ACCÉLÉRATION EMBRYOGÉNIQUE

yerticille naissent simultanément au même point de l’axe qui les porte définitivement. Ceux qui doivent devenir coalescents et constituer des Méduses sont cependant d’abord plus ou moins profondément séparés, mais le type normal est encore modifié en ce qu'ils se développent souvent à l'abri d’une enveloppe commune qui n’est qu'une couche spécialisée de leur exoderme (fig. 265). Un commencement de concrescence est donc ici substitué à la coalescence graduelle de parties primitivement tout à fait séparées.

Toutes ces modifications du type normal de développement peuvent être comprises dans une même formule : les parties du corps prennent plus vite leur forme définitive qu’elles ne le feraient si le type normal était exactement suivi; il y a, en d’autres termes, une accélération marquée dans leur développement.

Accélération embryogénique. — Nous aurions déjà pu employer cette expression d'accélération embryogénique pour caractériser un grand nombre de formes de la segmentation par rapport à la segmentation régulière du type primitif. La segmentation géométrique, la différenciation précoce des éléments entodermiques et mésodermiques, la segmentation superficielle plasmodique, la formation de l’entoderme par délamination et par invagination, ont toutes pour résultat un développement plus rapide de l’embryon, et sont, par conséquent, au premier chef, des phénomènes d'accélération embryogénique. Il en est de même de diverses formes de développement du mésoderme que nous avons précédemment décrites. On doit encore très probablement attribuer à l'accélération embryogénique les cas où, dès les premiers états de la segmentation de l'œuf, les éléments se disposent symétriquement de manière que la droite et la gauche de l'embryon sont d'emblée caractérisées (Unio, Teredo, Corella, Ranu), et ceux aussi où l'œuf lui-même accuse, avant toute segmentation, une symétrie bilatérale plus ou moins nette (Ascaris megalocephala). L'accumulation de matériaux nutritifs dans le cytoplasme de l’œuf, en dispensant l'embryon de la nécessité de rechercher et d'ingérer la nourriture qui lui est nécessaire, favorise singulièrement l'accélération de son développement; on ne peut dire qu’elle soit la cause première de cette accélération, mais elle est certainement la condition indispensable de l'importance qu’elle acquiert dans divers groupes du Règne animal.

Cette accélération se manifeste déjà d’une manière remarquable dans la classe des Siphonophores ou Hydraires flottants, chez qui la différenciation des parties et leur solidarité atteignent à un haut degré. La planula de ces animaux est formée d’un mince exoderme entourant un entoderme formé de grosses cellules nutritives. La planula grandit, se transforme en polype, puis bourgeonne chez les Physalia, Nanomia, Forskalia, etc.; chez l’Epibulia aurantiaca, l'Hippopodius gleba, \'Halistemma vubrum, le bourgeonnement latéral commence bien avant que la planula se soit transformée en polype, de sorte que le protoméride porte déjà sur le côté une méduse, un filament pêcheur et un organe aérifère (pneumatophore ou pneumatocyste) avant d'avoir acquis une bouche. De même, chez les Physophora, les Agalma, l'Agalmopsis Sarsii (fig. 266), il se forme déjà une bractée protectrice avant que le protoméride ait atteint tout son développement. Rien ne caractérise mieux le phénomène de l'accélération embryogénique que cette aptitude de la planula à bourgeonner avant d'avoir achevé son évolution, aptitude grâce à laquelle Île jeune Siphonophore acquiert déjà ses organes de flottaison, de locomotion, de

protection ou de préhension, avant que le protoméride qui les porte ait luimême acquis la bouche qui doit permettre à cet ensemble de puiser sa nourriture au dehors.

L'accélération embryogénique chez les Tuniciers. — La simplicité d’organisation des Hydraires, le fait que l’on a souvent confondu avec de simples organes les mérides constitutifs d’un Hydrozoïde ou d’un Hydrodème, tel qu’un Siphonophore, pourrait laisser quelque doute sur la signification des phénomènes que nous Considérons ici Comme une accélération des processus de développement.

