APPAREIL REPRODUCTEUR
Chipus, Artemia !, Daphnia, Sida, Lynceus, etc,, possèdent, outre l'organe frontal, un autre organe sensoriel qui a été désigné chez les Cladocères sous le nom d’organc nuchal. Get organe est formé, chez les Branchipus, de cellules claviformes, groupées au-dessous de l’hypoderme et dans lesquelles se terminent les dernières ramifications de nerfs issus de la face inférieure des lobes antérieurs du cerveau. Ces cellules contiennent un corpucule branchu, brillant, à contours très nettement limités, dont la forme rappelle celle des spicules siliceux des Éponges.
Appareil reproducteur; la sexualité chez les Crustacés. — La séparation des sexes est un fait général chez les Crustacés. On trouve cependant chez les Cirripèdes, les CYMOTHOIDÆ, les CRYPTONISCIDÆ et les ENTONISCIDÆ, parmi les Isopodes, des indications d’un hermaphrodisme primitif qui tend vers la séparation des sexes, en s'arrêtant à des stades différents suivant les groupes que l’on considère et dont l’enchainement présente un haut intérêt 2. L'hermaphrodisme peut être complet comme chez la plupart des Girripèdes; ou bien il peut être tel que le même individu soit successivement mâle ou femelle, sans être jamais simultanément l’un et l’autre; c’est alors le sexe mâle qui apparaît généralement le premier (protandrie), comme on le voit chez le Scalpellum balanoïdes, l'Ibla quadrivalvis, parmi les Cirripèdes, de nombreuses CYMOTHOINÆ (Anilocra mediterranea, Nerocila bivittata, Cymothoa œstroïdes, etc.), parmi les Isopodes; dans un troisième cas, il se trouve non pas des femelles
et des mâles, comme on l’observe d'ordinaire, le mais des individus hermaphrodites et des mâles . la ne a AS es assez bien développés, c’est ce quia lieu chezle batrices; Æ, branchies. — 6. Son abdomen : Ke A plus fortement grossi, sur lequel est fixé le Scalpellum villosum et le S.Peronii, dontles mâles wate, 4 (d'après Cornalia et Panceri). ont, comme les autres individus, des pièces du test, des cirres, des appendices buccaux; ailleurs, les mâles conservent les caractères larvaires tandis que les individus hermaphrodites suivent une évolution particulière ; telle est la règle chez les Sacculina carcini, Peltogaster paguri, et, parmi les Isopodes, chez les Cryptonisciens. Chez les Scalpellum vulgare et S. rostratum, le mâle est dégradé : ses membres, ses pièces buccales, son tube digestif ont disparu. Les Entonisciens et les Phryxiens, parmi les Isopodes, ont tout à la fois des mâles larvaires et des mâles dégradés. Enfin les sexes sont complètement séparés, mais les mâles souvent plus ou moins dégénérés, chez les Ibla Cumingii, Scalpellum ornatum, $S. regium, S. parallelogramma, S. nymphocola, les ALcrPPIDE (fig. 760 et 761), les CRYPTOPHIALIDEÆ et tous les BopyrinÆ. Ainsi dans le même ordre, bien plus, dans la même famille, on trouve des passages entre l’hermaphrodisme complet et la séparation absolue des sexes
1 CLaus, Untersuchungen über Organisation und Entwickelung von Branchipus und Artemiase. Arbeiten aus der Zool. Inst., Wien, t. VI, 1886, p. 304 (38). 2 A. GrarD et J. BonNIER, Contribution à l’étude des Bopyriens, p. 207, 1887.
par avortement, souvent incomplet, de l’un des appareils de l’hermaphrodite; la séparation des sexes elle-même est accompagnée d’un dimorphisme sexuel des plus prononcés, qui s accuse surtout chez les formes fixées et les parasites.
(ar | 44 qu 4
b Fig. 760.— Alcippe lampas mâle, très fortement grossi. Fig. 761. — Alcippe lampas femelle, vu de — T, testicule; Vs, vésicule séminaie; P, pénis; côté et dont le manteau a été enlevé. — #, D, repli du manteau; O, œil; 4’, antennes (d’après patte-mächoire ; Cf, les trois paires de cirres; Darwin). Ov, ovaire (d'après Darwin).
Parthénogénèse. — Détermination du sexe mâle. — Les mâles des Branchipus
et des Apus sont très rares et reconnaissables à ce que leur onzième paire de pattes est conformée normalement et à ce qu’ils ont un segment apode de plus que la femelle. Ils n'apparaissent que dans des conditions particulières; tout le temps que ces conditions ne se sont pas montrées, il y a parthénogénèse, c’est-à-dire que les œufs se développent sans fécondation préalable. Il en est de même chez les Cladocères, mais ici les conditions d'apparition des mâles sont mieux déterminées : au moment où la température moyenne vient à baisser, les femelles, au lieu de pondre des œufs parthénogénétiques ou œufs d’été, pondent, les unes des œufs d'hiver qui ne peuvent évoluer qu'après avoir été fécondés, les autres des œufs de mâles. Il semble donc qu'il y aitici, comme chez les Rotifères !, une influence de la température sur le développement des sexes, mais les conditions qui font qu'une femelle pond des œufs de mâles, une autre des œufs d'hiver, restent encore à déterminer. Chez certains Ostracodes (Cypris vidua, C. reptans) il ne se développe d'ailleurs jamais de mâles, et la parthénogénèse devient ainsi l’unique mode de reproduction.
Partout ailleurs les sexes sont séparés, et l'œuf ne se développe qu’après avoir été fécondé. Nous étudierons d’abord les organes génitaux dans ces formes unisexuées.
Appareil génital mâle. — Chez les Copépodes parasites, les testicules et les canaux déférents sont symétriques; mais chez la plupart des Copépodes libres les deux testicules se fusionnent en une glande impaire, située dans le céphalothorax, au-dessus de l'estomac, soit en avant (Pachysoma), soit en arrière (Euterpe, Euchæta), soit en partie dans le premier segment abdominal (Diaptomus, Canthocamptus). Gette glande présente souvent en arrière une échancrure qui rappelle son origine double.
1 Maurac, Comptes rendus de l’Académie des Sciences.
Les canaux déférents partent, chez les CALIGIDÆ, de l'extrémité antérieure et extérieure des deux testicules, et se rendent presque directement à une vésicule séminale. Du testicule impair des CycLoribx, des CoRYCÆIDÆ, etc., partent également des canaux déférents qui, après un trajet plus ou moins sinueux, aboutissent à des vésicules séminales, s'ouvrant elles-mêmes à l'extérieur. Ces canaux pairs sont remplacés chez les CALANIDÆ, PONTELLIDÆ et beaucoup d'HARPACTIDÆ par un canal impair dont le principal trajet s'effectue tantôt à droite, tantôt à gauche de l’animal. Des glandes volumineuses (Cyclops) peuvent s'ouvrir dans les canaux déférents, ou se développer dans l'épaisseur même de leurs parois (Diaptomus).
Les glandes mâles des Ostracodes sont toujours symétriques. Chacune d’elles se compose de cinq ou six tubes testiculaires qui viennent se greffer sur un canal déférent commun. Ces deux canaux déférents s'unissent à leur extrémité, chez les Cythere, en un canal unique qui s'ouvre lui-même dans une grande vésicule séminale impaire. Les tubes testiculaires au nombre de quatre à six (quatre plus un cæcum, Stuhlmann) pénètrent dans l'épaisseur des valves de la carapace chez les CYPRIDx. A l’appareil mâle est annexée une glande à mucosité, de forme cylindrique, reliée par un étroit canal à la vésicule séminale. Cette glande est traversée dans toute sa longueur par un cylindre axial revêtu de chitine et duquel partent sept verticilles équidistants de soies rayonnantes ; les deux derniers verticilles, formés de soies plus larges, correspondent aux extrémités du cylindre.
L'appareil génital mâle des ARGULIDÆ présente une conformation toute particulière. Les testicules ovoides, au nombre de deux, occupent la plus grande partie de la cavité des lamelles qui représentent l'abdomen (fig. 741,7,
Fig. 762. — ZLernæa branchialis
p. 914). Chacun d'eux émet antérieurement un canal excréteur qui remonte dans le thorax; les deux canaux aboutissent à une vésicule séminale, impaire, située audessus de l'intestin, et d’où partent deux canaux déférents
mâle, long d'environ 2 à 3 mm.
— Oc, œil; G, cerveau; M, estomac; Flà Fiv, les quatre paires de pattes natatoires; 7, testicule; Vd, canal déférent;
: À À Sp, sac des spermatophores.
qui redescendent vers l'abdomen et s'ouvrent sur une
papille située à la base de la nageoire caudale. Chacun d’eux reçoit auparavant le produit d’une glande accessoire.
Chez les Cladocères et les Phyllopodes il y à toujours une paire de testicules généralement en forme de tubes droits, courant d’avant en arrière au-dessous de l’intestin (Ceriodaphnia, Sida), ou plus ou moins contournés et pouvant alors se recourber vers le dos (Polyphemus, LYNCEIDÆ); les canaux déférents et les testicules ne présentent pas de démarcation tranchée; les premiers s'ouvrent toujours en avant, mais à une distance variable de l'anus. Leurs orifices se trouvent souvent sur des saillies protractiles qui prennent chez les Daphnella et les Latona assez d'importance pour constituer des organes d'accouplement. Les tubes testiculaires des Branchiopodes sont simples comme ceux des Cladocères, mais dirigés d’arrière en avant et recourbés en dessous à leur extrémité antérieure; chez les Limnetes et les Estheria, ils présentent de courts diverticules latéraux. Ces diverticules se rami-
fient, à leur tour, chez les Apus dont les testicules prennent aussi un aspect arborescent. Il existe chez les Branchipus une sorte de pénis protractile. F
Les testicules de Nebalia sont des tubes latéraux situés dans le thorax et l'abdomen, dont les canaux déférents, dirigés transversalement, s'ouvrent sur le dernier segment thoracique. C’est là du reste une règle constante chez tous les MALA- COSTRACÉS.
Les testicules sont également chez les Amphipodes et les TAnAÏiÆ de simples tubes, étroitement accolés à l'intestin sur une grande partie de sa longueur et qui sont ordinairement divisés en trois régions : le testicule proprement dit, la vésicule séminale et le canal déférent; la direction des canaux déférents des Amphipodes est souvent différente de celle du testicule. Chez les TANAIDÆ les canaux excréteurs des glandes mâles débouchent dans une vésicule séminale impaire, d'où partent deux petits canaux déférents qui s'ouvrent finalement sur deux petites saillies ventrales. Les tubes testiculaires des Orchestia présentent cette remarquable particularité que leur extrémité libre, plus grêle que leur région moyenne, produit non pas des cellules spermatogènes, mais de véritables ovules qui n’arrivent jamais cependant à se développer complètement. Ce sont là des traces d’hermaphrodisme qui s’accusent bien plus nettement chez les ISsoPODES. Dans le genre Paranthura les organes mâles sont encore de simples tubes où la démarcation entre le testicule proprement dit et le canal déférent n’est pas encore accusée ; l'extrémité antérieure libre de ces tubes se renfle en une masse ovoide bien nette qui est le testicule, chez les Anceus; cette masse se replie en V en s'appliquant sur elle-même chez les Æga, et les étroits canaux déférents qui en naissent aboutissent à de volumineuses vésicules séminales. Chez d’autres Isopodes, la masse renflée, assez semblable au testicule des Ancées d’où partent les canaux déférents, donne naissance à trois diverticules terminés en pointe grêle, parfois ramifiés, qui naissent de leur bord Fig. 763. — D. Organes a CXterne (Anilocra, Nerocila, Cymothoa, tig. 763). Ces trois
nitaux d'une Cymothoa æs- (jiverticules sont autant de testicules, et la partie renflée
troîdes longue de 13 mm. 7, : :
les trois testicules: Ov. Sur laquelle ils se greffent est un ovaire. Mais les tes-
Me no . ne ticules ne fonctionnent comme tels que pendant le
près P. Mayer). jeune âge de l'animal; après avoir rempli leur fonction,
ils Ss’atrophient et c’est alors seulement que l'ovaire devient fonctionnel. Chaque individu est ainsi mâle pendant une certaine période de sa vie; il passe ensuite à l’état de femelle (protandrie). Pendant qu'il fonctionne comme mâle, deux canaux déférents issus des testicules s'ouvrent au bord postérieur du septième segment thoracique; les pattes abdominales de la deuxième paire sont modifiées pour servir à la copulation; il n’y a pas d'orifices femelles. Après que le rôle de male est terminé, deux mues se succèdent qui amènent finalement la disparition des organes copulateurs et l'apparition des vulves auxquelles conduisent deux oviductes distincts des canaux déférents, mais qui se sont formés en même temps qu'eux et existaient déjà lorsque le jeune animal ne
possédait que six paires de pattes thoraciques. A ce moment, bien que les glandes génitales présentent déjà leur forme définitive, ses diverses parties ne sont pas encore sexuellement différenciées. Si cette différenciation ne se produit pas et si la masse entière de l'organe évolue dans le sens d’une glande mâle, on aura la disposition réalisée chez la très grande majorité des Isopodes. Les Asellus, Ligidium, Armadillidium représentent trois formes de la glande mâle de plus en plus éloignées de celle de la glande hermaphrodite que nous avons prise comme point de départ. Les orifices des canaux déférents continuent toujours à être situés au bord postérieur du septième segment thoracique : ils sont éloignés l’un de l’autre chez les Asellus, se rapprochent peu à peu chez les Idothea et les Æga; arrivent jusqu’au contact chez les OniscipæÆ et ANCEID#Æ; les deux canaux déférents se courbent brusquement l’un vers l’autre et se touchent à leur extrémité chez les Ligidium; enfin leurs parties terminales se confondent en un canal unique chez les Armadillidium. La deuxième paire de pattes abdominales est dans tous les cas modifiée pour la copulation.
Les testicules des Stomalopodes s'étendent sur toute la longueur de l'abdomen; ils décrivent de chaque côté du tube digestif de nom- a breuses circonvolutions, et se soudent dans le dernier anneau abdominal en un tube impair, situé entre le tube digestif et le vaisseau dorsal. En pénétrant dans le dernier segment thoracique chacun des testicules se transforme en un canal déférent qui s'ouvre, ainsi qu'une glande pelotonnée qui l'accompagne, dans la base de la dernière patte thoracique. Les testicules des autres Podophthalmes, à part les Décapodes anomoures, sont placés dans le thorax. Ils ont en général (fig. 764) la forme d’une masse présentant deux lobes antérieurs symétriques et un lobe postérieur impair. Chacun de ces lobes peut être considéré comme résultant du pelotonnement d’un tube Fr d’une immense longueur, portant sur tout son trajet d'innombrables diverlicules souvent ramifiés et dont les Fig.764.— Organes génitaux mä-
: : : : les d’Astacus. — T, testicule; ramifications, toujours assez courtes, se terminent en Cul- y, canal déférent: 0e, orifice de-sac légèrement renflé. Les tubes qui forment les génital sur l’article basilaire de
Ë : DRE la cinquième paire de pattes(#v).
lobes latéraux se continuent chacun en un canal déférent très long, lächement pelotonné sur lui-même et dont l'extrémité périphérique se renfle légèrement pour aboutir finalement aux orifices mâles que portent les coxopodites de la dernière paire de membres thoraciques.
Appareil génital femelle. — Les ovaires, comme les testicules, sont doubles chez les Copépodes parasites, fusionnés en une seule glande impaire chez les Copépodes libres. La glande échancrée en avant des Sapphirina et Copilia forme une transition entre les deux types. Les oviductes sont toujours doubles ; leur trajet et leur conformation sont ordinairement fort simples; ils peuvent cependant présenter un diverticule soit antérieur, soit postérieur, ou même de véritables ramifications utérines. Chaque oviducte commence chez le Cyclops brevicornis par une longue poche bifurquée en avant qui s'étend depuis la partie antérieure du céphalothorax jusqu’à la partie postérieure du troisième segment thoracique; du milieu du bord externe
de cette poche part l’oviducte proprement dit qui présente encore extérieurement un diverticule sphéroïdal dans les deuxième et troisième segments thoraciques, et s'ouvre à l'extérieur à la base de l'abdomen. L’oviducte des Sapphirina et des Notodelphys présente des ramifications analogues, mais cette disposition atteint son maximum de développement chez les Chondracanthus dont l’oviducte envoie des rameaux jusqu’à l’intérieur des deux paires de pattes natatoires. La position des vulves est assez variable, elles sont placées de chaque côté du corps chez les Cyclops, Orthona, etc., rapprochées vers le milieu de la face ventrale chez beaucoup de CALANIDÆ et de PONTELLIDE, situées, au contraire, du côté dorsal du segment génital chez les Corycæus, Antaria, Ergasilus, etc. Elles sont généralement ventrales chez les Copépodes parasites (fig. 775, p. 967). Presque toujours elles sont accompagnées chacune d’une poche externe dans laquelle les œufs sont pondus (fig. 710, p.883 et 779). Quelquefois (Euchæta), une seule poche correspond aux deux orifices. L’ovaire des ARGULIDÆ est tout autrement placé que leur testicule. C’est une glande en tube, contenue dans le thorax, au-dessus du tube digestif et qui vient s'ouvrir par un court oviducte, à la base de la nageoiïire caudale, comme le font les canaux déférents. Des glandes accessoires (glandes nidamentaires) existent souvent au voisinage de l’orifice des oviductes des Copépodes; elles ont d'habitude la forme de deux tubes plus ou moins allongés qui s'ouvrent dans l’oviducte, à son extrémité postérieure; chez les CALIGIDÆ, PANDARIDÆ, DICHELESTIIDÆ, LERNÆOPODIDÆ, LERNÆIDÆ, CALA- NIDÆ, elles sont accompagnées de poches copulatrices complètement distinctes. Ces glandes sont unies par un canal transversal chez les Calanus et les Sapphirinu; elles se confondent en une seule glande médiane chez les Pachysoma, Leuckartia et Cyclops, et, sans perdre leur fonction sécrétrice, peuvent alors jouer le rôle de poche copulatrice. Un orifice médian, le pore copulateur met cette poche en communication avec l'extérieur, tandis que deux canaux symétriques la font communiquer avec l'extrémité inférieure des oviductes. Il est probable que la sécrétion des glandes nidamentaires sert à former l'enveloppe des sacs dans lesquels les Copépodes enferment leurs œufs et qu'ils portent suspendus à leur abdomen.
