S 2 EN

GS

Fig. 241. — Développementide [l’Amphiozus (d'après B. Hatschek). — A. Blastosphère. — B. Invagination de l’entoderme (gastrula). — C. Gastrula. Les cils des cellules exodermiques n’ont pas été représentés, — D. Coupe optique d’unj embryon avec deux segments primitifs; Us, segments primitifs; MA, repli mésodermique; A, tube nerveux; Oe, son orifice externe. — Æ, Embryon avec neuf segments primitifs, représenté par la face dorsale pour montrer l'asymétrie des protovertèbres, CA, corde dorsale, — F#. Embryon

plus avancé avec la bouche O, et la première fente branchiale X; D, tube digestif; BI, vaisseau ventral.

Fig. 242, — Coupe de l’œuf en voie de segmentation de la Geryonia (d'après H. Fol).— 4, les trente-deux globes, qui limitent la cavité de segmentation, se divisent en un exoplasme finement granuleux et un endoplasme clair; B, phase plus avancée.

Fig. 243.— Embryon de Geryonia, après que la délamination est terminée (d’après H. Fol). — L’ectoderme s’est séparé de l’entoderme, qui est formé de gros éléments et limite la cavité de segmentalion.

à former l’entoderme se différencient déjà au cours de la segmentation (Sycandra,

fig. 245) et peuvent arriver à former un des hémisphères de la blastula, qui, em raison de la différenciation de ses deux moitiés, est quelquefois alors désignée sous le nom d'amphiblastula (fig. 90, p. 65). L’hémisphère ainsi différencié s’aplatit

Fig. 244, — Développement de la Planula de la Chrysaora. — 1, Planula, dont l'enveloppe du corps est formée de deux couches cellulaires et présente une étroite fente gas- L trique; 2, la mème après qu’elle s’est fixée; la nouvelle Fig. 245. — Amphiblastula de Sycon raphabouche o vient de se former et les tentacules se dévelop- nus composée de longues cellules claires, pent; 3, Polype présentant quatre tentacules, Csk, sque- entodermiques et de grosses cellules somlette cuticulaire. bres exodermiques.

d'abord, puis devient concave et rentre en bloc à l’intérieur de l’autre qui se referme sur lui (fig. 246 et 247). Mais fréquemment l'invagination de l'entoderme

KS NN N aRR N SANS EN

ds Fig. 247. — Coupe verticale d’une larve de Sycon raphanus

Fig. 246. — Larve libre de Sycon r'aphanus dont la couche après que l’invagination a eu lieu. — ex, ectoderme à de cellules flagellifères s’est complètement invaginée cellules granuleuses devenues amiboïdes ; en,entoderme dans la couche des cellules granuleuses. — a, cellules formé par les cellules claires ciliées invaginées ; a, ca-

flagellifères fnvaginées; c, cellules granuleuses de l’exo- vité de la gastrula; b, cellules marginales amiboïdes derme ; b, cellules granuleuses marginales formant le bordant la bouche de la gastrula et fixant la larve sun bord de la bouche de la gastrula (d’après Fr. E. Schulze). les corps étrangers (d’après Fr. E. Schulze).

futur dans l’exoderme précède la différenciation des deux couches; elle peut commencer à se produire, à la suite d'une segmentation régulière, avant que le nombre des cellules de la blastula soit considérable. Ce processus déjà indiqué chez les Éponges calcaires, se caractérise chez les Discoméduses (Chrysaora, Cassiopea, Aurelia, fig. 249, Pelagia) ainsi que chez les Coralliaires élevés (diverses Actinia, Monoxenia Darwinti). Dans ces animaux, l'embryon présente à un certain moment la forme d’un double sac, dont les deux parties emboitées l’une dans l’autre s'acco-

lent tout le long de leur orifice commun. Cet orifice peut être considéré comme une bouche conduisant dans le sac interne, où sont déjà introduites et modifiées des matières alimentaires, et qui fonctionne en conséquence comme un sac digestif, tandis que le sac externe fonctionne comme un tégument. On appelle souvent archentéron le sac digestif primitif. Le caractère de cette forme embryogénique est donc la présence d’une sorte d'estomac, d’où le nom de gastrula qui lui a été donné, tandis que son orifice porte ceux de bouche primitive, prostomum, orifice d’invagination. Cet orifice ne devient pas nécessairement la bouche définitive; assez souvent, il constitue au contraire l'anus (Paludina, fig. 259, p. 170), et se ferme

Fig. 249. — Phace de Gastrula de la larve

d'Aurelia aurita. Ee, ectoderme; Æn, en-

Fig. 248. — Phase de blastosphère d’une larve toderme ; o, bouche de la Gastrula (blasd'Acalèphe (Aurelia aurita). topore).

