HISTOLOGIE DES PAROIS DU CORPS
brane tactile (fig. 652). Dans quelques genres (Agassizia, Linthia, Tripylus, Schizaster, Moira), il se détache de la fasciole péripétale en arrière des ambulacres latéraux antérieurs une fasciole latérale (fig. 654) qui se dirige en arrière et passe au-dessous de l’anus. Cette fasciole est assez fréquemment incomplète soit en avant, soit en arrière. Dans des genres Echinocardium, Breynia et Lovenia, une fasciole, dite fasciole interne, commence de chaque côté de l’ambulacre impair, et entoure à distance le pôle apical; elle demeure comprise dans une figure étoilée fermée par les ambulacres latéraux, ouverte en avant et qui lui est tangente de chaque côté.
Les radioles sont constituées comme Îles autres pièces du squelette par un réseau calcaire dont les mailles sont remplies par un tissu vivant. Mais ici les mailles présentent un arrangement fort régulier; elles apparaissent, par exemple, sur des coupes transversales des radioles des CIDARIDÆ comme formées par l’enire-croisement de cercles concentriques et de rayons plus ou moins modifiés à leur point de rencontre. Fig. 654. — ZLinthia Heberti, Spantagoïde éocène,
: : pourvu d’une fasciole péripétale et d’une fas-
Les petits tubercules du test des Oursins ciole latérale. portent des organes spéciaux de préhension, les pédicellaires. Les pédicellaires contiennent, eux aussi, un squelette calcaire fort compliqué décrit page 823.
Structure histologique des parois du corps. — Les parois du corps des Échinodermes sont, en général, formées par une couche épithéliale externe, une couche fibro-cellulaire, dans une étendue variable de laquelle se dépose le calcaire, et une couche épithéliale interne. La couche épithéliale externe est d’origine exodermique ; continue chez les jeunes individus, elle peut manquer «sur une étendue plus ou moins grande du corps chez les individus adultes et notamment sur les parties calcifiées. Les éléments de cette couche épithéliale sont de plusieurs sortes, on y reconnait notamment des éléments de soutien, des éléments glandulaires et des éléments nerveux terminaux. Ces derniers sont fréquemment en rapport avec une couche finement fibrillaire, contenant d'ordinaire des cellules fusiformes ou étoilées et qu’on doit considérer comme une couche nerveuse sous-épithéliale.
Le calcaire se dépose dans la couche mésodermique, toujours en dehors des éléments anatomiques. [l ne reste aucune substance organique à la place qu'il occupait lorsqu'on vient à le dissoudre, mais il était contenu dans les mailles d’un réseau plus ou moins serré de substance conjonctive, présentant des caractères spéciaux et qu’on peut, en conséquence, désigner sous le nom de tissu calcifère. Ce réseau organique est lui-même formé d’une substance anhiste, contenant à chaque nœud du réseau un groupe d'éléments nucléés; ces groupes sont généralement reliés entre eux par des petits faisceaux de fibrilles rectilignes, plus réfringentes que la substance fondamentale. C’est d’ailleurs dans cette substance que cheminent les cordons nerveux, généralement fibro-cellulaires, qui aboutissent à l’épithélium.
800 ÉCIHINODERMES.
