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C7? l 7 cêr Vabr Fig. 161. — Appareil circulatoire d'Amphiorus (d'après Nuhn). — cbr, artère branchiale ; abr, ses branches

contractiles ; aa, branches antérieures se réunissant pour former l'aorte a ; cp, tronc veineux sous-bran- . chial venant se ramifier sur le cæcum hépatique (veine porte); ccv, veine cave.

la partie ventrale des anses latérales en rapport avec la branchie (fig. 161). Cette différence n’est au fond qu'une différence d’attitude de l'animal par rapport au

ICS MORPHOLOGIE INTERNE.

monde extérieur, puisque chez l’Amphioxus, comme chez les Vers, le vaisseau contractile est opposé à l’axe nerveux, et qu’on peut, en conséquence, considérer la face dorsale de l’Amphioxus comme correspondant à la face ventrale des Vers, et vice versd. Le cœur reste ventral chez les Poissons (fig. 162); il est large, mais court et comprend trois cavités placées bout à bout, l'oreillette, le ventricule, le bulbe aortique. Le sang toujours de couleur rouge, sauf chez l'Amphioxus, est chargé de globules elliptiques ou circulaires, presque toujours aplatis, auxquels il doit sa couleur. Le sang qui revient de la région postérieure du corps, chargé de produits de désas-

Fig. 162.— Schéma de la circulation chez un Fig. 163. — Appareil circulatoire de la Grenouille. P, pou- Poisson osseux. V, ventricule ; Ba, bulbe mon gauche, le poumon droit a été enlevé; Ap, artère aortique et ares artériels ; Ao, aorte descen- pulmonaire; Vp, veine pulmonaire; Ve, veine cave; A0, dante ; Ab, artères épibranchiales: ÆV, rein ; aorte descendante; NV, rein; D, tube digestif; Lk, circula- D, intestin; Zk, circulation hépatique. tion hépatique.

similation, est conduit par la veine porte rénale dans le rein, où il s’épure; celui qui revient du tube digestif, chargé de matières assimilables, est de même conduit par Ja veine porte hépatique dans le foie, à qui il abandonne les éléments du glycogène, et où il se charge en même temps d’une certaine quantité d’urée. Ces deux courants sanguins se rendent ensuite dans les veines caves qui le ramènent au cœur. Le sang, ainsi épuré par le rein et par le foie, est lancé par le cœur dans les bran-

Chies, où il se charge d'oxygène, et, sans revenir au cœur, dans l'aorte qui le distribue aux organes.

Par suite du développement considérable que prend la vessie natatoire chez les Ganoiïdes, il se constitue pour elle, chez ces Poissons, un courant dérivé aux dépens de la première paire d’artères branchiales. Ce courant prend naturellement plus d'importance quand la vessie natatoire est devenue apte à fonctionner comme poumon; la plus grande partie du sang issu du cœur, se dirigeant vers elle, aban-

Ne Z 7 2 — RQ >.

Fig. 164. — Cœur et troncs vasculaires d’une Tortue, Fig. 165. — Schéma de la circulation double etcom- Ad, oreillette droite; As, oreillette gauche; Ao.d, plète, d’après Huxley. Ad, oreillette droite; Ves, crosse aortique droite; ÀAo.s, crosse aortique gau- Vei, veines caves supérieure et inférieure; Déh. che; Ao,aorte; C, vaisseaux de la tête; Ap, artères canal thoracique; Vd, ventricule droit ; Ap, artère pulmonaires. pulmonaire ; P, poumons ; Vp, veines pulmonaires;

As, oreillette gauche; Vs, ventricule gauche ;

A0, aorte; D, intestin; Z,foie; Vp', veine porte ;

Lv, veine hépatique.

donne peu à peu les artères des branchies antérieures qui s’atrophient. Le sang qui à respiré dans le poumon repasse d’ailleurs par le cœur, comme s’il revenait d'un organe ordinaire, et, avant d'y arriver, traverse une poche spéciale, s’ouvrant comme l'oreillette primitive dans le ventricule, et constituant ainsi une seconde oreillette. Désormais le cœur à trois cavités (fig. 163 et 164). La transformation de la respiration branchiale, essentiellement aquatique, en respiration pulmonaire, propre à permettre l'existence aérienne, ‘entraine donc dans l'appareil circulatoire

une série de modifications importantes que l’on peut encore suivre pas à pas lors de la métamorphose des Batraciens. Le terme de ces modifications est atteint lors-

que le ventricule se décompose, par un cloisonnement longitudinal, en deux

cavités indépendantes, dont l’une correspond à l'oreillette primitive ou oreillette veineuse, l’autre à l'oreillette pulmonaire ou oreillette artérielle (fig. 165). De cette facon le sang noir qui revient des organes et le sang rouge qui revient des poumons cessent de se mélanger dans le ventricule; les organes ne sont plus nourris que par du sang lui-même saturé d'oxygène. La séparation des deux ventricules ne se réalise chez les Reptiles que dans le cœur des Crocodiliens; elle est toujours complète chez les Oiseaux et les Mammifères. Elle comcide chez ces animaux avec une puissance telle de calorification que leur température interne demeure constante, malgré toutes les causes ordinaires de déperdition de chaleur.

