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À “ Pa Pere Le De k Rue Fig.233.— Segmentation de la cicatricule de l'œuf de Poule, d'après Coste. — À, cicatricule avec le premier sillon vertical; 2, cicatri-

cule avec deux sillons verticaux se coupant à angle droit; C et

D, phases plus avancées; les segments sont plus petits au centre LE) pue ré 0

qu à la périphérie.

Fig. 234. — Développement du Sycon raphanus. — a, œuf mur; b, division de l'œuf en quatre globes de segmentalion, et c, division en seize globes de segmentation (d’après Fr. E. Schulze).

sa régularité s’altère très vite chez la Sycandra raphanus (fig. 234); elle est irrégulière chez la Chalinula fertilis. Dans la série des Polypes elle est régulière chez les Hydra, Laomedea, Eucope polystyla, Podocoryne carnea; irrégulière chez les Tubularia; régulière chez la Monoxenia Darwinii, qui est un Alcyonnaire, irrégulière chez lAlcyonium palmatum ; régulière chez les Serpules, le Terebellides Stræmi, irrégulière chez les autres Annélides. Parmi les Vertébrés, on observe une segmentation régulière chez l'Amphiozus, presque régulière chez le Lapin, inégale chez les Lamproies, l’Esturgeon, les Batraciens (fig. 235), la plupart des Mammifères ; discolécithe chez les Plagiostomes et la plupart des Poissons osseux. Cela n'empêche pas qu’en raison d'une cerlaine uniformité dans le mode de constitution de l'œuf, tous les animaux de certaines classes puissent présenter le

Fig. 235. — Segmentation inégale, géométrique, de la Rana temporaria, d'après Ecker.

même mode de segmentation. Ainsi, la segmentation est régulière chez les Gordiacés, les Nématoides, les Chétognathes, les Trématodes, la plupart des Némer-

tiens ; inégale chez tous les Rotifères, les Oligochètes, les Sangsues, les Planaires, les Cténophores, les Gastéropodes ; discolécithe chez les Reptiles et chez les Oiseaux. La segmentation centrolécithe est de même propre aux Arthropodes; mais elle peut passer à la segmentation discolécithe (certains Copépodes parasites, Cloportes, Isopodes parasites, Mysis, Scorpions), tandis que les formes inférieures des Crustacés présentent souvent une segmentation régulière qu’on retrouve chez quelques Amphipodes (Phronima), et même chez les Podures parmi les Insectes. Les affinités zoologiques n’interviennent donc dans la détermination du mode de segmentation de l’œuf, que dans la mesure où elles sont intervenues pour sa constitution ; le mode de segmentation impliquant que l'œuf contient une quantité plus ou moins grande de matériaux de réserve, peut, au contraire, présenter, avec le mécanisme ultérieur du développement et sa rapidité dans chaque classe, ou bien avec les conditions extérieures dans lesquelles l'embryon poursuit son évolution, des rapports qui commencent à se dégager, mais qu’il y aurait grand intérêt à connaitre d’une facon plus précise.

Processus des divers modes de segmentation: transitions qui existent entre eux. — Dans les cas les plus simples, la segmentation régulière consiste dans une bipartition successive des sphères, qui s’accomplit d'une manière indépendante pour chacune d'elles (Podocoryne carnea, etc.). Mais, les phénomènes se coordonnent dans les types plus élevés, de manière que les sphères de segmentation se disposent dans un ordre géométrique et soient simultanément entamées par des plans de clivage, orientés d’une façon déterminée. La loi de cette segmentation est habituellement la suivante : l'œuf se divise d’abord en deux moitiés suivant un plan que nous considérerons comme vertical ou méridien; un second plan vertical, perpendiculaire au premier, divise ensuite chacune des deux moiliés en deux autres, ce qui porte à # le nombre des sphères de segmentation. La ligne d'intersection de deux plans passe par le point même où sont sortis les globules polaires. La 3° division s'accomplit suivant un plan horizontal ou équatorial, qui partage en deux autres lés 4 sphères de la division précédente, et porte à 8 le nombre des sphères de segmentation. Deux plans de division verti- Caux ou méridiens, inclinés à 45° sur les précédents, élèvent à 16 le nombre des sphères dans la phase suivante; puis, deux plans parallèles au plan équatorial primitif divisent en deux les 8 sphères situées de chaque côté de ce plan, de sorte que leur nombre total arrive à 32. L'intervention de nouveaux plans méridiens double bientôt ce nombre; finalement, la différenciation des éléments déjà formés intervenant, la segmentation cesse d’être régulière.