d’autres fois d'une manière complète, indiquant ainsi que l'invagination qui produit la gastrula n’est nullement en rapport avec la formation d’un appareil digestif, mais est simplement la conséquence de l’accroissement de la cavité de segmentation, qui devient suffisante pour qu'une moitié de la blastula puisse s'y reployer et passer ainsi à l’état d’entoderme. Ces trois facons de se comporter peuvent être rencontrées dans le même groupe zoologique. Le résultat de l’invagination qui produit la gastrula est d'amener dans l'embryon la présence de deux cavités : l'une, qui s'ouvre au dehors, est la cavité digestive primitive ou archentéron; l’autre, comprise entre l’exoderme et l’entoderme, est le reste de la cavité de segmentation dont on peut distinguer cette forme nouvelle sous le nom de cavité d’invagination.

La phase de gastrula, relativement rare chez les Polypes, est la plus répandue dans le Règne animal. On l’observe chez tous les Échinodermes, les Nématodes, les Bryozoaires entoproctes, les Brachiopodes, la plupart des Vers annelés chétopodes, un grand nombre de Mollusques (Paludina, HETEROPODA, etc.), les Tuniciers et même chez un Vertébré, l’'Amphioxus. Beaucoup de ces animaux sont déjà capables de mener, sous cette forme, une existence indépendante, et de nager, comme les planula, à l'aide des cils de leur exoderme, mais il n’en est pas toujours ainsi.

Altérations produites dans le développement embryonnaire par la présence d’une grande quantité de vitellus ; développement blastodermique. — Un grand nombre de formes embryonnaires qui, au premier abord, semblent fort différentes de la gastrula, s’y laissent assez facilement ramener, comme si elles n'étaient que des modifications de ce type qui, en raison de son aptitude à mener une vie indépendante, peut être considéré comme primitif. Lorsqu’elle arrive à un certain

degré, l'inégalité de la segmentation ne permet plus la formation d'une gastrula par invagination, ou comme on dit encore, par embolie. En raison de leur petitesse relative, les cellules de segmentation qui s'accumulent au pôle formatif ne recouvrent que peu à peu les cellules vitellines. Si la segmentation de celles-ci a commencé, si elles ont déjà produit des cellules entodermiques, elles peuvent se grouper en une coupe au bord de laquelle vient se rattacher le manteau de petites cellules formatives, et l’on revient ainsi à une gastrula qui s’est formée non par embolie, mais par épibolie. Si les cellules vitellines sont très grosses, si par conséquent leur segmentation est très tardive, ce processus ne saurait conduire à la formation d’une vraie gastrula. Les cellules formatives ne forment longtemps qu’une calotte à l’un des pôles de l'œuf. De cette calotte ou blastoderme, se détachent les cellules destinées à former le mésoderme, qui viennent s’intercaler entre elle et les cellules vitellines. Il peut alors se produire deux phénomènes : ou bien quelquesunes des cellules vitellines se divisent sur le bord du blastoderme et forment au-dessous de lui une couche qui le sépare des cellules vitellines et devient finalement l’entoderme (GEPHYREA, Nassa mutabilis, fig. 231), ou bien les bords du blastoderme se replient au contact de la masse vitelline de manière à former

Fig. 250. — Embryon de Poule après cinquante-six heures d'incubation. Coupe transversale de la région dorsale (d’après Ranvier). — e, eetoderme; 7, entoderme; m, mésoderme; p, cavité pleuro-péritonéale ; a, aortes primitives; mo, moelle épinière; €, corps de Wolf; cd, corde dorsale; 0, canal central de la moelle.

l'entoderme, le tout enveloppant finalement la masse vitelline (CÉPHALOPODES). On arrive ainsi au Cas où, après une segmentation discoïde, le blastoderme se divise d’un coup en trois feuillets superposés, correspondant à l’exoderme, au mésoderme et à l'entoderme, comme c’est le cas chez la majorité des Vertébrés (fig. 250).

Les modifications que nous venons d'indiquer dans la formation de la gastrula se rencontrent rarement chez les formes inférieures du Règne animal (Tubularia?); on les constate presque toujours dans les formes organiques les plus élevées et par conséquent les plus modifiées de chaque groupe. Cette remarque conduit à penser que les formes relativement simples, en apparence, où on les rencontre (GÉPHYRIENS, HIRUDINÉES, TURBELLARIÉS), sont, en réalité, des formes régressives, ce que l’anatomie comparée nous avait déjà indiqué.

