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ORIGINE DU MÉSODERME. 471

auprès du blastopore se trouvent symétriquement placées, chez l’'Amphioxæus, deux orosses cellules dont l'aspect, la position et les rapports semblent exactement ceux des initiales mésodermiques des Lombriciens (fig. 241, p. 163). Mais ici le mésoderme est issu de deux diverticules latéraux de l’intestin primitif, analogues à ceux que l’on observe chez les Chétognathes et les Brachiopodes; la corde dorsale est aussi une différenciation de l’entoderme; le mésoderme de l’Amphioxus est done tout entier d'origine entodermique.

Fig. 260. — Développement de la Phallusia mammil- Fig. 261. — Coupe longitudinale oblique d’un emlata (d'après Kowalevsky). — a, commencement bryon de P. mammillata au moment où se forme de l’invagination de la blastula; FA, cavité de la corde (d’après Kowalevsky). — Æk, ectoderme; segmentation. — b, gastrula; O, orifice d'invagi- Æd, feuillet intestino-glandulaire; Æd', cellules nation ; Æd, entoderme; CA, ébauche de la corde de ce feuillet situées sous la corde; CA, corde; dorsale (urocorde). N, ébauche du tube nerveux encore ouvert.

Lorsque la segmentation est nettement irrégulière et que la gastrula se forme par épibolie, la différenciation du mésoderme peut être plus ou moins précoce el précéder de beaucoup la formation du blastopore. Chez les Nereis, Psymobranchus, Pileolaria, Aricia, Spio, Terebella, etc., le fractionnement est irrégulier; mais chez aucune d'elles on ne voit apparaitre d’initiale mésodermique. L’exoderme acquiert simplement, en deux régions symétriques de la partie postérieure de l'embryon, deux ou plusieurs couches de cellules qui arrivent jusqu’au blastopore et dont les plus internes constituent le mésoderme; il n'existe à ce moment entre les deux feuillets aucune différence essentielle. Quant au blastopore, il peut être antérieur, postérieur (Nereis) ou ventral (Pileolaria, Aricia).

Chez les Euaxes, Nephelis, Clepsine, Leptoplana, Echiurus, Nassa, Planorbis (fig. 262), Teredo (fig. 237, p. 157) chez qui la segmentation est très inégale, il se différencie, par des procédés différents, des initiales mésodermiques, bien avant que l'épibolie soit achevée. Elles se forment, en général, directement aux dépens des sphères de segmentation qui tantôt deviennent l’entoderme, tantôt persistent à l'état de vitellus nutritif. Leur position est d’abord superficielle, mais elles ne tardent pas à s’insérer entre l’entoderme et l’exoderme qui les recouvre. Chez la Bonellia, les cellules mésodermiques ne se différencient pas au préalable; quand la calotte exodermique a acquis un développement suffisant, elle se replie sur ses bords; la partie repliée, qui passe entre l’entoderme et la calotte exodermique, constitue le mésoderme.

Le développement épibolique fait place à un mode nouveau de formation des feuillets chez la Dasychone lucullana, Annélide polychète et chez l'Enchytræides Marioni, espèce de Lombricien. La segmentation aboutit à la formation d'une plunula pleine, à deux, puis plusieurs couches de cellules. Il se trouve au centre de

cette planula une cavité. La couche de cellules qui entoure immédiatement cette cavité se différencie des autres et devient l’entoderme, tandis que les couches de cellules restantes forment le mésoderme (Roule).