parfois une assez grande épaisseur.

Sauf chez les Gerardia (Savaglia), le scléraxe des Antipathaires est toujours couvert de très nombreuses petites épines dont l’arrangement peut fournir des caractères spécifiques de quelque valeur. De l'extrémité des branches jusqu’à une certaine distance les épines grandissent et acquièrent peu à peu une forme que l’on peut considérer comme normale, puis elles s’oblitèrent à mesure qu’on se rapproche de la base de la branche. Elles naissent d'abord du scléraxe sous forme de petites crêtes longitudinales qui se placent en séries, bout à bout, ou demeurent éparses; ces crêtes grandissent encore en un de leurs points seulement pour former l’épine. Par la suite, il peut arriver ou bien que les épines soient graduellement enfouies sous les couches successives du scléraxe (Leiopathes glaberrima, Parantipathes larix), ou bien qu'elles continuent à le dépasser en grandissant à leur extrémité seulement qui parfois se bifurque (Sfichopathes gracilis) ou se ramifie.

Forme des spicules des Alcyonnaires. — La mésoglée des Alcyonnaires contient presque constamment des spicules calcaires ou sclérites, souvent assez abondants pour donner à l'animal une véritable rigidité, et qu’on est naturellement amené à comparer à ceux des Éponges. Ces spicules peuvent être simples ou composés. Les spicules simples se laissent ranger sous les catégories suivantes :

49 Spicules squammiformes; 2° Spicules sécuriformes; 3° Spicules claviformes: 40 Spicules clepsydriformes ; 5° Spicules fusiformes ; 6° Spicules cylindriques ; T° Spicules étoilés.

Les spicules squammiformes (Dasygorgia, Strophogorgia, Ceratoisis, Bathygorgia, Acanella, Collozostrum, Calypterinus, Stenella, Thouarella, Amphilaphis, Plumarella, Primnoella, Calligorgia, Primnoïdes), sont des lamelles aplaties, très variables de

forme, souvent denticulées sur leur bord et marquées d’une infinité de fines stries ; ces stries sont tantôt disposées en chevrons (Fascicularia), tantôt rayonnantes à partir du centre du spicule, tantôt divergentes de l’un de ses points marginaux.

Les spicules sécuriformes ont la forme d'un fer de hache épais à l’une de leurs extrémités, s'élargissant et s’amincissant de manière à devenir presque foliacés à mesure qu'on s’en éloigne. La tête est d’ailleurs couverte d’aspérités et d’appendices variés, le tranchant plus ou moins découpé (Echinogorgia, Echinomuricea, Paranephthya, Plexauroïdes, Plexaurella, Melitodes), de sorte que la forme en fer de hache n’est jamais bien régulière.

On passe facilement des spicules sécuriformes aux spicules claviformes, dont la forme rappelle celle d’un bouchon de carafe, en supposant que le tranchant de la hache s’épaississe plus que les autres parties (Juncella, Melitodes, Sarcophytum). Les spicules claviformes de même que les formes suivantes sont presque toujours hérissés de tubercules épineux (fig. 622, b), semblables à des verrues qui ont valu

Fig. 622. — Sclérites d'Alcyonatres (d’après Klliker). — a, selérite de Plexaurella; b, sclérite de Gorgonia ; e, sclérite d'Alcyonium.

aux spicules sur lesquels ils sont pressés la dénomination de spicules en choux-

fleurs.

Lorsque le spicule s’épaissit à ses deux extrémités, il devient clepsydriforme, c'est-

à-dire qu'il prend la forme générale d’un sablier à mesurer le temps; il demeure

d’ailleurs en général verruqueux (Bathygorgia, Juncella, Anthomastus).

Si, au lieu de s’épaissir, les deux extrémités du spicule s’amincissent, il devient fusiforme (fig. 622, c) et peut demeurer droit ou se courber soit en C, soit en S. Les spicules fusiformes sont quelquefois presque lisses (Spongodes); le plus souvent ils sont couverts de verrucosités épineuses comme les spicules claviformes et clepsydriformes. |

Il peut aussi arriver que les deux extrémités du spicule soient arrondies ou à peine amincies, auquel cas le spicule est cylindrique (Ceratoïsis).

Le plus souvent, les spicules étoilés semblent résulter d’une exagération des inégalités que présente la surface des spicules énumérées dans les précédentes catégories. Ainsi peuvent conduire à cette forme des indentations profondes de la lame écailleuse des spicules sécuriformes (Echinogorgia, Echinomuricea, Plexaurella (fig. 622, a; Melitodes), ou du corps des spicules squamiformes (Primnopsis, Vellogorgia, Placogorgia), les verrucosités de grandes dimensions des spicules claviformes et surtout des spicules fusiformes (Muriceides, Acanthogorgia, Paramuriceu,

Clematissa, Placogorgia, Plexaura, Plexauroïides, Pseudoplexaura, Platycaulos). Dans ce dernier cas, le spicule peut présenter trois branches pointues couvertes de verrucosités.

Dans ces dernières catégories on trouve des cas où les verrucosités se disposent en verticilles plus ou moins réguliers; c’est ainsi que les spicules du Corail rouge ont la forme de bâtonnets quadrangulaires terminés à chaque extrémité par un chou-fleur et portant sur leurs faces au-dessous du chou-fleur terminal quatre choux-fleurs disposés en croix. Parmi ces spicules à verrucosités verticillées on peut citer certaines formes des Euplexaura, Lophogorgia, Leptogorgia, Scirpearella, Ellisella, Juncella, Melitodes, Alcyonium, Clavularia. Les Scirpearella et Gorgonella ont en outre des spicules ellipsoidaux ou sphéroidaux couverts de verrucosités.

