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sent presque entièrement chez les adultes qui ne possè- A dent plus par conséquence que quatre bandes vibrantes QUE

allant sans discontinuer le long des quatre arêtes depuis la bouche jusqu’ $, D 2 CHEMDANE pôle CRPOSE ds Fig. 62%. — Beroë ovata, type de Au pôle aboral, les bandes ciliées éprouvent des modi- Cténophore eurystome vu dans : ie ) : la direction du plan tentacufications intéressantes et prennent, COMME OUEN TS Où onpané sensoriel et querons plus tard, une certaine part à la constitution de houppes marginales des aires LT l laires; 7}, entonnoir.

l'appareil sensitif qui occupe ce pôle. FU AS A A Les palettes laciniées sont insérées chacune sur une pelote basale, formée de longues Cellules exodermiques, légèrement coniques, disposées en une seule couche et convergeant vers la base de la palette; celle-ci résulte simplement de la soudure

des longs cils vibratiles que supportent les cellules de la pelote.

Tentacules. — Les tentacules, absents chez les Eurystomes, sont bien développés chez tous les autres Cténophores. Ils sont rétractiles dans des poches spéciales, au fond desquelles ils s’attachent chez les Cténophores globulaires et rubanés; ces poches sont remplacées par des gouttières chez les Lobés. Simples chez les Euchlora, les tentacules présentent des ramifications latérales régulièrement disposées chez les autres Globulaires; ces ramifications qui jouent le rôle d'organes de préhension sont susceptibles de s’enrouler en hélice chez les Euplocamis. Elles sont accompagnées chez les Hormiphora d'appendices lamelleux, laciniés, qui ressemblent à de petits Eolidiens (fig. 627). Dans les jeunes LoBATA les tentacules présentent une apparence analogue à celle qu’on leur voit chez les Hormiphora; le Cestus naïadis et l'Eucharis multicornis possèdent même encore un tentacule penné, allongé dans la première espèce, simple dans la seconde; partout ailleurs, le tentacule primitif se raccourcit de manière à se réduire à une sorte de moignon, et il est remplacé par une houppe de tentacules secondaires, dont deux s’allongent quelquefois plus que les autres (Bolina) et se placent dans les gouttières buccales (Cestus).

Ces tentacules sont accompagnés d’une membrane plissée, d’une fraise qui parait résulter de la soudure d’un certain nombre d’entre eux et qui s’insère sur le corps, le long d’une ligne longitudinale.

Les tentacules des Cténophores sont pleins; leur axe est

Lee , occupé par un cordon mésogléique, à la surface duquel se Fig. 629. — Fibres musculai- ; . dE

res lisses, cellules préhen- disposent des fibres musculaires lisses ou striées (Euploca-

siles (kf) et cellules tactiles ,55s), elles-mêmes recouvertes par un épithélium où l'on

(b) des filaments latéraux ë

du tentacule de l'Zuploca- distingue, parmi les cellules de soutien et les cellules sensi-

roses PROS lives habituelles, des éléments tout à fait spéciaux, les cellules ile d’une cellule préhensile préhensiles (fig. 629) qui ont été d’abord prises pour des néma-

a tocystes. Ces cellules sont constituées par un bouton saillant, à peu près hémisphérique, verruqueux, au-dessous duquel s’enroule en hélice serrée un ruban contractile; la partie profonde de ce ruban s’amincit et se prolonge en un filament qui se perd parmi les fibres musculaires sous-jacentes (Cestus) ou vient s'insérer en s’épatant en cône à leur surface (Euplocamis).

Appareil gastro-vasculaire. — Si l’on compare le corps des Cténophores à une ombrelle de Méduse, l’orifice que l’on nomme habituellement la bouche de l'animal correspond à l'ouverture de l’ombrelle, et conduit non pas dans une véritable cavité gastrique, mais dans la cavité sous-ombrellaire tapissée par l’exoderme; il semble en être réellement ainsi; mais, quelle que soit son origine, cette cavité est bien physiologiquement une cavité digestive, et nous lui conserverons le nom d'estomac. L’estomac est comprimé parallèlement au plan de symétrie qui passe par l'axe de la fente buccale et le pôle sensitif de l’animal, c'est pourquoi ce plan a été désigné sous le nom de plan gastrique (Chun). Dans les conditions ordinaires, les deux parois stomacales sont en contact; cependant, le long de la ligne médiane, se développe fréquemment un bourrelet longitudinal, irrégulier, que couronne, à la partie supérieure de l'estomac, un renflement semi-lunaire, transversal, couvert de cils vibratiles.

