ACTES

Fig. 795. — Système nerveux du

Homarus vulgaris (d’après Milne- Edwards). — a, cerveau; b, nerfs optiques; e, nerfs antennulaires ; d, nerfs antennaires; e, cordons nerveux formant le collier œsophagien; f, nerf viscéral ; 4, ganglion sous-æsophagien; À, écartement des cordons interganglionnaires pour livrer passage à l'artère sternale; à, premier ganglion abdominal : ÿ, cordon interganglionnaire unique : #, dernier ganglion abdominal.

confondus en un seul cordon et les ganglions abdominaux d’une même paire étroitement soudés entre eux, mais encore les ganglions céphaliques ne forment qu’une seule masse indivise et les ganglions thoraciques limitables, mais étroitement

rapprochés, sont soudés de manière à ne laisser entre eux que la fente qui livre passage à l'artère sternale. C’est là le maximum de condensation du système

Fig. 796. — Degrés différents de la condensation dans la Por-

nerveux chez les Macroures. Dans la série des Anomoures, les Pagurus se relient aux Axius par la persistance de l'indépendance de leurs connectifs abdominaux, indépendance dont on retrouve même la trace dans la région céphalo-thoracique; tous les ganglions de cette région sont presque entièrement fusionnés en une seule masse, de laquelle fait également partie la première paire de ganglions abdominaux. Cette masse présente, en arrière, trois légers étranglements indiquant la place des connectifs; à ces étranglements correspondent trois fenêtres circulaires, mé-

cellana longicornis (1, 2) et dans la Porcellana platy- dianes, qui séparent les connectifs cheles (3, 4.) Dans les deux formes les ganglions buccaux x , ne forment qu’une masse; les ganglions thoraciques sont eux-mêmes. Cest au travers de la

distincts comme chez les Corystes ; les ganglions abdo- dernière que passe l'artère sternale. minaux sont distincts; ils occupent toute la longueur de

l'abdomen chez leur espèce et sont ramenés dans le Les nerfs abdominaux sont tout à céphalothorax chez la seconde (lettres de la figure 754; fait asymétriques chez les Pagurus

d'après E.-L. Bouvier),

Malgré leur ressemblance exté-

rieure avec les Crabes, les Porcellanes se rattachent intimement aux Galathées

Fig. 757. — Système nerveux du Carcinus maenas.— a, cerveau ; b, collier œsophagien; e, commissure post-æsophagienne; d, masse ganglionnaire commune ; e, terminaison de la chaîne ventrale (d’après H. Milne-Edwards).

par la constitution de leur système nerveux. La fusion des ganglions buccaux est complète; les ganglions thoraciques ne laissent entre eux que le passage de l'artère sternale, mais les ganglions abdominaux sont au complet et leurs connectifs indépendants. Les quatre derniers ganglions de la chaine abdominale sont situés dans l'abdomen et le dernier est placé dans le cinquième méride abdominal chez la P. longicornis, par suite du raccourcissement des connectifs toute la chaine a été ramenée dans le thorax chez la P. platycheles (fig. 756, n° 4) et les Dromia. Ge mouvement de concentration se poursuit chez les Brachyoures. La chaine nerveuse du Corystes dentatus ne diffère guère de celle de la Porcellana platycheles que par la fusion de tous les ganglions abdominaux en une seule masse qui vient elle-même s'appliquer contre la dernière paire de ganglions thoraciques. La masse résultant du rapprochement de tous ces ganglions se raccourcit chez les Atelecyclus et plus encore Chez les Calappa, les Pinnotheres, les Grapsus; tous

les ganglions se fusionnent en une seule masse annulaire, perforée à son centre

d’un trou où passe l'artère sternale chez les Portuniens (fig. 757), les Cancer, les Platycarcinus; la perforation centrale disparait enfin, et l’artère sternale est rejetée sur le côté chez les Xantho qui appartiennent cependant à la tribu des Cancériens, et chez tous les Crabes de la famille des Oxyrhynques (Maia, Pisa, Stenorhynchus, Inachus). C'est là le terme extrême des modifications que présente la chaine ganglionnaire chez les Décapodes brachyoures et les Crustacés en général.