Parallèlement à l'appareil vasculaire sanguin se développe, chez les Vertébrés, un appareil vasculaire lymphatique dans lequel les vaisseaux restent, en général, de faible calibre. Les vaisseaux lymphatiques prennent naissance dans les villosités intestinales, ou s'ouvrent dans la cavité des poches séreuses; ils sont interrompus dans leur trajet par de nombreux renflements, les ganglions lymphatiques, qui paraissent être le siège de la formation des globules blancs si abondants dans la lymphe et dans le sang. Ils se rassemblent enfin en un petit nombre de canaux (deux chez les Vertébrés supérieurs) qui débouchent dans l'appareil circulatoire. Chez les Salamandres, les Grenouilles, les Reptiles, les Autruches et quelques autres Oiseaux, il existe sur le trajet des vaisseaux lymphatiques des renflements contractiles que l’on peut considérer comme des cœurs lymphatiques. L'appareil lymphatique par ses racines intestinales, les chyliféres, draine en quelque sorte, concurremment avec la veine porte hépatique, les matières rendues assimilables par la digestion; il recueille sur son trajet tous les exsudats encore utilisables de l'organisme, et les ramène dans la circulation générale, prévenant ainsi leur déperdition. Des corps d'apparence glandulaire, tels que la rate, le corps thyroïde, sont disposés sur son trajet; leur rôle est encore mal connu.

Appareil reproducteur. — Les éléments sexués ne sont autre chose que des éléments empruntés à l’un des trois feuillets embryonnaires, et pouvant se constituer indépendamment les uns des autres, sans se réunir en un organe défini. C’est le cas chez les Annélides polychètes (fig. 166) et les Némertiens, dont le revêtement mésodermique péritonéal peut fournir des œufs ou des spermatozoides sur toute son étendue; mais en général la production des œufs et des spermatozoides se localise, et ces éléments semblent alors formés par des glandes spéciales : les Fig. 166.— Un parapode de Tomopteris renfer- pvgires ou glandes génitales femelles ; les

mant un amas de cellules ovulaires (Ov}et un À se x

ovule libre (d'après C. Gegenbaur). testicules ou glandes génitales mâles.

Il peut arriver que tous les éléments reproducteurs issus d’un même individu soient de même espèce : l'individu producteur de spermatozoïdes est l'individu mäle; l'individu producteur d'œufs est l'individu femelle. Mais il est également fréquent que les œufs et les sper-

APPAREIL REPRODUCTEUR DES ARTIOZOAIRES. all

matozoïdes soient produits par un même individu, qui est alors hermaphrodite.

Chez les Cirripèdes, au lieu de mâles et de femelles, il y a des mâles de taille extrêmement réduite et des hermaphrodites.

L'hermaphrodisme se présente sous des états différents. La sexualité, au lieu de s'étendre à toute la longueur du corps de l'animal, varie d’un segment à l’autre chez certaines Annélides polychètes (Nereis massiliensis, Spirorbis Pagenstecheri, etc.); la plupart des segments demeurent stériles chez les Oligochètes (fig. 173, p. 144),

Fig.167.— Appareil génital de la Sangsue. Fig. 168. — Appareil génital de la Cymbulia (Ptéropode), d'après

— T', testicules ; Vd, canal déférent ; V4, Gegenbaur.— «. Zd, glande hermaphrodite avec son canal excréépididyme; Pr, prostate; C, cirre; Ov, teur commun; Às, réceptacle séminal; U, utérus. — b, Un des ovaires avec le vagin. acini de la glande hermaphrodite. O0, œufs; S, zoospermes.

mais dans un certain nombre d’entre eux naissent des testicules, et dans un autre une paire d’ovaires. Il en est de même chez les Hirudinées (fig. 167), seulement ici les ovaires se forment dans un anneau qui contient aussi des testicules et qui est, par conséquent, hermaphrodite. Les Trématodes, les segments (zoïdes) des Cestoides, les Turbellariés, les Ascidies, dont le corps n’est pas segmenté, présentent aussi un double appareil génital. Il en est de même, parmi les Crustacés isopodes, des CYMOTHOÏDES : mais ici les deux appareils fonctionnent successivement, de telle

sorte que le même animal, après avoir joué le rôle de mâle, devient exclusivement femelle. Au contraire chez certaines Arachnides (OPILIONIDES), où le phénomène est seulement indiqué, chez les Mollusques opisthobranches, ptéropodes et pulmonés, la même glande, parfois dans le même acinus (Cymbulia, fig. 168), produit côte à Côte des spermatozoïdes et des ovules. C’est ce qui arrive aussi chez quelques espèces de Poissons (Serranus, Chrysophrys), et accidentellement chez quelques individus monstrueux d'espèces normalement dioiques (Clupea, Cyprinus). Le phénomène se régularise, nous l'avons déjà vu p. #8, dans la glande génitale du Rhabdonema nigrovenosum, et dans celle de la Leptodera appendiculata, qui produisent successivement des spermatozoïdes et des œufs.