L'appareil génital femelle des OSTRACODES (fig. 740, p. 913) consiste essentiellement en deux ovaires tubulaires, d’abord dirigés d’arrière en avant, puis recourbés en sens inverse et logés, en partie, dans l’épaisseur des valves de la carapace. Ils s'ouvrent à la base de l'abdomen, chacun dans un vagin chitineux duquel part, en outre, un long canal aboutissant à une poche copulatrice. Les œufs des Ostracodes sont fixés aux végétaux ou conservés simplement entre les valves de la carapace (CYPRINIDÆ).
Les ovaires présentent chez les Cladocères et les Phyllopodes une disposition tout à fait analogue à celle des testicules; maïs, chez les Cladocères, leurs orifices, au lieu d'être ventraux comme ceux de ces derniers, sont dorsaux, et les œufs qu'ils laissent échapper pénètrent dans une sorte de cavité incubatrice, comprise entre le tégument dorsal et la carapace (fig. 738, Br, p. 910). Dans l’ordre des: Phyllopodes, les œufs des ESTHERITDÆ (Limnetis, Estheria), enfermés dans une masse gélatineuse, sont suspendus à des espèces de griffes des neuvième et dixième paires de membres, près desquelles s'ouvrent les oviductes. Ceux des Apus sont conduits par des canaux très Courts, dans une capsule résultant du rapprochement d’appendices en forme de cuiller que porte la onzième paire de membres, à la place des lamelles branchiales. L'ovaire des Branchipus s'étend presque toujours assez loin dans les
seoments abdominaux; les oviductes s'ouvrent dans une poche ventrale qui enveloppe leur partie terminale, elle-même accompagnée d’un organe glandulaire. Cette poche, véritable matrice, présente à son tour un orifice externe impair; elle est formée par les téguments des premier et deuxième segments abdominaux, confondus du côté ventral.
Les ovaires des Malacostracés sont des glandes paires, symétriquement placées par rapport au tube digestif. Ces glandes logées principalement dans le thorax mais pouvant s'étendre plus ou moins loin dans l'abdomen, ont souvent la forme de deux longs tubes simples (NEBALIADÆ, Diastylis, Amphipodes, Isopodes non parasites), lobés (Stomatopodes) ou présentant des digitations ramifiées, correspondant à chacun des segments thoraciques (Gyge). D’autres fois ce sont des masses pyriformes (Æga) ou diversement lobées (Podophthalmes). Réduits d’abord chez les Entonisciens à deux petites masses situées, du côté ventral, dans le cinquième segment thoracique, ils grandissent, se ramifient en formant des culs-de-sac pelotonnés, et finissent par envahir tout le thorax. Les ovaires sont étroitement accolés à l'intestin chez la plupart des Amphipodes, et demeurent généralement indépendants l’un de l’autre chez les Edriophthalmes; au contraire chez les Podophthalmes ils se soudent en partie à leur extrémité postérieure soit dans le telson (Stomatopodes), soit dans le thorax (Schizopodes et Décapodes, fig. 765) et peuvent ainsi arriver à ne former qu'une glande unique (Mysis). Il est intéressant de retrouver également un tube ovarien unique chez les Tanaïs dont les yeux sont légèrement pédonculés. Ils atteignent leur plus grande longueur chez les Stomatopodes où ils s'étendent depuis le premier segment thoracique jusqu’au telson, et se placent entre le long cœur tubulaire et l'intestin. Logés dans le thorax également entre le cœur et l'intestin, en arrière de l’estomac, dans la majorité des Décapodes, ils occupent principalement la partie antérieure du thorax chez les GALA- THEIDÆ, s'étendent en avant dans les parties latérales Fig. 765. — Organes génitaux fede la cavité céphalothoracique chez les Brachyoures O9 Gamers Ve vure ere et émigrent, en grande partie, dans l'abdomen chez les ticle basilaire de la troisième paire ; ; ; de pattes (Æ/).
Anomoures. Chez tous les Malacostracés non parasites
les orifices des oviductes sont placés sur l’antépénultième segment thoracique, tantôt sur le tégument ventral (Tanaïs, Asellus, Porcellio, Isopodes non parasites); tantôt sur le côté interne de la lamelle incubatrice (la plupart des Amphipodes); tantôt sur l’article basilaire de la paire de pattes correspondant à ce segment (Æga, Décapodes). Ces orifices ne sont ouverts, chez les Gammarus pulex, que dans l'intervalle des deux mues entre lesquelles s’effectue la ponte.
Les oviductes sont généralement courts. Ils naissent de l'extrémité postérieure des ovaires pyriformes des Æga; de la région moyenne du bord interne des longs tubes ovariens des Nebalia, des Amphipodes et des Isopodes; de l'extrémité antérieure des tubes ovariens des Stomatopodes, ou du bord externe de l'ovaire trilobé des Décapodes (fig. 765, Od), au niveau de la jonction du lobe postérieur avec les deux lobes antérieurs. Les oviductes demeurent le plus souvent indépendants, et ont ainsi chacun leur orifice distinct. Ils se fusionnent cependant près de leur
extrémité chez les BoPyrip# et forment ainsi un canal unique qui s'ouvre près de l'extrémité postérieure du thorax; ils aboutissent chez les Stomatopodes à une poche copulatrice impaire, située dans le cinquième segment thoracique. Les oviductes des Phronima, ceux de quelques autres Amphipodes et ceux des Décapodes brachyoures se renflent en poche copulatrice avant d'aboutir aux vulves.
Glandes génitales des Entoniseciens et des Cirripèdes hermaphrodites. — Chez les Hemioniscus une paire de glandes très particulières coexiste avec l’appareil génital femelle. Chacune de ces glandes se compose de deux groupes de six à huit follicules rayonnant l’un autour d’un réservoir situé dans la région antérieure du corps, l’autre autour d’un second réservoir situé en arrière; les deux réservoirs sont unis par un canal longitudinal. Leurs rapports avec les oviductes sont encore obscurs. Des glandes analogues existent chez les jeunes femelles d'Entonisciens (Grapsion) et leurs conduits excréteurs s'ouvrent sur le septième anneau thoracique. Ces organes ont été considérés tantôt comme des glandes collétériques, tantôt comme les testicules d'individus hermaphrodites protandres. Dans cette dernière hypothèse ils offriraient une transition naturelle vers l’hermaphrodisme tout à fait analogue des Cirripèdes. Les testicules des LEPADIDÆ et des BALANIDÆ sont, en eflet, eux aussi, deux glandes extrêmement ramifiées, s'étendant de chaque côté du tube digestif, depuis l’estomac jusqu’à l'anus. Chacune de ces glandes s'ouvre dans un canal déférent d’abord large et tortueux (vésicule séminale) qui se dirige, en diminuant de calibre, vers la partie postérieure de l'animal, se confond avec son symétrique, et forme avec lui un canal impair. Ce dernier s'engage immédiatement dans un long pénis libre, à l'extrémité duquel il s'ouvre. Les testicules des Protolepas paraissent être aussi des glandes ramifiées. Ce sont, au contraire, Chez les Rhizocéphales ! deux glandes en tube, simples, plus ou moins claviformes, se continuant chacune par un grêle canal excréteur qui s'ouvre indépendamment de l'autre canal dans la cavité incubatrice.
Les mâles complémentaires des Cirripèdes hermaphrodites, les mâles des Cirripèdes sexués présentent des formes trop variées pour qu’il ne soit pas avantageux de renvoyer l'étude de leur appareil génital jusqu’au moment où nous aurons à faire connaitre la configuralion extérieure et la structure de ces organismes arrêtés dans leur développement ou dégradés.
Les ovaires des LEPADIDÆ sont situés dans le pédoncule qui représente, chez ces animaux, la région céphalique. Originairement pairs, ils constituent une masse unique, formée de faisceaux de tubes ramifiés. Deux oviductes naissent de cette masse et s’ouvrent sur une saillie de l’article basilaire du premier pied cirriforme. Par suite de l’absence de pédoncule, les ovaires des BALANIDÆ sont ramenés au fond de la cavité du test (fig. 766, Ov); ils sont, pour ainsi dire, en dehors du corps proprement dit, dont ils sont séparés par la cavité du sac membraneux qui enveloppe ce dernier; ils ne se fusionnent qu’au voisinage de la région rostrale. Les deux oviductes demeurent également distincts et s'ouvrent dans un espace situé immédiatement au-dessous des scuta (le prosoma de Darwin).
1 Y. DeLaGe, Évolution de la Sacculine. Arch. de Zoologie expérimentale, 2e série, t. IL, 1884.
Les ovaires des Alcippe dont les sexes sont séparés occupent une position analogue à celle des ovaires des LEPADIDÆ et des BALANID&. Ils se fusionnent complètement chez les Rhizocéphales en une »
glande impaire, formée de deux masses Se Ad latérales, symétriques, très ramifiées, réunies par un canal médian. Les masses ovariennes sont en rapport avec des glandes nidamentaires formées de six à huit digitations creuses (Sacculina), quatre ou cinq fois ramifiées, et dont les ramifications se terminent en cul-de-sac. La cavité interne de la glande est tapissée par une membrane chitineuse qui en suit toutes les anfractuosités; au moment de la ponte, la membrane correspondant à Fig. 766. — Balanus tintinnabulum, dont une des chaque masse latérale de la glande est moitiés du test a été enlevée. — Tu, section de la expulsée en totalité avec les œufs auxquels A as ie elle continue à constituer une enveloppe 7: tergum; Se, scutum; 4’, antennule adhésive (d’adans la cavité incubatrice. DÉS PERS,
Développement. — Formation des spermatozoïdes, — Les cellules mères de spermatozoides qui constituent les extrémités des tubes testiculaires arrivent à maturité soit au milieu de ces tubes (Pontocypris), soit à leur extrémité (CYPRIDÆ d’eau douce). Chaque cellule mère donne ordinairement naissance à quatre cellules spermatiques. Le spermatozoide se compose d’un filament central et de trois bandes unies longitudinalement, dont la médiane est contractile et contourne le filament en hélice; la pièce caudale compliquée des spermatozoïdes des Cypris est formée aux dépens de un ou deux noyaux accessoires. Les spermatozoïdes orientés d’une façon quelconque dans le testicule pénètrent, avant de sortir, dans un cæcum où ils s’orientent de manière à continuer leur chemin la tête en avant.
Chez les Amphipodes les cellules mères de spermatozoïdes, pressées les unes contre les autres et polyédriques aux extrémités libres des tubes testiculaires, s’espacent peu à peu et s’allongent de manière à présenter d'abord une tête et une queue; puis la tête s’allonge à son tour, et finit par prendre l'aspect d’une sorte de soie plus ou moins inclinée sur le filament caudal primitif. Ces spermatozoïdes sont immobiles.
Chez l’Asellus aquaticus, les jeunes cellules mères de spermatozoïdes sont d’abord assez régulièrement sphéroïdales et pourvues d’un noyau excentrique, avec un nucléole punctiforme; plus tard, elles deviennent ovoides, et le noyau apparaît entouré de fibrilles enroulées en spirale , dont les extrémités libres se relient à de fines granulations rassemblées à l’un des pôles de la cellule. Peu à peu le pôle opposé de celle-ci s’allonge en un filament pointu qui d’abord se pelotonne assez lâchement sur lui-même, puis devient tout à fait rectiligne, de même que les filaments qui s’enroulaient d’abord autour du noyau. Ceux-ci forment un faisceau serré à l’une des extrémités duquel sont suspendues les granulations primitives, transformées en claires vésicules pédonculées. Chacune de ces vésicules est probablement suspendue par son pédoncule à une des fibrilles du faisceau et forme avec elle un spermatozoide. La masse spermatique ainsi Cons-
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tituée dans chaque cellule mère ne tarde pas à se dégager: elle est dès lors parvenue à maturilé.
Chez les Décapodes on trouve, au fond du cul-de-sac des tubes testiculaires, dans leur partie renflée, de grandes spermatogonies arrondies, plus ou moins complètement immergées dnns une Couche protoplasmique indivise, contenant des noyaux et aux dépens de laquelle elles se sont formées. Les spermatogonies subissent trois divisions indirectes ; la dernière produit chez les Décapodes marcheurs des spermatoblastes sphériques dont la région équatoriale est occupée par un noyau discoïdal, tandis qu'une vésicule claire apparait dans l’une des deux calottes protoplasmiques que le noyau sépare. Peu à peu, la chromatine du noyau disparait, tandis que la paroi de la vésicule semble, au contraire, s’épaissir, à partir de son pôle inférieur par l’apposition régulière d’une couche de chromatine; en même temps, la vésicule prend exactement la forme d'un gâteau de Savoie dont la face inférieure concave et la face supérieure convexe et cannelée seraient également perforées à leur centre; elle constitue ainsi la tête du spermatozoide; le sommet de sa face convexe présente une sorte de tigelle axiale. À partir de ce moment le spermatozoide évolue vers les formes très diverses qu’il revêt dans chaque groupe. Chez l'Écrevisse, en particulier, de la zone claire qui a pris la place du noyau procèdent une vingtaine de prolongements rayonnants, et, après quelques autres modifications, le spermatozoide atteint sa maturité !, |
Forme des spermatozoïdes. — La forme des spermatozoïdes est très variable. Chez les Copépodes, ce sont des corpuscules fusiformes ou en lame de canif, légèrement contournés en hélice, brillants, lisses ou granuleux; ils sont agglutinés par une substance muqueuse, de manière à constituer de petites masses ou spermatophores dont la forme varie d’une famille à l’autre. Les spermatozoïdes des Ostracodes dépassent quelquefois de beaucoup la longueur du corps de l'animal. Parmi les Cladocères, les spermatozoïdes des Evadne et des Polyphemus sont aussi de très grandes dimensions. D'abord cylindriques dans le testicule des Polyphemus, ils. deviennent fusiformes au contact de l’eau et leur partie moyenne se renfle en une vésicule claire. Les deux parties fusiformes se fendent ensuite; leurs parties se disposent en rayons autour de la sphère centrale. Les spermatozoïdes présentent déjà cette dernière forme dans le testicule de la Moina rectirostris. La forme des spermatozoides varie également beaucoup chez les Malacostracés. Ils sont sphéroïdaux Chez les Tanaïs, les Squilla, les Phyllopodes, les EuPHAUSIDÆ, fusiformes et mobiles chez les Cumacés. Les spermatozoïdes immobiles des Amphipodes, des Isopodes et des Mysis ont la forme de grêles filaments, unis sous un angle très aigu à une tête allongée. [ls sont en général unis en faisceaux soit qu'ils se forment dans une même cellule (fsopodes), soit qu'une sécrétion des canaux déférents intervienne pour les agglutiner. Les spermatozoïdes des Nerocila sont, au contraire, isolés les uns des autres et ont la forme de filaments surmontés d’une partie élargie en ancre prolongée elle-même en une sorte de flagellum. Chez les Décapodes nageurs ils ont la forme de sphères surmontées d’une épine aiguë; tandis que chez les Décapodes marcheurs ils revêtent l’aspect de disques (Astacus), de sphères (Maia), de
1 À. SABATIER, De la spermatogénèse chez les Crustacés Décapodes. Travaux de l’Institut de zoologie de Montpellier, 1893. | |
cylindres (Homarus), de haltères (Galathæa) entourés de rayons plus ou moins nombreux (fig. 223, c, p. 143).