Le tissu calcifère ne s’interrompt pas entre les plaques, il est absolument continu avec le tissu fibreux qui les unit entre elles ou tissu sutural. Ce dernier est seulement caractérisé par l'absence de calcaire et par une orientation plus où moins régulière des mailles du réseau, lorsque les pièces du squelette qu’il unit sont immobiles les unes par rapport aux autres. Lorsqu'elles sont mobiles, comme cela a lieu pour les articles des bras des Comatules, le Lissu présente des modifications spéciales qui le transforment en tissu contractile. Les tissus contractiles sont de deux sortes chez ces Crinoides : dans la partie externe ou dorsale des articulations des bras, on trouve une masse formée de fibres en continuité avec la substance fondamentale et dans lesquelles sont différenciées de fines fibrilles fusiformes, translucides ; d’autres fibrilles très délicates, granuleuses, interrompues par de gros noyaux, probablement nerveuses, courent entre les faisceaux. Ce tissu contractile, qui ressemble beaucoup au tissu conjonctif ordinaire, peut être désigné sous le nom de tissu musculaire hyalin; il n’absorbe que faiblement les matières colorantes, et on l’a souvent considéré comme un tissu ligamenteux. Sur la face interne de l’articulation, on observe deux faisceaux musculaires de tout autre nature. Ces faisceaux sont formés de fibres nettement limitées, tronquées ou bifurquées à leur extrémité libre, très brillantes, se colorant fortement en rouge par le carmin, l’éosine, etc., de forme aplatie, contenues chacune dans une enveloppe hyaline et présentant un noyau elliptique, discoidal, adhérent à leur surface. Ces muscles réfringents ont été longtemps considérés comme le tissu musculaire par excellence. Leurs fibres diffèrent essentiellement des fibrilles musculaires des tentacules et de la gouttière ambulacraire qui ressemblent aux fibrilles des muscles hyalins. On irouve dans les syzygies une autre forme de tissu dont les courtes fibres nucléées, continues avec la substance fondamentale du tissu calcifère, ne contiennent pas de fibrilles différenciées. Les ressemblances entre le tissu fibrillaire des syzygies, les muscles hyalins et le tissu conjonctif fibreux sont si considérables qu'il est presque impossible, dans l'état actuel de nos connaissances, de tracer une limite entre eux. Les cirres des Comatules, le pédoncule des Pentacrines ne contiennent que du tissu musculaire hyalin.
La couche entodermique de revêtement des parois du corps est un épithélium pavimenteux, généralement vibratile, mais sur lequel se différencient des organes destinés à donner plus d'intensité au mouvement du liquide cavitaire. C’est ainsi que le canal dorsal des bras des Ophiures présente dans sa longueur, du côté inférieur, un puissant épithélium cilié; que dans la cavité dorsale des bras des Comatules, il existe, du côté de l’axe calcaire, des enfoncements hémisphériques revêtus, sauf au voisinage de leur pôle profond, de grandes cellules flagellifères, ce sont les corbeilles vibratiles. Des urnes vibratiles, pédonculées en forme d’entonnoir, se développent aussi à la surface de la membrane péritonéale dans l’un des interradius des Synapta.
Appareil digestif. — L'appareil digestif des Échinodermes se présente sous deux formes bien distinctes : 1° celle d’un sac ne possédant qu'un orifice anal très petit ou nul; 2 celle d’un tube de calibre presque régulier, s’ouvrant au dehors par un anus bien développé. Le premier cas est celui des Stellérides et des Ophiurides; le second celui des Crinoïdes, des Échinides et des Holothurides.
L'appareil digestif des Stellérides (fig. 655) comprend un œsophage, un sac stomacal volumineux, à parois moins épaisses que celles de l'œsophage; des cæcums stomacaux ou radiaux, en nombre double de celui des bras dans lesquels ils pé-
nètrent par paires; des cæcums rectaux ou cæcums interradiaux dont le nombre varie de deux à dix; un très court rectum qui aboutit en général à un très petit anus dorsal. L'œsophage est lisse, coloré, muni quelquefois de diverticules glandulaires (poches æsophagiennes des EcHINASTERIDÆ). L’estomac, très large, est, au contraire, fortement plissé; sa partie dorsale est presque exactement appliquée contre le tégument; elle est souvent autrement colorée que les autres parties, comme si elle était plus riche en éléments glandulaires. Chacun des cæcums radiaux (L) naît de la région moyenne ou dorsale de l’estomac par un large tube aplati, sur les parois duquel se développent latéralement des boursouflures ordinairement alternes. L'estomac se prolonge parfois au-dessous du cæcum proprement dit en un volumineux réservoir (ÉCHINASTERIDÆ, ASTERINIDÆ); d’autres fois, les deux cæcums d'une même paire se réunissent en un seul canal avant de déboucher dans l'estomac (ASTERIIDÆ). Les cæcums interradiaux qu'on peut aussi nommer cæcums rectaux (Vogt) sont situés sur le rectum ou sur la partie qui le représente, quand il n’existe pas d’anus. Leur nombre, leur position, leur forme sont très variables; ils manquent chez les Luidia, sont réduits à deux sacs plus ou moins lobés chez les Brisinga et les Astropecten; leur nombre varie de trois à cinq chez les ASTERHDÆ,; ils forment une vaste poche à cinq lobes eux-mêmes bifurqués, villeuse intérieurement chez les ECHINASTERIDÆ ; les ASTERINIDÆ Ont également cinq cæcums rectaux; il y en a dix, naissant du rectum par des tubes interradiaux qui se bifurquent bientôt chez les PENTACEROTIDÆ. Le rectum et l’anus manquent chez les PORCELLANASTERIDÆ et les ASTROPECTINIDÆ où le tégument dorsal se soulève assez souvent, à la place de l'anus en un tubercule ou une colonnette conique, le cône épiproctal.