Les spicules composés diffèrent des spicules simples en ce qu’on aperçoit des sutures neltement caractérisées entre leurs diverses parties. Ils sont biaxiaux ou tétraxiaux, en ce sens que les parties qui les composent sont placées bout à bout (Telesto, Alcyonium Haddoni, Lobophyton Marenzelleri, Parisis), ou disposées en croix ; les bras de la croix sont souvent égaux (Clavularia, Bellonella, Nephthya, Fulla, Vüringia, Sarcophytum, Anthomastus, Melitodes, Leptogorgia torresia, Scirpoarella, Gorgonella, Euplexzaura, Platycaulos, Plexaura, Primnoîisis) ; d'autres fois, ils sont inégaux ou simplement indiqués (Alcyonium Haddoni, A. antarcticum, Anthomastus Strenstrupii, quelques Melitodes, Suberia, Acanthogorgia laxa, Sarcophytum tungatabuensis). IL est extrêmement rare que le spicule présente trois sutures seulement (Sympodium Verrih). Nous désignerons, suivant leur forme, les spicules à une seule suture sous les noms de spicules bicylindriques, bifusiformes, biclaviformes, bi-. étoilés ; les Spicules à quatre rayons seront des spicules cruciformes ou des spicules subcruciformes, suivant que leurs bras seront égaux ou inégaux; quant aux spicules à trois branches, il suffira de les désigner sous le nom de spicules triaxiles. F

Disposition des spicules. — De même que chez les Éponges, diverses formes de spicules se rencontrent chez la même espèce d’Alcyonnaires, où elles occupent assez souvent des positions déterminées. Il y a lieu tout d’abord de distinguer les spicules qui sont répartis dans le cœnosarque, les cœnoscléres et ceux qui sont propres aux zoïdes, les zoosclères. Les cœnosclères peuvent former deux couches distinctes, l’une dans le cortex, l'autre dans le cylindre central du cœnosarque; on les distinguera sous les noms de phlæosclères ? et d’axosclères. De même les zoosclères ne sont pas toujours uniformément répartis dans les zoïdes, ils peuvent se localiser : 1° à la base des zoides, où ils déterminent la formation d’un calice; 2° sur leur colonne; 3 à leur gorge, c’est-à-dire immédiatement au-dessous de la couronne de tentacules: 4° sur les tentacules eux-mêmes. Suivant qu'ils occupent telle ou telle de ces positions, les zoosclères sont des calycoscléères, des stélosclères ?, des dérosclères ? ou des dactylosclères.

La présence ou l’absence de ces spicules, les formes diverses qu'ils revêtent sont des caractères de premier ordre pour la distinction des familles et des genres (p. 762 et suivantes). |

1 De Yhotc, écorce et de cxAnpoc, dur.

2 De orhn. Colonne.

‘3 De dépn, cou.

Rôle physiologique et adaptation des spicules. — Les spicules se prêtent à un assez grand nombre de rôles physiologiques et déterminent dans une certaine mesure l'aspect du coralliodème, ainsi que la forme et les facultés des zoïdes qui le composent. Ils donnent au cœnosarque la rigidité et peuvent être enfouis dans sa substance, sans s’y rassembler en appareil de soutien spécial (ALCYONIDÆ, NErx- THYIDÆ), ou constituer par leur juxtaposition, dans la région médullaire, un axe résistant, formé d'abord de spicules simplement contigus (BRIAREIDÆ), mais qui arrivent à se souder entre eux, soit à l’aide d’un ciment calcaire (CORALLIDÆ), soit à l’aide d’une substance cornée qui apparaît déjà chez le BRIAREIDÆ, devient assez abondante pour englober complètement les spicules chez les SGLEROGORGIDÆ, et finit par former, seule ou unie à une quantité variable de substance calcaire amorphe, l'axe solide, plus ou moins flexible, des HOLAXONIÆ.