A l’estomac fait suite une nouvelle cavité, l’entonnoir, creusée dans la paroi même

CTÉNOPHORES. gré

du corps et dont l’orifice dans l’estomac correspond morphologiquement à la bouche des Méduses; l’entonnoir est comprimé parallèlement au plan tentaculaire, qui a été quelquefois, pour cette raison, désigné sous le nom de plan de l'entonnoir (Chun). De l’entonnoir naissent les canaux gastro-vasculaires, dont les origines sont situées dans le plan tentaculaire. Deux de ces canaux descendent sans quitter ce plan, le long de l'estomac et se terminent en cul-de-sac à quelque distance de la bouche, ce sont les canaux latéraux. Deux autres se dirigent à peu près perpendiculairement au plan gastrique, mais ils ne tardent pas à se bifurquer chacun deux fois et fournissent ainsi, pour chaque moitié du corps, quatre canaux qui cheminent immédiatement au-dessous des côtes vibrantes et que l’on appelle pour cette raison les canaux costaux.

L'origine de ces canaux et la façon dont ils se comportent sont un peu différentes dans les quatre ordres.

Chez les Cyprrripz, les branches de première bifurcation sont peu éloignées du plan équatorial de l’animal (fig. 630), il en résulte que pour accompagner la côte vibrante les canaux costaux présentent nécessairement une branche ascendante et une branche descendante dans le prolongement l’une de l’autre; ces deux branches se terminent également en cul-de-sac.

Chez les LoBara, les quatre canaux primitifs naissent directement de l’entonnoir. Les canaux qui correspondent aux côtes vibrantes les plus longues pénètrent dans les lobes, y suivent un contour sinueux PR ER (RO ADM en AL et compliqué, s’y terminent en cul-de-sac (Deiopea) cal. — TT, plan tentaculaire ou transou finissent par s’anastomoser entre eux (Bolina, Eu- nee pen PAL ee charis, etc.) Les canaux qui accompagnent les petites côtes vibrantes. — Au pôle apical dans

à : : : le plan gastrique on voit les deux aires côtes passent dans les auriculés, en suivent les deux ojaires: entre elles, la côte supébords, sont unis entre eux par un canal qui suit le rieure gauche et la côte inférieure bord buccal de la face large du corps, reçoit les ca- FN NT RAT ON SU naux gastriques et donne naissance, tout près de la jonction des auricules et des lobes, au canal marginal des lobes qui longe le bord de ces derniers / Bolina, Deiopea, Eucharis).

L'appareil gastro-vasculaire des TÆNIATA est naturellement profondément modifié, en raison de la forme même du corps. Comme chez les Lobés, l’entonnoir fournit directement les quatre canaux primitifs. Ces canaux se bifurquent et les huit branches ainsi formées remontent symétriquement jusqu'aux deux arêtes supérieures de l'animal. Là, de chaque côté, deux d’entre elles se recourbent extérieurement pour accompagner jusqu’à l’extrémité du ruban les côtes vibrantes; les deux autres après un Court trajet au-dessous de deux groupes de palettes correspondant aux petites côtes des LOBATA, se réfléchissent vers le bas jusque vers le milieu de la hauteur du ruban dont ils parcourent la ligne moyenne jusqu'aux extrémités du ruban où ils se réunissent aux deux canaux costaux du même côté. Les deux canaux gastriques descendent verticalement jusqu’au voisinage de la bouche se bifurquent, et leurs branches, suivant les deux bords inférieurs du ruban, vont rejoindre à ses extrémités les canaux costaux.

