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Fig. 238. — Segmentation d'un œuf d’Araignée (Philodromus limbatus), d'après H. Ludwig. — A, œuf avec deux rosettes deutoplasmiques (sphères de segmentation); 2, rosettes isolées avec leur partie centrale protoplasmique nucléée; C, œuf avec un grand nombre de rosettes; D, les rosettes sont représentées par des masses de deutoplasme polyédriques, correspondant chacune à la cellule blastodermique placée audessus; Æ, la formation du blastoderme est achevée; #, coupe optique de l’œuf précédent. Les masses de deutoplasma situées en dedans de la vésicule blastodermique forment une enveloppe complète limitant une couche centrale transparente.

aprés avoir enveloppé chacune des sphères de segmentation, finissent par former une couche continue ou blastoderme, entourant un vitellus central, dont les diverses parties se sont fusionnées, par un phénomène analogue à celui déjà mentionné chez la Nassa mutabilis. La segmentation de l'œuf du Gammarus locusta suit la même marche, à cela près qu’elle est inégale au lieu d’être régulière (fig. 232).

Les choses se passent un peu différemment déjà chez les Araignées. Après la fécondation, les globules vitellins se disposent en colonnes rayonnantes autour d'une masse cytoplasmique centrale, reliée par des filaments au cytoplasme péri-

phérique. Cette masse contient le noyau, dont la division précède sans doute la répartition régulière des colonnes vitellines en deux, quatre, six et finalement trente-deux masses formées chacune de colonnes vitellines, rayonnant en rosette autour d'une masse cytoplasmique, qui se porte d'autant plus vers la périphérie que le stade de segmentation est plus avancé (fig. 238). Quand le stade 32 est atteint, tout le cytoplasme est devenu périphérique et a entrainé avec lui un certain nombre de noyaux nés de la division des noyaux contenus dans les rosettes. Les noyaux contenus dans le cytoplasme périphérique se divisent rapidement, et ce cytoplasme se transforme en une couche cellulaire ou blastoderme entourant les rosettes, elles-mêmes transformées en trente-deux colonnes vitellines.

Si la masse vitelline augmente et si le noyau est situé dans son intérieur, il commence par se diviser indépendamment de la masse cytoplasmique, gênée par la présence des globes vitellins; l’œuf se divise ensuite en 2, 4, 8 segments qui peuvent se former successivement (Eupagurus Prideauxi et nombreux DÉCAPODES), ou apparaitre d’un seul coup (Asellus aquaticus); après quoi ces segments se confondent au centre de l'œuf, comme chez la Nassa mutabilis, pour former une masse vitelline centrale. Cette masse ne se divise plus qu'à une phase relativement avancée du développement, tandis que les noyaux se multiplient à la périphérie, s’entourent chacun de cytoplasme et forment ainsi, autour du vitellus indivis, un blastoderme cellulaire continu. Il faut peut-être rattacher à ce mode de segmentation celui qu'on observe chez les Pe-

- Fig. 239 — Coupe d'un œuf d’'Astacus nœus,les Palemon, les Astacus (fig. 239) et dans Zuviatilis, dans leqnel le blastoderme lequel le cytoplasme périphérique semble seul Fe ee re ne ‘se diviser, suivant le mode primitif de la segmentation régulière, laissant la masse vitelline cenirale indivise.

Ce processus s’exagère chez le Gammarus fluviatilis et un grand nombre d'Insectes (Apis, Porthesia chrysorrhœa, Pieris crategi, Musca). La masse centrale de l'œuf est presque exclusivement formée par des globules vitellins; le cytoplasme est d'emblée périphérique, et n’envoie qu’un réseau délicat dans la masse vitelline centrale qui contient le noyau. Celui-ci se divise activement, et chacune de ses parties s’entoure d'une masse cytoplasmique à prolongements rayonnants. Le vitellus demeure d’abord absolument indivis, tandis que les petites masses cytoplasmiques, nucléées, qu'il contient se portent en partie à la périphérie; le cytoplasme périphérique se concentre autour d'elles, et se divise, par suite, de manière à former une couche blastodermique. Le vitellus se segmente alors, à son tour, en autant de fragments qu'il est resté de noyaux à son intérieur. Dès la première division les noyaux viennent se placer à la périphérie chez le Puceron du rosier; il semble enfin que le noyau de l’œuf occupe d'emblée cette position chez certains Acariens (Tetranychus telarius), de sorte que la segmentation devient ici entièrement superficielle.