Il est clair, d’après ce qui précède, que l'œuf et le spermatozoïde représentent seulement deux états de différenciation d’une même catégorie d'éléments anatomiques, et que les glandes génitales femelles ou mâles ont la même valeur morphologique. Aussi n'est-il pas étonnant que chez les espèces à sexes séparés, ou chez les

individus hermaphrodites à glandes génitales sexuées, la disposition des organes génitaux mâle et femelle soit fondamentalement la même. L'identité est loin cependant d’être complète, si bien que chez certaines espèces appartenant à des groupes

normalement hermaphrodites, l'un des deux appareils peut avorter à l’exclusion de l’autre, ce qui ramène la séparation des sexes :

c'est le cas pour le Distomum fillicolle et

la Bilharzia hæma-

tobia (fig. 85, p. 61), qui sont des Tréma-

Fig. 169. — Préparation d'un ovaire de jeune Chienne. «, épithélium ovarique ; todes ; le Prostomum b, cul-de-sac ovarique; e, coupes transversales et obliques de ces culs-de-sac ; lincare : l'Acmosto-

c, groupe de jeunes follicules,

mum diæcium, qui

sont des Turbellariés. Il ne faudrait pas conclure de ces faits que l’hermaphrodisme ait été l’état primitif de toutes les formes animales; rien ne prouve, en effet, que la cause

G} es

Fig. 170. — 1. Tube ovarien de Forficula.

Nr, cellules nutritives; Æz7, ovule; Œ, épithélium de la paroi du tube. — 2. Région médiane d'un tube ovarien de l'Yponomeuta evonymella. Nz, cellules nutritives de la chambre vitelline ; Æ£z%, ovules dans la chambre ovulaire ; Æ, membrane conjonctive ou séreuse.

quelconque qui a déterminé la différenciation des éléments génitaux en éléments mâles et femelles, n’a pas agi sur la totalité de l'individu produisant ces éléments, pour en déterminer d'emblée la sexualilé; la sexualité segmentaire conduisant à l’hermaphrodisme serait alors le résultat d’une différenciation ultérieure, ellemême suivie de retour à l’état sexué lorsque se produit l’avortement de l’un des deux appareils génitaux qui coexistaient dans le même individu.

La différenciation en éléments mâles et femelles n’est pas la seule que puissent subir les éléments des glandes génitales. Chez les Vertébrés, certaines cellules de l’épithélium ovarique se distinguent par leurs grandes dimensions et leur gros noyau granuleux, sphérique, entouré de protoplasma clair. Chez les Mammifères et divers autres Vertébrés toutes ces grosses cellules, entourées de pelites cellules ayant la même origine qu’elles (fig. 169), se transforment en œufs qui demeurent alors petits. Mais plus

fréquemment les cellules se multiplient soit par la différenciation de cellules nouvelles de l’épithélium ovarique, auquel cas elles demeurent isolées, soit par la division suivie d’accroissement des cellules anciennes, auquel cas elles forment des amas ou nids, dont les cellules ont encore, suivant les types, deux sorts différents : ou bien toutes deviennent des œufs, ou bien toutes les cellules d’un même nid

fusionnent leur cytoplasme, tandis que les noyaux se multiplient par division; quelques-uns des noyaux ainsi formés ne continuent pas leur développement et s’atrophient; autour de ceux qui restent, le cytoplasme se condense, et chacun devient ainsi l’origine d'un œuf. Dans ce cas plusieurs cellules semblables ont <oncouru à la formation d’un même œuf, l’une d’elles absorbant les autres.