Outre ces systèmes de canaux, il existe toujours, dans les trois ordres des SACCATA, LOBATA et TÆNIATA, une paire de canaux qui naissent de l’entonnoir ou des branches initiales des canaux costaux, se dirigent vers les tentacules et se terminent en culde-sac, à leur base, sans y pénétrer. Ces canaux manquent aux EURYSTOMATA qui sont dépourvus de tentacules. Dans cet ordre, les canaux costaux se jettent ainsi que les canaux gastriques dans un canal marginal qui rappelle celui des Méduses; en outre, ils envoient dans la substance gélatineuse de nombreux diverticules dont les uns se terminent en cul-de-sac, tandis que d’autres s’anastomosent en réseau (fig. 628). Une indication de cette disposition se trouve déjà chez les LoBaTA où les canaux costaux émettent au-dessous de chaque palette vibrante deux diverticules opposés, terminés en cul-de-sac et parallèles à la surface du corps.

Chez tous les Cténophores il existe sur la face profonde des canaux costaux de nombreux orifices, irrégulièrement distribués, bordés de deux cycles de cellules garnies de cils vibratiles puissants; ce sont là les rosettes vibratiles, dont les cils suivent deux directions opposées, les uns affouillant la mésoglée, tandis que les autres battent dans la cavité des canaux.

Vers le pôle apical, l’entonnoir se prolonge, sauf chez les BEROIDÆ, en un tube qui d'ordinaire se bifurque dans le plan gastrique, chaque branche se bifurquant à son tour de manière à fournir une ampoule dans chacun des secteurs compris entre les plans de symétrie; mais ces quatre ampoules se comportent différemment : deux d’entre elles situées dans l’un des plans bissecteurs des secteurs se terminent en culde-sac; les deux autres situées dans le plan bissecteur perpendiculaire s'ouvrent au dehors, près du pôle sensitif. Il existe de même chez certaines Leptoméduses et Discoméduses des communications entre l'appareil gastro-vasculaire et l'extérieur, mais le long du bord de l’ombrelle.

Grgane polaire, système nerveux. — Le pôle apical des Cténophores présente toujours un appareil complexe, résultant de la réunion d’un organe sensitif probablement auditif et du système nerveux central. Autour de ces parties se constituent des organes de protection et de soutien dont les côtes modifiées fournissent les prin- Cipaux éléments. Les fuseaux dont les grandes côtes occupent la région moyenne, se soulèvent autour du pôle apical en appendices coniques, limitant une sorte de fente. Le fond de la fente est occupé par un épithélium épais, vibratile, qui représente la partie centrale du système nerveux. Les cils des cellules qui occupent le pourtour de cette plage nerveuse sont plus longs que les autres, s’accolent entre eux et forment ainsi quatre membranes qui s’unissent à leur tour pour figurer une sorte de dôme présentant à sa base quatre orifices. Vers ces orifices convergent deux à deux huit rigoles ciliées dont chacune occupe l’axe d’une côte vibrante (fig. 631) et croise les lignes d'insertion des palettes laciniées. Après avoir traversé les quatre orifices ces lignes s’élargissent et convergent vers le pôle apical; mais elles s’arrêtent à la base de quatre palettes modifiées qui se dressent en se courbant en arc comme quatre ressorts et supportent toutes ensemble une sorte de géode formée de concrétions calcaires, agglutinées par une substance gélatineuse. Les concrétions calcaires de la géode sont produites par les cellules du centre nerveux dans lequel on trouve toujours quelques-unes encore engagées; on peut considérer la masse qu’elles constituent comme une sorte d'otolithe. Il résulte des recherches de Chun que les mouvements de cet otolithe régissent par l'intermédiaire des ressorts qui

CTÉNOPHORES. dti

le supportent les mouvements des palettes laciniées; les lignes ciliées qui partent de la base de ces ressorts et la gouttière ciliée des côtes qui les continue fonctionnent vraisemblablement comme des nerfs demeurés à un état tout à fait primitif.

