CHAPITRE IV

Définition. — Tout être vivant a pour point de départ un plastide unique que les botanistes appellent l’oosphére, les zoologistes l’ovule, quand il est encore à son état primitif de simplicité, l'œuf quand il est arrivé à son état complet de développement. Cet état comporte souvent, nous l'avons vu p. 112, l'addition à l’ovule de parties accessoires, les unes destinées à nourrir le jeune animal en voie de formation, les autres destinées à protéger l'œuf ou le produit de son évolution jusqu’à l’éclosion. Il est rare que les œufs puissent se développer directement, et ce phénomène, constituant la parthénogenëése, est surtout fréquent pour les œufs dont la formation résulte de la fusion de plusieurs éléments anatomiques (TRÉMATODES, TURBELLARIÉS, INSECTES). D’ordinaire l'œuf ne commence son évolution qu'après s'être uni à un élément plus petit et mobile, le spermatozoïde, tandis qu’il est lui-même immobile et relativement volumineux. L'union de ces deux éléments constitue la fécondation. Bien que l’ovule et le spermatozoide puissent être produits par un seul et même individu, qui est dit alors hermaphrodite, la fécondation ne semble atteindre tout son effet utile que lorsqu'elle s’accomplit entre un ovule et un spermatozoide formés sur deux individus différents. Aussi très peu d'hermaphrodites sont-ils capables de se féconder eux-mêmes. On cite, à la vérité, les Trématodes et les Cestoides ; mais déjà, chez les Cestoïdes, l’accouplement a lieu d'ordinaire entre les segments différents d’un même ruban; d'autre part, tous les Mollusques hermaphrodites s’accouplent, pour se reproduire, avec un autre individu de leur espèce. Cet accouplement est même rendu souvent nécessaire par le fait que les œufs et les spermatozoïdes n'arrivent pas à maturité en même temps, de sorte que l’accouplement n’est pas toujours réciproque comme il l’est chez les LIMNEIDÆ ou les APLYSIDÆ. D'ordinaire les œufs et les spermatozoïdes sont produits par deux individus différents, qui sont ainsi l’un méle, l'autre femelle. D'où les noms d’élément mäle et d’élément femelle fréquemment donnés au spermatozoide et à l'œuf.

Le développement de l'œuf qui suit la fécondation consiste essentiellement en une formation plus ou moins rapide d'éléments anatomiques nouveaux résultant de la division répétée de l'œuf. Ces éléments se différencient et se groupent de

! Consulter : F.-M. Barrour, Traité d'Embryogénie et d’Organogénie comparées, trad. fran-

çaise par H. Robin et F. Mocquard. — A. Kôzuker, Embryologie, trad. française par Aimé Schneider.

manière à constituer un corps dont les parties demeurent toutes unies ensemble, ou sont capables de se dissocier, de vivre isolément, et de former ainsi plusieurs organismes distincts. On a souvent confondu cette dissociation du corps avec la reproduction proprement dite qui à l’œuf pour point de départ; nous en avons

indiqué les principaux traits p. 47 et suivantes; nous avons fait ressortir la simili-

tude des phénomènes de ramification du corps, de métamérisation ou segmentation, et de bourgeonnement; nous avons établi l'identité de ce qu'on nomme habituellement une colonie et d'un organisme ordinaire ; nous avons montré que la dissociation des parties formées par bourgeonnement distingue seule les phénomènes de scissiparité, de gemmiparité, et, en partie, de génération alternante, des phénomènes d’accroissement du nombre des segments du corps et de différenciation de ces segments, qu’on observe dans le développement des organismes complexes; ce sont des accidents du développement, rendus possibles par l'indépendance des éléments anatomiques, et nullement des phénomènes nouveaux. Dans l’histoire du développement embryogénique, nous aurons à faire fréquemment appel à ces principes, qui nous permettront de présenter sous une forme simple l’ensemble des phénomènes ontogéniques.

Il résulte déjà de ce qui précède que nous n’avons pas à distinguer un mode

sexué de reproduction et un mode asexué. Le prétendu mode asexué, sauf les cas de

parthénogenèse, n’est qu'une dissociation du corps; il n’existe qu'un mode de

reproduction dont l’étude commence à la fécondation, et n’est achevée que lorsque Fœuf à produit un organisme semblable à celui duquel il s’est détaché. Les phénomènes qui se succèdent dans cet intervalle constituent l’ontogénie de l'animal. Le mot embryogénie qu'on emploie fréquemment dans le même sens devrait avoir une signification plus restreinte; il devrait s'entendre exclusivement de la partie des phénomènes ontogéniques qui s’accomplissent soit dans l’intérieur du corps de la mère, soit avant l'éclosion du jeune.