Lorsque le cænosarque tout entier ou même simplement sa couche corticale ne contiennent qu'une faible quantité de spicules, si les zoïdes eux-mêmes en sont dépourvus ou n’en possèdent qu'un petit nombre, ils peuvent se rétracter entièrement à l’intérieur des tissus communs, et il ne reste alors à leur place qu’une sorte d’étoile à huit rayons (Heliopora, Callipodium, Crystallophora, Sarcophyton, Alcyonium, Briareum, Suberogorgia, Corallium, Suwiftia, IsIbIN#). S'il existe des calicosclères en quantité suffisante à la base des zoides, et si le reste de leur corps est pauvre en spicules, cette base devient rigide; elle forme un calice saillant à la surface de l'axe, et dans lequel les parties pauvres en spicules peuvent se rélracter (Anthopodium, Erythropodium, Barathrobius, Paragorgia, Suberogorgia, Keroeides, la plupart des MELITODIDÆ, GORGONIDÆ, GORGONELLIDÆ). Dans ces derniers cas, les tentacules se rétractent d'ordinaire complètement en s’invaginant chacun à l’intérieur de la loge qui lui correspond. Toutefois il n’en est pas nécessairement ainsi, et chez les Sympodium, Telesto, Clavularia, Chironephthya, Juncella, Primnoisis, ainsi que chez l’Alcionyum antarcticum, les tentacules, à l’état de rétraction, sont déjà simplement repliés sur le disque buccal. La rétractilité diminue encore lorsqu'il se développe au-dessous de la couronne tentaculaire un collier de dérosclères (Fascicularia, Duva arborescens, D. Spitzbergensis, D. violacea), ou si les spicules gagnent toute l'étendue du corps des zoides, sauf les tentacules (PRIMNOIDÆ) : désormais les tentacules ne s'invaginent qu’en partie ou même pas du tout lors de la contraction ; ils se rabattent simplement sur l'orifice buccal, auquel leurs bases armées de dactylosclères forment chez les Muriceipæ et les PRIMNOIDÆ une sorte d’opercule à huit sutures. La rétraction de la colonne et même de la gorge dans le calice, ou celle de la gorge dans la colonne peuvent d’ailleurs se produire encore. Enfin aucune rétraction n’est plus possible lorsque des spicules d'assez grandes dimensions gagnent, en quantité considérable, jusqu’à l'extrémité des tentacules (Cælogorgia, Duva aurantiaca, D. frigida, Drifa, Vôringia, Nephthya, Gersemiopsis, Nidalia, Cœlogorgia, Paranephthya,. Eunephthya, Spongodes, Ceratoïsis, Mopsea, Bathygorgia, Dasy- GORGIDÆ). | |

Des opercules sont obtenues d'une tout autre facon chez les Primnoinæ. Les phlæosclères ou spicules corticaux sont squamiformes ou sécuriformes; ils tournent vers l'extérieur leur bord tranchant, et s’imbriquent de manière à former au coralliodème un revêtement écailleux (PRImNoïnæ). Ce revêtement s'étend sur les zoïdes eux-mêmes jusqu’à la base des tentacules qui seuls sont complètement

rétractiles. Les zoosclères sont tantôt alternes et imbriqués, tantôt disposés en séries longitudinales régulières (Calligorgia, Plumarella, Primnoella distans, P. biserialis, P. grandisquamis, P. Australasiæ, etc.). Quelle que soit leur disposition, les derniers d’entre eux qu’on peut considérer comme des dérosclères assument un rôle protecteur particulier, vis-à-vis des zoides. Chez presque toutes les PRIMNOIDE ils sont mobiles, triangulaires, et lorsque le zoide est rélracté, ils se rabattent sur lui de manière à constituer un opercule à plusieurs pièces rayonnantes. La plus parfaite des adaptations de ce genre se trouve chez les Calyptrophora. L'appareil de protection de chaque zoide se compose d’une assise de spicules formant une sorte de godet, supportant deux grands spicules annulaires superposés : le premier de ces spicules entoure toute la base du polype, il est en forme d’entonnoir très évasé, à paroi extérieure oblique; le second spicule en forme de bague, à chaton tourné vers l'extérieur, est presque vertical et denté sur son bord supérieur libre; il est mobile sur le spicule inférieur; enfin le zoide rétracté est recouvert par un opercule formé de huit spicules triangulaires. Les Stachyodes et les Calypterinus ne diffèrent guère des Calyptrophora que parce que l’assise inférieure de spicules et les deux spicules annulaires de ces animaux sont remplacés par trois assises superposées, formées chacune de deux grands spicules squamiformes. Il est fréquent que l’une des assises de dérosclères se prolonge en longues épines qui dépassent de beaucoup le calice lorsque le zoide est rétracté, et lui forment une couronne défensive; c’est l’antépénultième assise qui se transforme ainsi chez les Callozostrum, la pénultième chez la Stenella acanthina. Dans les familles à spicules fusiformes, quelques-uns de ces spicules peuvent aussi former une couronne de même nature (Ceratoïsis paucispinosa, Acanthogorgia longiflora, A. Ridleyi, Spongodes collaris, S. laxa); d’autres fois, ils se groupent du côté dorsal du zoide de manière à former une sorte de bouclier protecteur, dont l'extrémité libre s’allonge en pointe plus ou moins aiguë (Spongodes anguina, S. pustulosa, S. carnea, etc.).

Scléraxe des Alcyomnaires. — Les spicules prennent encore une part importante à la constitution des parties solides, continues, qui soutiennent le coralliodème d’un si grand nombre d'espèces. Ges parties solides ont chez les Heliopora et les Tubipora une constitution qui rappelle encore celle du polypier des Hydrocoralliaires et, dans une certaine mesure, des Madréporaires perforés. Il n’y a plus trace de cette ressemblance chez les Alcyonnaires à spicules disjoints dont certaines formes se simplifient jusqu’à ce que soient réalisées les Monoxenia, réduites à un seul zoide sans spicules, tandis que d’autres se relèvent dans une autre direction et constituent de nouvelles formes arborescentes, à ramifications grêles. Nous avons déjà suivi les modifications qu’entraine ce processus dans la constitution des canaux nourriciers (p. 702), il est possible de le suivre également dans celles de l’axe solide, sans calices, ni cavités internes, qui rappelle chez les Alcyonnaires le scléraxe des Antipathaires. Les spicules, quoique pressés dans la région centrale, de manière à figurer un axe, demeurent libres chez les Cœlogorgia, les Sarcophyton, les ALCYONIDÆ, les NEPHTHYIDÆ; ils se soudent entre eux sans l'intervention d'aucune substance organique chez les CORALLIDÆ. Déjà cependant dans la famille des CorNULARIDÆ, chez les Telesto, les spicules libres dans les parties jeunes du zoide axial, sont peu à peu cimentés par une substance cornée qui forme avec eux une sorte d’axe. Cette disposition devient générale dans les familles des BRIARIDÆ,

