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Fig. 271. — Larve de Polygordius déjà âgée (d'après Hatschek). — La région postérieure du corps est vermiforme et s’est divisée en plusieurs métamérides. — 0, bouche; À, anus; ÆN, rein céphalique; Sp, plaque apicale; F, tentacules; A/f,tache oculaire; ÆWk, couronne ciliée postérieure.

une forme conique (Phyllodoce, Nerine).

Néanmoins la vie libre commence encore à l’état de trochosphère. Chez les Oligochètes et très probablement un certain

nombre des Polychètes les plus différenciés (CHETOPTERIDÆ), les bandelettes mésodermiques se forment rapidement, et c’est seulement dans ces bandelettes que s’accuse d’abord la métamérisation; un assez grand nombre de métamères peuvent se caractériser presque simultanément; les plus avancés dans leur développement sont d’ailleurs toujours les plus rapprochés de l'extrémité antérieure. Les métamères mésodermiques, d’abord ouverts du côté dorsal, se ferment peu à peu d'avant en arrière, et constituent les muscles des parois du corps et du tube digestif, ainsi que les cloisons. Le jeune animal ne commence, dans ce cas, à mener une vie indépendante que lorsqu'il présente déjà un assez grand nombre de segments plus ou moins complètement développés. C’est

déjà le cas pour l'embryon mésotroque des CHETOrTERIDÆ (fig. 272). L’éclosion des Euaxes, Criodrilus, Lumbricus n’a lieu qu’à une phase beaucoup plus avancée. Si l’on considère comme typique le mode nouveau de formation des métamérides que nous venons de décrire, il semble que la métamérisation, la division du corps en segments ou zoonites, soit bien un phénomène essentiellement interne, portant uniquement sur la couche mésodermique de l'embryon. L’animal segmenté apparait comme une unité primordiale dont le ÿ corps se serait divisé en fractions étroitement dépendantes d’ail- CN leurs. Malgré toute l’obscurité que présente cette interprétation ALL déjà discutée p. 173, elle a prévalu jusqu'ici dans la science. e Elle supprime cependant toute possibilité de comparaison entre LS les mérides des animaux segmentés et ceux des animaux ramifiés ; elle ne tient aucun compte du mode de développement des formes inférieures d’Annélides, ni des gradations déjà connues qui unissent leur mode simple et primitif de développement ET à celui des formes très solidarisées, comme le sont les Ché- troque de Chætopterus toptéridés et les Oligochètes terrestres; elle prend, en outre, A ha contrairement à la méthode scientifique, son point de départ non dans la considération des formes simples, mais dans celle de formes très modifiées, comme le sont toutes celles qui sont adaptées à la vie terrestre. Elle est, d’autre part, en formelle contradiction avec la loi de Fritz Müller, car les formes embryonnaires qui lui correspondent sont longtemps trop incomplètement organisées pour être aptes à mener une vie indépendante. Elle nous parait, en conséquence, devoir être abandonnée. La formation d’une bandelette mésodermique, qui d’abord se segmente seule, doit être considérée comme un simple phénomène d'accélération embryogénique, consécutif à la précoce différenciation du mésoderme et ayant pour conséquence un développement rapide et presque simultané des segments du corps. Le développement des Hirudinées ressemble beaucoup à celui des Oligochètes; il est à noter cependant que chez certaines formes, les Clepsines, par exemple, la métamérisation, après avoir été très manifeste chez l'embryon, tend à s’effacer chez l'adulte. Mais ce phénomène est bien plus remarquable chez les Aranéides et les Géphyriens armés, où le corps, divisé à un certain moment en métamérides parfaitement distincts, perd ensuite toute trace de métamérisation. La métamérisation apparait donc ici comme liée à l’accroissement de l'organisme, comme un mécanisme de complication morphologique et non comme un phénomène de perfectionnement physiologique, ainsi qu'on l’a quelquefois avancé. Par le simple fait de l'accélération embryogénique ce phénomène doit cesser de se manifester chez les embryons les plus modifiés des animaux appartenant aux classes où la métamérisation manque à l’état adulte; c’est ce qui arrive chez les Géphyriens inermes. La classe des Géphyriens présente donc cet intérêt particulier qu’on peut y suivre toutes les phases de la disparition totale de la métamérisation si caractéristique de la classe des Annélides polychètes, à laquelle celle des Géphyriens est manifestement apparentée de la façon la plus étroite. Le fait de cette disparition totale de la métamérisation, même pendant la période embryonnaire, chez des animaux dont les plus proches parents sont segmentés, peut servir à expliquer les remarquables

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ressemblances que l’on observe entre les Mollusques et les Vers annelés à développement très accéléré : ces ressemblances s’accusent dans le mode de segmentation de l’œuf, dans le mode de formation du mésoderme et de l’entoderme, enfin dans la constitution de l'embryon qui revêt, au moins dans l'œuf, toute l'apparence d’une trochosphère (GASTÉROPODES, PTÉROPODES et LAMELLIBRANCHES, fig. 273).

La disparition de la métamérisation n’entraine pas toujours une déchéance des organismes où elle se produit. Si l'on peut, dans une certaine mesure, voir dans les Géphyriens une forme dégradée des Annélides, l’organisation des Mollusques arrive à une puissance bien supérieure à celle des formes métamérisées. Là s'annonce encore le caractère essentiellement morphologique de la métamérisation, qui crée les parties constitutives de l'organisme par un bourgeonnement plus ou moins modifié, et qui arrive ensuite

= à ne se manifester que d'une façon Fig. 273. — Larve de Teredo (d'après B. Hatschek). — O, bouche; À, anus; Prw, couronne préorale de eils ;

temporaire ou même à devenir mé- Pow, couronne postorale; A, rein céphalique ou anté- connaissable. Son œuvre une fois re a EE tee) accomplies Mal dits ens eme parties du corps ou des éléments qui les constituent, la division du travail physiologique, enfin l'accélération embryogénique commencent la solidarisation de ces parties, solidarisation qui aboutit à leur coalescence plus ou moins complète. Il est impossible d’ailleurs de lier ces modifications à un degré plus ou moins grand de perfectionnement organique. En effet, tandis que la métamérisation ne se montre pas clairement chez les Mollusques, elle ne s’efface jamais d'une manière complète chez les Vertébrés les plus élevés.

La marche de l'accélération em- Fig. 274 — Larve de Homard venant d'éclore (d'après bryogénique est, dans ses traits généà Co Ne Li ee ee de En qe Lou Gnmenss [es nMNpOnES res; /”, première paire de pattes ambulatoires. que chez les Néphridiés. Elle est toutefois modifiée dans une certaine mesure par l'enveloppe rigide de chitine dont ces animaux sont revêtus et qui nécessite chez eux des mues périodiques. La multiplication des segments du corps, les modifications adaptatives que les organes doivent subir, s’accomplissent à l'abri de l’ancienne enveloppe, et semblent souvent s’être opérées brusquement. On peut suivre chez les Crustacés toutes les phases de la transformation du développement lent et libre, à partir de l'état de nauplius, en un dévelop-