VIT

plupart des autres Artiozoaires l'oviducte et le canal déférent sont en continuité de tissu avec la glande qu'ils desservent (ARTHROPODES, NÉMATODES, HIRUDINÉES, TRÉMATODES, CESTOIDES, TURBELLARIÉS, MOLLUSQUES, TUNICIERS, VERTÉBRÉS mâles).

Chez les Mollusques ils s’ouvrent assez souvent dans les néphridies ou corps de Bojanus, et chez ceux de ces animaux qui sont hermaphrodites, l’unique glande génitale présente souvent un double appareil excréteur, l’un servant au passage des œufs, l’autre à celui du sperme, qui d’ailleurs n'arrivent pas toujours à maturilé en même temps.

L'appareil excréteur des glandes génitales sexuées des Vertébrés est particulièrement remarquable en ce qu'il est disposé comme si les Vertébrés primitifs avaient présenté sur le même individu deux glandes génitales, l’une mâle, l’autre femelle, et comme si la séparation des sexes tenait, chez ces animaux, à l’avortement de l’une d’elles. On croit effectivement avoir constaté l'existence d’un rudiment d'ovaire chez les Crapauds mâles. L'appareil excréteur typique des Vertébrés aquatiques comprend, nous l’avons vu page 102, deux canaux : le canal de Wolf et le canal de Müller (fig. 174 et 175). Chez le mâle des Vertébrés aériens, le canal de Müller s'atrophie et se ré-

Fig. 174. — Appareil génito-uri-

naire gauche d'une Salamandre mâle. — 7’, testicule; Ve, canaux efférents; ÆV, rein primitif avec ses uretères ; Wg, canal de Müller; Wg, canal de Wolf ou canal déférent; ÆX/, cloaque avec les glandes accessoires Dr, du côté gauche.

Fig. 175. — Appareil génito-uri-

naire gauche d’une Salamandre femelle, dont on a retranché ile cloaque. Ov, ovaire ; V, rein; Æ{, uretère correspondant au canal de Wolf; Mg, canal de Müller transformé en oviducte.

duit à l'utricule prostatique qu'on désigne quelquefois sous le nom d’utérus mûle; le canal de Wolf constitue le canal déférent. Chez la femelle, le canal de Müller donne naissance à la matrice et aux trompes de Fallope qui s'ouvrent, à la façon des néphridies des Vers annelés, dans la cavité générale; la portion moyenne du canal de Wolf s’atrophie, et les rudiments qui en restent sont :

celui du haut, le corps de Rosenmüller; celui du bas, le canal de Gürtner.

Sur le trajet des canaux excréteurs de l'appareil génital se développent souvent des poches renflées dans lesquelles s'arrêtent les éléments reproducteurs, soit pour y continuer leur développement, soit pour attendre l’occasion d’être utilisés. Les poches dépendant des canaux déférents, où se rassemblent les spermatozoïdes avant l’accouplement, portent le nom de vésicules séminales; celles où les spermatozoïdes sont recues après l'accouplement, chez les individus femelles ou hermaphrodites, en attendant de servir à la fécondation, sont les poches copulatrices. Avec ces conduits se mettent également en rapport les prostates, les glandes à albumen, les glandes nidamentaires et les glandes coquilliéres dont nous avons parlé p. 98.

Enfin l'œuf fécondé peut être retenu dans les oviductes pour y commencer son évolution embryonnaire ou même l'y accomplir tout entière (Scorpions, Trichines et autres NÉMATODES, nombreux MOLLUSQUES, beaucoup de POISSONS PLAGIOSTOMES, Salamandre noire, anciens Ichthyosaures, Orvets, Vipères, MAmMIrèREs). Lorsque le développement s’accomplit dans une dépendance différenciée de l’oviducte, celte dépendance est la matrice ou utérus. Dans ce cas, il arrive souvent que le jeune est lié aux parois de la matrice par des organes spéciaux, et, tout en gardant son indépendance physiologique, peut puiser dans le sang qui traverse ces parois les éléments nécessaires à sa nutrition; ces organes constituent le placenta chez les Mammifères. Les vésicules séminales, poches copulatrices, matrices, etc., ne sont pas nécessairement des dépendances des canaux déférents el des oviductes. Les poches copulatrices des Lombrics notamment en sont totalement indépendantes et situées sur des anneaux différents; des poches incubatrices, remplaçant la matrice, peuvent se constituer soit aux dépens des téguments (sacs ovigères des COPÉPODES, poche incubatrice des Pédicellines, des Syngnathes, bourse des MARSUPIAUX), soit aux dépens d’autres organes (tentacule operculigère des Spirorbes, branchies d'un certain nombre de LAMELLIBRANCHES). On arrive ainsi aux cas nombreux où les œufs sont simplement portés par l'animal, sans qu’il existe une poche spéciale pour les recevoir. Ainsi certains Ostracodes retiennent leurs œufs entre les valves de leur carapace, les Décapodes portent les leurs attachés à leurs pattes abdominales, les Amphipodes et les Isopodes les retiennent entre leur tégument ventral et un plancher formé par des lamelles dépendant de leurs pattes thoraciques (fig. 72, p. 53); les Thécidies, parmi les Brachiopodes, les portent suspendus aux cirres de leurs bras, et les Syllidiens de la tribu des EXOGONEZÆ soit sur leur dos, soit sur leur ventre.

Les Phytozoaires étant pour la plupart fixés au sol ou peu mobiles, émettent dans le liquide ambiant leurs œufs et leurs spermatozoïdes, qui s'unissent au hasard des rencontres. Il en est encore ainsi chez un certain nombre de formes aquatiques d’Artiozoaires, appartenant à la série des Néphridiés. Toutes les formes fixées (BRYOZOAIRES, BRACHIOPODES, TUNICIERS), ou sédentaires (ANNÉLIDES tubicoles, GÉPHYRIENS, LAMELLIBRANCHES), viennent naturellement se ranger dans cette catégorie; mais on y rencontre aussi des formes que signale seulement leur ancienneté (GASTÉROPODES DIOTOCARDES) et d’autres que leur agilité semblait désigner pour une adaptation à la fécondation par accouplement (ANNÉLIDES polychètes, NÉMERTIENS, la plupart des Poissons). Dans toutes ces formes, l'appareil reproducteur est réduit aux glandes génitales et à leurs canaux excréteurs.