SCLEROGORGIDÆ et MELITODIDÆ. Les axosclères ne sont réunis que par un réticulum de substance cornée chez les Solenocaulon; le réseau est plus ou moins serré dans les autres genres de la famille de BRIARIDÆ, mais demeure toujours pénétré par de nombreux vaisseaux. Dans les deux familles suivantes il se constitue un axe solide, continu dans la première, entrecoupé de nœuds exclusivement cornés et d’entre-nœuds riches en spicules dans la seconde; la potasse dissout la substance cornée, surtout dans les jeunes parties, et met en liberté les spicules. Partout ailleurs les spicules font défaut; l’axe est essentiellement constitué par la substance cornée seule. A la vérité, chez les DASYGORGIDÆ, la substance fibreuse de l’axe, qui prend parfois un éclat métallique ou nacré, est composée de fibres cornées, entremêlées de strates de particules calcaires, nombreuses surtout à la base de l’axe; chez les Isipx, on retrouve des articles alternativement calcaires et cornés, comme chez les MELTODIDEÆ ; Chez les GORGONELLIDÆ, l’axe est lamellaire et très riche en calcaire dans toute son étendue; il en est de même de quelques PLEXAURIDÆ (Plezauroides, Plexaurella, Pseudopleæaura) et de plus rares GORGONIDÆ (Platycaulos, Swiftia); mais dans tous ces groupes, le calcaire est amorphe, en quelque sorte précipité dans la substance cornée, qui conserve sa forme lorsqu'il est dissous. Il se produit ici le même phénomène d’éviction des spicules par la substance cornée que nous ont présenté les Éponges.

Distribution des organes génitaux chez les coralliozoïdes d’un même corailiodème. — En général, dans un même coralliodème tous les coralliozoides sont également féconds; il n’y a lieu de faire exception que pour les cas de polymorphisme. Les coralliozoides axiaux des Telesto (T. arborea) et des Cœlogorgia sont stériles. Parmi les PENNATULIDE, dans le genre Halisceptrum, la partie inférieure du rachis est occupée par des feuilles incomplètement développées sur lesquelles on n’observe que des coralliozoides dépourvus de tentacules, à mésentéroides sans cordons pelotonnés et qui ressemblent exactement à des siphonozoiïdes ; c’est sur eux exclusivement que se développent les organes génitaux. Ces siphonozoïdes paraissent se transformer plus tard en autozoides. Les siphonozoides sont également féconds chez les Siphonogorgia et les Paragorgia; partout ailleurs, la fécondité est l'apanage exclusif des autozoides.

Les éléments génitaux, nés de cellules entodermiques, sont toujours portés parles mésentéroides. Chez les Tétracoralliaires et les Hexacoralliaires, ils pénètrent dans la lame de mésoglée des mésentéroïdes où ils y poursuivent leur développement. Chez les Seriatopora, les Pocillopora, ainsi que la plupart des Alcyonnaires, ils sont conservés dans des capsules sphériques, pédonculées, suspendues aux paroïs des mésentéroides. Chez les Rénilles, le pédoncule qui les supporte peut même se ramifier, el chacune de ces branches se termine par une capsule testiculaire ou ovulaire. Dans les deux cas, les éléments génitaux peuvent d’ailleurs se trouver à des niveaux différents sur les mésentéroides, sans que ces variations présentent rien qui soit de nature à fixer l'attention.

Les sexes des coralliozoides sont le plus souvent séparés (Seriatopora, Pocillopora, Mussa, Flabellum, Fungia, la presque totalité des Actiniaires, Alcyonnaires). Il y a cependant des exceptions à cette règle. Ainsi les œufs et les spermatozoïdes se développent côte à côte dans le même mésentéroïde chez les Scytophorus et les Cerianthus ; les Manicina sont hermaphrodites; l’hermaphrodisme se rencontre acci-

dentellement chez l’Astroïdes calycularis, et dans cette espèce on trouve indifféremment dans le même coralliodème, des coralliozoides des deux sexes. Il en est assez souvent ainsi chez le Corallium rubrum dont quelques coralliozoïdes peuvent être également hermaphrodites; mais là, il existe aussi des coralliodèmes unisexués. Cela devient la règle chez les PENNATULACEA. Toutes les combinaisons possibles des organes génitaux peuvent donc être rencontrées chez les Coralliaires.