La dissociation du corps qui se produit au cours du développement de nombreux animaux inférieurs (SPONGIAIRES, POLYPES, certains STELLÉRIDES et OPHIURIDES; certains SYLLIDIENS et SERPULIENS, NAÏDIENS parmi les Vers annelés; divers TRÉ- MATODES, CESTOIDES, un assez grand nombre de TURBELLARIÉS rhabdocèles ; divers TuNICIERS) peut aussi se produire pour les éléments anatomiques. L'animal n’est alors constitué que d’un seul plastide; c’est ce qui caractérise les Protozoaires. Il semblerait qu’une telle dissociation düt exclure toute différenciation sexuelle. C’est cependant chez les Protozoaires que cette différenciation commence. On croit généralement que les Rhizopodes se multiplient par une division indéfiniment répétée de leur corps, division qui peut être modifiée dans le détail, mais que ne complique

aucun phénomène important. Très souvent cependant deux ou plusieurs Rhizo-

podes se fusionnent, et la masse résultante commence ensuite à se diviser pour produire de nouveaux individus. On donne à ce phénomène de fusion le nom de conjugaison. Dans l’'embranchement des Infusoires la conjugaison devient un phénomène nécessaire à la continuation de la reproduction par division; elle est accompagnée de la résorption des anciens noyaux, de l’échange entre les deux individus conjugués d’une partie des anciens nucléoles et de la fusion des parties de nucléoles échangées avec celles qui sont demeurées en place, pour reconstituer un nouveau noyau. Il arrive même que des deux individus qui se conjuguent l’un

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est petit et mobile, l’autre, plus gros, demeurant en place (VorTicezzipæ); le petit individu mobile peut être considéré comme jouant le rôle d’élément mâle, l’autre celui d'élément femelle. A la fin de la conjugaison, un Protozoaire est l'équivalent d'un œuf; les nouveaux individus qu'il produit par division correspondent aux éléments anatomiques constituant un organisme, et, comme il arrive le plus souvent pour ces derniers, leur multiplication s'arrêle à un certain moment, si le mélange de deux éléments ne vient imprimer à la reproduction par division une impulsion nouvelle (Maupas). La conjugaison ainsi réalisée correspond à l’union du spermatozoide et de l'œuf, c'est-à-dire à la fécondation.

Le spermatozoïde. — L'homologie fréquemment évidente de l'ovaire et du testicule, le fait que des ovules et des spermatozoides peuvent se développer côte à côte dans la même glande, rendent fort probable que les deux sortes d'éléments sexués présentent entre eux certains rapports de formation. Il semble, en effet, qu’au point de vue de l’origine, ils diffèrent seulement comme les microspores et les macrospores de certains Cryptogames vasculaires, en ce que Îa division des éléments qui produisent les éléments génitaux proprement dits est poussée plus loin quand il s’agit d’un spermatozoide que lorsqu'il s’agit d’un ovule. Il semble d'autre part que, lors de sa formation, le spermatozoide s’allège autant que possible, tandis que l’ovule se charge de matières nutritives et d'enveloppes protectrices. L’œuf ainsi formé est presque toujours visible à l'œil nu; il atteint parfois des proportions considérables (REPTILES, OISEAUX), il est ordinairement tout à fait immobile. Le spermatozoide demeure, au contraire, microscopique; il se réduit à un noyau, accompagné d’une très faible quantité de protoplasme employée souvent à constituer un appendice propre à lui communiquer d’'énergiques mouvements.

La division de la cellule mère des spermatozoïdes, spermatogonie où spermatospore que Robin désignait sous le nom d'ovule mule, et la transformation en spermatozoides des éléments résultant de sa division, peuvent s’accomplir suivant des modes différents. Cette cellule, équivalente, en effet, à celles qui se transforment en œuf chez les femelles, se divise en totalité, dans les cas les plus simples (ÉPONGES, HypraiRes), de manière à produire une masse framboisée ou morula spermatique, dont les nombreux éléments se transforment Chacun en un spermatozoiïide.