Mode de formation et de constitution de l'œuf, — Les œufs des Crustacés sont rarement abandonnés à eux-mêmes; cela arrive cependant pour les œufs d'hiver de Cladocères et pour ceux des Phyllopodes. Ceux des Apus et des Branchipus, enfouis dans la vase, ont même besoin, pour se développer, d'avoir été mis à sec pendant un certain temps; cela explique l'apparition brusque de ces animaux dans des mares temporaires, remplies seulement durant des périodes d'inondation. Dans quelques cas assez rares les œufs sont fixés aux corps extérieurs (Cypris, Argulus), ou pondus par les femelles dans des trous qu’elles habitent (Squilla). Le plus souvent les femelles emportent avec elles leur progéniture qui est souvent enfermée dans des sacs sécrétés par des glandes spéciales (Copépodes), dans des poches empruntées aux téguments ventraux (Branchipus), dans une cavité incubatrice ménagée entre le tégument dorsal et la carapace; d’autres fois les jeunes sont simplement conservés entre les valves de la carapace (ESTHERIIDÆ, CYPRIDINIDÆ, CYTHERELLIDÆ, CYTHERIDÆ); dans un grand nombre de cas (Amphipodes, Isopodes, NEBALIADÆ, Cumacés, Mysis) la cavité incubatrice est constituée soit par des lamelles incubatrices portées par les pattes, soit par les pattes elles-mêmes. Enfin chez les Décapodes, les œufs sont fixés aux pattes abdominales par une sécrétion spéciale de glandes contenues dans leur paroi.
Dans le cas le plus simple, chez la plupart des COPÉPODES, par exemple, les œufs se différencient dans un ovaire rempli de cellules polyédriques qui se détachent une à une pour passer dans l’oviducte, où elles se revêtent parfois de vitellus nutritif, rencontrent les spermatozoïdes et s’enferment dans une coque. Chez les GASTRODEL- PHYIDÆ ! les cellules de la partie antérieure de l’ovaire forment seules des œufs, celles de la partie profonde contribuent à former à l’œuf une couche de revêtement ; il en est probablement ainsi chez beaucoup d’autres Copépodes.
. La division du travail est poussée plus loin dans l’ovaire des CLADOCÈRES (voir p. 50 et 113); chez ces animaux les œufs d'été, riches en gouttelettes d'huile, revêtus d’une mince membrane, se développent parthénogénétiquement aussitôt après la ponte; les œufs d'hiver, à vitellus bourré de granulations sombres, à coque dure ou spécialement protégés, sont, en général, assez peu nombreux, ils ne peuvent évoluer sans avoir été fécondés, mais sont susceptibles de demeurer à l’état de repos tout le temps que la température ne leur est pas favorable. Les œufs d'été se forment plus simplement que les œufs d'hiver. L’extrémité libre de l’ovaire des Cladocères, située ordinairement en arrière, quelquefois en avant (Sida), est constituée par une masse protoplasmique continue dans laquelle sont disséminés des noyaux; cette région est suivie d’une autre dans laquelle les cellules -ovulaires, distinctes les unes des autres, sont disposées par groupes de quatre. Ces groupes sont d'abord irrégulièrement placés ; un peu plus bas, ils se disposent régulièrement les uns derrière les autres, et peuvent être considérés comme caractérisant autant de chambres ovariques. Dans chaque Chambre une seule cellule, la troisième comptée à partir de l'extrémité distale de chaque groupe, se transforme en œuf; les autres sont absorbées par elles. En outre,
1 List, Ueber die weiblichen Geschlechtsorgane und die Eïibildung bei parasitischen Cope= poden (Gastrodelphyden). Biologische Centralblatt, t. IX, 1889.
la matrice, avant de recevoir les œufs et après leur expulsion, est remplie d'un tissu formé en grande partie de grosses vésicules, elles-mêmes détachées des parois de l'ovaire et qui concourent à la nutrition de l’œuf avant son expulsion dans la cavité incubatrice.
La formation des œufs d'hiver absorbe non seulement le contenu d'une chambre ovarique, mais celui d’une ou plusieurs chambres voisines. L’œuf d'hiver des Leptodora absorbe le contenu de sa propre chambre ovarique et de la chambre précédente; celui des Moina Ss'assimile quarante-sept cellules germinatives !. Les Sida et les Daphnella présentent des modes intermédiaires de formation de l’œuf. Lorsqu'un œuf absorbe, pour se constituer, plusieurs cellules germinatives, c’est toujours par l'intermédiaire de l’épithélium ovarique que s'effectue cette absorption. Les cellules de cet épithélium digèrent, pour ainsi dire, les cellules germinatives, se gonflent et cèdent à la cellule ou à l’œuf voisin les matériaux nutritifs qu’elles ont absorbés en excès. Les œufs, après la ponte, trouvent d’ailleurs de nouveaux aliments dans la cavité incubatrice. L’œuf des POLYPHEMIDÆ est encore petit quand il pénètre dans cette cavité, ici complètement close; il y grandit rapidement, à l’aide de matériaux extraits du sang de la mère par les parois mêmes de l’organe dont une partie est transformée en une sorte de placenta. Les matériaux nutritifs sécrétés par les parois de la chambre incubatrice sont naturellement d'autant moins abondants que l'œuf est lui-même plus chargé de matériaux de réserve quand il y arrive. C’est ainsi que chez les Daphnides, dont l’œuf d'été est très gros, au moment de la ponte, et la chambre incubatrice très incomplètement close, on ne trouve guère que dans le genre Moina, des substances albuminoïides mélangées à l'eau contenue dans cette chambre.
Les œufs d'hiver sont protégés tout simplement, chez les POLYPHEMIDÆ, par la couche externe de l’œuf devenue plus compacte et plus dure; ils n'ont pas d'enveloppe dure en propre chez les Pasithea, mais ils sont entourés par la membrane même du test dont la mère se débarrasse au moment de la ponte. Chez la plupart des Cladocères, la membrane dorsale du test subit, à ce moment, une sorte d’épaississement et constitue pour les œufs d'hiver une enveloppe désignée sous le nom d'ephippium. Chaque éphippium ne contient qu’un petit nombre d'œufs : un seul chez la Moina rectirostris, deux chez les Daphnia et beaucoup d’autres formes, plusieurs chez l'Eurycercus lamellatus.
Les œufs de l’Asellus aquaticus se forment aux dépens d’une couche protoplasmique parsemée de noyaux qui occupe la partie supérieure et extérieure de chaque ovaire; ils sont d’abord sans membrane et rampent sur la paroi interne de l'ovaire pour absorber de nouveaux matériaux nutritifs qui lui sont fournis par les cellules épithéliales dont la paroi de l’ovaire est revêtue. On peut considérer comme une sorte de germigène la région où les œufs présentent ce caractère; la région suivante est alors un vitellogène. La différenciation d’un germigène est d’ailleurs fréquente chez les Isopodes, les Amphipodes et même les Décapodes (Crangon, Atyephyra, Panulirus, Eupagurus). Les œufs sont souvent entourés chacun d’une couche épithéliale, et prennent, par pression réciproque, une forme aplatie. Cette couche épithéliale sécrète plus tard un chorion anhiste qui est l'enveloppe extérieure
1 WegismANN, Beiträge zur Kenniniss der Daphnoïdem, I-IV. Leipsig, 1876 et 1871.
de l'œuf. Les œufs de l’Ecrevisse sont de même entourés dans l'ovaire d’une couche de cellules épithéliales.
Développement de l'œuf. — La segmentation de l’œuf (voir p. 160) est complète chez les Copépodes libres, les Phyllopodes, les Phronima, les Entonisciens, les Lucifer, les Cirripèdes. Elle est généralement inégale dans ces types et conduit à la formation d’une gastrula épibolique ; toutefois elle est égale chez les Afyephira, mais après Chacune des deux premières segmentations, les blastosphères se fusionnent momentanément pour se reconstituer ensuite. Elle est superficielle chez les Leptodora, Moina; discoïde chez les Copépodes, les Oniscus, les Mysis, les Nebalia, les Diastylis; elle appartient au type mixte inégal chez les Gammarus locusta; au type superficiel successif chez l’'Eupagurus Prideauxi et peut-être les Astacus, Penæus, Palæmon; au type centro-nucléaire chez les Cirripèdes !, les Gammarus fluviatilis, Porcellio scaber, Crangon; au type superficiel plasmodique chez l’Asellus aquaticus. Dans ce dernier genre le noyau se divise par des bipartitions successives en seize parties qui se répartissent uniformément à la surface de l'œuf, et déterminent l'apparition presque simultanée de seize blastomères disposés autour d'une masse centrale indivise. Peu de temps après leur formation, ces seize blastomères se fusionnent plus ou moins complètement, et, après un certain temps, l'œuf se divise de nouveau superficiellement en trente-deux segments. Ce phénomène se répète encore deux fois, mais à chaque fois les corpuscules vitellins se retirent de plus en plus vers l’intérieur, de sorte que finalement la surface de l'œuf est revêtue d’une couche continue de cellules claires, plus hautes autour de l’un des pôles de Tœuf qu'au pôle opposé. Ainsi se trouve constitué un blastoderme continu. Une fois le blastoderme constitué, ou pendant même qu'il se constitue, la face ventrale de l'embryon commence à se différencier nettement, et, dans le cas le plus simple, n’acquiert que trois segments, réalisant ainsi la forme embryonnaire connue sous le nom de nauplius. Il convient désormais d'étudier séparément : 1° le développement de la forme extérieure du corps et ses modifications successives, à partir de l’état de nauplius ; 2 le développement des feuillets germinatifs et des organes.
Marche générale de la formation du corps; embryogénie normale ?. — Au point de vue de la forme extérieure, le développement des Crustacés suit strictement, dans ses traits généraux, la marche commune à tous les animaux segmentés telle que nous l'avons exposée précédemment (p. 179). Les plus jeunes embryons susceptibles de mener une vie indépendante sont des nauplius généralement formés de trois segments, munis chacun d’une paire d’appendices, mais pouvant aussi n’en avoir que deux (Cyclops) ou même une seule. La première paire d’appendices qui représente les antennules est toujours simple; la deuxième et la troisième sont bifurquées; elles représentent les antennes et les mandibules. Le phénomène essentiel du développement consiste dans l'addition successive de segments nouveaux aux trois segments primitifs du nauplius. Il semblerait donc naturel de penser que les Crustacés traversent tous des phases de développement exactement comparables que l’on pourrait caractériser par le nombre de segments qui correspondent à
1 Ta. Groom, On the early development of Cirripedia. Proc. of the Royal Society, vol. 52, p. 158, may 1892.
2 Barrour, Traité d'Embryologie et d'Organologie, 1881. Trad. française, t. 1, p. 430, 1883. — W. Faxow, Selections from embryological Monographs, 1882.
chacune d'elles ; mais trois causes viennent compliquer la comparaison des embryons aux différents âges : 1° la formation simultanée de plusieurs segments ; 2° les mues ; 3° les adaptations de l’embryon aux conditions de son développement.
Le fait que l'extrémité de chacune des régions du corps peut être un lieu de formation de segments nouveaux entraine effectivement la conséquence qu'il peut se former à la fois plusieurs segments du corps, mais cette formation simultanée de segments n’est pas un phénomène général, et l’on ne peut sans quelque difficulté comparer les formes où il y a plusieurs lieux de formation des segments à celles où il n’en existe qu’un.
Le développement des Crustacés, comme celui de tous les Arthropodes, est accompagné de mues. Dans l'intervalle de deux mues consécutives un plus ou moins grand nombre de segments nouveaux peuvent se former sous l’ancien tégument; en même temps la forme des segments du corps, celle des appendices se modifient sous l’ancien tégument; tous ces changements n'apparaissent qu’au moment même de la mue, de telle sorte que celle-ci parait, au premier abord, accompagnée d’une augmentation subite du nombre des segments du corps et d’une modfication instantanée de leur forme. Le Crustacé semble ainsi traverser des phases suecessives de développement qui, d’un groupe à l’autre, ne se correspondent nullement.
D'autre part des formes de Crustacés voisines par tous les traits de leur organisation, pourront, si leur développement s’accomplit dans des conditions différentes, présenter des formes embryonnaires adaptatives, différentes d'aspect; la marche de leur évolution pourra même être modifiée, de manière à rendre très difficile la division de ce développement en stades comparables. Ainsi le Palæmonetes varians vit aussi bien dans la mer que dans les eaux douces; mais dans ces deux habitats son mode de développement est fort différent. Les œufs de la torme marine sont huit fois plus petits que ceux de la forme d’eau douce. On considère comme caractéristiques du développement des Décapodes, en général, deux stades embryonnaires désignés sous les noms de stade Zoë (fig. 787) et de stade Mysis (fig. 788); or, dans la forme marine du Palæmonetes, les Zoës sont abranches, le stade Mysis parfait, le jeune mange dès son éclosion; dans la forme d’eau douce, les Zoës sont pourvues de branchies, le stade Mysis est imparfait et le jeune se nourrit longtemps de son vitellus #.
Il n’est donc possible de coordonner rigoureusement les phénomènes embryogéniques si variés que présentent les Crustacés qu’à la condition de les rapporter au développement embryogénique normal de ces animaux dans lequel les segments se forment successivement et en recherchant comment ce mode initial de développement à pu être modifié en sens divers. On reconnait ainsi tout d’abord : 4° que l’éclosion du jeune peut avoir lieu à une période quelconque du développement du corps; 2° que les mues ne correspondent nullement à des stades caractérisés par l'existence d’un nombre déterminé de segments; 3° que les transformations de la forme extérieure du corps ne correspondent pas davantage à ces stades. La période à laquelle a lieu l’éclosion, les phases qui correspondent aux mues, les transformations extérieures du corps sont, en conséquence, des phénomènes secondaires du développement, intéressants à connaitre pour chaque type, se produisant souvent
1 Boas, Ueber den ungleichen Entwickelungsgang der Salzwasser-und der Susswasserform von Palæmonetes varians. Zool. Jahrbuch, t. IV, 1889.
de la même façon dans l'étendue d’un même groupe, et présentant, par conséquent, un certain degré de généralité, mais susceptibles cependant de variations nombreuses, ne fournissant, en conséquence, que des bases illusoires à une théorie générale du développement des Crustacés.
Nauplius, ses caractères dans les différents groupes de Crustacés. — On
Fig. 767. — Trois formes de Vauplius. — 1. Nauplius de Copépode parasite (Achtheres percarum) à deux paires d’appendices. — 2. Vauplius de Copépode libre (Cyclops serrulatus) à trois paires d’appendices. À, antennules; À’, antennes; Wf, mandibules; Ob, lèvre supérieure; — 3. Nauplius à test bivalve d'Ostracode (Cypris). Mêmes lettres; en plus : M, estomac; D, intestin; SZ, muscle du test,
peut considérer le stade nauplius comme un des plus généralement répandus. Sauf quelques parasites (LERNÆIDÆ, LERNÆOPODIDÆ), les Copépodes éclosent à l’état de nauplius. Il en est de même des Ostracodes, de la génération des Leptodora qui provient des œufs d'hiver, des Phyllopodes et des Cirripèdes. Parmi les Malacostracés, les Euphausia, et certaines espèces de PEN#ÆID&, famille de Décapodes, éclosent au stade nauplius à partir duquel ils vivent en complète liberté. Les Mysis, les Lophogaster, les Curmacés éclosent aussi à ce stade, mais ils demeurent enfermés dans la poche incubatrice, et leurs membres, incomplètement développés, ne leur permettent aucun déplacement. Dans les autres groupes, le nauplius se constitue dans l'œuf, mais l’éclosion n’a lieu que plus tard; le nauplius, plus ou moins déformé, demeure à l’intérieur de l’œuf, sous les enveloppes duquel une ou plusieurs mues peuvent être effectuées.
Les nauplius libres des différents groupes de Crustacés présentent des caractères qui leur sont propres. Ceux des Copépodes (fig. 767, n°5 1 et 2, fig. 768) sont de forme ovale; ils présentent un œil impair frontal; leurs trois paires de membres sont bien développées inner ur Fe
( âgé que celui de la
chez les Copépodes libres; il peut n’y en avoir que deux figure 767, fortement grossi. — SD,
: glande antennaire ; Af, patte man-
chez les parasites (Achtheres, fig. 767, nol); la première dibulaire; A, mâchoire; Ze, conreprésentant les antennules est simple et formée de étions urinaires.
trois articles portant des soies à leur face inférieure; les deux autres sont bifur-
quées. Le propodite de la paire d'antennes porte un grand crochet recourbé; sa
branche externe est pluriarticulée; sa branche interne n’a que deux articles. La
troisième paire de membres correspond aux mandibules, mais ne porte pas de lame
masticatrice; quelques soies des deuxième et troisième paires de membres sont
fréquemment utilisées pour introduire les particules alimentaires dans la bouche. Celle-ci est surmontée d'une grosse lèvre. L’anus est compris entre deux soies qui terminent le corps.
Le nauplius des Ostracodes (fig. 767, n°3) est fortement comprimé et déjà enveloppé par une mince carapace bivalve. Il possède un œil impair pourvu de deux corps réfringents. Ses trois paires de membres sont simples ; l’antérieure a, à peu près, la forme définitive des antennules; la postérieure présente un rudiment de lame masticatrice et se termine par des soies recourbées en crochet; les trois paires de membres servent à ramper ou à nager.