Des nerfs viscéraux, constituant un système stomato-gastrique ou un système sympathique, ont été constatés chez tous les Crustacés dont la taille est suffisante pour se prêter à cette étude. Les connectifs périæsophagiens présentent chacun, chez les Apus, un renflement ganglionnaire, fournissant à l’æœsophage un nerf qui se ramifie à sa surface; ces deux nerfs symétriques se soudent ensuite en un tronc impair qui continue à se ramifier sur l'œsophage. Les nerfs viscéraux paraissent plus complexes chez les Cirripèdes : le cerveau en fournit latéralement une première paire vers laquelle se dirige, pour s’anastomoser avec elle en un plexus, une seconde paire issue de la masse ganglionnaire ventrale, celle-ci fournit également un nerf impair à l'estomac; les nerfs du plexus se ramifient sur le tube digestif. Des ganglions postérieurs, ou tout au moins des cellules ganglionnaires émettant sur le tube digestif des ramifications anastomosées, paraissent exister chez les Phyllopodes (Limnadia, Branchipus).

Les Isopodes ont un système nerveux sympathique très dec elonne issu du collier œsophagien, et comprenant, en outre, un nerf ventral impair, superposé à la chaine nerveuse, avec quiil est en connexion sur plusieurs points. Chez les Décapodes le système sympathique à pour origine : 1° un nerf impair, issu du bord postérieur du cerveau ; 2° deux nerfs symétriques issus des ganglions situés sur les connectifs du collier œsophagien ; 3° deux nerfs issus de la dernière masse ganglionnaire abdominale et se fusionnant rapidement en un tronc impair. Le premier nerf se ramifie à la surface dorsale de l'estomac; ses ramifications forment un véritable plexus ganglionnaire ; les deux nerfs issus des connectifs périæsophagiens se ramifient dans la lèvre supérieure, sur l’œsophage, l'estomac et Le foie, et forment des plexus latéraux assez importants; ces plexus ne dépassent pas l'origine de l'intestin dont l’innervation est dévolue au nerf récurrent fourni par le dernier ganglion abdominal. Le cœur est innervé, chez la Langouste, le Homard, l’Ecrevisse par un nerf émané directement du cerveau ; il contient dans ses parois de grosses cellules ganglionnaires sympathiques. Ce nerf manque chez les Crabes où les nerfs d'arrêt naissent de la masse sous-æsophagienne et les nerfs accélérateurs des ganglions de la 1re paire de pattes (Jolyet et Vialannes, C. R. 1892).

Organes des sens: organes du toucher, de l’odorat et du goût; poils et bâtonnets sensitifs. — Les organes du toucher, de l’odorat et du goût revêtent, chez les Crustacés, la forme de poils ou de bâtonnets, en rapport avec des terminaisons nerveuses et régulièrement distribués sur les antennules, les antennes et les appendices buccaux.

Les filaments olfactifs sont spécialement placés sur les antennules (fig. 758) ou même sont localisés soit sur leur fouet interne (Stomatopodes), soit sur un appendice spécial (Schizopodes). Ils sont en général plus développés chez les mâles que chez les femelles, et sont particulièrement remarquables chez les mâles des Isopodes aveugles. Ils se distinguent des poils tactiles, généralement pointus ou ramifiés, par

leur extrémité tronquée. Ils sont le plus souvent formés d’un court article basilaire et d’un article allongé, légèrement renflé dans sa région moyenne. Les nerfs, avant d'y arriver, traversent un renflement ganglionnaire et se perdent dans une couche de cellules, située à leur base.

Le nombre et la position des poils olfactifs sont déterminés pour chaque espèce. On ne saurait les distinguer rigoureusement des poils gustatifs, et l’on trouve également des formes de passage entre eux et les poils tactiles. Ces derniers sont surtout nombreux sur les antennes, mais se rencontrent aussi sur toutes les parties du corps.

Il est possible que certaines formes de poils servent à recueillir les vibrations sonores, ce qui explique que l'on n'ait encore découvert d'organes de l'audition bien caractérisés que chez un nombre relativement petit de Crustacés.