L'air ne pouvant servir de véhicule aux spermatozoïdes des animaux, comme il le fait pour le pollen de beaucoup de plantes phanérogames, la fécondation par accouplement était une condition préalable de l’adaptation à la vie terrestre. Tous les Artiozoaires terrestres s’accouplent, en effet; il est d’ailleurs remarquable que les deux classes de Vers annelés où l’accouplement est la règle sont presque exclusivement composées d'animaux terrestres ou d’eau douce comme les Lombriciens ou les Sangsues. De même tous les Gastéropodes pulmonés, exclusivement terrestres et d'eau douce, s’accouplent. Le fait est d'autant plus intéressant que les Lombriciens, les Sangsues et les Gastéropodes pulmonés sont hermaphrodites, tandis que chez les Annélides polychètes et les Gastéropodes pectinibranches, presque tous marins, les sexes sont presque toujours séparés. Il semble donc que l'hermaphrodisme ait aussi constitué, chez les Vers annelés et les Gastéropodes, une condition favorable à l'adaptation à l'habitat dans les eaux douces, moins abondantes et moins constantes que les eaux marines. L’hermaphrodisme avec accouplement se rencontre cependant aussi chez les Gastéropodes opisthobranches, tous marins: chez les Trématodes et les Cestoïdes, tous parasites, aussi bien des animaux marins que des autres, ainsi que chez leurs proches parents, les Turbellariés, dont les formes marines sont plus nombreuses que les formes lacusires ou terresires.

Les organes d’accouplement se constituent de la façon la plus variée. [ls ont pour fonction soit de faciliter l’union des deux individus accouplés, soit d'assurer l’arrivée des éléments fécondateurs jusqu’au contact des œufs. À la première catégorie se rattachent les organes de préhensions ou d'adhésion que présentent si fréquemment les mâles de Crustacés sur les antennes, les pattes-mâchoires ou les pattes, afin de leur permettre de saisir solidement les femelles. Ces modifications sont surtout sensibles sur les pattes antérieures des Cladocères, les antennes postérieures et les pattes-mâchoires des Ostracodes et des Copépodes parasites, les antennes antérieures et les pattes postérieures de la plupart des Copépodes libres, les pattes antérieures des Amphipodes, les pattes thoraciques des [sopodes. Les tarses antérieurs de beaucoup de Coléoplères (CARABIQUES, DYSTISCIDES, HYDRO- PHILIDES, etc.) sont aussi modifiés dans ce but, et l’on peut rattacher à cette série d'organes les crochets terminaux de l’abdomen des Libellules, etc. Le plus grand développement des organes de vision et d’olfaction (antennes) si commun chez les males d’Arthropodes, les odeurs, la lumière que dégagent les deux sexes de certaines espèces ou l’un d’entre eux seulement, surtout à l’époque du rut, sont aussi des moyens de faciliter la rencontre des individus qui doivent s’unir.

Les organes spécialement employés à empêcher la déperdition des éléments fécondateurs sont plus spécialement désignés sous le nom d'organes de copulation. Ils consistent d'ordinaire chez les femelles en un conduit, le vagin, qui communique soit avec des organes de réserve, les poches copulatrices, soit avec les oviductes. Chez les mâles ils ont la forme d’appendices qui doivent pénétrer dans le vagin et y déposer le sperme. L'absence de vagin chez les femelles n’entraine cependant pas l'absence d'organes copulateurs chez les mâles. Ces organes déposent alors Îles spermatozoïdes réunis en masse dans une enveloppe commune, le spermatophore, à portée de l'orifice génital femelle. Chez les Arthropodes les organes copulateurs sont empruntés comme tant d’autres au système des appendices locomoteurs; ils

sont formés parila 8 paire chez les Ostracodes (fig. 176), la 1°° paire abdominale chez les Décapodes (fig. 182, F’, p. 121), les pattes-mächoires ou palpes maxillaires

Fig. 176. — Un ostracode mâle (Cypridina mediterranea). — H, cœur; SH, muscle du test; O, œil impair; G, O', œil cerveau; Séz, organe frontal; 7, testicule; P, organe copulateur; Fu, queue (furca).

chez les Araignées (fig. 177 et 178). La constitution de l'appareil copulateur des Insectes est plus compliquée; cet appareil, situé, sauf quelques exceptions (Libel-

Fig. 177. — Portion terminale du palpe maxillaire Fig. 178. — Mâle et femelle de Zanyphia d'une Segestria mâle (d’après Bertkau). accouplés (d’après O. Hermann).

lules), à l'extrémité postérieure du corps, est un tube corné, entourant l'extrémité du canal déférent et à la formation duquel s’emploient les parties constitutives du squelette externe d'un ou plusieurs segments.

La plupart des Nématodes mâles ont pour organe d’accouplement deux ou trois spicules chitineux, contenus dans le cloaque et exsertiles. Les organes de copulation des Néphridiés ont le plus souvent avec l’extrémité du canal déférent les mêmes rapports que s'ils en étaient une partie plus ou moins modifiée par l’adjonction de muscles ou de tissus érectiles (pénis des Eudrilus, Pericheta, Pontodrilus, parmi les OLIGOCHÈTES, cirre des HIRUDINÉES, des TRÉMATODES, des Cestoïides, organe copulateur des TURBELLARIÉS, pénis rétractile des GASTÉROPODES

pulmonés, pénis des REPTILES, de quelques OISEAUX, des MAMMIFÈRES); mais il n’en est pas toujours ainsi : Chez un certain nombre de Lombriciens (Lumbricus, Urocheta, Rhinodrilus, Acanthodrilus) un ou plusieurs groupes de soies locomotrices se modifient pour servir à l'accouplement. Les Poissons plagiostomes possèdent une paire d'organes copulateurs externes de grande dimension, indépendants de canaux déférents (?); mais c’est surtout chez les Mollusques Gastéropodes et Céphalopodes que les organes copulateurs présentent une grande variété. Ils n'apparaissent chez les Prosobranches qu’à partir des NERITIDÆ, et sont constitués par un appendice des téguments céphaliques, ordinairement situé à une certaine distance de l’orifice génital mâle, auquel il est relié par une gouttière (fig. 179). Le tentacule droit loge en partie la verge chez les Paludines, et chez les Pul-