Le nauplius des Leptodora (œufs d'hiver) et celui des Phyllopodes ont la même forme que celui des Copépodes, mais ils sont remarquables par la petitesse des antennules, le très grand développement des antennes qui constituent les principaux organes de locomotion, l'absence de bifurcation des appendices mandibulaires. Les antennules sont de simples filaments inarticulés, terminés par deux ou trois soies mobiles chez les nauplius d'Apus et de Branchipus; elles sont rudimentaires et réduites à de petits tubercules chez ceux des Estheria et des Leptodora, nulles chez ceux des Limnadia. Les grosses antennes des Phyllopodes sont bifurquées; leur partie basilaire est munie, du côté interne, d'un grand crochet recourbé, semblable à celui des nauplius des Copépodes; il semble donc que ce crochet ait une importance morphologique particulière; il indique peut-être que les antennes ont pu être utilisées à la préhension des aliments ou à leur mastication. Ce crochet manque aux nauplius des Leptodora. Les nauplius des Branchipus et des Estheria sont à peu de chose près des nauplius typiques. Les embryons des Apus et des Leptodora, au moment de leur éclosion, présentent déjà une région post-céphalique qui porte, encore enfermés sous la peau, les rudiments de cinq paires de membres; la véritable phase de nauplius est donc à ce moment un peu dépassée par eux; ce sont des metanauplius. Le nauplius des Limnetis est modifié dans un autre sens. Il est couvert d’une large carapace; son front se prolonge en une pointe conique présentant, de chaque côté, à sa base, un prolongement transversal en forme de coin; la première paire d’appendices est biarticulée, mais l’article basilaire de son sympodite porte un appendice supplémentaire, pluriarticulé, et la troisième paire de membres est simple.
Le premier embryon libre des Cirripèdes (fig. 719, p. 890 et 769) est, au contraire, un nauplius typique, mais très caractéristique. Sa forme est presque triangulaire et il est recouvert par un bouclier dorsal, latéralement prolongé en deux cornes, à l'extrémité de chacune desquelles se trouve l’orifice d’une glande formée d’un groupe de longues cellules fusiformes ; en arrière, le bouclier dépasse légèrement le corps qui tantôt se bifurque à son extrémité (Laura, Sacculina), tantôt se termine en pointe (Balanus, fig. 710). Dans ce dernier cas, le bouclier dorsal se prolonge lui-même en une pointe parfois très developpée. Il développe en outre, chez le Lepas fascicularis, une longue épine dorsale et plusieurs paires de cornes marginales, à chacune desquelles correspond un petit groupe de cellules glandulaires. La bouche est placée à l'extrémité d'une longue trompe protractile; elle manque, ainsi que l'anus, chez le nauplius des Sacculines. L'œil impair est ventral; il est flanqué de deux longs filaments sensoriels qui sont surtout apparents après la première mue. Les antennules sont simples et garnies de soies; les antennes et les mandibules sont plus grandes, bifurquées, avec une rame externe pluriarticulée et une rame interne
relativement simple; le propodite de ces deux paires de membres et non plus seulement celui de la première, comme chez les Copépodes et les Phyllopodes, porte
de grands crochets recourbés. Dans les
genres Cryptophialis et Kochlorine le nau-
plius est profondément altéré; il n’a qu'une seule paire d’appendices qui sont pro-
S. LE ; DATE il / Fig. 769. — Nauplius de Balanus,
vu de côté. — À, premier appendice (antennule); À, second appen-
dice (antenne) ; Mdf, troisième ap- Fig. 770. — Nauplius de Balanus. — À, anus; OÙ, trompe et orifice
pendice (patte mandibulaire); Ob, buccal; À, appendices frontaux; 2), intestin; Md/f, patte mandibulèvre supérieure ; D, intestin. laire (troisième paire de membres); 4’et 4”, antennules et antennes.
bablement les antennules. L'’éclosion a
lieu, d'autre part, chez les Alepas lorsque
l'embryon possède déjà six paires d'appendices. Les embryons libres à forme de nauplius sont exceptionnels dans la sous-classe
de Malacostracés, mais ils ne s’éloignent que fort peu de la forme typique du nauplius des Copépodes. Le nauplius des Euphausia, avant la première mue, est de forme elliptique, légèrement bifurqué en arrière, aveugle, sans lèvre supérieure, sans anus. L’œil et l’orifice anal n’apparaissent qu'après la première mue, en même temps que la lèvre supérieure, les rudiments des mâchoires, des maxilles et de la première paire de péréiopodes. On peul admettre que les Mysis et les Lophogaster sortent également de l’œuf à l’état de nauplius, mais en raison de ce qu’il est abrité dans une cavité incubatrice, leur nauplius est dépourvu de toute activité. Son corps se termine en pointe, il n’a pas d'œil; ses appendices sont sim-
a LA
Fig. 771. — Nauplius de Penæus, vu par la face dorsale. — ÀA'et A”, antennules et antennes; Adf, mandibules (d’après Fr. Müller).
ples, pointus et ceux de la troisième paire sont rudimentaires. Les Cumacés abandonnent l’œuf, alors qu'ils sont encore enveloppés de la cuticule du nauplius ; mais sous cette cuticule on aperçoit déjà les rudiments des mâchoires, des maxilles et des péréiopodes ; ils ne sortent de la poche incubatrice que pourvus de tous leurs segments.
Enfin, parmi les Décapodes, certaines espèces de Penæus éclosent sous la forme typique d’un nauplius sans carapace, arrondi en avant, légèrement tronqué en arrière, à antennes un peu plus grosses que les mandibules et bifurquées comme elles (fig. 771). Les mandibules n’ont pas encore de lame masticatrice.
A partir du stade nauplius, la marche du développement varie beaucoup suivant les types que l’on considère, et il devient nécessaire de la suivre dans chacun des ordres des Crustacés, et de déterminer comment elle se modifie dans leur étendue !.
Évolution des Entomostracés. — 1° Copépodes. — Il y a lieu de distinguer trois modes de développement des Copépodes : 1° celui des Copépodes libres; — 2° celui des Copépodes parasites qui, après avoir atteint une forme plus ou moins analogue à celle des Copépodes libres, subissent une métamorphose régressive ; — 3° celui des LERNÆIDÆ et des LERNÆOPODIDÆ qui ne présentent pas d’embryon nauplien libre.
La transformation du nauplius en Copépode libre nécessite un certain nombre de mues (onze chez les Canthocamptus et les Viguierella), après chacune desquelles l’embryon présente un plus grand nombre de segments et d’appendices, tandis que les parties préexistantes subissent diverses modifications. Tout d’abord les mandibules acquièrent une lame masticatrice, en même temps que se forment les mâchoires (fig. 772); puis apparaissent simultanément les maxilles destinées à se dédoubler, comme on sait, en deux paires d’appendices, et les deux premières paires de kormopodes. Tous ces appendices sont courts, mais déjà bifurqués. L’embryon, durant toute cette période, est un metanauplius. Après un certain nombre de mues, le bouclier céphalothoracique apparait brusquement; il correspond aux six premières paires d’appendices; il est suivi de quatre segments libres, dont le premier porte la dernière des paires d'appendices (7° paire), développée durant le stade précédent, tandis que le second porte le rudiment d’une huitième paire. En même temps, les antennules ont acquis de nouveaux articles; les antennes ont perdu une de leurs branches ; la lame masticatrice des mandibules s’est complètement développée; leur exopodite a disparu et leur endopodite n’a plus que la valeur d’un palpe, ou s’est entièrement atrophié (CyccLoprpæ); les mâchoires sont biramées, mais inarticulées; les maxilles se sont dédoublées en deux paires d’appendices simples souvent appelés pattes-mâchoires. C’est là le stade Cyclops (fig. 773). Plusieurs mues sont encore nécessaires avant que l’état adulte soit atteint, mais les seuls changements importants, subis par le jeune animal, consistent dans l'apparition de segments nouveaux, dans la division en articles de ceux des appendices qui étaient jusque-là demeurés inarticulés, et dans l'apparition de deux nouvelles paires de pattes biramées (3° et 4° paires de kermopodes correspondant aux 9e et 10€ paires d'appendices). La durée de la vie varie avec la température, LE est chez les Viguierella de 38 jours à 26° C., de 77 jours à 18° C.
Parmi les Copépodes parasites, les ERGASILIDÆ suivent à peu près le mode de développement de Copépodes libres. D'autres, tels que les Lernanthropus et les Chondracanthus, atteignent comme les Copépodes libres le stade cyclope; mais, à partir de là, leur évolution dévie. Les mâles demeurent actifs, mais petits, et gardent la .
1 WALTER FAxON, Seleclions from embryological Monographs I. Crustacea. Memoirs of the Museum of comparative Zoology at Harvard College, vol. IX, n° 1, et Bibliography to
accompagny Selections from embryological Monographs. Bulletin of the Museum of comparative Zoology, vol. IX, n° 6.
configuration générale des Copépodes libres (Gig. 774 et 777). Ils se fixent d’ordi-
A Lo /) «|, 2 OA
Fig. 713. — Forme de Cyclops la plus jeune. — A', A", antennes; Ad, mandibule; Mx, mâchoire; Mzxf, patte-mächoire; 7”, F", première et deuxième pattes natatoires; G, ébauche des organes génitaux ; D, intestin; AD, rectum; À, anus.
Fig. 772. — Larve Metanauplius de Cyclopsine. — À', A’, antennes ; Wd, mandibule; Wx,mächoire; Mf,patte-mâchoire ; O, œil; SD, glande antennale; G, ébauche de l'organe sexuel.
Fig. 774.— Mâle nain du Chondracanthus
. gibbosus fortement grossi. — An/, antennules ; An”, antennes recourbées en crochet ; 7”, F", les deux paires de pattes ; À, œil; Oe, œsophage ; AZ, pièces de la bouche; D, intestin; 7, testicule; Vd, canal déférent; Sp, spermatophore.
Fig. 7175. — Chondracanthus gibbosus grossi environ six fois. — 1. Femelle vue de côté. — 2. Femelle vue par la face ventrale, avec le mâle 7, fixé sur elle. An, antennes; F', F", les deux paires de pattes; Ov, ovisacs tubuleux.
naire, plusieurs ensemble, sur les femelles (fig. 775, H). Celles-ci s’attachent à ce
moment sur leur hôte, acquièrent des dimensions énormes, leurs appendices se modifient profondément ou disparaissent; des expansions de formes variées poussent sur le corps qui prend une forme bizarre et souvent ne présente plus aucune trace de segmentation (fig. 775).
Chez les LERNÆOPODIDE (fig. 723, p. 893) et les LERNÆIDEÆ, la modification du développement porte déjà sur la période de segmentation du vitellus. La segmentation est incomplète; il se constitue autour de la masse vitelline centrale, demeurée indivise, un véritable blastoderme cellulaire qui excrète lui-même une mince cuticule formant autour de lui une enveloppe complète. À l’un des pôles du blastoderme, les cellules se multiplient de manière à former un épaississement sur lequel se montre bientôt une bandelette primitive ventrale. Deux ou trois paires d’appendices se constituent ensuite simultanément, sur les côtés de la bandelette, et caracté-
risent ainsi une phase correspondante à celle de nauplius. L’embryon acquiert encore, avant d'éclore, les rudi-
ments des quatre paires suivantes de membres, de gros yeux et un corps glandulaire dont le canal excréteur enroulé en spirale s'ouvre sur une papille ventrale près de l'extrémité antérieure du Corps; à ce moment il devient libre (Achtheres, fig.
776); il subit aussitôt une mue et revêt une forme analogue à celle du stade Cyclops des Copé-
Fig. 776. — Première forme de \===/ podes libres. Il ne tarde pas Cyclops de l'Achtheres per- ue s :
carum.— Af'et Kf",les deux = À alors à se fixer aux branchies
paires de pattes-mâchoires. de quelque espèce de poisson, subitune nouvelle mue à la suite de laquelle son adhérence à l’organe qu'il a choisi devient plus intime. Là il poursuit son évolution dans un état d’immobilité qui rappelle celui des nymphes des Insectes à métamorphoses Fig. 778. — Lernæa branchialis complètes. Les LERNÆOPODIDÆ femelle, à la phase où elle s’ac- achèvent plus rapidement leur couple (longue de 5 à 6 mm.). f : ‘il ; — A, A", les deux paires d'an. t'ansformation parce quils Fig. 777. — Achtheres perca- tennes; 0e, œil; R, trompe; n'acquièrent jamais les deux rum. Mâle nain vu de côté. Mrf, patte-mâchoire ; D, intes- ‘ ae — Maf! et Mxf”, première tin; #1 à Fiv, les quatre paires Paires postérieures de membres; et deuxième paires de pattes- de pattes natatoires ; Go, orifice les deux paires antérieures n’ont
mächoires. génital.
même chez eux qu'uneexistence
momentanée. Les mâles sont nains comme ceux des CHONDRACANTHIDÆ; celui de l'Achtheres percurum ne présente pas de pattes thoraciques (fig. 777).
Chez les CaLIGIDÆ et les LERNÆIDÆ, au contraire, le développement se poursuit jusqu'à la réalisation d'une forme qui ne diffère en rien d’essentiel de celle des
Qui
IN
Copépodes libres. À ce moment, les mâles et les femelles mènent, en effet, une existence indépendante, et les mâles (fig. 762, p. 951), quoique plus petits que les femelles (fig. 778), et assez différents de forme, n’ont subi aucune rétrogradation de leur organisation comparable à celle que subissent les mâles des CHONDRACAN- THIDÆ ou des LERNÆOPODIDÆ. L’accouplement a lieu durant cette phase de liberté; le mâle continue à mener une vie indépendante, ou meurt; la femelle va se fixer sur les branchies d'un Poisson, et se transforme au point de perdre tous les caractères d’un Grustacé (fig. 779).
Le développement des ARGULIDÆ est très avancé au sortir de l’œuf. La forme de l'embryon rappelle beaucoup celle de l'adulte; son corps se divise en un céphalothorax et une région postérieure, formée de quatre anneaux libres. Le céphalothorax porte une paire d'yeux latéraux, des antennules accompagnées chacune d’un crochet situé à sa base, des antennes bifurquées, préhensiles, des lames mandibulaires ; une LE paire d'appendices filiformes, garnis de soies, indépen- VA dants de la lame mandibulaire (mâchoires?), une paire de pattes-mâchoires divisées, comme celles des Copépodes, en une rame externe et antérieure, une rame interne et postérieure, plus petite; une paire de pattes thoraciques. HE OM De Dranchiale Les trois premiers segments libres ne portent que des femelle. — 1. Métamorphose rudiments d’appendices; le quatrième est terminé en re oe “os fourche. La trompe porte déjà son stylet; le tube digestif AE de grandeur naest complet. A la suite de mues successives, la rame antérieure des pattes-mâchoires est remplacée par une ventouse; les pattes natatoires apparaissent, grandes et terminées chacune par deux fouets sétigères, multiarticulés. L'animal adulte se trouve ainsi réalisé.
20 Ostracodes. — Les Ostracodes d’eau douce ne présentent pas moins de neuf phases évolutives, séparées par des mues entrainant la chute de la carapace, et à la suite de chacune desquelles changent à la fois la forme, le nombre des membres et la forme de la carapace bivalve. Après la première mue, les mandibules prennent leur forme définitive, les rudiments des mâchoires et de la paire antennaire de pattes apparaissent; après la troisième mue, les mâchoires possèdent plusieurs articles et des lamelles branchiales; la deuxième paire de mâchoires se montre entre les deux dernières paires d’appendices déjà constitués ; par conséquent entre la région céphalique et la région thoracique du corps qui fonctionnent ainsi comme deux zoides distincts (p. 59); après la quatrième mue, les pattes-mâchoires sont transformées en pattes pluriarticulées, propres à la marche; les articles de la queue ont apparu; à la suite de la cinquième mue se montre la paire postérieure de membres. Les membres désormais complets ne font, après les mues suivantes, que se modifier dans le détail de leurs soies, en même temps que les organes génitaux apparaissent. Toutes ces phases de développement s’accomplissent dans l’œuf chez les Ostracodes marins. Les Cythere ont encore à leur naissance une palpe mandibulaire, fonctionnant comme une patte, et leurs trois dernières paires de membres sont rudimentaires; les Cypridina naissantes ne diffèrent des adultes que par leur taille.
3° Cladocéres. — Trois mues suffisent aux générations hivernales de Leptodora pour passer de l’état de metanauplius à l’état adulte. Les autres formes subissent
toutes leurs transformations dans l’œuf, où elles traversent, comme toujours, un stade nauplius durant lequel l'embryon est nettement divisé en trois segments.
40 Phyllopodes. — Le développement des Branchipus, à partir de la phase de nauplius, est presque absolument conforme au type normal de l’embryogénie des Artiozoaires. Celui des Apus en diffère également fort peu : après la première mue, le bouclier céphalique recouvre complètement la tête, et s’est développé en même temps latéralement et en arrière; le corps s’est notablement allongé en arrière. La seconde mue laisse apparaitre deux papilles frontales, probablement sensorielles, ét les rudiments des machoires; le nombre des segments passe de cinq à neuf; les mandibules ont acquis une lame masticatrice ; les trois premières paires de membres thoraciques ont pris leurs caractères les plus importants; il s’est produit une glande antennaire (glande verte) et une glande maxillaire (glande du test); le cœur s'étend jusqu'au sixième segment thoracique. A la troisjème mue, les yeux pairs se forment, de chaque côté et en arrière de l'œil impair; la seconde paire de mâchoires se constitue; le nombre des segments thoraciques passe de neuf à quinze. Dans les mues suivantes, le nombre des segments continue à croitre par la formation de nouveaux segments sans membres, en arrière de ceux qui existent
déjà, tandis que les appendices des segments antérieurs acquièrent successivement d'avant en arrière tout leur développement. Après la cinquième mue, les antennes et les palpes mandibulaires commencent à se réduire; ces derniers finissent par disparaitre, tandis que la lame masticatrice grandit et acquiert des dents.
