MODIFICATIONS ADAPTATIVES DES FORMES EMBRYONNAIRES LIBRES

soit dans une poche incubatrice, soit de toute autre façon (PTERASTERIDÆ, Amphiura squamata, O. magellanica, Ophiacantha vivipara, O. marsupialis, Cidaris nutrix, Goniocidaris canaliculata, membranipora, vivipara, Hemiaster cordatus, H. eæcavatus, Clado-

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} Fig. 280. — Cyphonautes (d'après Hatschek).— Oe, bouche; Af, anus ; Cb, bouton cilié; Xn, organe dorsal.

Fig. 27). — Larves de Bryosoaires. Cb, calotte (d'après Barroïis). 1. Larve de Canda reptans. — Larve de ZLepralia spirifera.

dactyla crocea, Psolus ephippifer, Phyllophorus urna), pour que les formes embryonnaires compliquées disparaissent, et soient remplacées par des formes sphéroïdales, ou munies seulementd’un petit nombre de très courts appendices.

Les embryons des Bryozoaires, si variables dans leur forme(tig.279 et280), les embryons d’Annélides alobe céphalique très développé, tels que la irochosphère de Polygordius (fig. 42, p. 33) et surtoutle remarquable embryon d’Annélide connu sous le nom deMitraria,\ Actinotrocha (fig. 282) qui se transforme

plus tard en un Géphyrien du genre

Fig. 281. — Jeune Phoronis (d'après Metschnikoff) — A,anus; T, tentacules définitifs ; Ve,vaisseau annulaire ; VI, vaisseau longitudinal; D, tube di-

Fig. 282. — Actinotrocha ou larve de Phoronis. — S$S, portion inférieure du corps; D, tube digestif; ZLé£, tentacules larvaires.

Phoronis (fig. 281), les Pilidium(fig.283), à l’intérieur desquels se constituent les Némertes; les Tornaria (fig. 257, p.169 et 284), longtemps prises pour des embryons d’Etoiles de mer, et qui deviennent de longs Vers, les Balanoglossus (fig. 258), sont autant de formes embryonnaires déviées du type normal et adaptées à la vie pélagique. Il est à remarquer qu’elles ne sont pas sans présenter entre elles une certaine ressemblance. Cette ressemblance implique-t-elle une

gestif.

parenté entre les animaux, si différents les uns des autres, dans lesquels elles se transforment? Dans la série des Arthropodes, les Copépodes parasites du groupe des Ler-

jf

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Fig. 283. — Pilidium très avancé dans son développement, avec une touffe de cils, et présentant dans son intérieur la Némerte., — Oe, æœsophage ; D, tube digestif; Am, enveloppe amniotique ; À, ébauche de la trompedela Némerte ; So, organe latéral (d’après Bütschli).

néens, les singuliers Crustacés fixés de l'ordre des Cirripèdes, qui, à l’état adulte, diffèrent si profondément des autres animaux de leur classe, ont été rangés les premiers parmi les Vers, lesseconds auprès des Mollusques; c'est seulement après la découverte que leur première forme embryonnaire libre était un nauplius qu’on reconnut en eux des Crustacés. La forme embryonnaire ayant ici révélé les véritables affinités d'êtres jusque-là demeurés problématiques, on a pensé qu’on pouvait attendre constamment de l’embryogénie un pareil service, et la question que nous venons de poser a été résolue affirmativement par certains naturalistes. Il est clair cependant que, d’une part, les phénomènes de l'accélération embryogénique, en altérant le mécanisme de formation

des parties du corps et des organes, diminuent singulièrement la valeur des diffé-

Fig. 28:.— Tornaria vue de Fig. 285. — Forme de passage

profil, d’après Metschnikotf.

