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Fig. 262. — Développement du Planorbis (d'après C. Rabl). — a, coupe optique d'un œuf divisé en vingtquatre sphères de segmentation; /k, globules polaires; Fh, cavité de segmentation. — b, embryon avec quatre cellules mésodermiques, vu par le pôle végétatif. Ms, cellules mésodermiques; Æ£n, entoderme ; Ec, ectoderme. — c, coupe optique oblique de l'embryon précédent.

Nous arrivons ainsi au mode de formation du mésoderme des Vertébrés (fig. 263).

Il se forme presque toujours ici un blastoderme entourant une masse vitelline plus ou moins volumineuse, segmentée ou non. Ce blastoderme présente un épaississement formé de plusieurs couches de cellules dans la région où l'embryon se constitue; la couche la plus superficielle de ces cellules forme l'exoderme qu’une cavité de segmentation, ne tarde pas à séparer d'ordinaire de la couche profonde. Chez les Vertébrés aquatiques, les cellules de cette couche profonde forment l’entoderme et, de chaque côté de la ligne médiane, une bande mésodermique comprise entre l’exoderme et l’entoderme et en continuité avec ce dernier. Chez les Vertébrés aériens, le mésoderme se constitue à la fois aux dépens de l'exoderme et de l’entoderme.

Chez les Néphridiés, c’est ordinairement dans le mésoderme que la métamérisation du corps commence à se montrer. Si les bandelettes mésodermiques sont pleines, la division du mésoderme en métamères successifs peut tout d’abord s'accuser seulement par une différenciation de ses cellules, qui se disposent en groupes successifs où les cellules de même forme se répètent régulièrement (Aricia, Terebellu, Pileolaria, etc.). Des cavités somatiques indépendantes apparaissent ensuite dans les seoments. Mais bien auparavant, et alors que les métamères mésodermiques sont fort peu nombreux, la métamérisation gagne l’exoderme, si bien que la métamérisation mésodermique n’est que de fort peu en avance sur la métamérisation générale.

L'apparition de ces cavités est beaucoup plus précoce chez les types à initiales mésodermiques différenciées (Polygordius, OLIGOCHÈTES, GÉPRYRIENS, fig. 146, p. 100), si bien qu'il semble que ce soit par l'apparition de ces cavités successives que les métamères se distinguent les uns les autres. Enfin, si le mésoderme est creux dès sa première apparition, c'est par la formation de cloisons cellulaires dans sa cavité que la métamérisation se manifeste (fig. 241, D et E). Dans ces deux derniers cas, la métamérisalion mésodermique peut être de beaucoup en avance sur la métamérisation générale.

ORIGINE DU MÉSODERME. 173

Cette localisation momentanée de la métamérisation dans le mésoderme a conduit à se demander quelle était la nature des métamérides. Doit-on les considérer comme des divisions secondaires, purement physiologiques, destinées à assurer une égale répartition des forces dans un organisme essentiellement un? Sont-ils au contraire des unités, primitivement aptes à se dissocier et qui sont demeurées unies et plus

4 = TS VE s LS EVENT sy

Fig. 263. — Coupes longitudinales schématiques à travers le corps d'un embryon de Vertébré : — à, à la fin de la segmentation ; — b, au moment où la cavité digestive se forme à l'extrémité postérieure (gastrula);

— €, à l'époque où le tube nerveux est clos et où il communique avec le tube digestif (d’après Balfour); — Ee, ectoderme; Ent, entoderme; Ws, mésoderme; Fh, cavité de segmentation; D, cavité digestive; Nr, tube nerveux; Ch, corde.

ou moins coalescentes. Tous les faits exposés jusqu'ici parlent manifestement en faveur de cette dernière interprétation; si l’on considère, d'autre part, que la métamérisation du mésoderme se produit de façons différentes, qu’elle s'étend d'autant plus vite à toute l'épaisseur du corps que l'organisme est moins élevé, que les métamères dans les organismes les plus élevés, comme dans les plus simples, se forment non pas d'emblée, mais successivement, qu’ils se séparent fréquemment dans les formes inférieures, et dans celles-là seulement, qu’ils sont en général d'autant plus évidents que l'animal est plus jeune, on est conduit à voir dans leur apparition plus précoce au sein du mésoderme, un simple mécanisme de développement dont le mode de réalisation est à expliquer, mais qui ne saurait infirmer en ricn, pas plus d’ailleurs que les autres mécanismes embryogéniques, la valeur des conclusions tirées de la morphologie comparée.

Formation d’une cavité générale : Entérocèle et Schizoeële. — Ordinairement chez les Phytozoaires des cellules exodermiques pénètrent de bonne heure dans la cavité de segmentation pour y constituer le mésoderme. Chez les Éponges, elles s’y multiplient toujours suffisamment pour la remplir et accoler l’entoderme à l’exoderme. Get accolement se produit aussi chez les Polypes, avec ou sans intervention de cellules mésodermiques, de sorte que la cavité digestive persiste seule, ce qui est un des traits les plus caractéristiques de ces animaux, Chez les Échinodermes, les Chétognathes, les Entéropneustes, les Brachiopodes et l’Amphioxus, après que la gastrula s’est constituée, le sac entodermique donne naissance à deux diverticules symétriques ou à un diverticule impair se divisant ensuite en trois autres, dont deux sensiblement symétriques (fig. 254, 257 et 264). Quelle que soit leur origine, ces diverticules symétriques se détachent rapidement de l'archentéron, grandissent beaucoup, et arrivent ainsi à s'appliquer d’une part sur le tube digestif qui s’est entièrement constitué dans l'intervalle, d'autre part contre la paroi du corps.

Dans leur mouvement d'extension, ces deux diverticules ou sacs péritonéaux, refoulent devant eux, chez les Échinodermes, des corpuscules flottant dans la cavité d’invagination (fig. 254, p) et qui se sont détachés du sommet de l'invagination entodermique, au moment où elle commençait à se constituer. Ces corpuscules forment, entre les sacs péritonéaux et l’exoderme ou l'entoderme, une couche qui n’est pas autre chose que le mésoderme. La cavité des deux sacs péri- Te ne tonéaux, tons laquelle peuvent se développer de

ration de la vésicule vaso-péritonéale de NOUVEAUX éléments flottants (corpuscules lympha-

A ere tiques), ou faire saillie des organes développés

trula (anus futur); «, intestin primitif; Sur leur paroi (corps plastidogéne, glandes géni-

ane on a à tales, canaux absorbants des Échinodermes), devient péritonéal. la cavité même du corps, comprise entre le tube digestif et le système tégumentaire. En raison de son origine, on appelle entérocéle une cavité du corps ainsi constituée. Il est à remarquer que, chez les animaux qui nous occupent, les parois du corps sont constituées, comme chez les Éponges et les Méduses, par une couche exodermique, une couche mésodermique et une couche entodermique. Dans ces parois, le mésoderme peut d’ailleurs présenter, chez les Échinodermes, des fentes ou fissures plus ou moins étendues, plus ou moins régulières. Ces cavités supplémentaires qui peuvent, elles aussi, contenir des organes importants, ont été comparées à ce qu'on appelle le schizocèle chez la très grande majorité des Artiozoaires.

La cavité du corps des Chétognathes, des Brachiopodes, des Entéropneustes et de l'Amphioæus est aussi un entérocèle; mais ici les parois des vésicules entodermiques qui les constituent forment elles-mêmes le mésoderme.

Dans tous les autres groupes du Règne animal, il ne se forme pas d’entérocèle. Ce sont des lacunes nées dans l’épaisseur du mésoderme qui constituent la cavité