Répartition des glandes génitales entre les mésentéroïdes d’un même coralliozoïde. — Tous les mésentéroides, y compris les mésentéroides directeurs, sont fertiles chez les Corallimorphus, Antheomorpha, ACTINIDÆ, Paractis, Tealidium, Halcampa, Scytophorus, Edwardsia, Flabellum. Les organes génitaux manquent sur l’un des mésentéroides de chaque couple directeur, qui devient rudimentaire chez la Tealia bunodiformis, chez le Cereus spinosus, les mésentéroides du premier cycle n’en ont pas; ceux du deuxième, du troisième et du quatrième en présentent qui sont placés d'autant plus haut que le cycle est moins élevé; ils ne commencent à se montrer que sur les cloisons du troisième cycle des Dysactis, et manquent de nouveau sur les mésentéroides rudimentaires du sixième ordre; ils n’existent que sur les mésentéroides de troisième et quatrième ordre de la Calliactis effœta, sur ceux de troisième ordre chez les Euphyllia. Il y a chez les Ophiodiscus une distinction des plus frappantes entre les mésentéroides : les uns sont musculaires et les autres génitaux; ces derniers sont petits et sans cordon pelotonné; ce sont les mésentéroides du quatrième cycle. La même différence existe entre les trente-deux petits couples de cloisons, seules génitales des Sicyonis et les trente-deux moyennes et grandes cloisons exclusivement musculaires. Les petits mésentéroides des Turbinaria sont également stériles. Chez les ZOANTRIDÆ ce sont, au contraire, les grandes cloisons qui portent les organes génitaux. De même, chez les Seriatopora et Pocillopora, les deux grands mésentéroides sont seuls fertiles.

Les grands mésentéroïdes dorsaux des Alcyonnaires sont toujours stériles; il en est souvent ainsi des deux mésentéroides ventraux, de sorte que ce sont en général les quatre mésentéroides latéraux seulement qui portent les glandes génitales; il peut même n’y avoir que deux mésentéroides fertiles (certains PENNATU- LACEA). Parmi les mésentéroides, ce sont surtout les ventraux qui portent les organes génitaux chez les Vôringia; il en est de même chez les Duva et les Drifa; chez les Nannodendron, les Crystallophanes, les organes génitaux se montrent sur le prolongement des mésentéroides dans les canaux des branches.

Structure des organes génitaux. — Chez les Madréporaires et les Actiniaires les éléments génitaux sont, en général, situés dans la lame mésogléique des mésentéroides et en occupent à peu près le milieu; les jeunes œufs apparaissent nettement parmi les cellules entodermiques et y restent parfois jusqu'à ce qu’elles aient acquis 50 (Corallimorphus). Les ovules qui ont passé dans la mésoglée présentent tous un appareil filamenteux, arrivant jusqu’à la base de l’entoderme, mais n’atteignant pas sa surface comme chez la Calliactis effœta. Get appareil est formé de cellules fusiformes, issues de l’entoderme.

Fécondation. — La fécondation a lieu, en général, à l’intérieur de la cavité générale des coralliozoiïdes femelles; on a vu chez la Manicina areolata les spermatozoïdes se presser en grand nombre autour de l’œuf, mais les détails du phénomène n’ont pas été observés. Le développement s’accomplit jusqu'à une période plus ou

moins avancée dans la cavité atriale de la mère. Les jeunes embryons éclosent souvent à l’état de larves ciliées pyriformes, présentant un orifice à leur extrémité amincie et nageant l’autre extrémité avant (Corallium). Cette extrémité présente souvent un bouquet de cils très longs. L’éclosion est tardive chez divers Actiniaires (Actinia, Bunodes, Heliactis), où de jeunes coralliozoides déjà pourvus des tentacules sont encore enfermés dans la cavité atriale de la mère. Il y a chez les Nephthya flavescens une véritable incubation ; la bouche est fermée, au moment de la reproduction, par une masse muqueuse, et c'est dans le gastroméride dilaté que s’accomplissent les premières phases du développement des embryons. Comme chez beaucoup d’autres Coralliaires, les œufs sont d'abord enfermés isolément dans des capsules pédonculées, suspendues aux prolongement des mésentéroides; le pédoncule de leur capsule se rompt, et c’est alors que parait avoir lieu la fécondation. Le coralliozoide est encore à l'état normal. Mais bientôt ses tentacules se courbent sur la bouche, et sont englués dans une substance gélatineuse particulière; le gastroméride se dilate et les embryons, abandonnant leur capsule, viennent se réfugier à son intérieur. Segmentation de Fœuf. — La segmentation de l'œuf des Coralliaires est tellement rapide qu'elle a échappé, malgré des recherches nombreuses, aux premières observations. Elle à été observée aujourd'hui chez un assez grand nombre de types (Manicina, Calliactis effœta, Monoxenia Darwini, Clavularia!, Sympodium corallinum, Renilla, etc). Elle s'accomplit suivant des modes très variés, et peut dans la même espèce présenter de nombreuses modifications (Renilla). Elle aboutit à la formation tantôt d'une blastule creuse (Manicina areolata, Actinia equina, Bunodes verrucosus), tantôt d’une morule pleine (Clavularia, Sympodium, Nephthya, Calliactis effœta). La segmentalion se poursuit régulièrement chez la Manicina ? jusqu’à la formation d’une blastule non ciliée, bilatérale, à grande cavité interne. L’entoderme prend naissance par une division transversale ou oblique des cellules de la blastule, division à laquelle, suivant Wilson, le noyau ne prendrait pas part. Cette division amène quand elle a gagné toutes les cellules la constitution d’une couche unique de cellules exodermiques; mais les cellules entodermiques, continuant à se diviser, finissent par remplir entièrement la cavité de segmentation et la planule devient ainsi une morule à couche exodermique colonnaire, mais dont la masse interne contenant de nombreuses vacuoles, des cellules jaunes et des noyaux épars se laisse difficilement analyser. Chez les Clavularia et les Sympodium la segmentation est irrégulière et finit cependant par aboutir à la formation d'une sphère pleine comprenant de grosses cellules et une assise régulière de cellules exodermiques. Plus tard dans ces genres, ainsi que chez les Nephthya, la couche centrale se décompose en deux autres dont l’une est franchement l’entoderme, tandis que l’autre constitue simplement une masse nutritive qui entre bientôt en dégénérescence et laisse à sa place une cavité centrale. Les embryons du Sympodium corallinum éclosent alors; ils sont formés d’un exoderme et d’un entoderme également ciliés. Bientôt ces deux tissus sont séparés par une lamelle membraneuse, produite par l’entoderme, la lamelle fondamentale. Formation du gastroméride et des cordons pelotonnés. — Quel que soit le mode de formation des feuillets embryonnaires, il se produit toujours au pôle rétréci