Les spermatogonies se disposent en colonnes ou en cylindres creux chez les Échinodermes (Antedon, Cucumaria) et, après un petit nombre de divisions, se transforment en spermatozoïdes indépendants les uns des autres. Chez la plupart des Lombriciens, sinon chez tous (Nuis, Dero, fig. 220, n°° 1 à 5, Clitellio, Pontodrilus, fig. 220, n° 6, Lumbricus), des Hirudinées, des Mollusques, le noyau de la spermatogonie subit une division indirecte; une petite masse de cytosarque se condense autour de chaque fragment du noyau primitif, et il se constitue ainsi des plastides qui peuvent se disposer en une seule couche ou en une sphère pleine. Dans le premier cas, les cellules s’allongent en demeurant unies par leur extrémité centrale, tandis que leur extrémité périphérique qui contient un fragment du noyau se transforme en spermatozoïde; les spermatozoïdes mürs demeurent attachés à une masse sphéroïdale, le cytophore, résultant de la fusion des parties centrales non modifiées. Dans le second cas, les cellules périphériques seules se transforment en spermatozoïdes, les cellules centrales se fusionnent pour constituer un cytophore nucléé (Clitellio), ou disparaissent complètement (Triopa). Chez les Vertébrés, il existe entre les

ovules mâles ou spermatogonies, des cellules inertes, les cellules folliculuires qui forment aux ovules une enveloppe plus ou moins complète. Les spermatogonies se

Fig. 220. — 1, 2, 3, phases de division de la spermatogonie chez la Dero obtusa; 4, spermatocytes attachés au cytophore; 5, cytophore portant les spermatozoïdes développés ; 6, phase de formation des spermatocytes chez le Pontodrilus Marionis (E. Perrier).

divisent comme chez les Invertébrés, pour former des spermatogemmes, qui dissocient les cellules folliculaires (SÉLACIENS) ou en demeurent enveloppées (BATRACIENS). Dans le premier cas l’une des cellules folliculaires passe à la base de chaque spermatogemme et devient la cellule de soutien, tandis que dans l’axe de la spermatogemme, formée de 64 à: 65 cellules, se creuse une cavité dans laquelle seront contenues les queues des spermatozoides en voie de développement.

Dans le second cas, les cellules du follicule finissent par se fusionner pour former entre les spermatogemmes des cloisons sur lesquelles les spermatozoïdes sont fixés. Chez les Mammifères, l’évolution des ovules mâles est un peu plus complexe. Chaque ovule se

divise tout d’abord, en effet, en un élément momentanément inactif et un second

Fig. 221. — Coupe transversale d’un canalicule sé-

minifère du Rat. — «, paroi avec des noyaux cellulaires; b, cellules de soutien supportant une spermatogemme; €, dont les spermatocytes contiennent des corpuscules petits, étroits, ressemblant à des noyaux; d, cellules folliculaires (d'après Frey).

Fig. 222. — Développement des spermatozoïdes du Rat. — 1, spermatoblaste a avec ses têtes b et ses filaments c; 2, spermatozoïdes arrivés à leur développement presque complet, et accompagnés de restes de protoplasme a (d’après Frey).

élément qui seul se transforme en spermatogemme. Chaque spermatogemme est en contact avec une cellule de soutien à laquelle les spermatocytes en voie de déve-

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loppement ne tardent pas à se souder de manière à ne former qu'un seul corps, le spermatoblaste de van Ebner (fig. 221, b, c, et 222, n° 1). Entre les spermatoblastes sont accumulés les éléments inactifs, prêts à reprendre leur évolution dès que les spermatogemmes voisines auront été épuisées. Les spermatocytes demeurent fixés au sommet de la cellule de soutien, qui joue le rôle de cytophore, jusqu'à leur complète transformation en spermatozoides ; ils se détachent alors, et deviennent indépendants les uns des autres.

Il parait certain que la chromatine des spermatocytes s'isole peu à peu du reste du noyau pour former, à elle seule, la tête des spermatozoides, encore est-elle quelquefois en partie inutilisée *.

La forme des spermatozoïdes est variable, mais sans s'éloigner cependant beaucoup de deux types essentiels (fig. 223).

Chez les Phytozoaires et les Néphridiés les spermatozoïdes ont une féle | immobile et une queue, le flagellum | vibrant. Chez les Arthropodes et les | Nématoïdes, qui s'en rapprochent à divers point de vue, les spermatozoides ne présentent pas une différenciation en tête et en queue; ils sont très souvent immobiles ou n effectuent que des mouvements amiboides (CRUSTACÉS).