— O0, bouche; À, anus; S$, pôle apical; W, ébauche de l'appareil aquifère.

de la Tornaria au Balanoglossus avec quatre paires de fentes branchiales. — ©, bouche ; À, anus; W, vésicule de l'appareil aquifère; C, cœur; Bo, fentes branchiales; W7r, cordon cilié (d'après À. Agassiz).

rences embryogéniques, que d’auire part les adaptations similaires auxquelles sont sujets les embryons libres peuvent établir entre eux des ressemblances toutes superiicielles et qui ne méritent aucune confiance au point de vue de la détermination des affinités. On ne doit donc accepter qu'après une discussion approfondie les rapprochements que semblent indiquer les observations embryogéniques entre des animaux très différents à l’état adulte, et vivant d’ailleurs dans des conditions normales. Il n’est pas certain, par exemple, que la ressemblance de la Tornaria et des embryons libres d'Etoiles de mer puisse être interprétée, comme quelques naturalistes ont aujourd’hui une tendance à le faire, en faveur d’une parenté entre les Ba-

lanoglossus et les Echinodermes, parenté contre laquelle proteste toute l’organisation de ces animaux à l'état adulte. Si les embryons de Lernéens, de Cirripèdes, de

Sacculines ont pu indiquer les affinités de ces animaux, c’est justement que, vivant dans les conditions Communes aux embryons de la plupart des Crustacés, ils n’ont subi aucune modification particulière; tandis que les animaux adultes — et parfois un seul de leurs sexes — se sont au contraire adaptés à des conditions de vie toutes spéciales, le parasitisme et la fixation aux corps submergés, et se sont éloignés, en conséquence, des formes ordinaires des Crusiacés, au point de devenir méconnaissables. C’est donc principalement quand il s’agit d'animaux vivant dans des conditions fort différentes de celles de leur classe que l’embryogénie peut fournir d'utiles indications.

Enveloppes embryonnaires; adaptations de ces enveloppes. — Si les embryons qui mènent une existence indépendante peuvent présenter de remarquables modifications adaptatives, ceux qui n’éclosent qu'après avoir acquis tous leurs segments développent assez souvent, eux aussi, des formations spéciales, qui finissent par les entourer et constituer de véritables enveloppes embryonnaires. On observe de telles enveloppes dans les groupes zoologiques les plus variés; leur origine est elle-même très différente d’un groupe à l’autre, de telle sorte qu'on ne peut conclure à une parenté entre les animaux dont les embryons sont ainsi protégés que lorsque les membranes embryonnaires se forment de la même façon et présentent les mêmes transformations. L’embryon se montre déjà enfermé dans une enveloppe spéciale, l’'embryophore, chez les Cestoides (fig. 286). [ci cette enveloppe peut être considérée comme un reste de ces Rédies et de ces Sporosacs …

; Fig. 286. — OEufs renfermant un embryon dans lesquels se forment les Cercaires dans là (d'après R. Leuckart). — «, œuf de Taeclasse des Trématodes. Les Némertes présentent do an a cette remarquable particularité ‘que le jeune animal se constitue de toutes pièces à l’intérieur du Pilidium (fig 283, R) ou des formes embryonnaires correspondantes, dont le tégument lui constitue une enveloppe. Lorsqu'un Arthropode mue dans l'œuf, l'embryon est aussi momentanément enveloppé par la cuticule rejetée. Mais chez les Insectes et les Vertébrés supérieurs il se constitue de toutes pièces des enveloppes spéciales qui sont de véritables organes embryonnaires.

Chez un grand nombre de Phyllopodes (Branchipus, Limnadia, Moina, Estheria), chez les Cyclops, les Mysis, les Cuma, les Euphausia, plusieurs genres d'Amphipodes et d’'Isopodes (Oniscus, Cymothoa, Asellus), il se constitue aux dépens de l’épiblaste un organe dorsal, qui est peut-être un acheminement vers ces enveloppes, et qui vient s’appliquer contre la membrane interne de l'œuf (fig. 255, p. 169). Les enveloppes embryonnaires des Insectes se constituent autrement et entourent l'embryon tout entier. Autour de la plaque ventrale, principalement en arrière, il se forme un double repli du blastoderme qui s'élève au-dessus de l'embryon et forme une sorte de bourse, dont ce dernier représente le fond (fig. 253 et 275) et dont les bords, se rapprochant peu à peu, finissent par se souder complètement. Quand

la soudure est complète, la lame interne des parois de la bourse se continue seule avec l'embryon: c’est l’amnios (it); la lame externe se continue avec le blastoderme, c’est l'enveloppe séreuse (ah).