Le rectum, les cæcums rectaux, les cæcums stomacaux font défaut chez les Ophiurides dont l'estomac se réduit à un simple sac (fig. 665, p. 811), divisé en
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Fig. 655. — Coupe verticale à travers le bras et le disque du Solaster endeca (d'après G. O. Sars, mais un peu modifié). — O, bouche donnant entrée dans un estomac spacieux; À, anus; Z, cæcum radial ou tube hépatique; Js, tube interradial sur l'intestin terminal; Af, tubes ambulacraires; G, organe génital; Md, madréporique.
autant de lobes qu'il y a de bras. Ces lobes sont eux-mêmes subdivisés par des plis secondaires.
La disposition de l'appareil digestif est tout autre chez les Crinoïdes, les Échinides et les Holothurides. Cet appareil est toujours tubulaire. Il présente chez les Crinoides un œsophage descendant un peu obliquement (fig. 666, p. 815, OE), et s’ouvrant dans un sac slomacal, très vaste, presque axial: ce dernier se continue à l'opposé de l’æsophage en un large tube enroulé dans le sens des aiguilles d’une montre, de manière à décrire de un (Pentacrinus, Antedon, elc.) à quatre (Actino-
metra) tours de spire; à ce sac fait suite le rectum (R) qui se termine par une che- PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIEF. DA
minée anale, saillante, située dans l’un des interradius. L’embryogénie démontre ! que l’anus est situé dans le même interradius que le premier tube hydrophore; on peut utiliser cette corrélation pour orienter les diverses parties du corps de l’Échinoderme : l’ambulacre opposé à cet interradius portera le nom d’ambulacre A ou ambulacre antérieur, les autres ambulacres seront désignés, suivant l’ordre où on les rencontre, l'Échinoderme ayant la bouche en haut, en tournant dans le même sens que les aiguilles d’une montre, sous les noms d’ambulacres B, C, D, E; B est aussi l’ambulacre droit antérieur, CG, l’ambulacre droit postérieur et ainsi de suite. Cette convention est applicable aux Échinides et aux Holothurides ?. Chez les premiers, l'ambulacre A est opposé au madréporite (fig. 650).
Dans la région comprise entre les ambulacres A et E, le tube digestif et l’Antedon rosacea présente un diverticule divisé en plusieurs lobes que l’on peut considérer comme une sorte d'annexe glandulaire, où s'accumulent souvent des Péridiniens du genre Prorocentrum.
Le tube digestif est essentiellement formé de trois couches de tissus, une couche interne de hautes cellules, une fine membrane fibreuse et un épithélium externe à cellules carrées ou globuleuses. Cet épithélium et la membrane fibreuse sont en réalité un revêtement péritonéal. L'épithélium de l’œsophage est formé de longues cellules fusiformes, munies d’un gros noyau, terminées par un plateau, et portant chacune un cil vibratile; l’ensemble des plateaux forme une cuticule striée normalement à sa surface. Les cellules de l'estomac et de l'intestin sont cylindriques, plus larges, moins distinctes, à noyau elliptique, moins apparent, limitées par un mince plateau que traversent de nombreux cils vibratiles; elles sont entremêlées d’éléments ovoides, de couleur jaune, probablement glandulaires. Le rectum présente une structureanalogue, mais dans la région qui lui correspond, le sac viscéral forme un tube muni de nombreuses fibres musculaires annulaires.