Cette signification ne peut laisser prise à aucune équivoque lorsqu’au lieu de considérer des organismes tels que les Hydrodèmes, on considère les Ascidiodèmes, c'est-à-dire ce qu’on nomme ordinairement les Ascidies composées.

Là, en effet, les divers Fig. 266. — Développement de l’Agalmopsis Sarsii (d'après Metschnikoff). . : 4: É — a, larve ciliée; b, larve avec l’ébauche d'une bractée D; €, larve avec zoïdes ou ascidies cons bractée en forme de coiffe D et l’ébauche du pneumatophore Z/f; d,phase tituant l'organisme préplus avancée avec trois bractées D, D", D" des Polypes P et des filaments préhensiles. | sentent, avec une structure complexe, un haut degré d'indépendance, tout en affectant des groupements analogues à ceux qu'on observe chez les Phytozoaires. C'est ainsi que, chez les Botrylles, les ascidies se disposent en rayons autour de leur cloaque commun, et que les Pyrosomes forment des organismes flottants, dont le genre de vie rappelle celui des Méduses et des Siphonophores. Or, le développement de l’œuf d’un Botrylle conduit à la formation d’une ascidie (protozoide) qui se fixe et, sans poursuivre

son développement jusqu’au bout, donne naissance à deux bourgeons. À mesure

que les deux bourgeons se développent, la jeune ascidie se résorbe; les deux blastozoides qu’elle a produits forment, à leur tour, deux bourgeons chacun, s'arrêtent aussi dans leur developpement, et se résorbent sans l'avoir jamais atteint. Les quatre bourgeons qu'ils ont produits arrivent, au contraire, à constituer la première étoile du Botrylle, et bourgeonnent d’une manière normale pour produire soit de nouvelles ascidies, qui viennent s’intercaler parmi celles déjà formées, soit de nouveaux systèmes étoilés.

Chez les P yrosomes, l'accélération est poussée bien plus loin encore. Il se constitue dans l’œuf un embryon, le cyathozoide (fig. 267), qui, sans achever son déve-

loppement, produit dans l'œuf méme une chaine postérieure de quatre ascidiozoïdes. La chaine se recourbe de manière à former les bords d’une coupe dont le cyathozoïde occupe le fond, après avoir résorbé la presque totalité de ses organes. C'est ce petit ensemble qui éclôt, et qui représente la première assise du manchon qui constituera plus tard le Pyrosome. Ainsi le bourgeonnement peut être assez précoce, l'accélération embryogénique peut élre poussée assez loin pour qu'un protoméride ou un protozoide bourgeonne déjà sous les enveloppes de l'œuf. Étant donné, comme nous l'avons précédemment établi, qu’on ne saurait maintenir aucune différence, au point de vue de la morphologie générale, entre ce qu’on appelle une colonie et un organisme ordinaire, ces faits ont une importance capitale : ils permettent, en effet, de saisir le lien qui unit entre eux les divers modes de développement des organismes segmentés.

Développement des organismes segmentés. — Nous avons précédemment démontré que chez les organismes segmentés les métamérides, segments du corps, anneaux, Zzoonîles ou métamères des auteurs, étaient exactement comparables aux rameaux du corps des À Su CU en Phytozoaires, de telle sorte que la même nomenclature cœur; Xl, cloaque; D, vitellus; peut être appliquée aux unités morphologiques consti- Ar" He Lee re tuant le corps de ces animaux, les mots mérides, zoides, dèmes, suffisant pour dénommer leurs combinaisons diverses. S'il en est ainsi, les segments des animaux métamérisés doivent jouer, dans leur développement, le même rôle que les hydromérides, coralliozoides ou ascidiozoides, dans celui des animaux ramifiés ou encroûtants. C’est, en effet, ce qui a lieu de la manière la plus évidente pour les formes inférieures de chaque série.