Dans les deux cas, on observe, en outre, quelques modifications de détail. La tête des spermatozoïdes mobiles est ordinairement ovoide (fig. 223, «, 9); elle a la forme d’une toupie chez diverses Annélides marines (Polygordius), d'un filament allongé, droit chez les Grenouilles

(fig. 225, f), contourné en hélice Fig. 223. — Spermatozoïdes : «, des Méduses ; b, de l’Ascaride chez les Poissons plagiostomes lombricoïde ; €, d'un Crabe : d, de la Torpille : e, de la Sa- 7 1e Oiseaux jee, some, à dun Gaconhgune 0 est indistincte chez les Oligochètes,

dont les spermatozoïdes sont fusiformes. La queue chez les Batraciens urodèles (g. 223, e) et pérennibranches, ainsi que chez divers Reptiles et Mammifères, est munie d'une membrane ondulante qui s’enroule en hélice autour d'elle et s'étend sur toute sa longueur. Quelquefois, la queue se renfle en une sorte de segment piriforme avant de s'attacher à la tête (Amphioæus).

Les spermatozoïdes des Insectes ont la forme de filaments fusiformes; mais ils

! Consulter, outre PEmbryogénie comparée de Bazrour : BLoomrieLn : On {he development of the Spermatozoa. Quarterly Journal of microscopical Science, 1880-1881. — SABATIER : La Spermatogenèse chez les Annélides et les Vertébrés. Comptes rendus de l’Académie des sciences, 1882, page 1097. — Jexsen : Recherches sur la spermatogenèse. Archives de Biologie de van Beneden, t. IV, 4883. — Swaen Er Maskeun : Etude sur la spermatogenèse, ibid.

ont un tout autre aspect chez les Crustacés : ceux des Squilles sont sphériques ; ceux des Écrevisses (fig. 223, e) et autres Décapodes produisent sur leur pourtour des prolongements rayonnanis. Ils demeurent courts chez les Nématoïdes, où ils peuvent être ovoides, cylindriques, piriformes, triangulaires ou en forme de navette. et où ils présentent toujours un corpuscule accessoire brillant (fig. 223, a).

L'œuf. — Les ovules ne sont autre chose que de véritables cellules appartenant

PA ed pr f SC

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Fig. 224. — 1, OEuf du Sycon raphanus ; 2, OEufs primordiaux de Méduse; 3, OEuf d'Ascaris lumbricoides (d’après Leuckart) avec sa membrane extérieure formée de sphérules transparentes. — 4, OEuf ovarien de la Souris (d'après Ranvier) : m. membrane vitelline, d, vitellus; g, vésicule germinative; Z, noyau vitellin.

soit à des épithéliums, soit à des masses parenchymateuses, revêtues elles-mêmes

ou non d’une enveloppe cellulaire

d'origine différente, masses qui constituent les ovaires. Les cellules ovulaires (fig. 224) se différencient

// 7) | \ de leurs voisines par leur accrois-

fe \ HU D. sement rapide. On admet d’ordi-

fa Éd (l NW | a ) ; naire que leur cytoplasme, plus ou

Fe NN moins bourré de corpuscules nutriüifs, devient le vitellus de l'œuf; leur noyau agrandi devient la vésicule germinative ou vésicule de

Purkinge; leur nucléole, la tache

Fig. 225. — Coupe longitudinale schématique d’un œuf de germinative ou tache de Wagner. Il Poule non couvé (d’après Allen Thompson et Balfour).

— BI, cicatrieule; GD, vitellus jaune; WD, vitellus blanc; est à remarquer toutefois que dans

a de San a nnens Eit omu L'OVUIE MnOE 8 He

bre à air entre les deux feuillets de la membrane coquil- plètement abandonné toutes les par-

NN ties de la vésicule germinative pour se concentrer dans la tache germinative, qui dès lors ne serait pas à un véritable nucléole, mais correspondrait au réseau chromatique des noyaux ordinaires.

Les cellules qui entourent l’ovule et qui ne sont pas absorbées par sa nutrition forment souvent autour de lui une enveloppe que l’on appelle le follicule, et qui forme le chorion lorsqu'elle se conserve jusqu'à la maturité de l'œuf (INSECTES, VERTÉBRÉS). En outre, le cytoplasme peut produire autour de lui une enveloppe, la membrane vitelline. La membrane vitelline paraît parfois homogène (Hippopodius gleba, Geryonia et autres HYDROÏDES, CTÉNOPHORES). Le plus souvent elle est perforée de fins et nombreux canaux rayonnants, dans lesquels s'engagent de délicats prolongements du cytoplasme (ECHINODERMES, GÉPHYRIENS, POISSONS OSSEUX). On lui

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