Fig. 179. — Zäittorina littoralis mâle (d’après Souleyet). — Fig. 180. — Individus mâles d'Argonauta a, anus; 6, branchie; c, cœur; d, canal déférent; 1, in- argo, grossis deux fois et vus de côté testin; m, muscle columellaire; r, mufle; f, testicule; v, (d'après H. Müller). — Sur la figure a, verge; æ, rein; y, glande à mucosité. l'hectocotyle est enfermé dans un sac; sur

la figure b, le sac est fendu et l'hectocotyle est déroulé.

monés ditrèmes l’orifice du canal déférent est très souvent situé à la base de l'un des tentacules. La transformation de l’un des bras céphaliques en organe copulateur est générale chez les Céphalopodes dibranchiaux (fig. 180), où l’orifice mâle demeure cependant dans la cavité palléale. Le tentacule copulateur subit une modification profonde et peut même devenir caduc, auquel cas il se régénère et demeure enfermé dans un sac avant son complet développement (Argonauta, Tremoctopus) ; c'est ce qu'on nomme l’hectocotyle.

La ponte peut être effectuée chez les femelles par des organes spéciaux, destinés à l’enfouissement des œufs, et qui sont particulièrement bien développés chez Îles Insectes. Les oviscaptes en forme de stylet, de lame de sabre ou de faucille des Gryllides, des Locustides, de quelques Coléoptères (Valgus), des Cigales, les fariéres

des Hyménoptères fouisseurs, en sont des exemples bien connus. Ces appareils peuvent du reste s'adapter à d’autres fonctions. Dans l’ordre des Hyménoptères, les mêmes organes qui, chez certaines espèces, servent à déposer les œufs dans les tissus de plantes ou d’animaux vivants, deviennent, chez d’au- ‘tres, des aiguillons propres à paralyser les proies destinées aux larves, puis chez les Abeilles et les Fourmis de simples organes de défense. Le squelette externe de plusieurs segments, y compris leurs appendices, est employé à la constitution de ces organes compliqués (fig. 181).

Appareil locomoteur. — Le revêétement chitineux du corps des Arthropodes supprime chez ces animaux les cils vibratiles; aussi la locomotion s'accomplit-elle exclusivement chez eux à l’aide d’appendices formés de plusieurs parties ou articles mobiles, et

dont il existe une paire par segment Fig. 181. — Appareil venimeux de l’Abeille (d’après Kraepe- : ; lin). — 1. Appareil vu par la face dorsale. GD, glande à du Corps. Ces articles, en raison de venin; (rb, réservoir du venin; D, glande sébacée ; Str, leur revêtement de chitine, ont la gorgeret avec les deux stylets; Pa, base renflée du gor- . geret; B, racines des stylets et du gorgeret ; W, pièce forme de tubes solides, reliés par des Te on ve pe remonte Parties flexibles. Des muscles insérés B, racines du gorgeret et des stylets; Pa, base renflée à leur intérieur font plier les articles M nee do gorge Ps PONIeUS TE ed ins enr JeS MU PCM e ments sont employés à la natation, à la marche ou au saut. Ces mêmes appendices se modifient à la région antérieure du corps pour former les pattes-mächoires, les mâchoires, les mandibules, les antennes qui chez beaucoup de Crustacés ne se différencient que graduellement, au cours de la vie, pour s'adapter aux fonctions d'organes préhenseurs, masticateurs ou tactiles, et commencent par êlre des organes locomoteurs. Les appendices se modifient également à la région postérieure du corps et servent soit à la natation (PHYLLOPODES, PALÉMONIDES), soit à la gestation (DÉCAPODES, fig. 182), soit encore à d'autres fonctions. Ils avortent chez la plupart des Arthropodes terrestres (ARACHNIDES, INSECTES). Cette différenciation des appendices, dont ceux qui occupent une position moyenne sont le plus souvent seuls réservés à la marche, est la cause principale de la division du corps des Arthropodes en téte, thorax, abdomen et post-abdomen.

Chez les Insectes il se développe, outre les appendices ventraux, sur le deuxième et le troisième article du thorax, de grandes lames membraneuses dorsales, dont la vibration détermine le vol, et qui sont, en conséquence, des ailes (fig. 183).

Accessoirement de brusques mouvements de l'abdomen (DÉCAPODES MACROURES); l'expulsion subite de l'eau contenue dans le rectum (larves de Libellules) peuvent aussi devenir des moyens de locomotion.

Chez les Néphridiés les cils vibratiles jouent dans la locomotion un‘rôle important; ils sont les seuls ou les principaux moyens de locomotion des Rotifères, des Gastérotriches, des Turbellariés, des Némertiens. Ils servent à la locomotion des embryons de Bryozoaires, d'Annélides, d'Oligochètes, de Géphyriens, d'Hirudinées,

rom My

Fig. 182. — Astacus fluviatilis mâle et femelle vus par la face ventrale, — Chez le mâle on a supprimé les pattes ambulatoires et les patles abdominales du côté gauche; chez la femelle, les pattes ambulatoires du côté droit, ainsi que toutes les pattes-mâchoires. — À’, antenne interne; 4”. antenne externe avec son écaille (PI); Md, mandibule avec son palpe; Wx', première mâchoire; Wzx”, deuxième mâchoire; Mxf' à Mzxf3, les trois pattes-mâchoires; Goe, orifice sexuel; Doe, orifice de la glande verte; #" et F/”, première et deuxième patte abdominale; Ov, œufs; A, anus.

de Némertiens, de Mollusques et même d'un Vertébré, l’Amphioxus. Lorsqu'ils atteignent un développement suffisant, ils permettent à certaines formes aquatiques de continuer à s’alimenter et à respirer, malgré leur fixation au sol, ou leur existence absolument sédentaire; ils déterminent alors dans l’eau ambiante des courants Convergents qui amènent, vers l'appareil respiratoire et vers la bouche, l'eau chargée d'oxygène et de particules alimentaires, en quantité suffisante pour le maintien de la vie. Ainsi vivent par intervalles beaucoup de Rotifères, et d'une manière définitive les Mélicertes, les Lacinulaires, qui sont aussi des Rotifères, les Bryozoaires, les Brachiopodes, les Annélides céphalobranches, les Mollusques

lamellibranches, les Tuniciers. En général, c’est le courant produit par les cils de l'appareil respiratoire qui est dérivé, en partie, pour former le courant nutritif. Chez les Arthropodes, où il n’y a pas de cils vibratiles, un artifice spécial permet aux Cirripèdes de vivre fixés. Les pattes bifurquées et recourbées en crosse for-

Fig. 183. — Myrmeleon formicarius (Règne animal), Fig. 184. — Un cirripède (Balanus tintinnabulum), comme type simple d'Insecte ailé, à quatre ailes dont une des moitiés du test a été enlevée pour semblables. montrer le panache formé par les pattes recour- ,

bées en crosse (d’après Ch. Darwin). — Tu, section de la couronne externe du test; Ov, ovaire; Od, oviducte ; 0e, orifice de l’oviducte ; Ad, muscle adducteur ; 7°, tergum; Sc, seutum; A’, antenne adhésive.

ment un panache, dont les mouvements alternatifs de rétraction et d’épanouissement déterminent un appel de liquide analogue à celui que produisent les cils Vibratiles (fig. 184).

