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Cette dépendance des lames et des interlames ne semble EX plus exister chez les Lophohelia.

Assez souvent les lames et les interlames ou, tout au moins, quelques-unes d’entre elles, viennent intérieurement se souder à la columelle; extérieurement, toutes sont en rapport avec une enveloppe calcaire plus ou moins continue qui est la muraille. D'autres parties accessoires

zoide peut comprendre les parties suivantes (fig. 619) : thina cyathus. — S, cloisons ; 1° La columelle, production calcaire de forme variable ?>Palis; C, columelle (d'après Milne-Edwards), qui occupe le centre du calice (C); 2° Les palis, qui ressemblent à de petites lames intercalées entre la columelle et les lames véritables, exactement en avant de quelques-unes de celles-ci (P); 3° Les lames, qui se disposent en rayonnant autour de la columelle (S); 4° Les interlames, intercalées entre les lames; 5° La muraille, qui forme la paroi du calice et sur laquelle les lames et les interlames viennent se souder;

6° Les côtes, qui sont des crêtes longitudinales ou des séries longitudinales d’épines saillantes extérieurement sur la muraille, et qui ne sont que la continuation des lames au delà de cette dernière;

7° Les traverses entothécales, qui s'étendent des lames aux lames ou interlames voisines de manière à subdiviser horizontalement ou obliquement les chambres qui les séparent;

8° Les traverses exothécales, qui s'étendent de même entre les côtes;

99 L'épithèque, revêtement calcaire plus ou moins développé qui entoure le calice tout entier, est supportée par les côtes et forme parfois comme une seconde muraille ;

10° Les synapticules, petits piliers calcaires transversaux qui vont horizontalement d’une lame à l’autre. |

Aucune de ces parties n’est absolument nécessaire à la constitution d’un calice de coralliozoide ; il est même rare que toutes existent simultanément. On peut citer le genre Acervularia comme l’un des plus rapprochés de ce type complet, mais sa columelle et ses palis sont rudimentaires.

Columelle, — On applique habituellement la dénomination de columelle à toutes les formations calcaires qui occupent le centre du calice; ces formations sont loin d'avoir toujours la même origine et la même signification morphologique. La columelle proprement dite ou columelle essentielle naït directement de la partie du polypier située au-dessous de la cavité viscérale; c’est à vrai dire un gastrostyle diversement modifié. Elle peut être compacte et styliforme (Seriatopora, STYLOSMI- LINÆ, Slylangia, STYLOPHORINÆ, PROHELIINÆ), papillaire (CLADOCORINÆ, Ulangia, Astrangia, Rhizangia, Cryptangia, Cylicia), réduite à une lame verticale (Aplosmilia, Leptoria, Mæandrastræa, Pachygyra, Dendrogyra, Pectinia, Phytogyra, Monticulastræa, PLACOSMILIINÆ, etc), spongieuse (LITHOPHYLLINÆ, etc.), fasciculée (Caryophyllia, Discotrochus, etc.).

Mais assez souvent la columelle n’est autre chose que le résultat d’une modification des lames dans le voisinage de l’axe du calice. Tantôt les lames se soudent directement (Rhizotrochus) ; tantôt, au lieu de se souder, elles se réfléchissent en s’enroulant sur elles-mêmes à leur point de contact de manière à constituer une fausse columelle, à structure feuilletée (Clisiophyllum et Ptychophyllum); d’autres fois, elles se divisent, près de leur bord interne, en trabécules ou baguettes longitudinales, formant une sorte de faisceau au centre du calice, elles forment ainsi une columelle septale (Paracyathus); enfin, elles peuvent aussi se diviser, avant de se rencontrer en trabécules irrégulières qui s’anastomosent en une masse spongieuse, constituant une columelle pariétale (Dendrophyllia, Flabellum). La columelle est rudimentaire ou manque tout à fait dans un grand nombre de genres (PALÆASTRÆINE, GONIOCORINÆ , Calamophyllia, Pleurophyllia, Euphyllia, Glyphophyllia, Latiphyllia, Plerogyra, Physogyra, Hydrophora, Baryphyllia, Acrohelia, Conocyathus, etc.).