Calcéoles des Amphipodes. — On trouve fréquemment sur les antennules et les antennes des Amphipodes des appendices pédonculés, pyriformes, excavés en forme de pantoufle, dont le pédoncule est creusé d’un canal et le corps marqué de lignes arquées, régulièrement disposées. Ces organes singuliers sont ordinairement considérés comme sensitifs et désignés sous le nom de calcéoles. Ils n'existent que chez les mâles des Gammarus fluviatilis, G. Wahlii, Cailisoma Mo mp Pres Branickii, Goplana polonica ; ils sont présents chez

les deux sexes des G. locusta, G. pulex, Amathilla Sabini, Calliopius læviusculus; ils sont isolés chez les mâles des deux premières espèces, groupés chez les deux sexes des autres. Ils paraissent surtout nombreux chez les espèces littorales et pélagiques. Ils peuvent n'être développés que sur les antennules (Amphithonotus aculeatus, Amathilla Sabini, Goplana polonica), sur tes antennes (Gammarus fluviatilis, G. pulex, G. neglectus, etc.), ou apparaitre sur les unes et les autres (G. Wahlii, Callisoma Branikii, Paramphithoë).

Organes de l’ouïe. — En dehors des soies et des calcéoles que l’on peut supposer jouer dans l'audition un rôle plus ou moins important et qui seraient différenciées dans ce but (Callisoma, nombreux GAMMARIDEÆ, Caprella), on a décrit chez un certain nombre de Crustacés des organes de l’audition bien définis. A la partie antérieure du ganglion cérébroïde des Calanella on observe deux vésicules transparentes, contenant des concrétions et qui pourraient être des otocystes; rien de semblable n’a été signalé chez les autres Copépodes. On ne connaît rien des organes de l’ouie des Ostracodes, des Phyllopodes et des Cladocères. Parmi les Amphipodes, les Oxycephalus présentent, sur leur cerveau, entre les nerfs des antennules, deux grosses vésicules, plus ou moins rapprochées, auxquelles la moitié correspondante du cerveau envoie un nerf. Ces vésicules sont remplies de concrétions, mais on n’y voit ni bâtonnets ni soies auditives.

L'organe auditif des Tanais serait placé, suivant les uns, dans le coxopodite des antennules, suivant d’autres dans le quatrième article de la première paire de pattes. Les Euis opodes et les Stomatopodes ne paraissent pas posséder d'organes auditifs. On trouve, au contraire, ces organes bien caractérisés chez certains Schizopodes (Mysis) et chez les Décapodes. L’otocyste des Mysis est situé sur l’endopodite des pattes abdominales de la dernière paire. C'est une vésicule complètement close, à laquelle aboutit un rameau du dernier ganglion de la chaine nerveuse. Les fibres de ce rameau se terminent dans des poils auditifs nombreux, recourbés sur un gros otolithe à couches concentriques.

Le sac auditif des Décapodes est placé dans l’article basilaire des antennules. Il s'ouvre à l'extérieur par une fente placée sur la face supérieure de Particle qui est concave et en rapport avec le pédoncule oculaire. Cette fente est, d'ordinaire, protégée par des poils que porte sa lèvre externe chez l'Écrevisse; d’autres fois, elle est libre; d’autres fois encore elle s’oblitère entièrement. La paroi inférieure et postérieure du sac est soulevée en une crête courbe qui porte de chaque côté de son arête une rangée de soies barbelées dont la plus longue mesure un demi-millimètre. Les extrémités de ces soies sont engluées dans une masse gélatineuse qui contient des grains de sable et divers autres corps étrangers. Cette masse et les corps étrangers qu’elle contient jouent le rôle d’otolithe. Un nerf acoustique issu du nerf antennulaire dessert la vésicule, et ses fibres pénétrant dans les soies auditives, arrivent jusqu'à leur extrémité où elles se terminent en bâtonnets. Les soies auditives sont quelquefois très peu nombreuses (Hippolyte, Crangon) et les otolithes peuvent manquer entièrement quand l’otocyste est complètement clos (Platycarcinus, Pinnotheres). '

Organes de vision. — Yeux médians; constitution générale de l'appareil visuel. — Il peut exister chez les Crustacés deux sortes d’yeux : les yeux impairs, médians, de structure relativement simple, et les yeux latéraux, ordinairement beaucoup plus grands, beaucoup plus complexes, à cornée taillée en facettes, ce qui leur a fait donner le nom d'yeux composés. Ces deux formes peuvent coexister sur le même individu qui présente alors un œil médian, tantôt dorsal, tantôt ventral et une ou rarement deux paires (Phronima) d’yeux latéraux composes. L’œil médian a une importance particulière; il est, en effet, très généralement répandu chez les Entomostracés, et se montre fréquemment chez les embryons des Malacostracés, bien que l'animal adulte ne possède que des yeux latéraux; par exception, il présente chez les Cirripèdes une persistance plus grande que celle des yeux latéraux; ces derniers disparaissent au moment de la fixation du jeune animal, tandis que l'œil médian persiste.