Les Annélides nagent et rampent.'La natation est obtenue chez elles par de rapides ondulations du Corps; Ces mouvements peuvent aussi servir à la repta- S tion; mais l’animal s’aidealors Ÿ\ de soies chitineuses de forme très variable (fig. 185), à l’aide desquelles il s’accroche aux corps solides et se pousse en avant. Ces soies sont disposées sur chaque segment en quatre groupes symétriques deux à deux, à droite et à gauche, et contenues dans quatre tubercules saillants de la paroi du corps, les para- Fig. 185. — Soies de différentes Polychètes (d'après Malmgren et podes (fig. 121 p:91) Elles Claparède).— a, soie en crochet de Sabella crassicornis ; b, soie en peuvent chez quelques espè-

crochet de Terebella Danielsseni; c, soie avec une saillie spiroïde f e des À l de Sthenelaïs ; d, soie lancéolée de Phyllochaetopterus ; e, soie lan- ces ( orme sexuée des Auto y-

céolée de Sabella crassicornis ; f, soïe lancéolée de Sabella pavo- tus, Heteronereis) devenir des nia; g, soie falciforme composée de Vereis cultrifera. : Ë

rames natatoires. Les Oligo-

chètes se servent de leurs soies comme les Annélides. Mais chez tous les animaux

mous intervient un autre agent locomoteur dont l'importance est particulièrement

Se

inune——

(ns

considérable chez les Géphyriens et les Mollusques : c'est la contractilité des parois musculaires du corps. Grâce à cette contractilité, le liquide de la cavité générale est poussé vers telle ou telle région du corps, qui parfois alors se gonfle énormément ; cette turgescence est souvent utilisée pour faire saillir des organes qui peuvent alors saisir des objets éloignés ou chercher un point d'appui sur les corps solides situés en avant ou à côté du corps, et s’y fixer, tandis qu’en se contractant l'animal se hisse en quelque sorte derrière eux. C’est par ce phénomène de turgescence que les Annélides, les Némertes, les Gastéropodes proboscidifères font saillir leur trompe; c'est de cette facon que les Gastéropodes pulmonés évaginent leurs tentacules ou leur pénis.

Les Hirudinées, à l’aide de leurs ventouses, réalisent un autre mode de locomotion. Le corps étant étendu en ligne droite, l'animal fixe sa ventouse antérieure et ramène, en se courbant en arc, sa ventouse postérieure au contact de l’antérieure ; il s'étend alors de nouveau en ligne droite, fixe sa ventouse antérieure et recommence le même mouvement. L'extension du corps est du reste obtenue, comme chez les Annélides, par l'intermédiaire des muscles et du liquide de la cavité générale.

Le liquide cavitaire ne joue plus qu’un rôle restreint dans la locomotion des Vertébrés. Chez ces animaux, les ondulations du corps suffisent d'abord aux besoins de la locomotion (Amphioxus, Petromyzon, fig. 186). Déjà cependant une crête mem-

Fig. 186. — a, Poisson à simple crête natatoire (Petromyzon fluviatilis, d'après Hæckel et Kner). b, €, d, formes de passage de l'Ammocoetes branchialis au Petromyzon Planeri (d'après v. Siebold).

braneuse, s'étendant sur la ligne médiane dorso-ventrale, accroît la puissance natatoire de la queue. Cette membrane est plus tard soutenue par des rayons

Ÿ Fig. 187. — Poisson à nageoires dorsales, caudales et latérales. (Acanthias vulgaris. Spl, évent; Xs, fentes branchiales.)

osseux plus ou moins développés, elle se découpe de diverses façons et finit par former les nageoires dorsales, caudale et anale des Poissons supérieurs (fig. 187). Cependant deux paires d'appendices se sont montrées en arrière de la tête et à une distance plus ou moins grande de la queue, ce sont les nageoires latérales. Comme les nageoires disposées sur la ligne médiane du corps, les nageoires latérales paraissent résulter de la fusion d’un certain nombre d'appendices correspondant chacun à un segment du corps, et rappelant, par conséquent, la

disposition des parapodes des Annélides. Le nombre des appendices ainsi fusionnés parait être de cinq, au moins chez les Vertébrés terrestres, ainsi que l’indique déjà le nombre de leurs doigts. Ces nageoires latérales sont remplacées chez les Vertébrés qui se meuvent en prenant le sol comme point d'appui, par quatre pattes

Fig. 188. — Cryptobranchus japonicus. — 1. Le squelette avec les contours de l'animal. — 2. La tête.