Il résulte clairement de tout ce qui précède que les divers modes de segmentation de l’œuf sont si étroitement reliés les uns aux autres que toute tentative

de les classer ne peut donner que des divisions artificielles. Le mode de segmentation dépend en grande partie de la quantité de matériaux nutritifs que l'œuf contient, et de la façon dont ces matériaux sont répartis dans sa substance. La segmentation régulière ne s’observe que chez des œufs à globules vitellins peu abondants et également répartis dans toute la masse du cytoplasme; ce sont des œufs homolécithes. La segmentation inégale et la segmentation discoide sont le propre des œufs télolécithes où les globules vitellins sont concentrés à l’un des pôles de l’œuf; enfin la segmentation périphérique apparait lorsque les globules vitellins occupent principalement la partie centrale de l'œuf, qui est alors un œuf centrolécithe. Or la quantité des matériaux nutritifs et la façon dont ils sont répartis varient indéfiniment. Il peut être utile cependant de fixer certains stades dont la simple désignation équivaudra à une description. C’est ce qui a été essayé dans le tableau suivant :

[. — Segmentation holoblastique ou complète.

A. — SEGMENTATION RÉGULIÈRE, donnant naissance à des éléments sensiblement égaux. (OEufs homolécithes.) :

a. — Type primitif. — Les sphères de segmentation se divisent indépendamment les unes des autres.

D. — Type géométrique. — Certains groupes de sphères se divisent simultanément suivant des plans, les uns méridiens, les autres parallèles à l'équateur ou coïncidant avec lui.

B. — SEGMENTATION INÉGALE, donnant naissance à des sphères de segmentation de taille très différente. (OŒEufs télolécithes.)

a. — Type géométrique. — Segmentation semblable à la précédente, sauf qu'aucun plan de division n’est exactement équatorial.

D. — Type alternatif, où les éléments nouveaux se forment alterpativement par bourgeonnement des masses vitellines et par division des éléments cytoplasmiques déjà formés.

©. — Type fusionné, où l’un des éléments nouvellement formé se fusionne avec la masse vitelline avant chaque division nouvelle.

Il. — Segmentation méroblastique ou incomplète.

À. —- SEGMENTATION DISCOÏDE, Où il se différencie, à l’un des pôles de l'œuf, un disque germinatif qui se segmente seul. (OEufs télolécithes.)

B. — SEGMENTATION PÉRIPHÉRIQUE, OÙ il se, constitue finalement un blastoderme cellulaire, autour d’une masse centrale indivise. (OEufs centrolécithes.)

a. — Type mixte régulier, où une segmentation à peu près régulière

est suivie de la formation de blastodermes partiels autour des sphères de segmentation qui se fusionnent ensuite.

D. — Type mixte inégal, différant du précédent par l'inégalité des sphères de segmentation.

©. — Type aranéen, où la segmentation porte sur la masse vitelline centrale, avant d’amener la constitution d’un blastoderme périphérique.

d — Type centro-nucléaire, où le noyau se divise au sein de la masse vitelline centrale, les produits de sa division dans la masse émigrant en partie dans le cytoplasme périphérique, qui se transforme en blastoderme, et demeurant en partie dans la masse vitelline centrale dont ils déterminent une division ultérieure.

e. — Type superficiel successif, où la masse vitelline centrale demeure indivise, tandis que le cytoplasme superficiel se divise, d’après le type régulier, en éléments incomplètement séparés.

f. — Type superficiel plasmodique, où le noyau se divise, ses diverses parties émigrant ensuite dans le cytoplasme superficiel, dans lequel elles deviennent les noyaux des cellules d’un blastoderme, tandis que la masse vitelline centrale demeure indivise.