Il se produit, par un procédé très analogue, des enveloppes autour de l'embryon des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères. Seulement ici l’exoderme et le mésoderme prennent part à la formation de l’amnios, qui est entièrement doublé par une autre enveloppe, l'allantoide. Celle-ci apparait comme un simple diverticule du tube digestif et grandit en s’insinuant dans la cavité qui sépare l’un de l'autre les deux feuillets amniotiques (fig. 287); le mésoderme intestinal et l’entoderme prennent part à la formation de l’allantoide, qui devient très riche en vaisseaux, et fonctionne finalement comme un appareil important de respiration directe chez les Reptiles et les Oiseaux, de respiration médiate chez les Mammifères. Les embryons de ces animaux puisent dans leur volumineuse vésicule ombilicale, reste du vitellus à la surface duquel ils se sont développés, les matériaux nutritifs nécessaires à leur activité. Cette vésicule est peu importante chez les Mammifères; mais ici une portion des membranes fœætales se spécialise encore davantage, et constitue le placenta embryonnaire (fig. 288), grâce auquel les jeunes de ces animaux peuvent emprunter au sang de la mère, par diffusion au travers des vaisseaux, les matières nutritives et l'oxygène dont ils ont besoin.

Il faut voir évidemment dans la formation de ces enveloppes embryonnaires et dans leurs modifications diverses, des déviations de l’embryogénie normale comparables à celles qui donnent un si étrange aspect à certains embryons libres. Ces formes embryonnaires adaptées aux conditions particulières dans lesquelles s’accomplit le développement n’ont jamais appartenu à des animaux adultes, et, à ce point de vue, il faut encore tenir comme inexacte ou tout au moins incomplète la loi qui représente les phases successives du développement comme reproduisant la série des formes par lesquelles a passé chaque espèce pour se constituer. Les embryons peuvent acquérir, pour leur compte, des caractères spéciaux, transitoires, qui ne changent rien au résultat final du développement, mais sont conservés héréditairement, au même titre que les caractères définitifs, et se produisent régulièrement, à un moment donné du développement, lorsqu'ils sont avantageux pour l'embryon. Entre autres, l'inclusion de l'embryon dans des enveloppes spéciales à pour conséquence de le soustraire à l’action immédiate des milieux extérieurs, d’atténuer pour lui, dans une large mesure, les effets de la sécheresse et des oscillations de température. Ces effets sont surtout à redouter hors de l’eau; il était donc à prévoir que la faune terrestre se recruterait principalement parmi les Arthropodes et les Vertébrés pourvus d’enveloppes embryonnaires : les Insectes forment, en effet, la majeure partie des Arthropodes terrestres et les mots de Vertébrés amniotes, de Vertébrés allantoidiens et de Vertébrés terrestres peuvent être considérés comme synonymes.

Il est clair que la façon dont se constituent les enveloppes embryonnaires, la facon dont elles se modifient pour s'adapter à telle ou telle fonction, se conservant par voie de transmission héréditaire, peuvent être invoquées à l’appui de la détermination des affinités zoologiques. Chez les Mammifères où l'embryon, soustrait à l’action variable des milieux extérieurs, n’a à s'adapter qu'aux conditions de nutrition relativement constantes de l'organisme maternel, les indications fournies par

l'étude des enveloppes embryonnaires atteignent un haut degré de précision. Mais la méthode ne peut être étendue à l’ensemble des animaux dont l'embryon est enfermé dans des enveloppes qu'à la condition d’avoir été soumis au préalable

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