(fig. 188). Ces pattes gardent à très peu près la même constitution, depuis les Batraciens jusqu'aux Mammifères. Leurs principales modifications ont pour con-

Fig. 189. — Squelette de Lion (d'après Giebel). — St, sternum; Se, omoplate; À, humérus; À, radius; U, cubitus; Cp, carpe; Mc, métacarpe; J1, ilion; P, pubis; Js, ischion; Fe, fémur; T, tibia; }, péroné; P, rotule; Ts, tarse; Wt, métatarse; C, calcanéum.

séquence d'élever de plus en plus le corps au-dessus de la surface du sol, et de

favoriser ainsi une course d'autant plus rapide (fig. 189). La solidité de ces mem-

bres est due au développement à leur intérieur de pièces résistantes, internes, les cartilages et les os, qui se meuvent les unes sur les autres lorsque les masses charnues ou muscles qui les recouvrent viennent à se contracter. Les os des membres se rattachent à un axe également résistant, mais flexible, formé d'autant de parties distinctes que le corps présente de segments, et alternant avec ces segments. Les parties constituant cette pièce maitresse du squelette sont les vertébres, et la pièce elle-même est la colonne vertébrale. La colonne vertébrale supporte en avant le crâne; elle se prolonge dans la queue. L'ensemble des pièces solides cartilagineuses ou osseuses auxquelles s’attachent les muscles ou qui protègent les organes, porte le nom de squelette (fig. 188 et 189). De légères modifications dans la forme et les dimensions des parties constituant les membres suffisent à les rendre propres à la marche, à la course, au saut, à la natation, au vol, à la préhensicn. Appareil sensoriel. — L'appareil sensoriel présente d'abord chez les Artiozoaires un état de simplicité presque aussi grand que chez les Phytozoaires. Des éléments

Fig. 190. — Nerfs et cellules ganglionnaires (G) au- Fig. 191. — a, Cellules sensorielles de la région olfacdessous des poils tactiles de la peau 7%, dans la tive de la Grenouille; Sz, cellule cylindrique à larve de Corethra. prolongement intérieur ramifié, placée entre deux

bâtonnets ciliés ; — b, cellules olfactives de l'Homme ;

c, Id. du Brochet (d'après Max Schultze).

anatomiques de forme spéciale, disséminés parmi les plastides épithéliaux, fréquemment surmontés chez les Arthropodes de soies rigides ou de poils (fig. 190), sont d'abord les seules parties sensibles aux excitations du milieu extérieur. Les impressions tactiles et calorifiques sont perçues par leur intermédiaire, mais ce ne sont pas les seules : ils peuvent aussi recueillir les excitations gustatives et olfactives (fig. 191). Les éléments tactiles ne se rassemblent guère de manière à constituer de véritables organes que chez les Vertébrés, où, unis à des éléments de soutien, ils constituent les diverses sortes de corpuscules du tact (fig. 192) dont certaines formes sont appelées corpuscules de Pacini, de Meissner, de Wagner, de Krause, du nom des anatomistes qui les ont découverts. Quelques parties du

corps n’en sont pas moins spécialement employées à l’action de palper, telles sont : les antennes ou même certaines pattes des Arthropodes; les antennes, les tentacules et les cirres des Annélides; les tentacules de certains Gastéropodes ; les bras des Céphalopodes ; les barbillons des Poissons, certains poils des Mammifères, etc. Il faut sans doute aussi attribuer la perception de quelque sensation tactile aux organes développés le long du corps des Vertébrés aquatiques (Poissons et larves Fig. 192. — Coupe d’une papille d'un doigt humain, traité par l'acide de BATRACIENS) et formant la osmique et l'alcool. — a, b, corpuscule du tact divisé en deux lobes ligne latérale (fig. 193):

e, tissu connectif de la papille; n, nerf; ve, vaisseau sanguin ; /, mem- 3 ot brane plissée à la surface de la papille (d'après Ranvier). Cest par une localisation

analogue à celle des éléments tactiles dans les parties du corps spécialement affectées au palper, que se distinguent les éléments impressionnables par les saveurs et les odeurs. Les organes du goût et de l’odorat sont simplement chez les Arthropodes des poils analogues aux poils tactiles, distribués sur les mâchoires dans le premier cas, sur les antennes dans Île second. Les cellules gustatives, unies à des cellules de soutien, forment chez les Vertébrés les bourgeons du goût (fig. 194) souvent situés au fond de petits cryptes distribués sur la langue.

Les cellules olfactives (fig. 191) ne paraissent même pas se rassembler en corpuscules spéciaux; elles sont disséminées dans un épithélium spécial, tapissant tantôt des émergences des téguments (rhinophores des Nupi- BRANCHES), tantôt des fossettes qui chez les Vertébrés sont placées au voisinage de la bouche (narines). Chez

MS

Fig. 194. — Coupe dans une partie des organes du goût du lapin (appareil folié). p,pore du goût; s, cellule gustative; 2, fibres ner-

Fig. 193.— Larve de Salamandra maculosa. Ms, ligne latérale médiane ; veuses intra-épithéliales ; n, nerf

Us, ligne latérale inférieure (d’après Malbranc). (chlorure d’or, d'après Ranvier).

les Vertébrés aériens ces fossettes communiquent avec l'arrière-bouche, et par : elle avec la trachée-artère, de sorte que l'air inspiré les traverse d'ordinaire pour arriver aux poumons. Îl est bien évident que le sens de l’odorat ne saurait être que difficilement distingué du sens du goût chez les animaux aquatiques.

Le sens de l’ouie et le sens de la vue S’exercent, en général, à l’aide d'organes

plus différenciés. I n’est pas impossible que chez les Arthropodes les vibrations sonores se communiquent à certains poils sensitifs difficiles à distinguer de leurs congénères ; en effet, chez beaucoup de ces animaux qui paraissent cependant sensibles au son, on n’a pas réussi jusqu'ici à découvrir d’organe spécial de l'audition. Chez divers Crustacés, au contraire, il existe à la base des antennes internes (DÉcaropEs) ou sur les lamelles de la nageoire caudale (Mysis et autres ScHizoPODES) des cavités spéciales, parfois en Communication avec l'extérieur, et dans lesquelles l'animal peut alors introduire des grains de sable (Homard, Ecrevisse). Les organes

auditifs des Insectes, connus N seulement chez quelques ty- Qu pes, sont diversement placés ; ils sont constitués par une membrane rigide, au-dessous de laquelle viennent se terminer les nerfs acoustiques

(fig. 197); d’où leur nom d'or- Fig. 195. — Corps dépouillé de ses ailes d'un Acridium.

ganes eus Ces orga- aies éme da ismraniones nes se trouvent à la base de

l'abdomen chez les Criquets (Acridium, fig. 195), sur les tibias des pattes antérieures chez les Sauterelles (Locusta viridissima, fig. 196 et 197).