L'œil médian existe seul chez les Copépodes inférieurs et quelques Cladocères (Monospilus) où il a généralement l'apparence d’une tache pigmentaire en forme d’X, située sur le cerveau, et présentant de chaque côté une lentille réfringente, cette tache croisée est d'ordinaire accompagnée d’une autre tache médiane plus petite; de sorte que le plus souvent l’œil est trilobé (Tisbe, Cyclops, Diaptomus, Lamproglene, Argulus, fig. 752, Branchipus, etc.). Chaque ocelle (Cyclops) est composé d’une dizaine d'éléments fusiformes, allongés en bâtonnets, et contenant dans leur portion distale, près de leur centre, un noyau; ces éléments sont extérieurement continus avec les fibres du nerf optique. Ils sont enveloppés par des cellules pigmentaires.

Non seulement l’œil médian des Copépodes se perfectionne par la multiplication des éléments qui le composent, y compris les lentilles réfringentes, mais il se constitue chez les PONTELLIDÆ et les CORYCÆIDÆ des yeux composés latéraux qui peuvent demeurer séparés ou se toucher sur la ligne médiane dorsale (Pontella); l'œil simple est alors assez souvent ventral et porlé par un pédoncule (Jrenæus, Pontella).

Les CYPrRIDINIDEÆ, la très grande majorité des CLADOCÈRES, les PHYLLOPODES, les nymphes de CIRRIPÈDES possèdent aussi un œil médian, réduit à une tache pigmentaire chez les ESTHERUHDÆ, et deux yeux latéraux composés. Les yeux latéraux sont soudés sur la ligne médiane frontale chez les ESTHERIDÆ et la très grande majorité des CLADOCÈRES; ils forment chez ces derniers un appareil visuel médian, animé d’un mouvement vibratoire. L'œil médian disparait enfin chez les CYTRERIDÆ et les CYrRiIDÆ parmi les Ostracodes, chez les Leptodora parmi les Cladocères. Les yeux composés peuvent alors demeurer placés latéralement (la plupart des CyTaeripx, Notodromus) ou se rapprocher et se souder sur la ligne médiane (Paradoxostoma, la plupart des CYPRIDÆ).

Chez les Amphipodes de la famille des AMPELISCIDÆ et chez quelques Isopodes (Haplophthalmus, Asellus, etc.), les yeux composés peuvent subir une sorte de dissociation et former des ocelles indépendants dont la constitution demeure d’ailleurs voisine de celle des yeux composés normaux. Ces ocelles sont quelquefois réunis par groupes, de telle Sorte que l’espace chitineux qui sépare leurs cornées soit très faible (Oniscus, Porcellio, Armadillidium, Idothea, Anilocra et peut-être Anceus, Anthura, Limnoria).

Par la disparition du pigment et l’atrophie de quelques autres parties, les yeux peuvent perdre leurs fonctions ou disparaitre chez un certain nombre de Crustacés vivant dans les eaux souterraines ou dans les profondeurs de la mer inaccessibles à la lumière (p. 335); ils semblent même disparaitre sur les individus d’une espèce normalement pourvue d'yeux et qui sont privés depuis un grand nombre de générations de toute lumière. L’Asellus Cavaticus ne diffère que par l'absence d’yeux de l'A. aquaticus. L'avortement des éléments rétiniens présente toutes les gradations jusqu’à leur complète disparition. On peut observer les derniers termes de la série dans les espèces cavernicoles du genre Cambarus, très voisin des Écrevisses. Dans le C. pellucidus l'hypoderme au point d'arrivée du nerf optique présente encore un épaississement lenticulaire. Cet épaississement manqué chez le C. setosus dont l’hypoderme n'offre à l'extrémité des pédoncules oculaires aucune différenciation spéciale. Le ganglion optique persiste dans ces deux espèces !.