Cet appareil nerveux est complété par ce qu’on a appelé les aires polaires ou les fossettes olfactives (fig. 631, x). Ge sont deux plages oblongues, opposées, allongées

N | tn | \. | à | À

à Fig. 632. — Système nerveux central du Cestus Veneris vu en

Fig. 631. — Extrémité aborale de la Cal- profil suivant le plan sagittal. — mu, muscles longitudinaux

lianira bialata. — x, les deux aires du vaisseau de-l’entonnoir; gg, branche du vaisseau de l’en-

polaires; w, origine des quatre sillons tonnoir; ex, orifice excréteur; ci, lamelle et sillons ciliaires;

ciliés. Entre les quatre origines, au n, nerf; of, amas d’otolithes; of, otolithes en voie de déve-

centre, la vésicule à otolithes et la la- loppement ; gl, eloche; f, ressorts; p, bord des lamelles pomelle nerveuse (d’après R. Hertwig). laires (d'après Chun).

dans le plan gastrique, en rapport avec le centre nerveux et constituées par un épithélium pavimenteux dont les éléments portent chacun une sorte de flagellum formé de cils agglutinés. Chaque aire est entourée par un bourrelet saillant, formé de hautes cellules à cils indépendants. Ces bourrelets se découpent chez les Béroë en élégantes arborescences (fig. 628).

Histoiogie des parois du corps. — Les parois du corps des CTÉNOPHORES sont constituées comme celles des autres Polypes d’un exoderme et d’un entoderme comprenant entre eux une couche de mésoglée. L’exoderme est d’abord formé, chez les jeunes individus, d’une couche unique de cellules polygonales ; mais ces cellules se différencient graduellement sans que les cellules de diverses sortes présentent un arrangement déterminé. On peut distinguer parmi elles de grandes cellules remplies de corpuscules arrondis, les cellules granuleuses; d'autres les cellules brillantes qui doivent leur éclat à des corpuscules plus volumineux qui s'accumulent dans leur réseau protoplasmique. Il s’y ajoute chez les Cestus des cellules contenant une substance fluorescente qui contribue à donner à ces animaux la teinte bleue qu’ils prennent dans certaines circonstances.

De l’exoderme dérivent encore les éléments constitutifs des pelotes basales qui supportent les palettes vibrantes, les cellules tactiles, fréquentes surtout autour de la bouche, les cellules d’où dérivent les éléments musculaires et les éléments nerveux, ainsi que les cellules de formes diverses qui revêtent les tentacules.

La mésoglée est absolument transparente, mais il s’y développe de nombreuses

fibres musculaires. Parmi ces fibres les unes sont en rapport avec l’exoderme, d’autres avec l'appareil gastro-vasculaire; d’autres appartiennent en propre à la mésoglée. Les fibres exodermiques sont les unes longitudinales, les autres transversales; elles n’affectent pas, en général, sauf chez les jeunes individus, une grande régularité de disposition, toutefois elles forment autour de la bouche des Eucharis une sorte d’anneau musculaire; elles sont nombreuses dans les lobes où elles se croisent assez régulièrement pour former des mailles carrées et dans la paroi des canaux gasiro-vasculaires. L’estomac présente, comme l’exoderme, une mince couche de fibres longitudinales et de fibres transversales; celles-ci recouvrent les fibres longitudinales qui sont accolées contre l’épithélium de cette cavité. Il n'existe aucune démarcation absolue entre ces fibres et celles de la mésoglée. Les muscles forment une sorte de sphincter au pôle apical et autour de la bouche chez les SaccaTaA et les EURYSTOMATA, un tractus d’une gouttière tentaculaire à l’autre chez les LoBATA et les TÆNIATA, un mince cordon sous chaque nerf, chez toutes les formes. Chez les LOBATA on observe un faisceau transversal dans chaque intervalle entre les palettes laciniées; enfin, sur les fibres musculaires des canaux gastro-vasculaires s'appuient d’autres fibres qui vont d’un canal à l’autre, et traversant la mésoglée en rayonnant, lui donnent une consistance variable, suivant leur nombre. Grâce à cet appareil musculaire complexe, la forme du corps des Cténophores est susceptible de se modifier beaucoup, à leur volonté; les Cestus peuvent même nager en exécutant des mouvements ondulatoires, analogues à ceux des Poissons rubanés.

L’entoderme garde une forme plus primitive que l’exoderme; dans les canaux, il est principalement formé de grandes cellules polyédriques, vacuolaires, à gros noyau.