La présence de corps solides parait utile à l'excitation des poils auditifs, car les corps étrangers sont remplacés chez les Néphridiés par des concrétions calcaires, les ofolithes (fig. 195), produites par l’organisme lui-même et analogues à celles que nous avons déjà rencontrées chez les Méduses

(fig. 110, p. 83). Ces concré-

tions, de forme très variable, Fig. 196. — Fragment du Fig. 197. — Fragment d'une terminaison tibia de la patte anté- nerveuse dans l'organe tympanique d’une

réduites parfois à une POUS- rieure de la ZLocusta vi- patte antérieure de ZLocusta viridissima

sière calcaire. l’oftoconie des ’idissima (d'après V. (d'après V. Graber). — N, nerf; x, cel- 2 Graber). — Ty, mem- lules nerveuses; S{, pointes nerveuses

Vertébrés supérieurs > SON brane tympanique avec dans les cellules terminales.

même considérées comme ça- !°Percule.

ractéristiques de l'organe de l’ouie. Chez les Annélides et les Mollusques, ces organes, très diversement placés, sont constitués par une vésicule arrondie, l'otocyste, lapissée intérieurement de cellules à longs cils vibratiles (fig. 198). Au centre de la vésicule se trouve ou bien un seul otolithe sphérique, ou un nombre variable de petits otolithes fusiformes. Des vésicules auditives analogues se retrouvent jusque chez les Vertébrés les plus élevés, où elles constituent l’utricule et le saccule de l'oreille interne (fig. 199). Mais à ces vésicules fondamentales s'ajoutent des

parties accessoires, dont les unes, comme le limacon, constituent un perfectionnement de l'appareil auditif proprement dit et semblent liées à la perception de certaines qualités des sons, tandis que les autres, comme les canaux semi-circulaires, paraissent n'avoir plus aucun rapport avec le sens de l'audition et recueillent des impressions qui, sans pénétrer dans notre conscience, ou tout au moins sans être l’objet d’une analyse de sa part, sont immédiatement utilisées pour le maintien de notre équilibre. Il est possible que ces divers ordres d'impression soient d’ailleurs perçus par les otocystes; les corps solides qu'ils contiennent doivent, en effet, en raison même de leur inertie, presser différemment sur les diverses parties de la vésicule auditive, suivant l'attitude de l'animal et le sens dans lequel il se meut. |

Fig. 198. — Otocyste d'un Hétéropode (Pterotrachea). N, nerf acoustique; Of, otolithe suspendu dans le liquide qui remplit l’otocyste; Wz, cellules ciliées sur la paroi interne de l’otocyste; Æ%, cellules auditives ; Cz, cellule centrale.

A ces parties fondamentales de l'appareil de l'audition s’ajoutent, chez les Vertébrés aériens, d’autres organes destinés à la réception, au renforcement et à la transmission des vibrations sonores. Ce sont par ordre d'apparition : 1° l'oreille moyenne, comprenant la caisse du tympan, les osselets et la trompe d'Eustache ; 20 l'oreille externe, séparée par le tympan de l'oreille moyenne, et comprenant le canal auditif externe et le pavillon. L’oreille externe commence à se développer chez les Oiseaux, mais n’atteint tout son développement que chez les Mammifères.

Il existe une grande différence entre la simple perception des sons et l'aptitude à distinguer leurs diverses qualités musicales et leurs innombrables combinaisons ; cette différence explique la variété et la complication des appareils auditifs dans le Règne animal. Il en est exactement de même de la perception des phénomènes lumineux et des organes de la vue. La concentration des grains d’un pigment noir ou rouge à l'intérieur de cellules sensitives par elles-mêmes, ou entourant des

cellules sensitives, est le premier signe de différenciation d'organes visuels. C’est d’ailleurs uniquement par induction que l’on peut attribuer à la présence du pigment la valeur d’un signe caractéristique à cet égard; il existe presque

toujours, en effet, une couche pigmentaire dans les organes visuels bien caractérisés, comme il existe des otolithes dans les organes auditifs incontestés. On n’a pas de renseignements précis sur le rôle du pigment dans la perception de la lumière, et il est peu probable que ce rôle se borne, comme on l'admet quelquefois, à une simple extinction des rayons lumineux en excès. La lumière éteinte est, en définitive, de la force vive transformée; c'est la nature de cette transformation qu'il importerait de connaitre.

Chez beaucoup d’Arthropodes les cellules visuelles et les cellules pigmentaires qui les accompagnent, se rassemblent en différents points de la tête pour former, en avant, des ocelles, et, latéralement, des yeux à facettes. Dans les yeux à facettes, un certain nombre d'éléments visuels fusionnent leur partie périphérique pour former un filament axile (rhabdome), surmonté d’un appareil réfringent

Fig. 199. — Schéma du labyrinthe; Z, Poisson; Z7, Oiseau; 111, Mammifère. -— 7, utricule avec les trois canaux semicirculaires ; S$, saccule; US, utricule et saccule confondus ; C, limacon; Z, lagena; À, aqueduc du vestibule (d’après Waldeyer).

Fig. 201. — Trois cornéules avec leurs rétinules prises dans l’œil du Hanneton; dans deux d’entre elles le pigment est dissous

Fig. 200. — OEil à facettes de Libellule à demi schémati- (d’après Grenacher). }", cornéule; X, cône

- que. €. cornéules; Æ, cônes cristallins; P, pigment; 2, bà- cristallin; P, gaine de pigment; /”, celtonnets nerveux de la rétine; F#b, couche fibreuse ; Gz,cou- lules pigmentaires principales; P/, cellules che des cellules ganglionnaires; ÆRf, fibres de la rétine; pigmentaires de deuxième ordre; À, réti- Pk, entrecroisement des fibres. nules.

(cône cristallin et cornéule), constitué aux dépens des éléments hypodermiques et de la couche chitineuse (fig. 201). Chaque œil à facettes est composé d’une multitude

de ces petits appareils pressés les uns contre les autres, et rayonnant à partir de PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 9

l'extrémité des nerfs optiques; l’ensemble des cornéules forme une surface convexe, d'étendue variable, ayant l’aspect d’une mosaique à éléments hexagonaux, dont chaque élément correspond à une cornéule (fig. 200).

Les ocelles sont généralement constitués par une invagination de l'hypoderme au-devant de laquelle la couche chitineuse se renfle, sans s’interrompre, en une cornéule. Au fond de l’invagination se trouvent les cellules sensitives terminées par un bétonnet transparent (fig. 202).