Bien qu'elle ne soit pas absolue, cette loi est d'autant plus intéressante qu’elle s'étend même à la segmentation inégale. Il suffit, en effet, pour passer à ce mode de segmentation que les éléments résultant des deux premières segmentations, au lieu d’être sphériques, soient pyriformes, les matériaux nutritifs se rassemblant à la grosse extrémité des éléments. Ceux-ci tournent alors leurs extrémités correspondantes vers le même pôle de l'œuf; il se différencie dès lors un pôle formatif ou cytoplasmique, correspondant au point par lequel sont sortis les globules polaires, et un pôle nutritif ou vitellin (Cténophores, Lamproie, Lapin, Esturgeon, Grenouille, fig. 235, etc.). Dans ce cas, le premier plan horizontal de segmentation cesse d’être un plan équatorial pour se rapprocher du pôle formatif; il n'apparait

quelquefois qu'après les quatre premiers plans méridiens et lorsque le nombre des éléments pyriformes est de 8 (Sycandra raphanus, fig. 234). En outre, les sillons correspondants aux plans méridiens de segmentation commencent toujours au pôle formatif et ne s'étendent que plus tard jusqu’au pôle vitellin. 11 est donc évident que la présence des matériaux nutritifs retarde la segmentation dans la partie de l'œuf où ils sont accumulés. Ce retard est variable avec la proportion de ces matériaux, et il en résulte des modifications plus ou moins profondes, du type présenté par le Lapin et la Grenouille. Ainsi, chez beaucoup de Mollusques Gastéropodes, les quatre premières sphères de segmentation, qui sont pyriformes et égales entre elles, produisent chacune à sa petite extrémité une protubérance cytoplasmique, en arrière de laquelle apparait une constriction annulaire qui finit par l'isoler. Il se forme ainsi quatre petites cellules cytoplasmiques, que nous appellerons a. Les quatre grosses sphères, que nous appellerons À, bourgeonnent encore quatre nouvelles sphères cytoplasmiques b, qui s'ajoutent aux précédentes. Bientôt les cellules a se divisent, donnant de petites cellules a’, et il y a alors en tout douze petites sphères et quatre grosses; après cela, les cellules b se divisent à leur tour, donnant huit cellules b’, et les sphères À bourgeonnent encore quatre cellules, c. On peut représenter celte série de phénomènes par les formules suivantes, où sont marquées d'un accent les cellules provenant de la division des cellules cytoplasmiques a, b, € : (

2estade de segmentation... LA = 4 sphères.

3° 2 UM + 0e REIN AE 4a + 4A = 8 »

4° IEEE TONNES 4a + 4b + 4A = 12 »

bé SE TURN AN OT 1 Sa/ + 4b + 4A 460 > 6° US ARR cree 8a + 8b' + 4A — 20 »

de REA MT EE ESA NES 8a' + 8b' + 4c + 4A = 24 »

Du 3° au 7° stade, le nombre des sphères de segmentation augmente donc en progression arithmétique, mais ce nombre s’accroit ensuite plus rapidement. Grâce à ce double processus, les quatre sphères vitellines sont bientôt revêtues

Fig. 236. — A, segmentation inégale de l'œuf de Bonellia; B, Gastrula de la Bonellia formée par épibolie (d'après Spengel).