Bien qu'au premier abord, la segmentation périphérique paraisse peu favorable, à la formation d’une gastrula, elle permet cependant une phase de ce genre; mais l'invagination entodermique est nécessairement de peu d'étendue et comprise entre l'exoderme et la masse vitelline. C'est elle qui donne naissance au mésoderme (CRUSTACÉS DÉCAPODES, fig. 231 et 252). Le plus souvent cependant, il ne se forme pas de gastrula chez les Arthropodes : le blastoderme s’épaissit dans une région déterminée, puis se clive en trois lames superposées, comme dans le cas analogue

es

ORIGINE DU MÉSODERME. 167

des Vertébrés (fig. 253). Bien entendu, dans tous les cas où la formation de la gastrula est aussi profondément modifiée, l'animal ne peut vivre d’une manière indépendante avant d’avoir résorbé une partie assez considérable de son vitellus; il demeure donc à l’intérieur des enveloppes de l’œuf où il poursuit son développement, et ne commence une vie active que lorsqu'il est arrivé à un état de

Fig. 251. — Coupe d'un œuf d’Asfacus fluviatilis, Fig. 252. — Coupe longitudinale d'un œuf d’Astacus dans lequel s’est produite l’invagination du fluviatilis sur lequel ont apparu les rudiments de blastoderme qui constitue l’entoderme (d’après l'intestin antérieur, de l'intestin postérieur et de Huxley). — V, vitellus; mg, cavité d'invagination l'abdomen (d’après Huxley). — a, anus; Ag, intestin limitée par l’entoderme (intestin moyen); bp, blas- postérieur ; mg, intestin moyen; fg, intestin antérieur ; topore ; epb, ectoderme. m, bouche; epb, ectoderme; v, vitellus.

développement plus avancé. Dans tous les cas, la masse vitelline est plus ou moins enveloppée par son revêtement cellulaire, le blastoderme, dans une partie de laquelle se localise d’abord le développement de l'embryon; on peut donner à ce mode de développement le nom de développement blastodermique.

Origine du mésoderme. — Le tissu mésodermique, intermédiaire entre l’exoderme et l’entoderme, a une origine fort variable. Il paraît n'être, chez les Éponges, qu’une différenciation de l’exoderme. Chez les Polypes, c’est d’abord une simple couche hyaline, dépourvue de plastides, qui se forme entre l’exoderme et l’entoderme ; mais dans cette couche se montrent, chez les Discoméduses, des cellules libres, munies de longs pseudopodes, qui paraissent contribuer à sécréter la substance gélatineuse de l’ombrelle. On trouve des cellules semblables dans la substance gélatineuse des Cténophores où elles se détachent de l’exoderme. Au contraire, les cellules migratrices qui constituent le mésoderme des Échinodermes (fig. 254) se détachent du sommet de la poche d’invagination (Astropecten pentacanthus, Antedon rosucea, Synapta digitata). Elles peuvent déjà apparaitre alors que linvagination est à peine indiquée (Holothuria tubulosa) ou même dès que la blastula s’est constituée (Strongylocentrotus lividus). La formation du mésoderme devenant de plus en plus précoce arrive ainsi à précéder celle de l’entoderme.

On n’a pas encore un très grand nombre de données sur le mode de développement du mésoderme chez les Arthropodes. Comme on pouvait s’y attendre, ce mode de développement est assez varié chez les Crustacés. Le mésoderme des Décapodes n'apparait qu'après l’entoderme; mais ses éléments ne prennent pas toujours, semble-t-il, naissance de la même façon. Chez certains Cladocères (Moina rectirostris), le mésoderme se différencie déjà durant la segmentation, ainsi que l’entoderme et les glandes génitales qui sont représentés respectivement par une cellule qu’entourent

les cellules mésodermiques. Tous ces élémens, d’abord superficiels, pénètrent ensuite dans la cavité de segmentation. Les Onychophores (Peripatus) présentent cette parti- Cularité remarquable que les éléments mésodermiques sont tout d'abord épars, et se répartissent assez tardivement en deux couches, l’une, la somatopleure, appliquée contre les parois du corps, l’autre, la splanchnopleure, appliquée contre le tube digestif. Ces deux couches sont réunies par des tractus irréguliers, et deux cloisons latérales obliques divisent la cavité du corps en trois chambres. Le blastoderme sphériqu des Chelifer se divise de très bonne heure en deux couches, dans toute son étendue; mais ce cas est encore exceptionnel. En général, le blastoderme s’épaissit suivant une plaque plus ou moins étendue, où ses cellules deviennent columnaires et consituent ainsi la lame ventrale. C’est de la division des cellules contenues dans cette plaque ventrale que résulte le mésoderme (CIRRIPÉDES, AMPHIPODES, ISOPODES, fig. 255, SCORPIONIDES, ARANÉIDES, INSECTES). Il se constitue, chez les Insectes, une invagination médiane, longitudinale, donnant naissance à une gouttière dont les