Fig. 202. — Coupe d’un ocelle d’une larve de Hanne- Fig. 203. — Coupe du globe oculaire de l'Homme. ton (en partie d’après Grenacher). CZ, lentille cor- C, cornée; Z, cristallin; Jr, iris avec la pupille; néenne; (rl, cellules hypodermiques sous-jacentes, Ce, procès ciliaires; G{, corps vitré; R, rétine; ou corps vitré des auteurs, avec sa zone périphérique Sc, sclérotique; Ch, choroïde ; F1, tache jaune; de pigment P; Az, cellules de la rétine; Sf,bâton- Po, papille du nerf optique; Mo, nerf optique nets cuticulaires des cellules de la rétine. (d'après Arlt).

Les yeux des Néphridiés ne sont de même, en somme, que des invaginations tégumentaires, mais leur mode de formation est très complexe chez les Néphridiés supérieurs. Là ils ont la forme de globes (fig. 203) dont la paroi externe se décompose en deux parties, l’une tournée vers l’intérieur du corps, l’autre vers le milieu extérieur. La partie tournée vers l’intérieur du corps (sclérotique) est empruntée au derme; elle est revêtue sur sa face concave par une couche pigmentaire (épithélium en mosaique de la choroïde) et par une couche nerveuse (rétine)."La partie tournée vers l'extérieur est constituée par des productions exodermiques et mésodermiques, qui remplissent toute la cavité du globe oculaire, et constituent l'appareil réfringent de l'œil, à savoir : la cornée, le cristallin, l'humeur vitrée et un appareil régulateur dont l'iris et les muscles accommodateurs sont les parties prin- Cipales. Des appareils protecteurs et moteurs spéciaux viennent enfin se mettre au service de l'œil.

Pas plus que les organes de l’audition, les organes de la vue ne sont essentiellement Céphaliques. Parmi les Arthropodes, les Gnathophausia possèdent des yeux, ou des organes de structure analogue, sur les pattes-mâchoires; les Thysanopoda sur les deuxième et septième paires de pattes et sur l'abdomen; les Euphausia en ont sur les côtés du céphalothorax et à la face inférieure de l’abdomen ; les Acanthephyra sur les pattes. De même, parmi les Annélides, il existe des yeux à l'extrémité postérieure du corps chez les Nematonereis contorta, Fabricia, Amphi-

corina Armandi, Myxicola, Amphiglena mediterranea; il y a des yeux latéraux sur les segments du corps des Myxicola parasitica, Amphicorina cursoria, A. argus, ainsi que chez les Polyophthalmus, les Tomopteris et diverses espèces d'Eunices

(Eunice vittata). Un certain nombre de Poissons possèdent aussi des yeux latéraux, et ces yeux sont disposés de manière à correspondre aux segments du corps (Chauliodus, Stomias, Astronesthes). Chez les Annélides (diverses Eunice), comme chez les Poissons (Scopelus, Maurolicus, Gonostoma) les yeux latéraux peuvent être remplacés par des organes d'apparence glandulaire. Les veux dont la position est le plus remarquable sont ceux qui occupent le bord du manteau des Arca, Pectunculus, Pecten, Spondylus, Cardium, Tellina, et ceux qui sont épars sur les plaques dorsales d’un certain nombre de Chiton.

Appareil nerveux. — Les organes des sens, le tube digestif, les organes respiratoires, et même les organes d’excrétion, sont le siège d’excitations qui doivent provoquer de la part de l’organisme des réactions. Ces réactions se produisent surtout par l'intermédiaire des muscles qui font mouvoir les membres, contractent les réservoirs et les canaux excréteurs des glandes, rétrécissent les vaisseaux ou les laissent se dilater, réagissent par cela même sur les cellules glandulaires, et règlent ainsi l’activité vitale dans toutes les parties du corps. C’est par le système nerveux que les excitations venues des différents appareils en rapport avec le monde extérieur, sont transmises aux glandes et aux muscles. Cette transmission parait être le plus souvent directe chez les Phytozoaires, dont les réactions sont, pour ainsi dire, fatales; elle est au contraire très souvent indirecte chez les Artiozoaires. L'excitation est préalablement transmise à des organes spéciaux, les ganglions ou centres nerveux, qui déterminent le sens dans lequel elle doit être réfléchie et qu'on dit, en conséquence, être le siège du pouvoir réflexe. La réflexion d'une excitation se produit souvent sans éveiller aucune perception, sans laisser après elle de souvenir; c'est ce qui arrive pour la plupart des excitations qui viennent du tube digestif, de l'appareil respiratoire ou de l'appareil excréteur. Mais il en est souvent autrement des excitations sensorielles, Celles-ci sont perçues par l’animal qui acquiert ainsi la conscience de son existence; ces perceptions demeurent dans sa mémoire, et lui procurent une connaissance plus ou moins parfaite du monde extérieur, à l’aide de laquelle il choisit la réaction par laquelle il doit répondre à telle ou telle excitation, pour assurer son bien-être. C’est dans ce choix que consiste le premier rudiment d'intelligence. Ces opérations ont pour siège une partie de l'appareil nerveux que l’on nomme le cerveau. Le cerveau et les ganglions sont mis en rapport, soit avec les organes des sens, soit avec les glandes, les muscles et les diverses parties du corps par des cordons fibreux spéciaux qui servent d'intermédiaires entre tous les organes et que l’on nomme les nerfs. La différenciation de l'appareil nerveux en terminaisons nerveuses réceptrices, nerfs, ganglions, cerveau, terminaisons nerveuses excitatrices, ne se produit complètement que chez les Artiozoaires: encore s'y présente-t-elle à des degrés très divers.

Une seule masse située au-dessus de l’œsophage chez les Rotifères, entre les deux extrémités du tube digestif chez les Bryozoaires (fig. 204), représente d'abord tout l'appareil nerveux central, et peut être considérée comme un cerveau rudimentaire, auquel aboutissent directement les nerfs issus des organes sensoriels.