d’une couche de cellules claires, transparentes, formées de cytoplasme pur. Au bout

d'un certain temps, elles cessent de bourgeonner de nouvelles cellules cytoplas-

miques, et, par deux bipartitions successives, produisent un gros segment et deux

petits. Ces derniers sont tournés vers l'extérieur de l’œuf, c’est-à-dire vers la partie

non encore recouverte par les petits éléments; la totalité des éléments nés de cette facon des grosses cellules se groupent de manière à constituer une sorte de coupe au bord de laquelle vient se rattacher la calotte cellulaire résultant de la division des petites sphères a, b, c. Les choses se passent à très peu près ainsi chez la Bonellie (Bonellia viridis, fig. 236).

La tendance du cytoplasme à se séparer du vitellus peut être plus précoce encore. C’est ainsi que dès la première segmentation il peut se produire, soit par division, soit par bourgeonnement une petite sphère cytoplasmique ne contenant que très peu de granules vitellins, et une grosse sphère presque exclusivement vitelline (ROTIFÈRES, Euaxes, Anodonta, Teredo, fig. 237, a). La séparation est

Fig. 237. — Trois phases évolutives de la larve de Teredo (d'après B. Hatschek). — «a. Jeune embryon avec deux cellules mésodermiques (Ws) et deux cellules entodermiques (Æ£n), vu en coupe optique. Ze, cellules ectodermique.

souvent graduelle, de sorte que les éléments nouvellement formés contiennent encore une assez forte proportion de matériaux nutritifs. Elle se complique chez la Nassa mutabilis d’une fusion des éléments formatifs incomplètement différenciés avec la masse vitelline qui les a produits (Bobretsky). Chez ce Mollusque, un plan vertical passant par le point de sortie des globules polaires et un plan horizontal divisent simultanément l'œuf en deux petits segments et un gros (fig. 230, n° 1). L'un des petits segments se fusionne alors avec le gros, qui se partage de nouveau par le même procédé que la première fois, en 3 segments, tandis que le petit segment qui est resté libre subit lui-même une bipartition. L'œuf se compose alors de 5 segments dont un se fusionne de nouveau avec la masse vitelline (fig. 230, n° 2). Les quatre segments qui restent et qui contiennent tous une proportion plus ou moins forte d'éléments vitellins, fonctionnent alors comme les quatre segments formés par les deux premiers plans verticaux dans les cas les plus rapprochés de la segmentation régulière (fig. 230, n° 3): ils produisent chacun par bourgeonnement une petite cellule cytoplasmique. A partir de ce moment, la segmentation se rapproche beaucoup du type habituel aux Gastéropodes (fig. 230, n° 4).

La quantité de matériaux nutritifs accumulés dans l'œuf apportant, à mesure qu’elle augmente, un obstacle de plus en plus grand à la segmentalion, celle-ci deviendrait impossible à partir d’un certain moment, si le cyloplasme ne s’isolait en partie de manière à constituer ce qu’on nomme un disque germinatif. L'œuf se

décompose alors en deux parties, l’une qui se segmente, l’autre qui ne se segmente pas, et constitue un sac vitellin. La segmentation discoïde est ainsi réalisée ; elle se rattache étroitement, comme on voit, à la segmentation inégale, dont elle n’est qu’une exagéralion.

La segmentation périphérique se rattache, elle aussi, directement, soit à la segmentation régulière, soit à la segmentation inégale, suivant le mode de répartition primitif des globules vitellins. Elle débute chez les Myriapodes chilognathes et les Chelifer par une segmentation régulière ordinaire, dans laquelle chaque globe emporte avec lui une fraction à peu près égale de la masse vitelline et du cytoplasme. Celui-ci tend à se condenser à la surface des sphères de segmentation; il doit donc, à mesure que la division se poursuit, se répartir sur une surface de plus en plus grande, et se raréfie forcément. Il arrive dès lors un moment où les noyaux seuls se divisent à l'intérieur des sphères, et se portent à la périphérie dont le cytoplasme se découpe en cellules correspondant à chaque noyau. Ces cellules périphériques,

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