1 KowaLEvsxy et Marion, Documents pour l’histoire embryogénique des Coralliaires. Annales du musée d’histoire naturelle de Marseille. Zoologie, t. 1, 1883. 2 WiLson, Journal of Morphology, t. Il (Boston, 1889).

de l'embryon une invagination destinée non à la formation de l’entoderme, mais à celle du gastroméride. En raison de cette invagination, la bouche primitive de l'embryon se trouve reportée à l’intérieur de la cavité générale, et constitue l’orifice interne du gastroméride, tandis que la bouche définitive est constituée par l'orifice d'invagination. L'invagination que nous venons de décrire se produit parfois chez des embryons dépourvus de tout orifice (Manicina); elle n’a lieu chez divers Alcyonnaires, qu'après la formation, dans la partie renflée de l'embryon, de mésentéroïdes à bord interne libre; ce bord se soude plus tard à l'extrémité invaginée qui jusque-là avait conservé une certaine individualité (Clavularia, Sympodium).

Il résulte clairement de ces faits que le sac d’invagination n’a rien à faire avec la formation de l’entoderme et l’on ne peut en conséquence comparer l'embryon dans lequel cette invagination s’est produite avec ceux dans lesquels la partie invaginée de la blastosphère vient s'appliquer contre la partie demeurée extérieure, et constilue de la sorte l’entoderme. Il serait abusif de désigner les uns et les autres sous le nom de gastrula, Les phénomènes ultérieurs du développement ont été suivis en détail chez la Manicina areolata par Wilson. Au voisinage du pôle d'invagination, il se sépare du contenu de l'embryon une couche de cellules disposées en une assise unique qui s'appliquent contre la couche exodermique, et forment l’assise entodermique; une mince lame de mésoglée apparait rapidement entre l’exoderme et l’entoderme, sécrétée probablement par ces deux couches de cellules. fl ne se produit pas de mésoglée au fond de l’invagination gastrique. La paroi du cul-de-sac terminal de celle-ci s’amincit peu à peu, et finit par s'ouvrir de manière à permettre la pénétration des éléments de la masse vitelline dans la cavité du gastroméride.

Cependant l'extrémité du sac d’invagination s’incurve graduellement vers la paroi exodermique du corps; elle finit par l’atteindre en refoulant les éléments entodermiques, et par s'appliquer contre la lame de mésoglée en un point qui détermine le méridien où va se constituer le premier cordon pelotonné; le même phénomène se produit du côté opposé et le second cordon pelotonné se constitue de la même façon que le premier. Ces deux cordons sont, en conséquence, d’origine exodermique. Ils ne sont pas situés en des points diamétralement opposés, de sorte qu'ils divisent en deux segments inégaux la circonférence d’une section horizontale de l’embryon.

Formation des mésentéroïdes. — L’entoderme se trouve d’abord refoulé à droite et à gauche des deux cordons exodermiques, directement appliqués contre là paroi exodermique du corps; mais peu à peu il pénètre au-dessous d’eux simultanément des deux côtés et arrive à s'affronter à lui-même, les parties qui vont audevant l’une de l’autre demeurant d’ailleurs séparées par une lame de mésoglée. C'est la première indication des deux premiers mésentéroïdes qui soulèvent peu à peu au-dessous d’eux les deux cordons exodermiques. Tout l’espace compris entre la paroi du corps et le gastroméride rudimentaire est d’abord rempli par un parenchyme entodermique; mais bientôt, au niveau de l'extrémité inférieure du gastroméride, une cavité apparait dans l’entoderme, au voisinage du premier mésentéroide et du côté du plus grand segment défini tout à l'heure. Cette cavité s'ouvre plus bas, dans la cavité atriale; latéralement elle s’allonge peu à peu jusqu’au voisinage du second mésentéroide et constitue la première loge de l'embryon. C'est seulement quand elle s’est achevée que la seconde loge apparaît dans l’entoderme du petit segment, en commençant aussi au voisinage du premier mésentéroide.

Les deux loges ainsi constituées sont inégales; la plus grande est aussi la plus âgée ; c'est dans la paroi extérieure de cette loge que vont maintenant apparaitre les mésentéroides 3 et 4. Ils sont d’abord représentés, chacun par une lame de mésoglée qui va directement, à travers tout le mésoderme, de la paroi du corps à celle du gastroméride, mais qui diminue rapidement de hauteur, disparait un peu au-dessous du gastroméride et ne soulève nulle part l'entoderme. La bandelette la plus rapprochée du deuxième mésentéroide atteint la première la gastroméride, nous la numéroterons 4, et l’autre 3. Les mésentéroides 3 et 4 se forment donc tout autrement que les deux premiers et leur mode de formation sera conservé pour tous les autres.