Chez tous les animaux nettement segmentés (ARTHROPODES, fig. 206, VERS ANNELÉS,

fig. 205), il existe, pour chaque segment, une paire de ganglions situés sur lafface ventrale du corps. Les ganglions d’une même paire sont unis par une commissure,

ou cordon nerveux transversal; les ganglions correspondants sont unis d’un anneau à l’autre par un connectif, ou cordon nerveuxlongitudinal. L'ensemble des ganglions forme ainsi une double chaine ventrale, dont les deux moitiés latérales sont parfois très éloignées l’une de l’autre (SERPULIDÆ, fs 1207)

Les nerfs des antennes, des organes buccaux, des yeux céphaliques, aboutissent toujours à des masses nerveuses situées dans la tête, au-dessus de l’æœsophage, tandis que toute la chaine nerveuse est au-dessous du tube digestif; ces masses sont les ganglions cérébroides ou cerveau. De chaque côté de l’œsophage un conneclif unit la masse cérébroïde à la première paire de ganglions de la chaine

Fig. 204. — Coupe verticale demi-schématique du lophophore de la ?lumatella repens (d’après Allman). — Æ”, partie supérieure de la gaine tentaculaire ; 0e, œsophage; à, intestin; a, anus; 7, racines des tentacules, la partie supérieure est enlevée pour montrer la face supérieure du lophophore; L', cavité du lophophore ; 7”, deux tentacules en coupe verticale, leur cavité

NON N RQ À N

communique avec la cavité du lophophore; o', épistome; m, muscle rele- Fig. 205. — Coupe longitudi-

veur de l’épistome; y, ganglion; n, n', tronc nerveux situé en n, sur le bord externe d’un des bras du lophophore, en n' sur le bord interne, et distribuant des filets aux tentacules; n?, rameau nerveux qui se rend dans les tentacules placés du côté de la bouche ; n%, tronc nerveux pour la bouche et la base de l’épistome; n#, tronc nerveux pour le bras coupé du lophophore.

nale de la Sangsue médicinale (d’après R. Leuckart).

— D, appareil digestif; G,cerveau; GX, chaîne ganglionnaire abdominale; Æ£zx, néphridies.

ventrale ; il en résulte que l’œsophage est entouré par un collier nerveux complet, le collier œsophagien. À ce collier viennent aussi se rattacher les nerfs qui animent les parties antérieures du tube digestif, et constituent le système stomato-gastrique (fig. 208). Les ganglions peuvent d’ailleurs quitter l'anneau auquel ils correspondent pour se souder à leurs congénères (Crabes, fig. 209, Araignées, fig. 210, Punaises, Hannetons), et former ainsi des centres plus ou moins importants, dont

les nerfs conservent tous leurs rapports primitifs.

Lorsque la segmentation du corps s’efface, la forme ganglionnaire de la chaine

Fig. 206. — Système nerveux de Carabus auratus (d'après Fig. 207. — Cerveau et partie antérieure de E. Blanchard). — 1, cerveau; a, nerfs antennaires; b, nerfs la chaîne abdominale de Serpula (d'après optiques ; e, e, f, g, système nerveux viscéral., —2, ganglion de Quatrefages). — G&, ganglion cérébroïde ; sous-æsophagien. —3,#et5, ganglionsthoraciques ; à, b,c, Ug, sous-æsophagien; ce, commissure œæsoles nerfs qui en partent, — 6 à 12, ganglions abdominaux ; phagienne ; e, nerfs des cirres tentaculaires.

a, b, ec, d, e, f, g, h, 1, j, k, les nerfs qui en partent.

Fig. 208. — Cerveau et nerfs sympathiques du Fig. 209. — Système nerveux du Carcinus mænas (d'après

Julus terrestris, fortement grossis (d'après Milne Edwards). — a, Cerveau; b, collier æsophagien ; Carus, /cones). — np, nerfs viscéraux pairs ; e, commissure post-æsophagienne ; d, masse ganglionni, nerf viscéral impair; 0e, œsophage. naire commune; e, terminaison de la chaine ventrale,

nerveuse disparait également. Le système nerveux des Trématodes, dans son état

de développement le plus complet (fig. 211), est représenté par un cerveau d’où naissent deux cordons latéraux symétriques; des nerfs régulièrement espacés et

Fig. 210. — Système nerveux de la Mygale Blondii Fig. 211. — Système nerveux du Trislomum molæ (d'après E. Blanchard). —a,fCerveau,; b, nerfs opti- (d'après A. Lang).— ms, ventouse orale; bs, venques; €, nerfs des chélicères; d, nerfs des palpes touse abdominale; g, cerveau; {n, nerfs longitumaxillaires ; e, nerfs des pattes ; /, ganglion très réduit dinaux internes ; s/n, nerfs longitudinaux externes ; à la base du pédicule; g, g, organes respiratoires dn, nerfs longitudinaux dorsaux; ”wg, vésicule auxquels se distribuent les premiers nerfs abdomi- contraclile et tronc du système aquifère. naux; k, nerfs pour les muscles; 1, filières.

faisant le tour entier du corps, comme autant de ceintures, viennent se rattacher à ces cordons. On ne trouve de ganglions qu’au niveau des ventouses de ces animaux, Les fibres nerveuses sont énormes, presque de la grosseur des cellules, et celles-ci disséminées partout sur la longueur des cordons, de sorte que non seulement les ganglions sont effacés, mais que leurs cellules sont, pour ainsi dire, réparties sur toute la longueur des cordons qui les remplacent. Il en est de même chez les Cestoides {et probablement aussi les Némertiens (fig. 212) et les Turbellariés (fig. 213), quoique chez ces derniers la masse cérébrale conserve une plus nette différenciation.

Le système nerveux des Mollusques présente non plus seulement un collier œsophagien, mais deux et souvent trois (GASTÉROPODES, CÉPHALOPODES) : 1° un collier Stomatogastrique; 2° un collier pédieux; 3° un collier viscéral. Chez les Mollusques de type ancien (Chiton, fig. 214, Fissurella, Haliotis, fig. 215, Turbo, Avicula, Arca, Nautilus), les ganglions sont mal différenciés. Mais ils se caractérisent peu à peu de manière que chaque organe important ou chaque appareil ait ses ganglions propres. Ces ganglions finissent par prendre chez les Prosobranches sténoglosses une grande fixité (fig. 216). Chez ces animaux, de même que chez les Lamellibranches, les colliers nerveux sont très allongés; au contraire, chez les Mollusques

pulmonés (fig. 217) qui habitent les eaux douces ou la terre, les colliers se raccourcissent beaucoup, et les ganglions tendent à se concentrer au voisinage du cerveau; ils finissent par se confondre plus ou moins avec lui chez beaucoup d'Opisthobranches. La fusion est presque complète chez les Tethys, où les colliers subsistent néanmoins à l’état de simples cordons fibreux. Ce mode de concentration

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