Le tube digestif des Oursins endocycliques (fig. 656) est sensiblement disposé chez les
jeunes individus comme
Fig. 656. — Oursin ouvert suivant l'équateur (d'après Tiedemann).— D, tube bles Cros digestif, fixé par des brides au test; G, organes génitaux ; J, plaques interra- chez les UrINOIGES ; Mais diales. A, B, C, D, E, les cinq ambulacres : les lettres sont disposées de droite cette disposition se COMà gauche, l’Oursin ayant la bouche en bas (figure renversée par le graveur).
plique chez l'adulte.
L'œsophage s'élève d’abord verticalement dans l’axe, puis il s’infléchit vers l'extérieur dans l’interambulacre DE, et tournant en sens inverse des aiguilles d'une montre, passe successivement devant les ambulacres E, A, B, C, pour pénétrer de
1 E. Perrier. Mémoire sur l’organisation et le développement de la Comatule de la Méditerranée, p. 263. PI. 2, fig. 16, 1886. — H. Bury, The early Stages in the Development of Antedon rosacea. Philosoph. Transact of the Royal Society, 1888.
2 E. Cuénor, Études morphologiques sur les Échinodermes. Archives de Biologie, t. IX, 1889.
nouveau dans l'interambulacre D E; il revient alors sur lui-même, cheminant en sens inverse, passe de nouveau devant les ambulacres C, B, À, E, à un niveau un peu plus élevé que dans son premier trajet; finalement il se relève pour atteindre à l'anus, en constituant le rectum. Il y a donc lieu de distinguer une première et une seconde courbure du tube digestif; la première courbure, d’un diamètre plus grand, d'une couleur plus foncée, peut être considérée comme un estomac; la seconde comme un intestin. La disposition du tube digestif est sensiblement la même chez les Oursins bilatéraux, seulement l'anus à ici quitté le sommet du test, et est descendu plus ou moins bas dans l'interambulacre AB qui, chez ces Échinides, mérite au point de vue morphologique, comme au point de vue physiologique, le nom d’interambulacre postérieur; l'interambulacre CD qui contient la madréporite devient ainsi l’interambulacre antérieur droit. Chez les EcaininÆ, de l’extrémité supérieure de l'œsophage part un canal (fig. 668, m, p. 817), m qui longe le bord interne de la première courbure du tube digestif, et s'ouvre de nouveau dans ce dernier un peu avant le moment où il se réfléchit pour former la seconde courbure. Ce canal, désigné sous le nom de siphon intestinal, permet à l’eau déglutie par l'animal de passer de l’œsophage dans la seconde courbure sans laver les matières alimentaires en voie de digestion dans la première !. Le siphon intestinal existe aussi chez les Spatangoides ; il est accompagné d’un petit siphon accessoire à disposition très variable dans les genres Schizaster, Brissus, Brissopsis (Kœhler).
Dans un grand nombre d'Oursins dont on fait quelquefois la division des GNA- THOSTOMES, la région buccale de l’æsophage est entourée d’un appareil masticateur, formé de pièces calcaires qui atteignent leur maximum de complication chez les - Ecainip et qu’on à désigné sous le nom de lanterne W’Aristote. La lanterne est formée de cinq pyramides triangulaires (fig. 668, ay), à sommet dirigé vers le bas, composées chacune de deux pièces symétriques, laissant entre elles deux vides triangulaires, l’un à la base de la pyramide, l’autre à sa face externe. Chaque pyramide contient intérieurement une tige calcaire, appliquée contre son arête interne, pointue et saillante au delà de son sommet; cette tige dont la position est exactement interradiale est la dent. Son extrémité supérieure est molle et enfermée dans un sac qui se soude à la base de la pyramide. Près de celle-ci, sur la face externe de chaque demi-pyramide, s’insère un ruban musculaire qui, d'autre part, va s’attacher au test dans l'intervalle des auricules. Entre deux pyramides consécutives, dans la direction radiale, par conséquent, se trouvent deux petites pièces calcaires superposées : la pièce inférieure, à peu près rectangulaire, est la faux; la pièce supérieure, plus grêle, élargie et bifurquée à son extrémité externe, est le compas. Des rubans musculaires vont également de l'extrémité des compas au test, et d'autres muscles, unissant entre elles les faux, forment sur la base de la lanterne un pentagone régulier très caractérisé (fig. 656). Un tissu fibreux, serré unit entre elles les pyramides. Cet appareil se simplifie un peu chez les CIDARIDÆ par la disparition de l'orifice de la face externe des pyramides. Il est plus simplifié encore chez les Clypéastroides, par suite de la disparition des compas. L’armature buccale des Clypéastroides est d’ailleurs bilatérale comme le corps lui-même.
