SEGMENTATION DU VITELLUS

d’imprégnation que le spermatozoide pénètre dans l’œuf avec la membrane propre qui la recouvre, sauf au point par lequel il doit se fixer à l’œuf; cette membrane se soude avec la membrane vitelline, de manière à s'opposer à la pénétration de tout spermatozoide nouveau. Peu à peu le spermatozoide pénètre dans le vitellus de l'œuf : son sarcode acquiert une remarquable aptitude à absorber les matières colorantes, tandis que cette aptitude diminue chez son noyau; sa queue prend des contours moins réguliers, et le corps réfringent qu'elle contient s’amoindrit lentement; finalement, il est rejeté par le spermatozoide et gagne les espaces périvitellins dans le liquide desquels il se dissout et disparait.

Le résidu de la vésicule germinative ou pronucleus femelle et le pronucleus mâle résultant de la transformation du spermatozoide subissent des modifications analogues ; leurs corpuscules chromatiques se gonflent, se résolvent en granules que sagnent peu à peu la périphérie des deux éléments nucléaires et continuent à former pour chacun d'eux une membrane chromatique. Bientôt cependant la substance chromatique se localise en certains points de la membrane nucléaire et forme des filaments contournés, anguleux, fragmentés, réunis par des filaments achromatiques partant de divers points de leur longueur. Peu à peu les deux pronucleus se rapprochent et quand ils ont acquis, par les progrès de leur croissance, à peu près les mêmes dimensions et la même structure, ils arrivent à se toucher sans se confondre. Alors la substance chromatique de chaque pronucleus se rassemble en un ruban qui, dans chacun d'eux, se divise en deux anses en forme d'U. Les deux anses de l’un des rubans se rapprochent des deux anses de l’autre et toutes ensemble forment un aster à huit branches, unies deux à deux au centre de l'œuf. Cet aster constitue la partie chromatique du nouveau noyau de l’œuf fécondé.

Le noyau qui résulte de la fusion des deux pronucleus produira directement ou indirectement, par les procédés décrits p. 14, les noyaux de tous les éléments anatomiques de l’animal, de même que le cytosarque de ces éléments dérivera du cytosarque de l'œuf fécondé. La fécondation, chez les Animaux, consiste donc essentiellement dans la formation à l'aide d'éléments chromatiques empruntés à deux éléments distincts, l'un mâle et l’autre femelle, d’une trame chromatique nouvelle qui est celle du noyau du premier élément de l'embryon, élément dont tous les autres procéderont par voie de divisions successives. Cette fusion est précédée d’une réduction du noyau de l'œuf, dont une partie (environ les trois quarts) est expulsée sous forme de globules polaires, et semble remplacée par des éléments empruntés au spermatozoide.

Dans les œufs qui possèdent un micropyle, c’est par le micropyle que le spermaiozoide pénètre dans l'œuf; en général il semble que ce soit par le point même où sont sortis les globules polaires que se fait la pénétration du spermatozoïde dans le cytosarque de l'œuf. Ce point de plus faible résistance joue également un rôle dans l'orientation du premier sillon qui se formera à la surface du cytosarque, lorsque ce dernier va commencer à présenter les phénomènes de division depuis longtemps connus sous le nom de segmentation du vitellus (fig. 230), phénomènes dont la répétition donne lieu à la formation de tous les éléments anatomiques.

Segmentation du vitellus. — Définition des divers modes suivant lesquels elle s’accomplit. — La segmentation du vitellus suit immédiatement la fécondation si toutes les conditions de température, de nutrition, d'humidité, nécessaires au développement de l'œuf sont réalisées, ce qui a toujours lieu lorsque

l'œuf ne quitte pas l'organisme maternel, comme chez les Mammifères. La segmentation peut être, au contraire, différée lorsque ces conditions ne se trouvent réunies qu'à une époque plus ou moins lointaine, comme cela arrive pour les œufs d'hiver des Rotifères, des Turbellariés rhabdocèles, des Pucerons, ou pour ceux des Oiseaux qui ont besoin, pour se développer, d’une température déterminée, pour ceux des Apus et des Branchipus, qui doivent subir une certaine dessiccation avant d'évoluer, etc. La fécondation ne saurait être considérée cependant comme la cause déterminante de la segmentation.

En dehors des divers cas de parthénogenèse précédemment cités, les exemples sont nombreux chez les Échinodermes (Asterias glacialis), les Annélides, les Insectes (Gastrophysa raphani, Adoxus vitis) et mêmeles Vertébrés,d'œufs commencant à se développer sans avoir été fécondés. Mais, en général, l’évolution commencée s'arrête de bonneheure La fécondation ravive donc, dans l’œuf, l'aptitude à se multiplier par division, comme Ja conjugaison ranime chez les Infusoires l'aptitude à se diviser, lorsqu'elle est près de s'é-

Fig. 230. — Développement d’un œuf d'Étoile de mer (Asterias Forbesii). 1, début de la segmentation du vitellus aplati sur ses deux faces : opposées; à un des pôles un globule polaire; 2, division du vitellus teindre. en deux sphères; 3, division en quatre; 4, division en huit; 5, œuf avec . trente-deux sphères; 6, phase plus avancée; 7. Blastosphère et com- Les œufs petits, peu mencement de l’invagination ; 8 et 9. L’invagination est plus avancée; chargés de matière nutril’orifice de la cavité d’invagination devient l'anus.

tive, se divisent successivement, à mesure que leur évolution se poursuit en 2, 4, 8, 16, etc., sphéres de segmentation, toutes égales entre elles (fig. 230). C’est en cela que consiste la segmentation régulière. Mais lorsque les matériaux nutritifs accumulés dans le vitellus deviennent plus abondants, le cytoplasme, au moment de se segmenter, tend à se partager en deux masses dont la segmentation ne suit pas une marche identique : l’une est formée de cytoplasme presque pur, tandis que l’autre est constituée par un réseau Cytoplasmique contenant dans ses mailles la plus grande partie des éléments nutritifs. Ces deux masses n’en forment d’abord qu’une seule de laquelle naissent successivement un certain nombre de sphères de cytoplasme pur qui se segmentent ensuite pour leur compte (fig. 231); la segmentation de la masse contenant les matériaux nutritifs est beaucoup plus lente que celle de l’autre masse et donne naissance à des éléments beaucoup plus gros. Les deux caté-