De toutes les cellules qui constituent le jeune ovaire d’un certain nombre de €Cladocères (Sida, Daphnella, Leptodora, Moina), et de beaucoup d’Insectes, un certain nombre seulement deviennent des œufs, comme dans le cas précédent, mais celles qui doivent être absorbées par les œufs qui grandissent à leurs dépens demeurent petites (fig. 170); il y a donc une différenciation des éléments de l'ovaire en cellules ovulaires et cellules nutritives ou cellules vitellines. Les cellules vitellines et les œufs peuvent être mélangés ; ces deux sortes d'éléments occupent souvent des chambres alternantes chez les Insectes; la chambre vitelline s'isole enfin chez les Pucerons, et constitue une sorte de vitellogéne (fig. 171). Il en est de même, parmi les Turbellariés,

Fig. 171. — Tube ovarien de l’Apis pla- Fig. 172. — Appareil génital du Wesostomum Ehrenbergii tanoides avec trois chambres ovulaires, (d'après Graf et Schneider). — $, œsophage; Go, orifice Ex’, Ez5", Ez, et la chambre vitelline génital; Ov, ovaire ; Ut, utérus renfermant des œufs d'hiver; terminale V£, remplie de cellules nutri- Do, vitellogènes; Dg, vitelloducte; 7, testicule; Vd, canal üives; Ds, cordons vitellins, déférent; P, pénis; Æs, réceptacle séminal.

Chez les Macrostomum. L'isolement est plus complet encore chez les Trématodes, les Cestoides, ainsi que chez les autres Turbellariés (fig. 172), où l'ovaire, désigné par P.-J. Van Beneden sous le nom de germigéne, est accompagné de deux vitellogènes qui déversent leur contenu autour de l'œuf, dès que celui-ci arrive dans une poche spéciale, l’ootype; là l'œuf rencontre aussi les spermatozoides et une coque y enveloppe bientôt tous ces éléments mélangés. Ces œufs résultant de la fusion de plusieurs éléments peuvent souvent se développer sans fécondation préalable (CLADO- CERA, APHIDIDÆ, Kermés, Apis, certains Cynips, Psyche, Solenobia et accidentellement un assez grand nombre de BoMBYcIpÆ et de SPHINGIDÆ) ; C’est le phénomène que

nous avons déjà signalé p. 49, sous le nom de parthénogenése. La possibilité d'une PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 8

reproduction parthénogenétique est aussi fort probable chez les Rotifères, et il ne serait pas étonnant qu'il en füt de même chez certains Turbellariés rhabdocèles. Ces animaux, comme les Rotifères et les Cladocères, produisent en effet deux sortes d'œufs : des œufs à coque mince, qui se développent immédiatement, et d’autres à coque dure qui doivent passer l'hiver. Les œufs à coque dure ont seuls besoin de fécondation chez les Cladocères, les Pucerons et les Rotifères. Les œufs non fécondés se développent dans le corps même des Pucerons, qui sont ainsi vivipares pendant l’été ; chez certains Cladocères (Evadne), on les voit déjà commencer à se développer dans les embryons, avant la naissance de ceux-ci. De même chez quelques Diptères (Chironomus), les nymphes peuvent produire des œufs qui se développent sans fécondation. Si l'on admet que ce phénomène puisse devenir de plus en plus précoce, on comprendra que, chez certaines larves d’Insectes, des organes correspondant aux rudiments des glandes génitales de l’adulte arrivent à donner directement naissance à des larves nouvelles. De ces organes se détachent, en effet, un certain nombre d'œufs accompagnés de plusieurs chambres vitellines et de leur épithélium, et ce sont ces corps qui produisent les larves filles. Il serait intéressant de déterminer dans quelle mesure on peut rapprocher de ces faits le développement des Cercaires dans les Rédies et les Sporocystes des DiSTomiDÆ, phénomène dont on a fait, comme de tant d’autres, une génération alternante. Lorsque les éléments sexuels ne constituent pas d’organe différencié, ils tom- T bent dans la cavité générale, et empruntent pour se rendre au dehors des orifices ou des conduits morphologiquement indépendants de ee) Te —-hc l'appareil génital. C'est ainsi que dé les néphridies des Brachiopodes, des Polychètes et des Géphyriens servent de canaux vecteurs aux œufs et aux spermatozoïdes. Lorsqu'il se constitue des ovaires et des testicules, ces glandes sont, en général, munies de conduits excréj XV teurs spéciaux, les oviductes, pour sonne lesovaires,lescanaux déférents pour les testicules. Ces conduits affec- : Te -—. tent encore chez les Lombriciens in Ce a ns (a une grande ressemblance awe01lés pavillons séminaux ; Vd, canal déférent ; Ov,ovaire; Od, ovi- néphridies (fig. 173). Les canaux ducte; /èc, réceptacles séminaux. déférents, Va, sont CLÉS qui parcourent souvent plusieurs segments, et sur lesquels viennent se greffer de larges pavillons vibratiles, St, dans les sewments qui contiennent les réservoirs séminaux. Les oviductes ont également la forme de courts pavillons vibratiles. On s'est, en conséquence, demandé si les canaux vecteurs des organes génitaux n'étaient pas des néphridies modifiées, d'autant plus que s'ils coexistent avec de véritables néphridies dans les segments génitaux des Lombriciens terricoles, ils semblent tenir la place de ces organes chez les Lombriciens limicoles. Chez la