Le développement des Estheria suit une marche analogue à celui des Apus, mais ces animaux traversent une phase où ils sont exactement comparables à des Cladocères : le test n’est pas encore développé en avant, les antennules sont rudimentaires; les antennes sont les principaux organes de locomotion et seraient identiques à celles des Cladocères, si elles ne présentaient sur leur pro-
| podite le crochet habituel aux nau- Fig. 780. — Metanauplius de Balanus avant qu'il ait mué.
— Ff, filaments frontaux; 0’, œil impair; Dr, cellules glan- plius de Décapodes et de Phyllo-
dulaires des appendices frontaux; WMdf, patte mandibu- podes, crochet qui d’ailleurs dislaire; 4’, antennules avec leur ventouse fixatrice; Mr,
rudiment des mächoires ; 4/, antennes. On voit au-dessous parait plus tard; l'abdomen est
de la peau l’ébauche des yeux latéraux (0), ainsi que de semblable à celui des Daphnia. toutes les paires de pattes de la nymphe (Fr à Fiv). ni GR. 5° Cirripèdes. — Il est encore 1ci
nécessaire de distinguer entre les Cirripèdes fixés et les Cirripèdes parasites. Tou-
tefois ces animaux traversent après le stade nauplius un certain nombre de phases correspondantes. Au cours d'un certain nombre de mues, le nauplius primitif s’est graduellement modifié (fig. 780). Un œil composé s’est développé de chaque côté de l'œil médian; les mâchoires, les rudiments des maxilles constituant la lèvre inférieure et les rudiments des six paires de membres thoraci- SA ques se sont peu à peu constitués. Ÿ Quand tous les appendices se sont ainsi dessinés à l’état de rudiments, on aperçoit même sous la cuticule des antennules du metanauplius, de ; nouvelles petites antennules formées ris. 781. — Pupe de Zernæodiseus porcellanæ (d’après de quatre articles dont le second porte “a AE mou. hs etre enaoner unesorte de cupule arrondie (fig. 780).
A ce moment se produit une mue après laquelle l’embryon, devenu une véritable larve, est complètement transfiguré (fig. 781). La carapace aplatie et triangulaire du nauplius est remplacée par une carapace bivalve dont les deux valves, unies par un muscle situé immédiatement au-dessous de la houche, sont soudées le long de leurs bords, sauf du côté ventral. Les antennules se sont dégagées ; leur premier et leur second article sont très allongés ; au centre de la cupule du second arüicle s'ouvre la glande antennulaire que contenait d'abord la trompe; les antennes et la lèvre inférieure ont disparu; les mandibules et les mâchoires ne sont plus représentées que par deux paires de papilles; les maxilles modifiées persistent; les six paires de pattes thoraciques sont maintenant biramées, propres à la natation; leur endopodite et leur exopodite sont biarticulés, tout comme leur sympodite. Entre ces pattes, qui rappellent celles des Copépodes, sont de délicates lamelles chitineuses dans les intervalles desquelles se développeront les pieds cirriformes de l'adulte. Aux maxilles correspond une glande du test. Le jeune Cirripède ainsi constitué est au stade cypris. À ce stade, la larve ne prend pas de nourriture; elle nage jusqu’à ce qu’elle rencontre un objet sur lequel elle puisse se Fig. 782. — Coupe médiane d’une pupe fixer à l’aide de ses cupules antennulaires et de la de Zepas. — 4’, antennule adhésive; : C, carina; Te, tergum; Sc, scutum; sécrétion des glandes qui y aboutissent. À ce mo- Ov, ovaire; G, cerveau ; Gg, chaîne ment commence le stade de pupe (fig. 782). Les or- Snsronne Dirt ns Ut. ganes du jeune Cirripède sont déjà apparents sous cône buccal; 4b, abdomen; P, rudila peau au moment de la fixation;les yeux latéraux, "7! du pénis: 2, muscle. les articles terminaux des antennules, la carapace bivalve tombent dans une mue, tandis que l'œil nauplien est conservé, ainsi que le tégument recouvert par la carapace et qui devient le manteau. Le prolongement caudal s’atrophie; au-dessous des
pattes natatoires, entre les lamelles chitineuses qui les séparent se forment les pieds cirriformes, bifurqués, de l’animal adulte, en même temps que les pattes buccales prennent leur forme et leur développement définitif; les pattes cypridiennes disparaissent alors. Enfin tombe le tégument de la pupe. À ce moment le jeune Cirripède, | qui était jusque-là couché sur son support, appliquant contre lui sa face ventrale, se redresse perpendiculairement (comparer fig. 782 et 783). Cinq valves chitineuses,
Fig. 783. — Jeune Lepas repré- Fig. 784. — Anatomie du Zepas. — Cd, Fig. 785. — Sacculina pur-
senté après qu'il s’est débar- glande cémentaire avec son canal excré- purea (d'après Fr. Mülrassé de ses deux valves cor- teur; Z, foie; T7, testicule; Vd, canal ler), — Oe, orifice du nées et que la partie anté- déférent; Ov, ovaire; Od, oviducte; Cf, sac palléal; W, prolonrieure de la tête (pédoncule), cirres; P, pénis; Te, tergum ; Se, scu- gements radiciformes ; qui élait recourbée pendant la tum; C, carina; 47, muscle adducteur: K, couronne.
phase de pupe, s’est redressée. A, antenne adhésive.
— C, carina; Te, tergum; Se,
scutum ; 4’, antenne adhésive.
fenestrées, correspondant aux carina, terga et scuta, marquent la place des valves calcaires qui se formeront au-dessous et autour d’elles. Enfin, chez les LEPADIDÆ, la partie de la tête située en avant des antennules et entre elles s’accroit énormément et constitue le pédoncule, dans lequel pénètrent les ovaires (fig. 784) qui ont commencé à se former durant le stade Cypris.
Au nauplius modifié des AzcrpribÆ (fig. 760 et 761, p. 950) succède un stade cypris également modifié par la suppression des six paires de pattes cypridiennes; les membres sont uniquement représentés par les antennules, les antennes et trois paires de soies attachées à l'abdomen rudimentaire.
Le nauplius et la larve cypridienne des Sacculines (fig. 785) sont normaux ; la larve cypridienne se fixe par ses antennes préhensiles à son hôte; l'abdomen de la larve est rudimentaire et contient les ovaires dans un appendice bifurqué. Le segment céphalique de la larve se développe seul et se transformerait (Delage)! en une bourse chiti-
1 Y. DeLAGE, Évolution de la Sacculine. Archives de Zoologie expérimentale, 1884.
neuse, contenant les ovaires et se prolongeant en une sorte de canule pointue, par laquelle son contenu serait, en quelque sorte, inoculé à l'hôte; la masse, ainsi devenue endoparasite, se développerait aux dépens des tissus de l'hôte. La jeune Sacculine se nourrit au moyen de prolongements en forme de racines qui se développent à ses dépens en rampant à la surface des viscères de l'hôte (fig. 785, W). La première série d'œufs est fécondée par des mâles complémenaires semblables à la larve cypridienne.
Évolution des Podophthalmes. — 1° Schizopodes !. — Malgré la complication et la puissance plus grandes de leur organisme, les Podophthalmes ont, en général, un développement moins accéléré que celui des Edriophthalmes et qu’il convient, en conséquence, d'étudier en premier lieu. Chez ces animaux, le thorax et l'abdomen forment deux régions du corps beaucoup plus nettement distinctes que dans les groupes précédents, et se comportent comme deux zoides autonomes, qui poursuivent séparément leur évolution; des segments nouveaux se forment simultanément en arrière de l’un et de l’autre, tandis que chez les Phyllopodes, par exemple, c’est seulement en avant du telson que les nouveaux segments se constituent.
Ce trait caractéristique du développement se montre déjà chez les Euphausia. Après la première mue, le nauplius de ces Schizopodes présente quelques modifications importantes : il possède un œil impair, une lèvre supérieure, les rudiments des deux paires de mâchoires et de la première paire de péréiopodes. Après la deuxième mue, un délicat bouclier céphalothoracique s’est constitué ;en même temps ont apparu, en avant des rudiments des mächoires, deux protubérances, semblables à des rudiments de membres et qui constitueront la lèvre inférieure tandis que les pattes mandibulaires se sont réduites. L’embryon est à l’état de metanauplius. Plus tard, le bouclier céphalothoracique s’étend sur toute la partie antérieure de l’embryon; il présente une denticulation régulière, et se prolonge postérieurement en une courte pointe médiane; en même temps se développent deux papilles frontales semblables à celles des Phyllopodes; les yeux composés se constituent, mais ils sont immobiles et recouverts par la carapace; on distingue une lame masticatrice sur la mandibule, dont le reste devient palpiforme; les mâchoires, les maxilles et la première paire de péréiopodes prennent un aspect assez semblable à celui des pattes de Phyllopodes. Alors, après une nouvelle mue, la région postérieure du corps, pourvue de deux appendices terminaux temporaires, s'allonge beaucoup; l'embryon est au stade calyptopis. Bientôt les yeux composés se perfectionnent, deviennent pédonculés et mobiles, en même temps les segments du thorax et les membres qu'ils supportent se complètent, et l’on voit apparaitre les premiers segments abdominaux; l'embryon pendant toute cette période est au stade furcilia. Au stade suivant, ou stade cyrtopia, les antennules acquièrent un long fouet multiarticulé, les antennes cessent de servir à la natation; les branchies et les membres postérieurs achèvent de se constituer. Enfin l'embryon passé à l’état larvaire par l’acquisition de tous ses segments et de tous ses membres, doit encore subir quelques modifications dans la forme et l’armature de son telson. Onze mues sont nécessaires pour amener le nauplius à l’état adulte (Nyctiphanes, Boreophausia).
On pourrait croire qu'un certain nombre de segments, soit du thorax, soit de
1 Brooks and Hovyze, The metamorphoses of british Eurxausinzæ. Proc. Roy. Society Edinburgh, vol. XV, 1888.
l’'abdomen, se forment simultanément, mais la façon dont se développent les appendices implique cependant que les segments correspondants sont de différents âges; dans chaque région les appendices se montrent, en effet, successivement d'avant en arrière sur les divers segments. L'indépendance de la région thoracique et de la région abdominale s’accuse parce que la série des appendices abdominaux se développe en même temps que la série des appendices thoraciques ; elle se complète d’ailleurs la première. Tous les appendices thoraciques portent d’abord un épipodite ramifié qui n’est autre chose que le rudiment des branchies; l’exopodite ne se montre qu'un peu plus tard. Le développement des Thysanopoda, Nyctiphanes, Nematoscelis ne diffère que par des détails de celui des Euphausia. Chez les Mysis, le tégument nauplien continue à envelopper l'embryon pendant tout son développement; les membres thoraciques sont déjà distincts avant que ee l'abdomen, représenté même chez le nauk plius, ait commencé à se segmenter !, Durant tout leur développement, les jeunes Mysis se nourrissent d’ailleurs des abondantes réserves vitellines que contient leur œuf.
2° Décapodes. — Les Penæus, parmi les Décapodes, présentent un mode de développement comparable à celui des £uphausia, en ce qu'il s’accomplit librement à partir du stade nauplien. Après la première mue, aux appendices du nauplius s'ajoutent les rudiments des mâchoires, des maxilles, des deux premières paires de maxillipèdes et une lèvre supérieure provisoire semblable à celle des Phyllopodes (fig. 786). Au stade Protozoë, il existe un bouclier céphalothoracique bien | développé; les antennules sont longues, Le simples, à trois articles ; les antennes et les maxillipèdes sont biramés, et une de Fig. 786. — Metanauplius de Penæus, vu en profil. Ne h — Max, mâchoires antérieures: Mx/”, mâchoires leurs rames est multiarticulée; des orpostérieures ; Gl, sixième et septième paires de ganes frontaux sensoriels, semblables à pattes, ou première et deuxième paires de pattes , mandibulaires (d’après Fr. Müller). ceux des Phyllopodes et des Euphausia, se sont développés ; six segments thoraciques apodes sont indiqués ; l'abdomen n’est pas métaméridé, mais il est muni de ses uropodes. Ge stade, très répandu dans le développement des Décapodes, où l'embryon possède six paires d’appendices céphalothoraciques et point d'appendices abdominaux, est le stade zoë (fig. 787); il vient exactement s’intercaler entre le stade calyptopis et le stade furcilia des Euphausia ; il leur ressemble parce que les antennes sont demeurées des membres locomoteurs, tandis que la métaméridation du thorax et la simplicité de l'abdomen le placent
1 J. Nussaum, L’Embryologie de Mysis Chameleo. Archives de Zoologie expérimentale, 9e série, NV, 1681:
entre les deux. Toutefois il existe déjà deux paires de maxillipèdes, au lieu d'une: bientôt d’ailleurs l'abdomen se segmente, et le rudiment du troisième maxillipède apparaît. Au stade suivant (fig. 788), les antennules et les antennes oni conservé leur forme; les mächoires et les maxillipèdes présentent un exopodite lamellaire, dont les mouvements règlent le passage de l’eau sous la carapace; aux deux maxillipèdes sont venues s'ajouter | ; six paires d’appendices thoraciques, bifurqués comme eux, et rappelant ceux des Mysis; sauf l'avant-dernier, les segments de l'abdomen sont dépourvus d’appendices; la carapace présente une pointe frontale. Au stade suivant, le jeune Pénée présente les traits les plus importants de l’organisation externe des Schizopodes, aussi dit-on qu’il est parvenu au stade mysis : l'œil médian a disparu; les antennules ont perdu leurs longues soies; de leur quatrième article naît un prolongement qui devient leur fouet
Fig. 787. — Zoë de Penæus. — O, yeux; À' Fig. 788. — Phase A/étazoë du développement d'un et À/, antennes antérieures et postérieures; PÉNÉIDE ; }, rostre; 0, pédoncules oculaires; a, an- Mz", mâchoires postérieures; Wxf', Mxf”, tennules; a/, antennes; À, région antérieure du corps première et deuxième paires de pattes-mà- portant les pièces buccales et les pattes-màchoires ; choires (d’après Fr. Müller). B, région moyenne avec les péréiopodes en voie de
développement; C, pléon (d'après S. Bate).
interne ; la branche externe des antennes postérieures s’est réduite à une écaille; la mandibule, dépourvue de palpe depuis le deuxième stade, en a acquis un; les huit paires d'appendices thoraciques sont bifurquées, ressemblent aux appendices thoraciques des Mysis et portent à leur base des rudiments de branchies. C’est durant ce stade que les pattes abdominales se développent et deviennent fonctionnelles. Pour passer à l’état adulte, il suffira que les maxillipèdes cessent de servir à la locomotion et acquièrent leur lame masticatrice. En même temps leur exopodite, ainsi que celui de toutes les pattes ambulatoires, se réduit proportionnellement au développement énorme que prend l’endopodite.
Le développement des Leucifer rappelle de très près celui des Penæus:; seulement quand l'éclosion a lieu, le jeune embryon présente déjà, en arrière de sa grande lèvre supérieure, les rudiments des màchoires, des maxilles et de la première paire de maxillipèdes. Il ressemble donc au metanauplius des Euphausia après sa première mue. Il passe ensuite par des stades exactement correspondants, quant au nombre et au degré de développement des segments et des appendices, à Ceux que traversent les Penæus. Le stade protozoë est remarquable parce que la carapace présente une pointe frontale impaire et une paire de pointes postérieures très développées. Le stade mysis, Sans appendices abdominaux, des Leucifer a été décrit sous le nom de Sceletina qui peut être étendu à tous les états analogues.
Les Sergestes et les Stenopus éclosent à un stade encore plus avancé et qui correspond au stade protozoë des Penæus et des Leucifer. Mais la troisième paire de maxillipèdes est déjà externe et bifurquée ; Fig. 789. — Larve elaphocaris d'un Sergestes. Les épines secondaires en outre, les épines de la
sont ordinairement moins nombreuses ; leur nombre varie suivant les carapace ont pris chez les
Due ds pas Sergestes un très grand dé-
veloppement et sont armées d’épines secondaires disposées en barbes de plume. Nous retrouverons des épines analogues sur les zoés de divers autres Décapodes; leur existence si générale implique qu’elles ont une importance; elles paraissent, en effet, nécessaires à l'équilibre de l'animal. Un nouveau stade, le stade elaphocaris (fig. 789), est caractérisé par l’apparition de rudiments d’appendices sur les cinq derniers segments thoraciques et par celle des segments abdominaux, dont le dernier seul porte une paire d’appendices. Au stade suivant, dit acanthosoma (fig. 790, a), les piquants secondaires des grandes épines de la carapace ont disparu; les appendices présentent d’ailleurs la même conformation que durant le stade Mysis des Penæus. A ce stade succède le stade mastigopus (fig. 790, b) où les yeux sont énormes et longuement pédonculés, où les antennes ont un fouet très allongé, où les mâchoires et les pattes-machoires prennent une forme nouvelle; en même temps, l’exopodite des trois premières paires de kormopodes disparait, les deux dernières paires de péréiopodes s’atrophient, l'abdomen s’allonge et ses appendices prennent leur forme définitive.