Appareil génital, — Les éléments génitaux des Cténophores se développent le long de leurs canaux costaux. Il peut arriver qu'un certain nombre de canaux seulement soient fertiles, les canaux les plus voisins des tentacules par exemple (Euchlora rubra, Charistephana fugiens) et que les canaux fertiles ne le soient que sur une partie de leur longueur, les éléments génitaux se limitant au pôle aboral (Euchlora rubra) ou formant un certain nombre d’amas séparés (Vexillum); chez les LOBATA dont les canaux costaux présentent une paire de diverticules opposés, terminés en Cul-de-sac dans l'intervalle de toutes les palettes, les éléments génitaux se développent, tantôt dans le canal principal entre les diverticules (Bolina hydatina, Deiopea caloctenota), tantôt au fond de ces diverticules (Bolina alata, Eucharis) ; le plus souvent, ces éléments forment deux bandes continues dans la paroi des canaux qui est en contact avec la mésoglée (Pleurobrachia, Cestus, Beroë ovata) ; ces bandes forment une série d’élégants festons de chaque côté des canaux chez le Beroë Forskali. Dans tous les cas, chaque canal fertile est hermaphrodite, il est mâle sur une moitié de sa longueur, femelle sur l’autre. Cette règle ne souffre jusqu'ici aucune exception.

Développement. — Les œufs mürs sont parfois enveloppés d’une puissante couche gélatineuse qui sépare le vitellus de la membrane d’enveloppe (Lampetia Pancerina, Beroë ovata, etc.) ; le vitellus est lui-même décomposé en un endoplasme très vacuolaire et un ectoplasme granuleux. Quand la segmentation commence, ce dernier se rassemble à l’un des pôles de l'œuf, celui où apparaîtra le premier sillon de segmentation, les quatre premières (1dya roseola, Lampetia Pancerina) et parfois les huit pre-

CTÉNOPHORES. 719

mières sphères de segmentation sont sensiblement égales; et l’ectoplasme est particulièrement épais à l’un de ses pôles duquel se détache dès la deuxième ou la troisième bipartition une petite sphère exodermique. Les sphères exodermiques se multiplient rapidement par leur propre division; après avoir formé quelque temps une sorte de gâteau à l’un des pôles de l’œuf, elles constituent autour des grandes cellules destinées à former l’entoderme, une coupe qui grandit de plus en plus et finit par les envelopper complètement. Les cellules entodermiques recommencent alors à se diviser. Presque aussitôt après la fermeture de la coupe, on voit déjà apparaître sur huit bandes disposées par paires de chaque côté des quatre méridiens de très fines lignes transversales de cils vibratiles à la surface de certaines cellules exodermiques. Ce sont les premiers rudiments des palettes vibratiles; ces palettes achèveront de se constituer plus tard par l'élongation et la multiplication des cellules ciliées qui formeront les pelotes basales, tandis que les palettes ellesmêmes résulteront de la coalescence très précoce de leurs cils. Cependant une invagination exodermique s’est produite à l’un des pôles de l’œuf; elle est destinée à constituer l'estomac. A mesure qu’elle se développe une cavité apparait dans l'axe du parenchyme entodermique, au sein duquel elle s'enfonce. Puis quatre cloisons rectangulaires se forment dans cette cavité, délimitant les quatre canaux primaires, tandis que la cavité atriale dans laquelle s'ouvrent ces quatre cavités vers le pôle apical est le premier rudiment de l’entonnoir. Le jeune Cténophore est déjà à peu près constitué. Les LoBaTA et les TÆNIATA ne diffèrent pas sensiblement à ce moment des jeunes Cydippes, et gardent assez longtemps cette ressemblance. C’est seulement plus tard que par l’aplatissement du corps, la résorption partielle des tentacules, le développement des lobes et des processus latéraux du corps qui lui donnent l'aspect d’un ruban, les Cténophores de ces deux ordres arrivent à se différencier des Cydippes. Les LOBATA traversent, en particulier, une phase où ils rappellent les Mertensia, et les Eucharis peuvent déjà sous cette forme arriver à maturité sexuelle; ils passent encore par une phase qui rappelle les Bolina avant d'arriver à l’état adulte.