Lames. — Les lames sont des feuillets calcaires, disposés en rayonnant dans l'intérieur du calice et qui peuvent s’avancer jusqu’au centre de celui-ci ou en demeurer à une assez grande distance; elles sont débordantes, lorsqu'elles dépassent notablement le niveau du pourtour du calice (Mussa, Galaxea, Acrohelia, diverses Caryophyllia, etc.); dentées, lorsque leur bord libre présente une série d’indentations plus ou moins régulières; entières, lorsque ce bord est continu. Milne-Edwards

et Jules Haime ont considéré comme de très grande valeur les caractères fournis par le bord libre des lames; effectivement, si on parcourt la liste des genres dans chaque famille on reconnaitra que le plus souvent les genres les plus anciens de chaque famille ont les lames dentées; la denticulation des lames semble donc un caractère d'ancienneté et par conséquent d’infériorité. Ces faits semblent d’accord avec ce que l’on sait du mode de constitution des lames.

Le tissu des lames peut être perforé ou compact. Lorsque les lames sont perforées, elles sont généralement constituées par une seule couche de trabécules irrégulières, anastomosées entre elles; lorsqu'elles sont pleines, l’observation microscopique de sections minces, pratiquées transversalement dans leur épaisseur, fait apparaître le long de leur plan médian une bande obscure qu’on doit considérer comme leur bande primitive de calcification (fig. 620, p. 729). D'autres stries d'accroissement se disposent comme les barbes d’une plume de chaque côté de cette bande de calcification, et d’autres encore témoignent que le calcaire s’est déposé en couches successives de chaque côté de la lame primitivement formée (Mussa). Chez les Flabellum, la ligne obscure médiane est remplacée par une fente, de sorte que chaque lame se compose, en réalité, de deux feuillets accolés le long de leur bord interne.

Cycles, ordres et systèmes des lames. Lois de Milne-Edwards et J. Haime. — Le nombre des lames correspond exactement à celui des loges et des tentacules; mais nous avons vu qu'il pouvait se développer dans les interloges des interlames, sans qu'il apparaisse nécessairement pour cela d’intertentacules et réciproquement (p. 716 et 723). +

Les lames sont de grandeur différente. Dans la plupart des calices de Madréporaires on distingue six lames plus grandes que les autres, ce sont les lames du premier cycle; six lames un peu plus petites, intercalées entre les précédentes, constituent les lames du second cycle; douze lames intercalées à égale distance, entre celles du premier et du second cycle, constituent le troisième cycle. Par l’intercalation régulière de lames entre celles qui existent déjà, le nombre des cycles peut s'élever à sept, le nombre total des lames s'établit, dans ce cas extrême, de la façon suivante :

DARCNCIEE Se eee le se NC MES 6 lames 2 LES LEE PSN SR AA RSS PERRET EE eee RE 6 — D Na En PA Pan nr Nate ÈS UT IAE RUE SP ER AR RS APR APP A EE 0 LL HSE T'ON PME DE PNA CA POS EP RE ES LE SONT. EE 6° AR CRE CL DE ER ERA TU to PR Sin 06 — RE DE PA, a M OR RE RER PAC — 199: — OT S AANMRRENATRAe 384 lames

Les Madréporaires à un seul cycle sont rares; les Hexasmilia, la plupart des Heterocænia et les Madrepora présentent seuls une telle simplicité. Les calices terminaux des Madrepora montrent douze pièces calcaires rayonnantes, mais six d’entre elles seulement sont des lames, les autres sont des interlames. Les Porites, la Protaræa vetusta, les Seriatopora, Pocillopora, Stylophora, l'Heterocænia provincialis de la Craie tuffeau, présentent douze lames, dont six sont habituellement rudimentaires chez les Stylophora. Les formes à trois cycles cloisonnaires complets

sont déja beaucoup plus nombreuses, telles sont les Rhodaræa, Rhodopsammia, Litharæa, Goniopora, Alveopora; chez la très grande majorité des OcuLINID&, des ASTRÆIDÆ et des TURBINOLIDÆ, le nombre des cycles est supérieur à trois.

Quoi qu’il en soit, les lames de premier ordre divisent l'étendue du calice en un nombre égal de secteurs tous équivalents entre eux. Dans chacun de ces secteurs on trouve le même nombre de lames semblablement placées, et constituant dès lors un même système de lames. Pour faire connaitre complètement la disposition des lames dans un calice de Madréporaire, il suffira donc de dire en combien de systèmes se décompose ce calice et de décrire l’un de ces systèmes. Cette règle ne doit cependant pas être considérée comme tout à fait absolue.