Dans toutes les formes de Décapodes que nous venons d'étudier, le développement des segments et des appendices thoraciques précède celui des segments et des appendices de l'abdomen. Cette marche du développement s’accentue en même temps qu’elle se modifie d’une façon très particulière dans les familles des ERYONIDÆ et des PALINURIDE. Les Pentacheles, les Scyllarus, les Palinurus peuvent être consi-
ge
PA
Fig. 790. — Développement des Sergestes. — 1, Phase acanthosoma, à cinq péréiopodes biramés ; md, mandibules; mx, mâchoires et maxilles; pm à pmz, maxillipèdes ; »y à ps, péréiopodes biramés, — 2. Phase mastigopus. pm, 3° paire de maxillipède; p1 à p3, les trois péréiopodes uniramés; Pl à pls, pattes abdominales ; pu, uropodes (d'après S. Bate).
dérés comme formant, à cet égard, une série continue où l’on passe graduellement de la forme embryonnaire dite amphion (fig. 791 et 792), voisine des formes habituelles, à la forme très modifiée de phyllosoma (fig. 793). Au moment de l’éclosion, le corps des Phyllosomes, transparent comme du cristal, est divisé en trois régions, une vaste région Céphalothoracique, discoïdale, très aplatie, une région thoracique également aplatie, discoidale, mais de moindre diamètre, une région abdominale courte, bifurquée à son extrémité, plus ou moins nettement segmentée et dépourvue d'appendices. Les yeux composés sont portés par de longs pédoncules, mais l'œil nauplien persiste; les antennules sont longues et inarticulées; les antennes sont courtes et la glande antennaire existe déjà à leur base; les mandibules et les màchoires sont bien développées, mais les maxilles sont formées de deux articles : le basilaire, cylindrique ; le second, court et muni de soies; la première paire de maxillipèdes est très réduite (Palinurus) ou absente (Scyllarus). Ces appendices qui PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 62
appartiennent au céphalothorax sont suivis de six paires d’appendices thoraciques, à savoir : les maxillipèdes de la deuxième paire, simples et divisés en cinq articles; ceux de la troisième paire, également à cinq articles, mais biramés; les trois paires de kormopodes, à six articles, dont le second porte un exopodite présentant un long article basilaire et un fouet multiarticulé. Les deux derniers segments thoraciques et leurs appendices ne sont pas dis-
| tincts ; ils le deviennent plus tard, en même temps que l’abdomen s’allonge et se munit de rudiments d'appendices biramés.
Sauf l'absence des deux derniers segments thoraciques qui d’ailleurs ont été distincts dans l'œuf et n'ont fait que se fusionner momentanément, peu avant l’éclosion, on peut dire que les plus jeunes Phyllosomes correspondent au stade sceletina des Lucifer; lorsqu'ils ont atteint le moment de leur transformation dernière, ils ne diffèrent que par la forme aplatie de leur corps, par l'indépendance du thorax et par des détails secondaires du stade mysis des Décapodes étudiés jusqu'ici. Malgré leur forme étrange, les Phyllosomes rentrent donc exactement, au point de vue de la constitution de leur corps et de la conformation de leurs appendices, dans la série des formes larvaires connues jusqu'ici. Leur développement à l’intérieur de l’œuf présente cependant quelques particularités intéressantes où s’accuse l'avance prise les: és antennes; Écaille antennatre me piécesbue Par Je thorax sur l'abdomen au cours
cales; pMy, pa, pm, kormopodes; pu, uropodes; A, de leur formation. L’embryon des
Mia dd) cup Scyllarus présente d’abord dans l'œuf un stade nauplius presque normal: il s'enveloppe ensuite d’une cuticule, puis il se développe une région thoracico-abdominale, recourbée sur la partie antérieure du corps, et l'embryon passe graduellement à un état préphyllosomien où la constitution de sa région antérieure est la suivante : 1° une région céphalothoracique arrondie en avant et très allongée, portant un petit œil nauplien, deux yeux composés, pédonculés, énormes, des antennules, des antennes, une lèvre supérieure, des mandibules, des mâchoires, des maxilles bifurquées et le rudiment de la première paire de maxillipèdes; 2° une région thoracique portant deux paires de maxillipèdes et une paire de pattes ambulatoires, toutes biramées. Un peu plus tard, les mâchoires et, à un degré moindre, la première paire de maxillipèdes deviennent biramées; puis
la deuxième et la troisième paire de kormopodes se bifurquent également, tandis que les maxillipèdes de la deuxième et de la troisième paire perdent leur exopodite et que les rudiments des deux dernières paires de pattes thoraciques font leur apparition. A ce moment, les appendices thoraciques sont donc au complet, tandis qu'il n'existe aucune trace des appendices abdominaux. Mais avant d’éclore, l'embryon,
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Fig. 792. — Larve amphion plus avancée dans son développement et rappelant les Phyllosomes ; o, pédoncule oculaire ; a, antennules; a, antennes ; €, écaille antennaire; À, glande pylorique; pm, mâchoire; pm, maxille ; pm$, maxillipèdes ; p1 à Ds, gnathopodes et péréiopodes avec branchies ; pa, pléopodes; pu, uropodes; #, telson; À, céphalon; B, péréion; C, pléon.
par une singulière exception, subit une réduction : les antennes se raccourcissent; les maxilles se réduisent à un moignon portant quelques soies; la première paire de maxillipèdes s’atrophie incomplètement (Palinurus) ou disparait (Scyllarus); les deux derniers segments thoraciques se fusionnent, et ne se distinguent plus du reste du thorax. On à vu que, par une singularité nouvelle et inexpliquée, ces phénomènes de régression ne sont que temporaires.
A la même série se rattachent les HomaArID# qui éclosent à une période encore plus
avancée de leur développement. Les Homards à la sortie de l'œuf (fig. 794) possèdent tous leurs appendices thoraciques; les appendices abdominaux font complètement défaut. Les six dernières paires d’appendices thoraciques présentent un exopodite presque égal (H. americanus) ou inférieur par ses dimensions à l’'endopodite (H. vulgaris); le développement du thorax a donc ici dépassé le stade mysis tandis que celui de l'abdomen est resté au stade zoë.
Enfin les Écrevisses ont à peu près atteint leur forme définitive au moment à d'éclore. Leurs membres thoraciques acquièrent rapidement leur forme définitive et, à aucun moment, ne possèdent d’exopodite.
Les PALÆMONIDÆ, les GA-
présentent un type de développement assez différent de ceux qui constituent la série:
dont l'Écrevisse marque le terme. Après avoir parcouru dans l’œuf les phases évolutiveshabituelles,cesanimaux
Fig. 793. — Phyllosome de Scyllarus. — a, antennules; a’, antennes Il faut réserver ce nom, dont
déjà transformées en écaille; o, pédoncule oculaire; f, foie ; 4, on à beaucoup abusé. à une Da, pa, les 2°, 3° et 4° pattes thoraciques ; le premier et le dernier L : maxillipède sont brisés, la 5° est simple et petite; À, céphalon: forme larvaire dans laquelle
A avec des rudiments de tous les pléopodes, tous les. kormopodes et quelquefois la
dernière paire de maxillipèdes font complètement défaut, les deux premières paires étant biramées et servant à la natation; les segments apodes de l’abdomen sont bien: développés, mais le péréion manque entièrement ou est réduit à ses premiers segments. Dans tous les types de Podophthalmes étudiés jusqu'ici nous avons vu, au contraire, tous les segments duthorax proprement dit apparaître presque simultanément et se différencier avant les segments abdominaux. Cette région, qui comprend sept segments chez les Schi-
Fig. 794, — Larve de Homard venant d’éclore. — R, VW : : rostre; 4’, antennules; A”, antennes; Xf"', troi- zopodes, n en comprend plus que six sième paire de pattes-mâchoires; Æ”, première ou même cinq chez les Décapodes, sui-
paire de pattes ambulatoires (d’après G.-0. Sars). vant que les maxillipèdes sont plus ou
moins différenciés et qu'un plus ou moins grand nombre de paires de ces appendices prennent l'avance sur les autres. C’est chez les Macroures nageurs que le retard dans le développement du thorax est le moins accusé. Les Palæmon, au moment de leur éclosion, possèdent, outre tous les appendices buccaux, les rudiments des trois premières paires de péréiopodes; le Palæmonetes vulgaris et les Crangon ne possèdent que deux paires de ces rudiments; les Atyephyra d’eau douce
TATHEIDÆ et les Brachyures.
éclosent sous la forme de zoë.
en ontquatre!; les Hippolyte n'en ont pas du tout. Mais on trouve à cet égard des variations jusque dans le même genre; c'est ainsi que le Palæmonetes varians possède, dès son éclosion, les rudiments de tous ses appendices thoraciques. Le développement s’accomplit quelquefois avec une rapidité surprenante : l’AIpheus præcoæ acquiert en vingt-quatre heures tous les caractères de l’adulte.
Les GALATHEIDÆ, les PAGURIDE et les Brachyoures éclosent, en général, sous la forme d’une zoë ne présentant que les deux premières paires de maxillipèdes, sans aucun rudiment des segments thoraciques et sans pléopodes.
La zoë des GALATHEIDÆ, tout au moins celle des Porcellana, est remarquable par les longues pointes rectilignes, situées dans le même alignement, une en avant, deux juxtaposées en arrière, qui prolongent la carapace. Les Zoë des PAGu- RIbÆ et des Hippa n’ont qu’une courte pointe frontale et deux pointes postérieures ; celles des Crabes (fig. 795) ont une pointe frontale dirigée vers le bas et une grande pointe dorsale, légèrement recourbée, presque verticale. La pointe dorsale peut être remplacée par deux épines latérales ou par deux expansions aliformes (Pterocharis); la pointe frontale peut être réduite ou absente (Inachus, fig. 796; Achæus); toutes les pointes peuvent enfin manquer (Maïa, Eurynome.) Les zoë des PAGURIDE et celle des Crabes arrivent à l’état adulte sans passer par le stade mysis, mais acquièrent cependant tous leurs appendices avant de subir une nouvelle transformation. Alors une mue les fait passer au stade megalopa (fig. 797). À ce stade, les épines de la zoë, très rarement conservées (Carcinus mœænas), sont le plus
1 CHYoMATSU IsxiKkAWA, On the development of Atyephira compressa. Q. Journal of mi- <roscopical science, 3° série, t. XXV, 1885.
ZS
Fig. 795. — Zoë d'un Crabe (Thia) après la première
mue. — ZS, pointe dorsale; ÆXf', et KXf/, les deux paires de pattes fourchues, correspondant à la première et à la seconde paire de pattps-mâchoires.
Fig. 796. — Larve Zoë d'Inachus, à une phase déjà
avancée et possédant les rudiments de la troisième paire de pattes-mächoires et des cinq paires de pattes ambulatoires. — 4", antennule; 4”, antenne ; Xf'Xf", Kf"', les trois paires de pattes-mâchoires; 5Bp, rudiments des cinq paires de pattes ambulatoires; C, cœur; Z, foie.
f é Eur # # À | 4 Ah]
i1g. 797. — Larve megalopa de Portunus. — Ab, abdo-
men; À’, antennule; 4”, antennes; F1 à Æv, les cinq paires de pattes ambulatoires.
souvent réduites ou manquent entièrement (Portunus); les pattes-mâchoires antérieures cessent de servir à la natation et prennent, ainsi que les autres appendices buccaux, leur forme définitive; les cinq paires de kormopodes ressemblent aussi désormais aux pattes des Crabes; l'abdomen et ses appendices sont bien développés, mais le telson, jusque-là bifurqué, est devenu une simple plaque ovale. A cet état le jeune Crabe n'est pas sans quelque ressemblance avec une Galathée, de sorte que les GALATHEIDÆ peuvent être considérées comme des mégalopes permanentes. Mais le stade mégalope peut être lui-même sauté par certains Crabes, dont la zoé prend, en une seule mue, la forme adulte (Pinnixa) ; enfin plusieurs Crabes terrestres éclosent sous leur forme définitive.
Les jeunes zoë de PAGURIDÆ acquièrent presque simultanément cinq paires parfaitement symétriques, d’appendices abdominaux. Ces appendices sont bien développés alors que la première paire de membres thoraciques est seule formée, les deux suivantes étant rudimentaires et les deux dernières nulles. Au stade suivant, tous les membres sont formés, et les deux dernières paires de kormopodes sont beaucoup plus petites que les trois premières; la dissymétrie, si marquée chez Padulte, ne se manifeste encore que par l'inégalité des grandes pinces. Mais elle est déjà évidente avant le moment où le jeune animal s’abrite dans une coquille de Mollusque. La dissymétrie n'est donc pas causée par une action individuelle, actuellement exercée sur le jeune animal par la forme de la coquille.
3° Stomatopodes. — Le développement des Stomatopodes suit, avec les modifications que comporte la composition différente des. régions du corps, la même marche que celui des Décapodes; mais l'embryon, au moment de son éclosion, peut présenter deux formes qui ont été décrites, l’une sous le nom d’Erichthus, l’autre sous celui d’Alima. Le corps de l’Erichthus se divise en quatre régions : une région non segmentée, qui supporte l’œil nauplien, les gros yeux latéraux, les antennules, les antennes, les mandibules, les mâchoires et les maxilles; une région segmentée qui porte les cinq paires de maxillipèdes tous semblables et biramés ; une troisième région Comprenant. trois segments sans appendices; enfin une région non segmentée qui correspond à l'abdomen de l'adulte. La première et la seconde région sont couvertes par une carapace présentant une longue pointe frontale et trois pointes. postérieures. Les appendices abdominaux se développent entièrement avant les. appendices thoraciques, la première paire d'abord, les autres successivement d'avant en arrière; en même temps, les deux premières paires de maxillipèdes perdent leur exopodite, acquièrent un épipodite branchial, et l’endopodite du second maxillipède commence à aceuser la forme spéciale à cet appendice chez l'adulte. Plus tard, les trois derniers maxillipèdes qui avaient gardé leur forme biramée sont rejetés; ce stade représente exactement la larve Alima du second mode de développement (fig. 798), qui est par conséquent un mode accéléré par rapport au premier. Après de nouvelles mues, les pattes thoraciques de l’Erichthus reparaissent avec leur forme définitive, et portent chacune un sac branchial. Les Alima paraissent être les formes embryonnaires du genre Squilla; les autres genres de Stomatopodes traversent des formes larvaires caractéristiques pour chaque genre, mais qui ne sont que des modifications secondaires du type Erichthus 1. Ces diverses formes
1 Brooks. — Report on the Siomatopoda, collected by H. M. S., Challenger, 1886, p. 81.
larvaires sont liées les unes aux autres de la même façon que celles des Décapodes
Développement des Edriophthalmes. — Les Edriophthalmes abandonnent les enveloppes de l'œuf sous une forme très voisine de leur forme définitive. Les jeunes TanaïipæÆ, au moment de l'éclosion, manquent de la septième paire de pattes ambulatoires et des pattes abdominales. Ces pattes sont présentes chez les Isopodes, mais la septième paire de pattes abdominales est encore absente. Parmi les Amphipodes les pattes abdominales font encore défaut aux Hypérines naissantes; dans les autres types tous les appendices sont présents, et ne différent des appendices des adultes que par un moindre nombre des articles des antennes et par quelques détails de la structure des pattes. Les Amphipodes et surtout les Hypérines éprouvent donc, après la naissance, une sorte de métamorphose. Mais ces métamorphoses sont bien moins importantes que celles présentées par les PRANIZIDE et les BOPYRIDx. Les jeunes et les femelles des PRANIZIDÆ vivent en parasites sur les Poissons. Ils ont entre eux une grande ressemblance et formaient autrefois le genre Praniza. La tête soudée au premier article thoracique, est allongée et ovale; le thorax qui n’a que cinq articles apparents, est plus large que la tête et se dilate graduellement d'avant en arrière; ses deux derniers segments sont confondus chez les larves femelles, en une longue masse portant deux paires de pattes; l’abdomen, à bords parallèles, est Fa ae ne ee QU mA
> Ul , patte-mâ plus étroit que le thorax, et se termine par un choire antérieure; A/x/f”, grande paire de pattes ‘ : hé À ravisseuses; À’ antennules et 4”, antennes. telson qui constitue avec la dernière paire de pattes abdominales une palette natatoire. La tête, la lèvre supérieure en forme de demi-canal cylindrique, les mandibules, les mâchoires et les maxilles, en forme de stylets, sont semblables dans les deux sexes. Les pattes-mâchoires antérieures sont transformées en une sorte de lèvre inférieure; les premières pattes thoraciques qui sont portées par le segment soudé à la tête ont une forme presque normale. Lors de la métamorphose, les femelles gardent une forme assez voisine de celle des larves; leur tête demeure petite ; leurs yeux sont rudimentaires; les machoires disparaissent, les pattes-mâchoires deviennent inarticulées et supportent une lamelle ovale, mobile; les pattes-mächoires se transforment en une lamelle multiarticulée, garnie de soies sur ses bords. Les mâles prennent un aspect tout différent : leur tête devient plus large que le thorax et porte deux grandes tenailles saillantes qui représentent les mâchoires; les pattes-mâchoires sont transformées en palettes articulées qui font tourbillonner l’eau autour de lanimal. On avait constitué ces mâles en genre distinct, sous le nom d’Anceus.