1 E. Perrier, Recherches sur l'appareil circulatoire des Oursins. Archives de Zoologie expérimentale, 1875.
Dans la classe des Holothurides, le tube digestif s'étend presque en ligne droite de la bouche à l’anus chez les Synapta (fig. 645), où il présente cependant une légère torsion héliçoidale; chez les autres Holothurides, il décrit, en général, deux circonvolutions, l’une à concavité supérieure, l’autre à concavité inférieure, et suit la direction D E A B; dans son trajet, son diamètre varie fort peu (fig. 656). La bouche s'ouvre au fond d'une sorte d’entonnoir, le vestibule, dont le bord supérieur porte dix tentacules qui peuvent se rétracter à son intérieur. L’extrémité postérieure du tube digestif s'ouvre dans une sorte de poche cloacale qui donne, à son tour, naissance à deux (cas général, fig. 657, Wi), trois (Haplodactyla molpadioides) ou quatre (Psolus complanatus, Echinocucumis, Rhopalodina) poches ramifiées, vibratiles à leur intérieur et fonctionnant sans doute comme des organes de respiration, des poumons aquatiques. Les ramifications de ces poches se terminent en cæcum. Sous l’épithélium vibratile interne des cæcums se trouvent des amas de cellules remplies de granulations pigmentaires brunes qui peuvent être expulsées dans la cavité des poumons et rejetées au dehors; de plus, le liquide qui remplit ces organes contient de la guanine (Carus), il est donc probable que les poumons ajoutent une fonction excrétrice à leur fonction respiratoire.
Autour du bulbe buccal des Holothuries, à peu près dans son plan équatorial, se trouve une couronne de dix pièces calcaires qui rap-
Ru ; pelle, au premier abord, la lanterne aps Mine-Bivards). — 0, bouche au œenue des d'Aristote des Échinides, mais n'a
PR Pa cn enbeane Ou ou OU DU LE RONEt SR
res ; Ag, canal ambulacraire ; A7, muscles longitudinaux ; tion. Ces pieces sont, en effet, très
Gf, lacune intestinale; CZ, cloaque; W{, poumons. courtes, de sorte que la couronne n'occupe qu'une zone étroite du bulbe; cinq d’entre elles sont radiales, cinq interradiales. Les pièces radiales sont avec les nerfs et les canaux ambulacraires dans les mêmes rapports que les auricules des Ecaininæ. Sur leur face externe s’insèrent les muscles longitudinaux et les muscles rétracteurs du bulbe.