Dans la série des Arthropodes, tous les Entomostracés, les Cirripèdes, un certain nombre de Malacostracés (Euphausia, Penœus) présentent au moment de leur naissance une forme commune, celle de nauplius, la plus simple des formes sous lesquelles les Arthropodes mènent une existence indépendante. Dans la série des Néphridiés, les Bryozoaires, les Polychètes errantes et un assez grand nombre de sédentaires, les Géphyriens, les Mollusques gastéropodes, ptéropodes et lamellibranches se présentent aussi, au moment de leur éclosion, sous une forme commune à laquelle on a donné le nom de (rochosphére; les Cestoides eux-mêmes sont réduits à ce moment à ce qu'on appelle l'embryon hexacanthe ou embryon à six crochets.

Le nauplius (fig. 268) présente, au cours de son développement, trois segments qui se fusionnent bientôt en une seule masse ovoide ou triangulaire, pourvue de trois paires d'appendices bifurqués, dont chaque branche porte un faisceau de soies natatoires.

La trochosphère (fig. 269) est un petit organisme de forme sphéroïdale, pourvu d'un tube digestif qui se recourbe à angle droit, à son extrémité supérieure, pour aboutir à la bouche; l'anus est situé à l’autre extrémité du corps. De chaque côté du tube digestif se trouvent les néphridies. La trochosphère se meut à l'aide de

cils vibratiles qui revêtent quelquefois son corps tout entier (Eunice, Terebella), mais qui, dans les formes typiques, sont disposés en deux ceintures, l’une formée de longs cils, et passant au-dessus de la bouche, l’autre formée de cils plus courts, et passant au-dessous.

| h fl

Fig. 268.— Larve Nauplius de Balanus. — A, anus; Fig, 269.— Larve de Polygordius (d'après B. Hatschek), OI, trompe et orifice buccal; Æ, appendice fron- — O, bouche; A, anus; ÆN, rein céphalique; taux; D, intestin; Wd/f, patte mandibulaire (troi- Ms,mésoderme; Sp, plaque apicale; Prw, couronne sième paire de membres); A' et 4”, première et ciliée préorale; Pow, couronne ciliée postorale. deuxième paire d'antennes,

L’embryon hexacanthe est une petite masse parenchymateuse, sans organes autres que les organes de locomotion dont il a été précédemment parlé (fig. 270). La trocho-

Fig. 270. — Développement du Taenia solium jusqu'à la phase de cysticerque (en partie d’après R. Leuckart). — a, œuf contenant un embryon ; b, embryon hexacanthe libre ; c, bourgeon creux sur la paroi de la vésicule, dans lequel se développe la tête ; d, cysticerque avec la tête invaginée; e, le même avec la tête dévaginée, grossi environ quatre fois.

sphère et l'embryon hexacanthe ne présentent aucune trace de métamérisation.

Si grande que soit, dès le début, la différence que présentent l'embryon des Arthropodes, celui des Vers annelés et celui des Cestoïdes, la loi de leur développement ultérieur est la même, ce qui montre bien que l’arrangement des parties est chez les Artiozoaires, comme chez les Phytozoaires, tout à fait indépendante de la

nature même des parties qui se groupent pour constituer un organisme donné. Au bout d'un temps plus ou moins long, un nouveau segment se différencie à la partie postérieure de l'embryon, ce segment demeure toujours le dernier segment du corps ou felson. Les autres segments se forment l’un après l’autre, immédiatement avant lui, de sorte que le plus jeune des segments du corps est toujours le pénultième.