Les BoPyYRIDÆ présentent, en général, deux formes larvaires avant d'arriver à l’état adulte. La première larve est large et courte (fig. 799) avec de petites antennules, de grandes antennes presque ventrales, un grand labre, une lèvre inférieure triangulaire, six paires de courtes pattes renflées, terminées en crochet;
des pattes abdominales bifurquées. La sixième paire de pattes varie beaucoup suivant les genres dont elle est assez fortement caractéristique. Il existe un œil nauplien chez la larve du Grapsion Cavolinii et deux paires d’yeux latéraux chez celles des Grapsion, Portunion et Cancrion. La deuxième larve (larve cryptoniscienne) a des antennules de quatre articles, des antennes de six, des mandibules et des mâchoires pointues, sept paires de pattes thoraciques semblables (BoPYRINÆ, ENTO- NISCINÆ) ; les deux premières paires sont beaucoup plus courtes et plus fortes que les autres chez les CRYPTONISCINÆ. Les Isopodes parasites des Copépodes (MICRONISCINÆ) présentent d'une manière permanente une organisation analogue à celle de cette deuxième forme larvaire des BoPYRIDEÆ. Les mâles des diverses familles, quoique diffé- \ rant entre eux par de nombreux détails, s’écar- |
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tent également peu de cet état, et demeurent à une taille très exiguë. Au contraire, les femelles, une fois fixées à leur hôte, grandissent beaucoup, et se déforment de manière à devenir parfois méconnaissables. La déformation minimum est présentée par certains Phryæœus, parasites abdominaux des Décapodes ; aussi les femelles plus modifiées traversent-elles un stade
phryxoïide où l'homologation de leurs diverses Fig. 799. — Larve de Bopyrus Virbii aves six parties est plus facile à établir que dans les
paires de pattes thoraciques. — A et A4” À : ; antennes antérieures et postérieures; Wdb stades plus avancés. La déformation des femandibules; U4, lèvreinférieure; Abs, pre- melles est encore augmentée par la configuramier anneau abdominal (d’après R. Walz). s re tion et la disposition étranges que prennent les lamelles incubatrices ; elle est surtout étonnante chez les ENTONISCINEÆ qui habitent une sorte de kyste communiquant avec l'extérieur, dans la cavité thoracique des Crabes.
Formation des feuillets et des organes. — Copépodes. — Chez les Copépodes libres (Cetochilus septentrionalis), dès que le stade 32 a été atteint, trois blastomères formant une bande méridienne ventrale se différencient : l’un que nous appellerons antérieur est petit et quadrangulaire; le second est plus grand et granuleux; le troisième est plus grand encore. Les autres blastomères sont arrangés symétriquement par rapport à cette bande ventrale. Au stade suivant, le blastomère ventral antérieur est demeuré indivis; le blastomère granuleux médian s’est divisé longitudinalement en deux, de même que les quatre blastomères qui l’avoisinent; le blastomère ventral postérieur s’est divisé en quatre. Ces divers blastomères vont avoir maintenant des sorts différents : le blastomère antérieur, les éléments issus du blastomère médian et les quatre éléments résultant de la division des blastomères latéraux qui sont au contact immédiat du blastomère médian formeront lentoderme; les deux éléments antérieurs, issus de la quadripartition du blastomère ventral postérieur, formeront le mésoderme; tous les autres éléments sont exodermiques. Désormais les trois feuillets embryonnaires sont constitués et leurs éléments présentent un arrangement bilatéral. Les éléments mésodermiques et les éléments provenant de la cellule hypodermique centrale se divisent encore une
fois de même que les éléments mésodermiques. Puis les cellules entodermiques s’allongent de manière à pénétrer dans la cavité de segmentation où elles entrainent avec elles les quatre cellules mésodermiques. En s’allongeant, les cellules entodermiques se disposent de manière à limiter une sorte de sac à lumière étroite, s’ouvrant en dehors, qui représente l’archentéron de la gastrula. L'ouverture de ce sac n’est autre que le blastopore qui ne tarde pas à se fermer et qui marque l'extrémité postérieure de l’embryon, tandis que le sac lui-même s’isole dans la cavité de segmentation; plus tard une invagination exodermique qui ira le rejoindre formera l’œsophage. Deux sillons transversaux divisent l'embryon en trois segments; ils sont croisés par un sillon longitudinal qui n’atteint pas l'extrémité antérieure du premier segment; deux protubérances indiquent l'apparition des antennes; les antennules et les mandibules se forment un peu plus tard. Il se constitue également, aux dépens de l’exoderme, un organe dorsal, en forme de lame symétrique à deux feuillets, reliée par une lame verticale au dos de l'embryon. Au moment de l’éclosion on aperçoit encore, au-dessus des cellules exodermiques postérieures, bilatéralement arrangées, les cellules mésodermiques primitives non divisées. Peu après l'anus se constitue et avant que le nauplius se soit extérieurement modifié, les rudiments des organes génitaux se caractérisent tout contre l'intestin. Le cerveau se montre un peu plus tard comme un épaississement exodermique. Cladocères. — Chez les Cladocères (Moina rectirostris, œuf d'été, Leptodora, etc.), le pôle animal et le pôle végétatif sont déjà distincts avant la segmentation, le premier est reconnaissable à un corpuscule particulier (corpuscule nutritif?). Après la formation du cinquième sillon de segmentation, une cellule à contenu grossièrement granuleux se différencie déjà sur la face végétative de l'œuf; elle formera plus tard les glandes génitales; une autre cellule, placée derrière elle, est probablement l’origine de l’entoderme et les cellules qui l'entourent dans les autres régions formeront, à leur tour, le mésoderme, de sorce qu'avant toute invagination les divers éléments qui devront constituer les feuillets germinatifs sont déjà reconnaissables et disposés suivant la symétrie bilatérale. Sur la face opposée de l'œuf, des cellules plus larges que les autres forment un épaississement désigné sous le nom de plaque apicale. Quand le nombre des cellules mésodermiques s’est élevé à 12 et celui des cellules entodermiques à 22, issues d’un blastomère unique, elles commencent à s’enfoncer, et, en même temps, se produit l’invagination entodermique qui fait passer l'embryon à l’état de gastrulu; les cellules génitales s’enfoncent peu après. Comme chez les Copépodes, les antennes apparaissent les premières, et derrière elles une constriction divise l'embryon en deux segments; puis se montrent les rudiments des pattes mandibulaires, et au-dessous d'eux une seconde constriction délimite le segment mandibulaire; alors seulement se montrent les antennules : le nauplius est constitué. Parvenu à cet âge, il éprouve chez la plupart des Daphnides, une mue qui n’a pas été observée chez les Moina. Les autres segments se forment successivement en avant du segment terminal. La plaque apicale donne naissance aux ganglions cérébroïdes et aux parties nerveuses des yeux; elle est continuée par deux épaississements latéraux exodermiques qui sont les rudiments du collier œsophagien, et aboutissent à une invagination exodermique longitudinale, située du côté ventral, qui est l’origine de la chaine nerveuse. Quand le ganglion sus-æsophagien est constitué, l’exoderme forme
encore au-dessus de lui la partie dioptrique de l’œil composé qui est d’abord pair et protégé par un repli tégumentaire. Il forme aussi la glande cervicale, immédiatement en avant de la région maxillaire. Dans cette région se produit, en outre, un double repli tégumentaire qui s’étend peu à peu sur le thorax et l'abdomen, constituant ainsi la carapace. Les glandes maxillaires ou glandes du test ont une origine mésodermique; elles s'ouvrent à la base des maxilles. Le cœur, d’abord double, nait également du mésoderme. La masse entodermique, primitivement solide, constitue l’intestin moyen; des invaginations exodermiques forment l’œsophage et le rectum; l’invagination œsophagienne a lieu au point même où existait le blastopore, de sorte que la bouche du Cladocère adulte est placée au même endroit que le blastopore.
Phyllopodes. — Au moment de l’éclosion, dans le nauplius des Branchipes, le cerveau et les ganglions mandibulaires sont encore unis à l'exoderme dont les connectifs péri-æsophagiens, même les ganglions antennaires sont déjà séparés. Les nerfs optiques, les nerfs antennaires et l'anneau labial se laissent distinguer. La glande antennaire est bien développée ainsi que les glandes pyloriques. Les couches de tissus des diverses parties du tube digestif sont bien caractérisées, et on n’y voit plus aucune couche de tissu mésodermique non différencié. Le mésoderme des parois du corps forme au contraire deux bandes, séparées le long de la ligne médiane dorsale et dont les éléments, en voie de multiplication rapide, n’ont pas encore éprouvé de différenciation. Dans la partie antérieure du corps les éléments se disposent de manière à indiquer déjà la métaméridation. Les éléments mésodermiques correspondant à chaque méride se divisent dans chaque bande, en trois groupes : un groupe dorsal qui fournit les rudiments des muscles longitudinaux dorsaux et des chambres du cœur; un groupe latéral qui fournit la musculaiure des membres: un groupe ventral qui fournit les muscles longitudinaux ventraux et le névrilemme des ganglions nerveux. En outre, des éléments issus des groupes cellulaires dorsaux et latéraux vont se fixer au tube digestif et divisent incomplètement la cavité du corps en un sinus ventral et un sinus dorsal; d’autres éléments se détachent pour former les corpuscules du sang.
Les rudiments des membres sont d’abord exclusivement exodermiques. Les cellules exodermiques qui leur correspondent se multiplient rapidement par division directe; le groupe voisin des cellules mésodermiques se multiplie de même, et vient renforcer la saillie que fait à l'extérieur le rudiment exodermique. En même temps se montre, un peu en avant et en dedans du rudiment exodermique du membre, un autre épaississement exodermique qui est le rudiment du ganglion nerveux correspondant.
Schizopodes (Mysis). — Chez les Mysis, où la segmentation est une segmentation discoide typique, le vitellus formatif s’épaissit au futur pôle ventral de l'œuf de manière à former un pelit disque contenant un noyau dans sa partie centrale; ce disque se continue insensiblement avec une mince couche de vitellus homogène, enveloppant l’œuf, immédiatement au-dessous de la membrane vitelline. Le noyau se divise, et le disque formatif se différencie en deux couches, l’une interne, irrégulièrement granuleuse, l’autre externe paraissant striée normalement à la surface de l'œuf, par suite de l'orientation régulière de ses granules. Dans la couche striée on n'observe d’abord qu'un seul noyau, les autres noyaux sont contenus dans la
couche irrégulièrement granuleuse. Le noyau de la couche striée se divise bientôt en deux autres, autour desquels se condense le plasma voisin, de manière à former deux plastides qui se multiplient ensuite par des bipartitions successives. Les cellules résultant de ces divisions sont plus hautes au milieu du disque que sur ses bords. De même dans la couche plasmatique, irrégulièrement granuleuse, les noyaux se divisent, et le plasma se condense autour d'eux de manière à former un amas de cellules libres, dans lequel pénètrent incessamment des cellules provenant du disque blastodermique lui-même. Cependant le disque blastodermique s'étend et finit par envelopper l'œuf tout entier. Bientôt, à la place de la portion épaissie de ce disque, on observe trois épaississements à peu près situés sur une même ligne transversale; de ces trois épaississements, les deux latéraux deviennent peu à peu antérieurs et sont les ébauches de la bandelette ventrale; l’épaississement médian s'étend, au contraire, en arrière; c’est le rudiment de l'abdomen. Les épaississements antérieurs croissent très vite en avant, en s’écartant l’un de l’autre; leur portion antérieure, élargie et arrondie, formera les yeux et les ganglions optiques; leur portion postérieure formera les régions céphalique et thoracique du corps. De très bonne heure une gouttière transversale se dessine en avant de l’épaississement médian; le bord postérieur de cette goutiière croit rapidement, s'élève au-dessus de la surface de l’œuf, puis, continuant à croitre en avant, se courbe au-dessus de la région occupée par les épaississements latéraux; à ce moment, les cellules qui forment le fond de la gouttière et celles qui les avoisinent prolifèrent rapidement, et donnent naissance au-dessous d’elles à une accumulation de cellules qui n'est autre chose que le rudiment de l’entoderme. Les cellules qui se sont formées audessous du disque germinatif primitif ne paraissent prendre qu’une très faible part à la constitution de ce feuillet; presque toutes, sinon toutes, s’enfoncent isolément et se disséminent dans le vitellus nutritif qu’elles digèrent ou plutôt qu’elles rendent assimilables par les cellules constitutives de l'embryon; elles paraissent émettre des pseudopodes. Sur toute la partie de la bandelette ventrale comprise entre les épaississements optiques et l’épaississement abdominal, les bords de cette bandelette, formés d’abord de très hautes cellules, donnent naissance par prolifération et immigration des cellules qui les constituent aux cellules mésodermiques. Il se produit donc deux bandelettes mésodermiques latérales dont les cellules sont d’abord indépendantes les unes des autres. Pendant que ces phénomènes s’accomplissent, sur l’exoderme de la bandeletie ventrale se forment trois paires de bosselures creuses, au-dessous desquelles les cellules mésodermiques se groupent de préférence; ce sont les rudiments des trois premières paires d’appendices, et l’on peut, dès ce moment, considérer l'embryon comme entré dans la phase nauplienne; il est à remarquer cependant que, malgré le faible développement de ses membres locomoteurs, l'embryon est déjà en avance sur les nauplius normaux par le développement des rudiments de ses yeux latéraux et de son abdomen. On peut voir dans la disposition des cellules mésodermiques en trois groupes correspondant aux membres, la première indication de la division du corps du nauplius en trois mérides. Durant la phase nauplius, de chaque côté de la bandelette ventrale se produit un enfoncement de l’exoderme dont les cellules, dans la partie correspondante, s’allongent et délimitent un sac communiquant par un étroit orifice avec l'extérieur. Ce sont les rudiments d'organes sécréteurs, provisoires, les organes
dorsaux qui paraissent prendre part à la formation de la cuticule dont l'embryon s’enveloppe à ce moment, mais qui s’atrophient rapidement et dont on retrouve les homologues chez divers Édriophthalmes.
Les parties externe et antérieure des épaississements optiques, formées d’une seule couche de hautes cellules exodermiques, sont l’origine des yeux; les parties interne et postérieure de ces mêmes épaississements deviennent les ganglions optiques. Deux autres paires d’épaississements exodermiques, situés du côté interne des première et deuxième paires de pieds naupliens, au niveau des rudiments de
ces appendices, sont les origines du ganglion nerveux sus-œæsophagien. La masse cérébroïde se compose donc de trois paires de ganglions équivalents entre eux au point de vue embryogénique, équivalents aux ganglions correspondant aux autres appendices. D’où l’on peut conclure : 1° que les ganglions cérébroides ne sont que les premiers ganglions de la chaîne ventrale situés en avant de la bouche et par conséquent au-dessus de l’œsophage; 2° que les pédoncules oculaires sont des appendices de même nature que les antennes; 3° que les antennules et les antennes ne sont que des appendices ventraux, devenus antérieurs à la bouche et transportés, par le mode d’accroissement de la région céphalique, de la face ventrale à la face dorsale de l’animal.
Les adaptations subies par ces appendices peuvent amener dans leur mode de formation, dans leur ordre d'apparition, des différences qui ont été interprétées contre ces propositions (Claus); mais rendues évidentes par les cas les plus simples, elles ne sauraient être tenues pour illusoires, et les faits nvoqués contre elles témoionent seulement de la variété des moyens embryogéniques grâce auxquels des organes morphologiquement identiques peuvent être réalisés.
Entre les ébauches paires des ganglions nerveux, il existe un cordon impair, formé de deux moitiés symétriques dont la partie inférieure s’atrophie, tandis que la partie supérieure donne naissance à des ceilules ganglionnaires. L'épaississement optique ne tarde pas à se diviser en deux couches, l’une antérieure et l’autre postérieure ; la couche antérieure représente le rudiment de l'œil, la couche postérieure, le rudiment du ganglion optique. La couche antérieure est concave en arrière, elle coiffe, en quelque sorte, le ganglion ‘optique, et son bord supérieur tend à s'étendre entre le ganglion optique et le vitellus, constituant ainsi une lamelle optique interne dont les éléments seront les premiers à se différencier. Entre cette lamelle et le ganglion pénètrent peu à peu des cellules mésodermiques qui formeront plus tard la couche pigmentaire la plus profonde de l'œil. Bientôt, les cellules des rudiments de l'œil s’alignent en files verticales, en commençant par celles de la lamelle interne, et du pigment apparaït dans deux rangés de cellules situées à des hauteurs différentes (cellules rétinulaires distales et proximales); en comptant les cellules mésodermiques pigmentées, cela porte à trois le nombre des zones pigmentées que contient chaque œil; entre ces trois bandes pigmentaires persistent deux bandes de cellules non pigmentées. Cependant les files verticales de cellules du rudiment de l'œil, placées au-dessus de la couche pigmentaire la plus élévée se disposent par groupes de quatre et de deux, alternant régulièrement, formant eux-mêmes des rangées régulières, successives, dans lesquelles les groupes de deux et de quatre cellules alternent d’une rangée à l'autre, de façon que leur ensemble présente une disposition quinconciale. Dans chaque groupe de quatre files de cellules, les cellules externes sont les cellules hypodermiques, cor-
respondant aux cornéules; les parties profondes des cellules internes se modifient pour former les cônes cristalliniens. Le sort des cellules composant les groupes de deux files et celui des cellules comprises entre les couches pigmentaires n’a pas été rigoureusement déterminé; elles ne peuvent fournir que les cellules accessoires interposées entre les ommatidies, si l’on admet que les rhabdomes ne sont que des dépendances des cellules rétinulaires pigmentées qui les enveloppent.