Appareil ambulacraire. — Tous les Échinodermes possèdent un système très caractéristique de canaux présentant partout la même disposition fondamentale et
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APPAREIL AMBULACRAIRE. 805
qui, en raison de ses rapports intimes avec les ambulacres chez les Stellérides et les Échinides, a reçu le nom d’appareil ambulacraire. Chez les Stellérides, Ophiurides et Échinides, cet appareil comprend : 1° le madréporite; 20 le canal hydrophore: 30 l'anneau ambulacraire ; 4° les canaux radiaux ; 5° les tentacules ambulacraires. Stellérides. — Le madréporite est dorsal et voisin de l’une des basales chez toutes les Étoiles de mer actuelles. C’est une plaque calcaire, percée de canaux qui vont en général en se rétrécissant de la surface externe à la surface interne et dont les plus nombreux conduisent dans le canal hydrophore, les autres s’ouvrant dans des régions voisines que nous aurons à Caractériser plus tard. Quelques Stellérides ont normalement plusieurs madréporites (Asterias tenuispina, A. calamaria, À. capensis, A. polyplax, Ophidiaster Germani, Linckia diplax, etc.); leur nombre varie de cinq à seize chez les Acanthaster. En général, c’est chez les espèces fissipares et chez celles dont le nombre des bras est variable que l'on observe plusieurs madréporites; dans ce dernier cas, les individus à cinq bras n’ont souvent qu'un seul madréporite, les autres deux (Echinaster eridanella); il n’y à cependant aucun rapport déterminé entre le nombre des madréporites et le nombre des bras. Les Stellérides ont toujours un nombre de tubes hydrophores égal à celui des madréporites. Chaque tube (fig. 658) est entouré d’une gaine de tissu calcifère où le calcaire se dépose souvent de manière à former une suite d’anneaux réguliers qui maitiennent le tube béant. Ce dernier est constitué par une membrane basilaire, surmontée d'un haut épi- Fig. 658. — Coupe verlicale à travers une jeune Asterias thélium flagellifère. À s9 jonction ke spirabilis, Bell, montrant en Ao l’orifice encore unique du : : madréporite qui permet à l’eau d'arriver, d'une part, dans avec le madréporite le tube hydro- le canal hydrophore k; d'autre part, dans le sinus axial S; Tee Céunes Aires cn na Lab ol anneau labhl: & fig. 098, Ro ; Cribrella, ÉiE) d’an ori- anneau ambulacraire ; à droite et à gauche du sinus axial, fleesliémliquile met en commu- ‘pe de l'esiomac: nication avec la cavité dans laquelle il est contenu. La lumière du tube hydrophore est d'ordinaire en forme de fer à cheval comme si le tube s’invaginait sur luimême le long d’une de ses génératrices. Par son extrémité inférieure le tube hydrophore s'ouvre dans l'anneau ambulacraire (fig. 659, Rec) qui entoure l’œsophage immédiatement au-dessus du piancher buccal. L’anneau ambulacraire porte d'ordinaire Cinq vésicules ovoides pédonculées, dites vésicules de Poli (Ap) et, en outre, de chaque côté des canaux radiaux, un corps de Tiedemann, organe formé d’un faisceau de tubes glandulaires; le nombre de ces corps est donc double de celui des bras. Ils existent chez les ASTERIDÆ, bien que dans cette famille les vésicules de Poli fassent défaut.
En face de chaque bras, l'anneau ambulacraire donne naissance à un canal radial. Chaque canal radial, en passant dans le bras, se loge au fond de la gouttière ambulacraire, extérieurement à la cavité générale (fig. 666, p. 812). Il se continue jusqu’à l'extrémité des bras au delà de laquelle il se prolonge même en une sorte de tentacule, couvert de cils vibratiles, le tentacule impair. Sur leur trajet, les canaux radiaux donnent naissance, au niveau de suture des pièces ambulacraires, à des branches latérales, perpendiculaires à leur direction. Chacune de ces branches supporte à son tour:
1° une vésicule pédonculée (fig. 659, Ap') qui pénètre dans la cavité générale en passant à travers un trou ambulacraire; 2° un tube externe (P), qui refoule devant lui le tégume nt, s'en forme une gaine continue et constitue ainsi un tube ambulacraire. Les tubes ou tentacules ambulacraires sont quadrisériées et alternes dans la gouttière ambulacraire des ASTERIIDÆ; partout ailleurs, ils sont bisériés. Ces tubes se terminent habituellement par un disque aplati, susceptible d'adhérer aux corps solides et dont l’adhérence, jointe à l’extensibilité et à la contractilité des tentacules, permet à l'animal de se déplacer. La ventouse
terminale est bourrée de spicules calcaires Fig. 659. — Schéma de l'appareil ambulacraire Vehez les Linckia, les Ophidiaster les 10e d'un Astropecten. — RC, anneau ambula-
craire; Ap, ampoules ou vésicules de Poli; TERINÆ. Chez les ZOROASTERIDÆ, et chez la
era annee Plupart des ARCHASTERLDE des grandes profon-
latérales des canaux radiaux; 4p, ampoules deurs, Cette ventouse se réduit beaucoup, et
Re devient punctiforme: elle manque totalement chez les PORCELLANASTERIDÆ et les ASTROPECTINIDÆ dont les tubes, ambulacraires terminés en pointe (fig. 659) ne peuvent plus servir à la locomotion.