La segmentation régulière, la segmentation inégale du type géométrique et les formes de segmentation qui en sont le plus voisines aboutissent à la constitution d’une sphère pleine ou creuse, et, dans ce dernier cas, la cavité est fermée ou ouverte aux deux pôles suivant le mode de groupement des éléments qui la limitent. Les deux orifices polaires (Sycandra, CTENOPHORA, Amphioæus) finissent toujours d'ailleurs par se fermer, de sorte que la segmentation aboutit, en somme, à deux types essentiels : la sphère pleine ou morula (fig. 230, n° 5) et la sphère creuse ou blastula (fig. 248), dont la cavité porte le nom de cavité de segmentation ou de cavité de Von Baër. On ne saurait attacher une grande importance à la différence que présentent ces deux formes, car on observe entre elles toutes les transitions, et l’une et l’autre peuvent se rencontrer dans une même classe. Ainsi, parmi les Éponges, la segmentation aboutit à une blastula chez les Sycandra raphanus, Isodictya rosea, Halichondria panicea, Halisarca, Verongia, Clione celata, à une morula chez les Chalinula fertilis, Spongilla lacustris. Les mêmes alternatives existent chez les Polypes et les Némerliens; les Échinodermes présentent en général une blastula à cavité tantôt grande, tantôt petite (fig. 89, a, p. 64) et à éléments saillants, ce qui rapproche son aspect de celui d’une morula, tandis que la segmentation chez les Mammifères aboutit très généralement à une morula pleine (Lapin).

Dans aucun cas ces formes ne demeurent définitives; cependant les blastulu de la plupart des Éponges et d’un certain nombre de Polypes (Eucope polystyla, Aurelia aurita, fig. 248) sont déjà susceptibles de mener une existence indépendante et de nager librement dans l’eau, à l’aide des cils vibratiles dont elles sont revêtues. Chez les plus simples de ces blastula ordinairement un peu allongées (Ascetta, Halisurca, Eucope), les cellules avoisinant l’un des pôles se différencient, pénètrent successivement dans la cavité de segmentation où elles demeurent libres quelque temps, se multiplient, et se fixent bientôt en s’accolant aux parois de la blastula, qui finissent ainsi par se trouver constituées par plusieurs couches de cellules : la couche externe est l’exoderme, la couche interne l’entoderme, la couche intermédiaire, simple ou multiple, le mésoderme. Ces termes n’ont pas d'autre but que de distinguer les trois parties d'une paroi pluricellulaire qui en sont le dehors, le dedans et Tépaisseur; ils n’impliquent pas que ces trois parties soient des entités distinctes ayant une origine différente, un mode de formation propre et une prédestination particulière. Il est cependant évident que ces trois couches, une fois constituées, vont être dans des conditions d’existence différentes : les éléments exodermiques subiront directement toutes les excitations extérieures; les éléments entodermiques seront principalement en rapport avec les corps étrangers qui seront introduits dans la cavité de l’organisme et notamment avec les aliments; les éléments mésodermiques ne recevront

Premières formes de l'embryon : Blastula, Morula, Planula. Gastrula.

Fig. 240.— Coupes optiques d’un œuf de Lapin à trois phases différentes de la segmentation (d'après E. van Beneden). — Ec ou Et, ectoderme; Æ£n, entoderme; Z, zone pellucide; B, blastopore.

jamais que des excitations indirectes, transmises, après avoir été plus ou moins modifiées, soit par les éléments exodermiques, soit par les éléments entodermiques, entre lesquels ils serviront d’intermédiaires. Aussi verrons-nous, au cours du développement, ces trois couches se prêter à des ordres spéciaux de différenciation, à peu près toujours les mêmes dans le Règne animal; de là l'importance trop exclusive attachée à la détermination de l’origine exodermique, entodermique ou mésodermique des organes, et le soin avec lequel ont été notées les exceptions aux lois formulées à cet égard.

L'entoderme et le mésoderme, nécessairementissus de l’exoderme lorsqu'il se constitue une blastula, peuvent cependant se former euxmêmes de différentes facons. Dans certaines Méduses (Geryonia), les 32 sphères constituant la blastula se divisent chacune tangentiellement en deux parties, l’une aplatie, finementeranuleuse, l’autre claire, convexe vers l'intérieur; les éléments aplatis finissent par constituer un exoderme, les autres un entoderme, entre lesquels apparaît la substance gélatineuse de l’ombrelle (fig. 242 et 243). La segmentation régulière et souvent aussi la segmentation inégale, au lieu de conduire à la formation d’une blastula, peut donner naissance à une morula pleine (Chalinula fertilis, Spongilla lacustris, parmi les Éponges, la plupart de Polypes). Les cellules internes se différencient alors pour former le mésoderme et l'entoderme; une cavité apparait enfin au centre de la morula transformée, qui devientainsiune planula (fig. 244, 1).

Plus fréquemment, dans le cas où la segmentation est inégale, les cellules destinées