Fig. 253. — Coupes de blastula de la Lina populi 127 pour montrer la formation des membranes embryonnaires et des feuillets blastodermiques (d’après V. Graber). 1. Stade de Gastrula. Zn, invagination de la portion médiane de la lame ventrale; fa, repli de la paroi de la blastula sur les bords de la lame; ah, lame externe et 14, lame interne du repli amniotique; do, vitellus : ikz, cellules vitellines, internes; g, gouttière de la lame ventrale dont les cellules, en se séparent de cette dernière, formeront le mésoderme. — 2. Stade plus avancé. Les replis se sont réunis au-dessous de la lame ventrale. Zn, mésoderme provenant des cellules invaginées:; Zx, ectoderme; ah et 1h, enveloppes externe et interne formées par la soudure des lames externe et interne des replis; Do, masses formées par la fragmentation secondaire du vitellus nutritif; ikz, cellules embryonnaires situées dans l'inté-

rieur de ces masses. — 3. Stade encore plus

avancé. La paroi du corps Ex et l'enveloppe

interne (amnios) {4 se sont avancées vers la face Fig. 254. — Larve d'Æchinus miliaris àgée de 48 heures dorsale jusqu’en r, Mes, mésoderme; da, épi- (d'après Selenka). — S, squelette calcaire; p, cellules thélium de l'intestin moyen; Da, vitellus: bm, mésodermiques libres dans la cavité d'invagination; chaîne ganglionnaire ventrale; ah, membrane a, bouche de la Gastrula (futur anus); vp, vésicule séreuse; 14, amnios. vaso-péritonéale; w, intestin primitif.

bords se ferment au bout d'un certain temps. La paroi de cette gouttière forme le

ORIGINE DU MÉSODERME. 169

mésoderme (fig. 253). IL est possible, cependant, que des cellules mésodermiques naissent d’autres parties du blastoderme, ou même dérivent directement du vitellus.

Les Nématodes nous montrent un mode nouveau de formation du mésoderme. Ce feuillet naît chez le Cucullanus elegans au voisinage du blastopore, et forme d'abord entre l’entoderme et l’exoderme une bandelette suspendue au pourtour de l’orifice buccal (fig. 256).

ÿl

2 | dy ) (s) À 500 20 Fig. 255. — Coupe longitudinale à travers un embryon :

d'Oniscus murarius (d'après Bobretsky). — vd, intestin

@ ï e) / Hoocre ÿ w , 2 a Se # A € k on f K,

antérieur ; Ad, intestin postérieur; ga,rudiment du cer- Fig. 256. — Embryon de Cucullanus elegans veau; bna, rudiment de la chaîne ventrale, 5h, mem- (d’après Bütschli). — 0, bouche; op, portion brane larvaire; sfr, le cordon qui la réunit à l'embryon; æsophagienne et à, portion intestinale de l’entomt, mésoderme ; ds, entoderme représenté par les cel- derme; m, mésoderme en voie de formation; 4, iules vilellines. ectoderme.

Les Chétognathes et les Brachiopodes, qui d’ailleurs ne paraissent avoir aucun rapport de parenté produisent leur mésoderme d’une façon tout à fait particulière : comme chez les Échinodermes, il se détache du fond du sac digestif de la gastrula deux diverticules formés d’une seule couche de cellules qui grandissent peu à peu jusqu’à s'appliquer, d'une part sur la paroi du tube digestif, d'autre part sur la paroi du corps, constituant aussi d'emblée la somatopleure et la splanchnopleure. C'est aussi du tube digestif primitif et par un procédé analogue que dérive le revêtement intérieur de la cavité générale chez les Balanoglossus (fig. 257); les choses rappellent davantage ce que nous avons décrit chez les Échinodermes, mais ces ressemblances ont encore besoin d’être soigneusement discutées. Fig. 257. — Tornaria vue par la

A ces exceptions près, les phénomènes de la forma- oo. de or tion du mésoderme chez les Néphridiés présentent dans pareil aquifère; P et P', sacs périies différents groupes des modifications parallèles, t"f4"* offrant, dans chaque groupe, de remarquables gradations. Ces modifications peuvent être rangées sous trois chefs principaux suivant que la gastrula est réalisée par embolie, par épibolie, ou que le développement est blastodermique.

Les Bryozoaires, les Oligochètes du genre Lumbricus, les Paludina, parmi les Gastéropodes pectinibranches, la plupart des Ascidies (Phallusia), l'Amphioæus, parmi les Vertébrés, ont une gastrula embolique. Chez les Bryozoaires entoproctes (Pedicellina), peu après l’invagination de l’entoderme, deux grosses cellules superficielles

se différencient du côté anal du blastopore, puis s’enfoncent peu à peu sous l’exoderme, ce sont les initiales du mésoderme (fig. 258). Il se produit de même deux initiales mésodermiques, postérieures, qui apparaissent peu avant le stade gastrula

En Ms 1)

Luc

us, all DO

XXE == Tr 4 TAT2T EC Æ