Ophiurides. — Le madréporite des Ophiurides, dorsal chez les très jeunes individus, devient plus tard ventral et correspond à l’un des écussons buccaux; le même fait est déjà réalisé chez un certain nombre de Stellérides ! palæozoiques. Aspidosoma, Cheiropteraster, Echinasterella, Helianthaster, Palasteriscus), tandis que chez un Ophiuride de la même époque (Protaster Miltoni) il demeure dorsal. De la position ventrale du madréporite, il résulte que le tube hydrophore ne traverse plus toute la hauteur du corps, comme chez les Stellérides, mais se recourbe en U sur le côté. Le nombre des tubes hydrophores augmente quelquefois avec l’âge, et il peut dès lors s’en produire jusqu’à cinq (Ophiactis virens). L’anneau ambulacraire porte, en général, une vésicule de Poli dans chaque interradius sauf celui qui contient le tube hydrophore (fig. 659), mais il peut aussi en exister jusqu'à quatre chez l’Ophiactis virens dont l’anneau ambulacraire porte, en outre, de six à quinze
1 C. Vicuter, Anatomie comparée du squelette des Stellérides. (Archives de Zoologie expérimentale, 1879.)
APPAREIL AMBULACRAIRE. 807
longs tubes sinueux, présentant même quelques ramifications, qui rampent à la surface du tube digestif et vont se perdre au milieu des organes génitaux. Il n'existe pas de vésicules ambulacraires; les tubes ambulacraires n’ont pas de ventouses, mais sont souvent munis de papilles tactiles.
Crinoïides. — L'appareil ambulacraire des Crinoides (fig. 660) est construit sur un type tout particulier. Il n’existe pas de madréporite, mais la paroi du corps est percée d’entonnoirs vibratiles (fig. 667, v{, vg, vs, p. 815) qui conduisent l’eau, soit dans un espace péribuccal nettement limité où s'ouvrent aussi des tubes hydrophores, soit dans les cavités sous-tentaculaires et les cavités génitales des bras. Chez les jeunes Comatules fixées, encore dépourvues de bras, il n'existe qu’un seul tube hydrophore (fig. 661, St) et un seul entonnoir vibratile (P); chez les jeunes Comatules, au moment de se détacher, et chez les Rhizocrinus, il existe un tube hydrophore et un entonnoir vibratile dans chaque interradius. (Chez les autres Crinoides fixés, le nombre de ces organes
= = UN bX FN IS IN US D AS ù NS
: 4 Fig. 660.— Antedon rosacea, vue par la face ventrale. — A, anus; O, bouest plus élevé 9 enfin chez che entourée de l’anneau ambulacraire d’où naissent cinq canaux radiaux les Pentacrinus et les fournissant chacun deux canaux brachiaux.
COMATULIDÆ le nombre des tubes hydrophores est très grand, celui des entonnoirs vibratiles plus grand encore (jusqu'à quinze cents), et tout rapport de nombre et de position a disparu entre ces deux catégories d'organes.
Les tubes hydrophores sont les seuls appendices internes que porte l’anneau ambulacraire des Crinoides. Extérieurement, autour de la bouche, il en nait cinq groupes de tentacules, plus apparents chez la lame fixée (fig. 662, T) que chez l'adulte. Les canaux ambulacraires, placés immédiatement au-dessous des tégumeunts (fig. 667, À, D, E), séparent les uns des autres ces quatre groupes de tentacules, descendent au nombre de cinq vers les cinq bras primitifs, et se ramifient comme eux; ils se terminent en cul-de-sac avant d'arriver à l'extrémité des bras ou des pinnules. Leur trajet est en général en zigzag (fig. 660); à chaque sommet de la ligne brisée qu'ils forment nait un tube ambulacraire qui bientôt se divise en trois branches inégales, dont la distale est de beaucoup la plus longue. Les tubes ambulacraires sont terminés en cæcum; ils portent de nombreuses et longues papilles, légèrement cannelées et dont le sommet libre porte trois soies tactiles divergentes.
Oursins. — L'appareil ambulacraire des Oursins est construit sur le même type
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