Lorsque le corps est divisé en régions distinctes, il arrive souvent que le premier segment de chaque région se différencie de bonne heure, et fonctionne comme un organisme séparé. Les segments dont la région doit être formée apparaissent alors successivement, en arrière du premier, immédiatement en avant de la région suivante qui joue le rôle de telson; c'est ce qui a lieu pour la région thoracique des Phyllopodes, la région céphalo-thoracique des Schizopodes, des Décapodes, des Acariens. Ce mode de développement des régions du corps est moins fréquent chez les Vers annelés que chez les Arthropodes; il est encore dans certain cas mis en question (Terebella); mais on le retrouve dans le cas où le développement est suivi de dissociation du corps, lorsque cette dissociation est précédée d’un bourgeonnement intercalaire. Ce phénomène peut se produire de deux façons : ou bien, le corps s’allongeant constamment en arrière d’après le mode normal, de nouveaux segments se forment, en outre, simultanément de chaque côté d’une cloison de la région moyenne du corps, et constituent en avant de la cloison l'extrémité postérieure du corps des futurs individus antérieurs, tandis qu’en arrière de la cloison se constitue la région antérieure de l'individu postérieur (Dero obtusa); ou bien, le même phénomène se produit pour toutes les cloisons de la série d’anneaux de l’extrémité postérieure du corps, qui se transforment ainsi chacun en un nouvel individu (Myrianis, Naïs, Chœtogaster). Dans tous les cas, les plus jeunes anneaux sont toujours les derniers de la région en voie de formation; la tête d’un individu quelconque, pris dans une chaine, est toujours en contact avec le plus jeune segment postérieur de l'individu précédent.

Il suit de là que, chez les Arthropodes et les Vers annelés, le nauplius et La trochosphère représentent respectivement les premiers ou même le premier segment du Corps de ces animaux, et sont toujours englobés dans la tête de l'individu adulte. À un certain moment, ils constituent même cette tête à eux seuls, ce que l’on peut énoncer dans cette proposition : Les Arthropodes et les Vers annelés de type inférieur naissent réduits à leur téte, et le reste de leur corps se constitue par bourgeonnement graduel à la partie postérieure «le cette téle primitive.

Effectivement, les trois paires d’appendices dn nauplius deviennent les deux paires d'antennes et la paire de mandibules de l'animal adulte, et les segments qui portent ces appendices sont les trois premiers segments de la tête, qui peut en Comprendre jusqu'à 10 (Stomatopodes); la trochosphère des Annélides devient unique segment prébuccal de ces Vers (fig. 271). Quant à l'embryon hexacanthe des Cestoides, il se transforme en une vésicule dans laquelle le reste du Corps peut fréquemment s’invaginer. Cette vésicule est ordinairement caduque, et caractérise la phase de cysticerque de ces animaux. Le dernier segment du corps porte des organes de fixation, ventouses et crochets, comme cela arrive souvent chez les autres animaux segmentés (Sangsues), et lorsque la vésicule antérieure est tombée, il est le seul segment différencié de la chaîne dont il occupe une extrémité. C’est l’unique raison pour laquelle on le désigne d'ordinaire sous le

nom de téte. Cette interprétation inexacte a conduit Semper à distinguer deux formes opposées de développement chez les animaux segmentés : la strobilation, dans laquelle les nouveaux segments se forment immédiatement en arrière de la tête, et la métamérisation dans laquelle ies nouveaux segments se forment immédiatement en avant du telson. En réalité, on vient de le voir, ces deux modes de développement n’en font qu'un.

L’embryogénie normale consisterait, chez les animaux segmentés, dans la formation successive des segments à l’ex-.

trémilté postérieure du corps, chaque segment nouveau n'apparaissant en avant du telson, que lorsque le pénultième est déjà avancé dans son développement. D’après les trop peu nombreux documents que nous possédons, il parait en être à peu près ainsi chez un certain nombre d’Annélides polychètes, parmi les moins différenciées (Odontosyllis gibba, Grubea clavata, G.

pusilla, Sphærosyllis hystrix, Pædophylax claviger, Autolytus cornutus, Ophryotrocha puerilis, Nereis, Lumbriconereis tlingens, Labrorostralus parasiticus, Maclovia gigantea, Polygordius, Aricia, Terebellu, Pileolaria, etc.). L’accélération embryogénique se manifeste déjà chez les Polychètes errantes par la formation de plus en plus rapide des segments du corps, de telle sorte que l’extrémité postérieure du corps de l'embryon, formée de segments de plus en plus jeunes et.

A tous incomplètement développés, prend

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