Dans chacun des trois premiers cycles les lames sont généralement de même grandeur, et toutes celles d’un même cycle existent simultanément. A partir du quatrième cycle, on voit apparaitre des différences entre les lames d’un même cycle; ces lames ne sont plus nécessairement égales enire elles, de sorte qu'un cycle donné comprend des lames de différents ordres. Henri Milne-Edwards et Jules Haime ont cherché à établir que des règles constantes présidaient à la distribution et à la naissance des lames de différents ordres, dans toute la classe des Madréporaires. Ces règles peuvent se résumer ainsi, pour un calice idéal de Madréporaire.

4° À partir du quatrième cycle, les lames de même grandeur ou lames de même ordre sont toujours au nombre de douze, régulièrement réparties dans toute l'étendue du calice.

20 Quand on ordonne en série des calices de Madréporaires, de manière que le nombre de lames aille en croissant d’un terme à l’autre de la série, l’accroissement du nombre de lames se fait suivant une progression arithmétique dont la raison est 12, c’est-à-dire qu’à chaque terme de la série s'ajoute d’un seul coup un nouvel ordre de cloisons.

3° L'addition successive des ordres de cloisons se fait de manière qu'un cycle se complète toujours avant que ne commence un nouveau cycle; mais le dernier cycle peut demeurer incomplet.

4° Les divers ordres de lames qui composent un même cycle occupent des places déterminées entre les lames du cycle précédent.

5° Si l’on désigne chaque lame par le numéro d'apparition de l’ordre auquel elle appartient, et si dans un cycle de rang n, a et b sont les numéros de deux lames consécutives, les douze premières lames du cycle n + 1 apparaitront entre les lames du cycle n pour lesquelles la somme a + b est minimum. S'il existe des lames consécutives, différemment numérotées, mais pour laquelle la somme a + b soit cependant la même, les lames nouvelles apparaîtront d’abord entre les lames pour lesquelles la somme a + b est obtenue à l’aide des nombres les plus différents. Si par exemple deux catégories de lames consécutives portent les numéros 2 + 3 et 4 + 4 dont la somme est également 5, c’est entre les lames numérotées 1 et 4 que les premières cloisons nouvelles se constitueront d'abord.

Ces règles ne représentent pas loujours la disposition réelle des lames de différents ordres dans un calice adulte. Aïnsi dans la Turbinaria mesenterina, il existe de dix-sept à vingt-deux lames toutes égales entre elles, il y en a douze ou quatorze chez l’'Amphihelia ramea. Chez la Mussa corymbosa, il existe quatre cycles de

CORALLIAIRES. to.

lames dont vingt-quatre sont sensiblement de même grandeur et comprennent entre elles une ou deux lames plus petites. Ailleurs, le type pentaméral se substitue dans quelques espèces d’un genre ou même dans un genre tout entier au type hexaméral. (Placocænia.) Dans le genre Sfylina on rencontre, à côté du type hexaméral, les types octoméral et décaméral; les Madracis ne présentent que huit lames, etc.

Les règles de Milne-Edwards et Haime ne font, d'autre part, aucune distinction entre les lames et les interlames dont la différence morphologique était inconnue au moment où elles ont été posées.

Enfin, même quand des lames sont réparties en ordres de grandeur nettement définis, leur arrangement n'a pas nécessairement pour point de départ un premier ordre de six lames. Ainsi chez les Fungia où il y a sept ordres de lames, les lames sont distribuées de la manière suivante :

1enCyele =: 0 1 ordre... 12 lames dont deux üun peu plus petites que les autres.

Aeeyele: 2e ordre... 12 lames semblables.

3° cycle: 3° ordre... 24 lames, respectivement situées de part et d’autre des lames du premier et du second ordre.

4° cycle : 4° ordre... 48 lames, respectivement situées de part et d’autre des lames

des trois premiers ordres.

5e ordre... 48 lames dont 24 embrassent les lames du 1er ordre et 24 celles

DÉSENCIC du 2° ordre.

6° ordre... 48 lames embrassant les 24 lames du 3° ordre. 6° cycle : 7° ordre... 192 lames formant un cycle complet. Éotal::. 7. 384 lames.