Yeux composés ?. — Les yeux composés des Crustacés sont le plus souvent sessiles et simplement convexes; chez les Branchipus, Nebalia, Tanaïs, Paratanais, chez tous les SCHIZOPODES, STOMATOPODES et DÉCAPODES, ils sont portés par des pédoncules mobiles généralement considérés comme une paire d’appendices. Les yeux sessiles peuvent d'ailleurs être mus par des muscles spéciaux (EucoPrérones). L'appareil optique de l'œil ou rétine est réalisé par la répétition de groupes distincts d’élé-

1 G.-H. Parker, The eyes in blind Crayfishes. Bulletin of the Museum of comparative Zoology at Harvard College, vol. XX, n° 5, novembre 1890.

2 Parker, The compound eyes in Crustacean. Bulletin of the Museum of comparative Zoology at Harvard College, vol. XXI, n° 2, 1891.

ments anatomiques, toujours arrangés de la même facon dans chaque groupe ou ommatidie.

Chez tous les Crustacés à yeux pédonculés et chez les ISOPODES la rétine est nue et ses éléments ne sont manifestement que des éléments hypodermiques modifiés. Chez les APUSIDÆ, les ESTHERIDÆ et les CLADOCÈRES, la rétine portée par un très court pédoncule est recouverte par un repli du tégument partant de la base de ce pédoncule, de sorte que l’appareil visuel est enfermé dans une sorte de chambre optique qui communique d’une manière permanente avec l’extérieur par un pore optique (Apus, Limnadia), ou perd cette communication, à partir d’une certaine phase embryonnaire, et devient ainsi complètement close chez l'adulte (CLADOCÈRES); dans ces mêmes formes, la chambre optique est plus ou moins oblitérée. Enfin, chez les Copépodes et les Amphipodes, l’hypoderme, au lieu d’être en contact avec la rétine, en est séparé, chez les premiers, par un espace sanguin (Argulus) ou par un véritable cristallin lenticulaire (Eucopépodes); chez les seconds, par une membrane cornéoconale formée de deux feuillets, l’un sécrété par l'hypoderme et qui l'accompagne quand il se sépare de la rétine, l'autre qui enveloppe étroitement la rétine et se prolonge sur le nerf optique. Le cristallin des Copépodes parait être une formation chitineuse sécrétée par un groupe de cellules détachées de l’hypoderme ; il se renouvelle à chaque mue. À

Dans l’œil des Eucopédodes, les ommatidies sont peu nombreuses et peuvent se réduire à une seule ommatidie complète et à une ou plusieurs ommatidies rudimentaires (Pontella) ; elles ne présentent aucun arrangement déterminé. Lorsqu’elles sont plus nombreuses, elles sont en général groupées de telle façon qu’une ommatidie centrale soit entourée de six ommatidies périphériques; mais ce mode hexagonal de groupement que présente toujours l’œil des embryons, se transforme, chez les Décapodes macroures, en un mode tétragonal dans lequel les ommatidies s’accolent en formant des espèces de pyramides à base carrée. Les cornéules qui dans le premier mode peuvent être circulaires, hexagonales ou carrées, sont toujours carrées dans le second et leur arrangement nouveau parait avoir pour cause déterminante un rapide accroissement de leurs dimensions qui se produit à un moment déterminé de la vie embryonnaire (Homarus); cette transformation ne se produit pas chez les Macroures à yeux rudimentaires.

Les ommatidies présentent une remarquable constance de constitution; elles ne : diffèrent, dans tout l’embranchement des Arthropodes, que par des détails secondaires. On y observe en général (fig. 201, p. 129) cinq sortes d'éléments anatomiques groupés en faisceau: 10les cellules de l’hypoderme cornéen; 2° les cellules du cône; 3° les cellules rétinulaires distales ; 4° les cellules rétinulaires proximales; 5° les cellules accessoires.

Chez les EsrTHeRIDÆ, les Argulus et la très grande majorité des Amphipodes, les cellules hypodermiques correspondant à une même ommatidie sont au nombre de neuf à douze et disposées sans ordre; la cuticule qui les recouvre est parfaitement lisse. Chez les autres Crustacés il n’y a que deux ou rarement (Mysis) quatre cellules hypodermiques pour chaque ommatidie, et la cuticule qui leur correspond forme une facette polygonale, exactement délimitée et contiguë aux facettes voisines.