Un cordon cellulaire continu, uni dès le début aux rudiments des ganglions cérébroïdes, forme plus tard la chaine nerveuse; il se décompose en parties élargies qui seront les ganglions et en parties rétrécies qui seront les connectifs. Dans les ganglions apparaissent des vacuoles où pénètrent des cellules nerveuses isolées qui donnent naissance à la substance fibrillaire centrale de ces organes.
Les otocystes résultent d'une invagination exodermique.
Les cellules entodermiques qui ont apparu à la base de l'abdomen se multiplient rapidement et se dispersent peu à peu dans toutes les parties du corps. Dans l'abdomen, elles enveloppent complètement le vitellus autour duquel elles forment une mince couche de cellules aplaties qui est le mésentéron, bientôt celui-ci se continue, en avant, du côté ventral, en deux bandes symétriques de cellules plus hautes, disposées en deux demi-goutlières à convexité externe cet qui arrivent jusqu'au niveau de la troisième paire d’appendices naupliens. Ces gouttières qui se transforment plus tard en tubes, au niveau desquelles le vitellus se creuse de vacuoles indiquant qu'il est plus énergiquement absorbé, sont les rudiments de l’épithélium des glandes pyloriques. Plus tard, chacune de ces deux glandes se divisera, d’arrière en avant, longitudinalement, en deux autres suivant un plan horizontal ; il en est de même chez les [sopodes. Deux invaginations exodermiques, l’une antérieure, l’autre postérieure, forment l'æsophage et le rectum; toutes ces parties commencent déjà à se constituer au stade nauplius.
La première indication du cœur est une bande médiane et simple de cellules mésodermiques, presque indépendantes, qui se forme au niveau du stomodœum, mais du côté dorsal du vitellus. Cette bande semble se plisser le long de sa ligne médiane et le pli s'enfonce verticalement dans le vitellus sous-jacent, jusqu’à la rencontre du mésoderme qui recouvre l’extrémité antérieure du tube digestif. En avant, ce pli se résorbe jusqu'au niveau de l'intestin moyen, mais là ses deux feuillets s’écartent et la cavité qu'ils limitent est la cavité du cœur. Une ou plusieurs grandes cellules exodermiques qui se différencient au lieu de formation de l’entoderme sont l’origine des glandes génitales.
Décapodes. — La segmentation totale des Sergestes donne lieu à la formation d'une blastula dont une cellule polaire demeure granuleuse, tandis que les autres sont devenues claires. Cette cellule polaire marque le centre d’une aire d’invagination qui s'enfonce dans le reste de la blastula en produisant une gastrula typique. La cellule polaire, après s'être divisée en deux, parait passer dans la cavité d’invagination. Le sort ultérieur des diverses parties n’a pas été suivi.
La segmentation de l'œuf des autres Décapodes se produisant, en général, suivant le type superficiel successif, le blastoderme entoure, pour ainsi dire, d'emblée le vitellus (fig. 800). Dans une aire limitée, ses cellules s’allongent dans le sens radial et forme un disque germinatif nettement limité. Ce disque s’invagine soil directement (Palæmon, Atyephira, Eupagurus), soit après que ses bords se sont
enfoncés autour de lui en une gouttière circulaire, plus profonde en avant qu’en arrière (Astacus). Le sac invaginé (fig. 801, mg) est l’entoderme qui revêt ainsi tout de suite la forme d’une lame continue de cellules, au lieu d’être constitué, comme chez les Schizopodes et les Isopodes, par une accumulation de cellules indépen-
Fig. 800. — Coupe d’un œuf d’Asfacus fluvia- Fig. 801. — Coupe d'un œuf d’Astacus fluviatilis, dans tilis, dans lequel le blastoderme vient à lequel s’est produite l’invagination du blastoderme, qui peine de se former. — v, vitellus; b/, blas- constitue l’entoderme. — v, vitellus ; mg, cavité de toderme (d’après Huxley). l’invagination limitée par l’entoderme (intestin moyen);
bp, blastopore; epb, ectoderme (d'après Huxley).
dantes. L’orifice d’invagination se ferme et l’entoderme a alors la forme d’un sac complètement clos qui représente l'intestin moyen (fig. 802, mg); des invaginations exodermiques fourniront l'œsophage et l'estomac d’une part, le rectum de l’autre. Chez les Palæœmon, Atyephira, etc.,-les cellules entodermiques émigrent en partie
Fig. 802. — Coupe longitudinale d'un œuf d’'Asta- Fig. 803. — Coupe longitudinale d'un embryon d'Asta-
cus fluviatilis sur lequel ont apparu les rudi- cus fluviatilis un peu plus avancé que dans la ments de l'intestin antérieur, de l'intestin posté- figure précédente. — m, bouche; fg1, portion æsorieur et de l'abdomen. — «a, anus; Ag, intestin phagienne, et fg,, portion gastrique de l'intestin postérieur ; mg, intestin moyen; /g, intestin an- antérieur; mg, intestin moyen; Ag, intestin postérieur; m, bouche; epb, ectoderme; v, vitellus térieur; a, anus; e, œil; À, cœur; vw, vitellus; pb, (d'après Huxley). ectoderme (d'après Huxley).
dans le vitellus, le digèrent comme le font certaines cellules des Mysis, puis se portent à la périphérie de la masse vitelline et lui forment une enveloppe continue qui est l'intestin moyen; chez l'Écrevisse, elles'demeurent associées en lame (fig. 803), mais elles émettent dans le vitellus des pseudopodes, se l’assimilent peu à peu en s'allongeant de plus en plus, sans admettre jamais le vitellus dans la cavité
qu’elles circonscrivent. Les cellules mésodermiques naissent de l’invagination entodermique peu après le commencement de sa formation. La région abdominale et la région thoracique se forment à peu près comme chez les Mysis, sauf que l'abdomen ne contient jamais de vitellus, et que déjà, au stade nauplien, l’inteslin postérieur communique avec l'intestin moyen. Des appendices naupliens, ceux de la troisième paire apparaissent un peu avant les autres comme chez les Phyllopodes; il existe des épaississements optiques ou lobes procéphaliques comme chez les Mysis, de sorte que les deux formes naupliennes intra-ovulaires des Mysis et des Décapodes (fig. 804) se ressemblent beaucoup. Toutefois les pro- Fig. 804 — Embryon d'Astacus fluviatilis vu de face, à la - 4 : phase où le blastopore est en train de se former. — bp, cessus évolutifs sont ensuite un blastopore; mg, sillon médian ou primitif; fa, rudiment de peu différents. Au centre de cha- l'abdomen ; pe, disques céphaliques; O, fossette (d'après AE Os 1e : à H. Reichenbach).
que épaississement oculaire, il se produit une invagination qui est l’origine des ganglions optiques; les fossettes qui forment les ganglions optiques se continuent en arrière avec deux épais bourrelets épiblastiques qui passent de chaque côté de la bouche et entre lesquelles se produit encore une invagination prébuccale médiane; toutes ces parties prennent part à la constitution des ganglions céré- | ; broides et des connectifs péri-œsophagiens. Une gouttière longitudinale ventrale avec les parois de laquelle se continuent les deux bourrelets nerveux antérieurs est l'origine de la chaine ventrale. La paroi supérieure de cette gouttière s'invagine elle-même de nouveau à l’intérieur, pour former la partie médiane des ganglions. Au lieu d’apparaître d’une manière indépendante, comme chez les Mysis,les Fig. 805. — Coupe longitudinale d’un embryon venant d’éclore glandes pyloriques naissent del'in- ane JP a ones fre portion mobi testin primitif (fig. 805). Sur la face intestin moyen; Ag, instestin postérieur; a, anus; e, œil; nenutrale deco ciilse formeune k, cœur; v, vitellus; epb, ectoderme (d’après Huxley). série des plis longitudinaux séparant autant de gouttières. La gouttière médiane unie à la partie dorsale correspondante du tube digestif primitif forme l'intestin moyen; les gouttières latérales se ferment; elles deviennent des tubes pyloriques parallèles, communiquant en avant avec la cavité digestive, et se subdivisent plus tard.
La glande antennaire est d'origine exodermique et il se produit en outre, au moyen d’une invagination de la somatopleure, une glande du test d’origine mésodermique (Eriphia).
Amphipodes. — La segmentation parait différente chez les espèces marines et les espèces d’eau douce, fussent-elles du même genre. Elle est, par exemple, totale chez le Gammarus locusta et appartient au type centro-nucléaire chez le G. fluviatilis (p. 159). La segmentation est holoblastique, inégale et du type géométrique chez les Orchestia; elle aboutit à la formation d’un blastoderme discoïde qui peu à peu s'étend à la surface des grosses cellules vitellines, et dont le bord libre présente huit festons. Deux de ces festons plus saillants que les autres, mais de même forme, reliés au disque blastodermique par un pédicule, se transforment en deux organes dorsaux, symétriques, probablement homologues à ceux des Mysis, quoique de tout autre forme, et dont l'apparition coincide également avec celle d’une mince cuticule autour de l’embryon. Cette cuticule s’épaissit, et remplace le chorion qui ne tarde pas à disparaitre. La région primitivement occupée par la disque blastodermique correspond à la face ventrale de l'embryon; dans cette région, les cellules ne tardent pas à se diviser, de manière à former deux bandes superposées dont la plus profonde est le rudiment du mésoderme. La première trace de l'intestin moyen est une délicate membrane qui enveloppe le vitellus, et se moule étroitement sur sa surface.
Isopodes. — Chez les Isopodes la segmentation s’accomplit suivant des types assez variés, mais conduit toujours à la formation d'un blastoderme entourant le vitellus d’une façon complète. Une partie de ce blastoderme s’épaissit chez l’Oniscus murarius, de manière à former un disque d’où se détachent des cellules qui vont, comme chez les Mysis et les Palæmon, digérer le vitellus, et finalement se substituent à lui, formant aussi une masse solide qu’on peut considérer comme l’entoderme. Ce feuillet est d’abord représenté chez les Cymothoa par des cellules situées au-dessous de l’exoderme qui se réunissent à la face ventrale en une masse solide. Cette dernière ne tarde pas à se diviser en deux moitiés qui deviennent creuses et constituent les glandes pyloriques. C'est seulement après la formation de ces parties que le blastoderme arrive à se fermer complètement.
A ce moment, se constituent, chez les Asellus, deux organes symétriques dorsaux, comme ceux des Mysis et des Amphipodes. Ces organes apparaissent de chaque côté du corps, derrière les lobes procéphaliques, sous la forme de deux masses cellulaires qui font bientôt une assez forte saillie, deviennent trilobées et se recourbent vers la face ventrale. Chaque lobe se creuse d’une cavité, et les trois cavités, confluentes à la base de l'organe, s'ouvrent vers le vitellus. Les deux organes dorsaux se développent beaucoup, rompent la membrane de l'œuf de manière à faire saillie de chaque côté de l'embryon, et continuent encore à se développer après que les appendices, d'apparition cependant plus tardive, sont arrivés à se constituer. L’organe dorsal est impair et beaucoup moins développé chez les autres [sopodes. Il apparait, chez les Cymothou, comme un épaississement linéaire du blastoderme dont le centre s’invagine bientôt en un sac communiquant avec l'extérieur par un étroit orifice, mais qui ne tarde pas à adhérer aux membranes de l’œuf et demeure arrêté à cet état de développement. Chez les Oniscus, la plaque ne s’invagine pas, mais les cellules qui la constituent se fixent par leur bord à la membrane de l'œuf, et peu à peu un sillon de plus en plus profond se creusant tout autour de la plaque, celle-ci n’est plus finalement réunie à l'embryon que par un court pédicule creux (fig. 806, zh, str). La plaque continue cependant à grandir, et finit par constituer
ane lame transversale qui forme à l'embryon une sorte de ceinture interrompue du côté ventral. Chez la Ligia oceanica cette lame présente deux feuillets dont l’un s'applique contre la membrane de l'œuf, et entre lesquels passent un certain nombre de cellules mésodermiques.
Cependant, le long de la ligne médiane ventrale de l'embryon, les cellules exodermiques s’épaississent et forment une bandelette que terminent en avant deux lobes procéphaliques, analogues aux épaississements optiques des Mysis. Bientôt sur cette bandelette se dessinent presque simultanément les segments des deux régions antérieures du corps, ceux de l'abdomen se forment un peu après (Cymothoa). Une dépression se creuse alors le long de la ligne médiane ventrale et finalement apparaissent les rudiments des membres. Chez
Fig. 806. — Coupe longitudinale à travers un em-
l'Asellus aquaticus les trois premières paires d'appendices s’ébauchent d'abord, caractérisant ainsi un stade nauplien auquel
bryon d'Oniscus murarius. — vd, intestin antérieur; Ad, intestin postérieur ; ga,rudiment du cerveau; bna, rudiment de la chaîne ventrale; zh, membrane larvaire ; str, le cordon qui la réunit à
l'embryon; mt, mésoderme; dz, entoderme repré-
Le ; ; : 2 1 embryon HE) etie une cuticule; les APpSE senté par les cellules vitellines (d’après Bobretzky).
dices du thorax se montrent ensuite et enfin
ceux de l’abdomen. Chez les Cymothoa et les Oniscus, les rudiments de tous les membres apparaissent, au contraire, à peu près d'un seul coup, sauf ceux du septième segment thoracique qui, en général, ne se montrent, comme on sait, qu'après
l'éclosion. Les centres nerveux ne sont d’abord, comme chez les Mysis, que des épaississements exodermiques (fig. 807).
Le mésentéron et les tubes pyloriques sont également ouverts tout d’abord du côté du vitellus. Le développement du cœur est aussi peu différent : chez l’'Oniscus murarius, tout le long de la partie antérieure du proctodœum il se produit des trainées symétriques de cellules mésodermiques, limitant latéralement un espace en fer à cheval, rempli de vitellus et limité, en haut par l’exoderme, en bas par la lame viscérale du mésoderme. La face supérieure de ces trainées mésodermiques est creusée en gouttière ; le bord externe de chacune de ces gouttières croit rapidement vers le haut, et va à la rencontre du bord cor-
Fig. 807. —' Coupe longitudinale à travers un em-
bryon plus âgé d'Oniscus murarius. — ol, lèvre supérieure ; zp, rudiment de l'appareil masticateur Stomacal; ga, cerveau; bg, chaîne ganglionnaire ventrale; mt', cellules mésodermiques qui formeront le cœur; mb, paroi antérieure de l'intestin et du foie; mb', faisceau musculaire de l'appareil masticateur; dz, entoderme; Ad, intestin postérieur (d'après Bobretzky).
respondant de l’autre, de manière à se souder avec lui; les bords internes arrivent ainsi à se souder et le tube cardiaque est de la sorte constitué.
Cumacés. — Le développement de la Diastylis Rathkü rappelle de très près celui de l'Oniscus murarius. Les cellules mésodermiques et entodermiques naissent des
cellules exodermiques et forment d’abord, au-dessous d'elles, un amas dont quelques éléments émigrent dans le vitellus, tandis que les autres s’étalent à la surface du vitellus en une bande étroite, composée de deux assises de cellules, la bandelette ventrale primitive. À ce moment, l’exoderme a recouvert tout le vitellus et a luimême exsudé une fine membrane qui vient doubler le chorion. A l’une des extrémités de la bandelette, les cellules mésodermiques se multiplient beaucoup et forment ainsi un épaississement céphalique, tandis que du côté dorsal une accumulation de cellules représente un organe dorsal impair. En arrière de cet amas, une dépression transversale s’enfonce de plus en plus dans le vitellus, comme chez l’'Asellus aquaticus. Puis sur la bandelette ventrale déjà divisée en quelques segments suscessifs, se creuse une légère gouttière longitudinale dont l'apparition coïncide avec celle des rudiments des membres. La bandelette ventrale continuant à s'accroitre, le jeune animal se trouve couché sur le dos, comme cela a lieu chez les Isopodes; sa tête et son pygidium ne sont plus séparés que par le sillon dorsal.
I SOUS-CLASSE ENTOMOSTRACA
Segments du corps en nombre supérieur à 21 ou très inférieur à ce nombre. Antennules ou antennes servant souvent de rames natatoires. Point de pattes abdominales. Un œil impair et souvent des yeux latéraux. Eclosent, en général, sous la forme de nauplius.
[. ORDRE COPEPODA !
Crustacés libres ou parasites. Point de carapace; corps nettement segmenté dans toutes les formes libres et dans les formes parasites avant la phase de fixation. Cinq segments thoraciques dont le premier confondu avec la tête. Maxilles remplacées par deux paires d’appendices simples. Pattes thoraciques bifurquées. Point de pattes abdominales, abdomen fourchu à son extrémité libre et portant deux sacs à œuf.