Il y a donc chez les Fungia douze lames de premier ordre au lieu de six; ce ne sont plus seulement les trois premiers cycles qui se composent de lames de même ordre, mais les quatre premiers et le sixième; seul le cinquième cycle comprend deux ordres de lames; mais ces lames sont disposées de chaque côté des lames d'ordre inférieur, d’une toute autre façon que ne l’indiquent les règles précédemment citées.

En général, les lames des divers cycles sont d’autant moins développées que le rang du cycle auquel elles appartiennent est plus élevé; mais il n’en est pas nécessairement ainsi. Les lames du deuxième cycle et même celles du troisième peuvent se développer autant que celles du premier; le calice semble dès lors se décomposer en douze (Brachycyathus, Discocyathus, Sphenotrochus, etc.) ou même vingtquatre systèmes (Flabellum gallopagense). Dans les Desmophyllum cristagalli et D. Cumingi les lames du cinquième cycle sont plus élevées que celle du quatrième ; celles du sixième et du septième ordre qui appartiennent au cinquième cycle sont du double plus longues que celles du quatrième cycle chez les Eupsamunia trochiformis, Endopachys Maclurayi, etc. Même quand les lames sont peu nombreuses, des inégalités peuvent encore se produire entre les lames d’un même cycle. Ainsi chez les Madrepora aspera et M. variabilis les calices terminaux des branches présentent six lames égales entre elles et six interlames plus petites. Les interlames disparaissent dans les calices latéraux qui conservent six lames égales, chez la M. variabilis, mais qui n’ont plus chez la M. aspera et la plupart des autres espèces que deux lames opposées, divisant le calice en deux moitiés. Les Seriatopora présentent de même deux grandes lames opposées qui arrivent à se fusionner au

centre du calice, tandis que les quatre lames restantes et les six interlames demeurent à l’état rudimentaire. |

Palis. — Les palis sont ordinairement des lamelles pleines ou des tigelles (Porr- TIDÆ), bien distinctes des lames du calice auxquelles elles correspondent, souvent plus épaisses qu’elles et relativement d'autant plus développées qu’elle sont placées devant un cycle plus jeune de lames. Leur bord est le plus souvent entier, quelquefois très légèrement denté ou divisé en lobules (Paracyathus, Leptocyathus); leurs surfaces latérales sont plus fortement granuleuses que celles des lames et leurs séries de granules autrement orientées que sur ces dernières. Les palis ne se forment d'ordinaire au-devant d'un cycle de lames qu'après la constitution du cycle suivant; ils éprouvent des phénomènes d’avortement correspondants à ceux qu'on observe dans le cycle qui leur correspond, mais continuent à croitre audevant des lames alors que celles-ci sont entièrement constituées. Il semble résulter de ces observations que les palis ne font pas essentiellement partie de ces formations et sont le résultat d’un mode particulier du travail sécréteur. Ils se soudent cependant assez souvent aux lames dans leur partie inférieure (Caryophyllia, Paracyathus), et même peuvent n’en être séparés, dans leur partie supérieure, que par des séries de pores (Paracyathus). Les lames présentent dans certains genres (Heliastræa) une dent plus développée que les autres qui peut prendre l’aspect d’un palis et qu'on nomme pour cette raison lobe paliforme : l’orientation particulière des séries de granules des palis, la présence d’une ligne de démarcation entre la surface de ces palis et celle des lames, permettent déjà de les distinguer des lobes paliformes; de plus, ces derniers atteignent leur maximum de développement sur les lames les plus anciennes, ce qui est le contraire pour les palis.

La distribution des palis par rapport aux lames est soumise à deux règles d’une grande précision :

1° Il n'existe de palis au-devant du dernier cycle de lames que dans des cas très rares (Leptocyathus, Heterocyathus) ;

2° Lorsqu'il existe des palis dans un calice de Madréporaire, il y en a toujours devant les lames du pénultième cycle; les palis peuvent d’ailleurs se disposer en plusieurs couronnes qui se placent successivement devant les cycles les plus âgés à partir du pénullième.