On constate, à ce moment, une différence importante entre la portion de la paroi de la première chambre périæsophagienne appliquée contre la paroi du corps et la portion de celle qui est appliquée contre l'œsophage. La première de ces parois est manifestement entodermique; la seconde est formée, comme la paroi de la cavité du gastroméride, de cellules de soutien et de cellules glandulaires, identiques à celles de l’exoderme. Il semble donc que l’exoderme péribuccal se soit réfléchi en remontant autour de l’extrémité libre du gastroméride et qu'il ait refoulé devant lui l’entoderme, de manière à former la paroi interne de la première loge. La paroi œsophagienne de la seconde loge, d’abord entodermique, est également remplacée un peu plus tard par une nouvelle paroi d'apparence exodermique. C’est de ces parties réfléchies de l’exoderme que naïtront les cordons pelotonnés des mésentéroides encore à constituer; la constitution exodermique de ces cordons se trouve donc expliquée (p. 711). À ce moment, l’exoderme est constitué de cellules colonnaires dont le cytosarque à une tendance à se diviser en fragments polyédriques. Des corps pyriformes, contenus dans leur moitié périphérique, se colorant fortement en bleu par l’hématoxyline, caractérisent les premières cellules à mucus, dont le nombre augmente rapidement sauf au pôle aboral de l'embryon et dans le gastroméride; elles y sont remplacées par des cellules exodermiques granuleuses.

À partir du moment où la deuxième paire de mésentéroïdes s’est formée, trois cas peuvent se présenter : ou bien la troisième paire se formera dans la loge limitée par les mésentéroides de la seconde paire, ou bien entre les mésentéroïdes de la deuxième et de la première paire, ou bien dans la petite loge. Le troisième cas est le plus général; c’est lui qu’on observe chez les EDwARDsipæ, les Actiniaires, les Madréporaires, les Zoanthaires. Comme il existe maintenant trois paires de mésentéroïdes dont la deuxième et la troisième sont symétriques par rapport à la première, la quatrième paire ne peut se constituer que de deux facons différentes au fond, ou bien dans l’une des loges 2-2, 3-3, ou bien dans l’une des loges 1-2, 1-3. Le premier cas est celui des Manicina et des Aiptasia; le second, celui des Edwardsia et des Actinia. Les CERIANTHIDÆ se rattachent, quoique avec quelques modifications secondaires, au type des Manicina. Là, en effet, la troisième loge se creuse du côté dorsal dans un bourgeon qui unit le gastroméride à la paroi du corps (Arachnactis); la quatrième loge se creuse de même du côté ventral dans le bourgeon symétrique, c'est la loge directrice; cependant la troisième loge a été divisée en deux par une cloison dans l’épaisseur de laquelle se creuse la cinquième loge ‘. Les cloisons des

1 En. Van BENEDEN, Recherches sur le développement des Arachnactis. Archives de Biologie, t. XI, 189i.

Alcyonnaires apparaissent presque simultanément, il est impossible de dire avec certitude à quel type ils se rattachent.

Quelle que soit la façon dont les huit mésentéroides désormais réalisés aient été formés, les embryons à ce stade se répartissent en groupes d’après le mode d’orientation de leurs fanons musculaires. Les deux mésentéroides de chaque quart de cercle ne peuvent se grouper que de quatre façons différentes ; comme l’animal est symétrique par rapport à un plan, le nombre des dispositions réalisables est égal à celui des arrangements de quatre objets deux à deux, y compris les cas où chaque objet se répète, c’est-à-dire 4 x 4 — 16. Ces dispositions sont elles-mêmes symétriques deux à deux, de sorte que le nombre total des dispositions possibles n’est que de huit. Quatre d’entre elles ont été constatées, et on peut les faire dériver de la disposition propre aux Alcyonnaires où tous les fanons sont ventraux, en retournant successivement le premier, le deuxième et le troisième mésentéroide de manière à ramener leur fanon du côté dorsal (fig. 618, p. 717). On obtient ainsi d’abord la disposition réalisée par les Edwardsia, Halcampa, Actinia, Bunodes, Heliactis, puis la disposition réalisée par les Aiptasia. La disposition propre aux Manicina, Astroîdes, Cereactis diffère de celle de Edwardsia par la substitution de deux loges aux loges directrices. Dans une cinquième disposition les fanons des mésentéroides sont orientés de manière à se tourner le dos dans toutes les loges et à se regarder dans les interloges; il y aurait lieu de rechercher si cette cinquième disposition, ne serait pas celle que présentent les embryons à huit cloisons des Zoanthes. Dans les autres dispositions non observées, il n'existe qu’une seule loge directrice comme chez les MoONAULEZ, dont l’embryogénie est inconnue. $

Les Alcyonnaires semblent, au premier abord, se fixer au stade 8 que nous venons de décrire; en réalité, ils le dépassent de beaucoup, et bien que le nombre des tentacules s'arrête à huit, le nombre des mésentéroides peut s'élever à vingt-six (Clavularia, Nephthya) qui disparaissent ensuite, sauf les huit premiers. IL est donc évident que le type des Alcyonnaires est dérivé par avortement d’un autre type à loges et à tentacules plus nombreux.