Le cône est une masse réfringente, formée de cellules juxtaposées, au nombre de cinq chez les Cladocères et les Estheria, de quatre ou cinq dans le même œil chez les Limnadia, de quatre chez les autres Phyllopodes, les Argulus, les Nebalia, les

Schizopodes, les Stomatopodes et les Décapodes, de deux ou trois chez les Arc-. turus, de deux chez tous les autres Crustacés.

Les cellules rétinulaires sont, d’une part, en continuité avec les fibres du nerf optique ; d'autre part, elles se prolongent chacune en un bâtonnet qui en se soudant avec les bâtonnets semblables de la même ommatidie, constitue avec eux le rhabdome. Le rhabdome et les cellules rétinulaires qui l’enveloppent forment une rétinule. Le nombre des cellules rétinulaires est de trois chez les Sapphirina, de cinq chez les autres Copépodes, les Phyllopodes, les Cladocères, les Amphipodes, de : six chez les Idotea, sept chez les Porcellio, Ligia, Æga, Cymothoa et chez les Nebalia. Chez les Sphæroma il y à également sept cellules rétinulaires, mais trois d’entre elles sont beaucoup plus petites que les quatre autres. De même, chez quelques Amphipodes (Gammarus ornatus, Talorchestia longicornis), une des cinq cellules rétinulaires peut être rudimentaire. Chez les Serolis et les Podophthalmes proprement dits, les cellules rétinulaires se différencient en cellules distales et cellules proximales. Les cellules rétinulaires distales sont toujours au nombre de deux; elles revêtent la partie distale du cône et sont pigmentées. Le nombre des cellules proximales est de quatre chez les Serolis, de sept plus une cellule rudimentaire, représentée par son noyau, chez les Schizopodes, les Stomatopodes et les Décapodes. Chacune des cellules rétinulaires normales quand il n’y en à qu’un seul rang, chacune des cellules proximales, lorsqu'il y en a deux, fournit un élément ou rhabdomère au rhabdome. Ces rhabdomères peuvent se souder entre eux de diverses façons ; ils entourent chez les Serolis un filament axial d’origine inconnue. La section du rhabdome est en général carrée, lorsqu'il y a sept cellules rétinulaires proximales, et les sept cellules occupent une position déterminée sur chaque côté du carré.

Les cellules accessoires remplissent enfin tout lintervalle des éléments constitutifs de l’'ommatidie ; elles unissent aussi les ommatidies entre elles; elles ne manquent que chez les Phyllopodes; elles sont de forme très variable et peuvent, comme les. cellules rétinulaires distales, contenir du pigment.

Yeux accessoires et organes phosphorescents. — Les EuPpHAUSIDÆ et les Gnathophausia possèdent des organes dont la structure rappelle celle des yeux, mais qui sont tout autrement placés et qui sont susceptibles d'émettre une vive lumière. La distribution de ces organes a été indiquée (p. 273) pour les EuPHAUSIDÆ; ils sont situés chez les Gnathophausia sur les maxilles. Comme les yeux de certains Crustacés (Geryon tridens, etc.) sont réellement lumineux, ou tout au moins enveloppés d'une calotte apte à devenir phosphorescente, le fait d'émettre de la lumière ne saurait être invoqué d’une manière absolue contre la qualité d’'yeux accessoires fréquemment donnée aux organes lumineux des Schizopodes. L'Acanthephyra pellucida a d'ailleurs (p. 273) des organes phosphorescents dont la structure et la disposition s’éloignent beaucoup de celles des yeux.

Organes nerveux de nature indéterminée. — Il existe dans la région frontale des jeunes Branchipus deux organes nerveux, de nature indéterminée, que l’on pourrait interpréter comme deux parties du rudiment du cerveau demeurées dans l'exoderme. Ils se composent d’une très grande cellule exodermique, entourée de cellules plus petites. Ces organes sont reliés aux lobes cérébraux antérieurs par un faisceau de cellules ganglionnaires bipolaire. Un assez grand nombre de Phyllopodes et d’autres Entomostracés présentent des organes analogues. Les Bran-