. Il suit de ces deux règles que l’existence d’une couronne de palis suppose l'existence d'au moins deux cycles de lames; si les palis sont placés devant les lames secondaires, le nombre des cycles de lames est strictement trois. L'existence d'une couronne unique de palis devant le pénultième cycle peut coïncider avec celle d’un nombre quelconque de cycles de lames, supérieur à trois. De même chez le Placocyathus apertus, il n'existe que deux couronnes de palis devant le pénultième et l’antipénultième cycles de lames, ce qui n'empêche pas le nombre de cycles de lames de s'élever à six. Lorsqu'il existe plus de deux couronnes de palis, la règle est qu’il s’en. trouve devant tous les cycles de lames sauf le dernier.

On peut, dans certains Cas, appliquer ces règles générales à la reconstitution complète de calices de Madréporaires dont on ne possède qu’une partie.

Muraille, — La muraille a élé longtemps considérée comme une partie fondamentale du calice, sur laquelle seraient venues s'implanter les lames d’une part, les, côtes de l’autre. L'étude de sections minces de divers calices de coralliozoides

indique clairement qu'il n’en est pas toujours ainsi. Chez les EUPSAMMINE (Astroïdes), les Mussa, Euphyllia, Astræa, Galaxea, Caryophyllia, Fungia, etc., la muraille est simplement constituée par les lames et par des apophyses qu'elles produisent latéralement (fig. 620). Les éléments de la muraille qui proviennent des lames de troisième ordre persistent encore chez les Euphyllia, quand ces lames ont cessé de faire saillie vers l’intérieur, et la section du calice faite à ce niveau pourrait faire paitre l’idée qu'il est constitué par les lames et par des éléments muraux spéciaux si l’on n'avait pu suivre l’origine de ces derniers. Chez les Lophohelia, les lames et les interlames prennent une part égale à la constitution de la muraille, et il semble, en outre, que des éléments muraux spéciaux viennent s'intercaler entre les” lames et les interlames; mais les faits observés chez les Euphyllix permettent de penser que ces éléments ne sont aussi que des lames rudimentaires qui ne feraient en aucun point saillie à l’intérieur du calice. La muraille ne serait donc pas un élément particulier du calice, mais bien le | résultat d’une fusion des lames latéralement EE An ne dt Re loppées en apophyses et soudées le long de ces de 1‘ordre; sp?, lames de second ordre;

, . CR sp3, lames de 3° ordre dont la partie apophyses ; on s explique alnsi QUE, chez les Hete- élargie contribue à la formation de la muropsammia, Fungia, Anabacia, il soit impossible de raille; s, sutures entre les lames; d, tra-

Feu : ; = ae verses endothécales (d’après Bourne). distinguer aucune formation que l'on puisse désigner sous le nom de muraille, entre les lames accolées, elles-mêmes peu développées, chez les Anabacia. Il ne faut pas oublier cependant que les formes dans lesquelles les lames sont pour la plupart rudimentaires, tandis que la muraille a un développement normal (Madrepora, Seriatopora, etc.), doivent être plus complètement étudiées avant que l’on puisse donner comme générale cette interprétation de la muraille.

Côtes. — La muraille n’ayant qu'une existence virtuelle ne saurait établir une séparation entre les lames et les côtes; les côtes ne peuvent être considérées que comme la partie des lames qui se projette vers l'extérieur au delà de leur surface de suture. On observe effectivement que, dans le plus grand nombre des cas, les côtes se superposent exactement aux lames dont elles sont, d’une manière évidente, la continuation. 11 est même quelquefois si difficile d'établir une démarcation entre elles et les lames que l’on est conduit à désigner leur ensemble sous le nom de lames septo-costales (Thamnastræa, Polyphyllia, etc.). Il existe, cependant, à la surface d’un certain nombre de calices de Madréporaires, des crêtes saillantes qui ne correspondent plus aux lames et ne sauraient être considérées comme leur continuation. Ainsi dans les Séephanophyllia, Micrabacia, Leptopenus, des crêtes de ce genre alternent avec le bord externe des lames; chez les Dasmia, une seule crête correspond à trois lames. Dans le premier cas, l'alternance des lames et des côtes peut s'expliquer par un dédoublement des lames telle qu'on l'observe chez les Flabellum; on pourrait de même admettre chez les Dasmia une fusion des lames trois par trois le long de leur bord externe. Cette interprétation n'est plus possible pour les Madrepora où des crêtes beaucoup plus nombreuses

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