Il en est de même des Edwardsia dont les cloisons ne dépassent pas non plus le nombre huit, bien que les tentacules puissent être en nombre triple. En revanche, les Halcampa acquièrent quatre autres cloisons nouvelles qui demeurent souvent plus petites que les autres.

Dans les autres formes, le stade 12 est toujours atteint ou dépassé, mais il est réalisé d’une façon qui est déterminée par l'orientation de huit premiers mésentéroiïdes. Les mésentéroïdes nouveaux se forment, en effet, de façon à réaliser l’arrangement caractéristique des Madréporaires et des Actiniaires, à constituer par conséquent six loges et six interloges avec ou sans loges directrices. Dans le groupe des Actinia et des Manicina, les cinquième et sixième paires de mésentéroides se forment, en conséquence, de chaque côté des mésentéroïdes de la première paire, mais en sens inverse; dans le groupe des Aipéasia, elles naissent, dans un même espace interloculaire entre les mésentéroïdes de la première et de la deuxième paire. On remarquera que dans cette forme, et dans celle-là seulement, les mésentéroïdes sont arrangés, dès le stade 8, de manière à être symétriques par rapport à deux plans perpendiculaires. C’est le genre de symétrie que présentent les Tétracoralliaires. De plus, le mode de formation des mésentéroïdes semble ici plus primitif que dans

74h POLYPES.

les autres types puisqu'ils naissent deux par deux dans une même loge dès le début. C'est justement à ce mode de formation des mésentéroides que reviennent les Madréporaires et les Actiniaires dès que le stade 12 est dépassé. Ce stade mérite à tous égards le nom de stade de régularisation, puisque c’est seulement quand il est atteint que les loges et les interloges se caractérisent. Les mésentéroides nouveaux apparaissent désormais symétriquement, par couples, dans les interloges, soit d'après les règles de Milne-Edwards et Jules Haime, soit d’après celles qui résultent de l’arrangement des lames dans le polypier des Fongies (p. 727).

Si l’on revient maintenant à la cinquième disposition des mésentéroides dans le stade 8, on peut remarquer que les mésentéroides y sont disposés comme s'il existait quatre loges directrices. Il n'apparait de mésentéroides nouveaux que dans les interloges dès que cette Te se me disposition 8 ÉALIS ER RE ES huit cloisons et deux cordons pelotonnés ; 0, la bou- roides ne se formeront, en conséquence che; b, larve un peu plus avancée, avec l’ébauche de ae AE FLE a PR RER que du côté dorsal cu du côté ventral, les loges directrices latérales demeurant vides; ainsi s’expliquerait la disposition si caractéristique des ZOANTHIDÆ. Les faits qui précèdent sont éminemment suggestifs. En raison de la structure, en quelque sorte géométrique des Coralliaires, ils montrent en premier lieu que, lorsqu'il s’agit de réaliser une disposition déterminée, tous les procédés possibles pour

Ken ESS

Fig 624. — Coupes verticales faites suivant deux plans perpendiculaires à travers deux jeunes Aclinies avec vingt-quatre bras (d’après de Lacaze-Duthiers).

sa réalisation sont employés, au cours du développement embryogénique; en second lieu, que les processus de formation peuvent devenir le point de départ de groupes zoologiques importants (Madréporaires fissipares, Madréporaires gemmipares et Actiniaires, Edwardsidés, Cerianthidés, Zoanthidés, Alcyonnaires). Formation des tentacules. — Chez les Actiniaires, en général, la naissance des tentacules suit celle des loges. Le premier tentacule formé est celui qui correspond

à la loge impaire de la grande moitié de l'embryon; il demeure longtemps plus grand que les autres (fig. 623, b) et garde souvent pendant toute la vie une physio-

nomie particulière. Le tentacule impair de la petite moitié de l'embryon demeure au contraire assez longtemps très réduit, les autres tentacules se développent sensiblement mais non d'une manière absolue dans le même ordre que les loges; après la formation du douzième ils se régularisent de telle façon que le jeune animal semble posséder deux cycles de six tentacules alternativement grands et petits (fig. 624). Douze tentacules se produisent ensuite par couples, dans six des intervalles des douze premiers; ils se régularisent également de manière à simuler trois cycles (fig. 625). Cette formation de tentacules par couples se poursuit jusqu’à l'achèvement

Fig. 625. — Bouche et tentacules vus par la face orale (d'après de Lacaze-Duthiers).

du coralliozoide. Les liens qui unissent le mode de formation des tentacules à celui

des loges sont d’ailleurs assez variables.

Origine du polypier des Madréporaires. — Des opinions différentes ont été émises relativement à la position de la couche formatrice du polypier; il résulte des recher-

ches histologiques les plus précises ! que la première indication du polypier (Astroides calycularis) est une plaque calcaire, dite vlaque basilaire (fig. 626), produite par l’exoderme et qui vient s’intercaler entre cette couche embryonnaire et le corps solide sur lequel se fixe le jeune embryon.

La plaque basilaire n’est autre chose que le commencement de l’épithèque (Koch); elle est constituée par de petits nodules

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agglomération de cristaux de calcaire rhomboédrique, disposés en couches concentri-

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